Аппарат гольджи: структура, функции. Из каких компонентов состоит комплекс Гольджи

Аппарат Гольджи – одномембранная, микроскопическая органелла эукариотической клетки, которая предназначена для завершения процессов синтеза клетки и обеспечивает вывод образовавшихся веществ.

Исследование структурных компонентов комплекса Гольжи началось еще в 1898 итальянским ученым-гистологом Камилло Гольджи, в честь него органелла и была названа. Изучение органоида проходило впервые в составе нервной клетки.

Строение комплекса Гольджи

В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:

• Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
• медиал-цистерна или промежуточная часть;
• транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.

Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются. После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс. Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

ЭПС и комплекс Гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи?

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

• Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
• отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
• вместе формируют единую синтезирующую систему;
• в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов , таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ , необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.

Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы , путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.

Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Сводная таблица функций комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи.

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭР, участвуют в их химических перестройках, созревании: это, главным образом перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран.

В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. Но главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.

Участие АГ в процессах выведения секреторных продуктов было очень хорошо изучено на примере экзокринных клеток поджелудочной железы. Для этих клеток характерно наличие большого числа секреторных гранул (зимогеновых гранул), которые представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белковым содержимым. В составе белков зимогеновых гранул входят разнообразные ферменты: протеазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы. При секреции содержимое этих зимогеновых гранул выбрасывается из клеток в просвет железы, а затем перетекает в полость кишечника. Так как основным продуктом, выводимым клетками поджелудочной железы, является белок, то исследовали последовательность включения радиоактивных аминокислот в различные участки клетки. Для этого животным вводили меченную тритием аминокислоту (3 Н-лейцин) и с помощью электронно-микроскопической радиоавтографии следили во времени за локализацией метки. Оказалось, что через короткий промежуток времени (3-5 мин) метка локализовалась только в базальных участках клеток, в участка, богатых гранулярным ЭР. Так как метка включалась в белковую цепь во время синтеза белка, то было ясно, что ни в зоне АГ, ни в самих зимогеновых гранулах синтез белка не происходит, а он синтезируется исключительно в эргастоплазме на рибосомах. Несколько позднее (через 20-40 мин) метка кроме эргастоплазмы была обнаружена в зоне вакуолей АГ. Следовательно, после синтеза в эргастоплазме белок был транспортирован в зону АГ. Еще позднее (через 60 мин) метка обнаруживалась уже и в зоне зимогеновых гранул. В дальнейшем метку можно было видеть в просвете ацинусов этой железы. Таким образом, стало ясно, что АГ является промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки. Также подробно процессы синтеза и выведения белков были изучены на других клетках (молочная железа, бокаловидные клетки кишечника, щитовидная железа и др.), и были исследованы морфологические особенности этого процесса. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким образом происходит перенесение белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ.

По мере модификации белков в цистернах аппарата Гольджи, они с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигают трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друг с другом, образуя секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и, таким образом, содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз .

Такое описание событий является только общей схемой участия аппарата Гольджи в секреторных процессах. дело усложняется тем, что одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих выделяемых белков, может их друг от друга изолировать и направлять к клеточной поверхности или же в состав лизосом. В аппарате Гольджи происходит не просто "перекачка"продуктов из одной полости в другую, но и постепенно идет их "созревание", модификация белков, которая заканчивается "сортировкой"продуктов, направляющихся или к лизосомам, или к плазматической мембране, или к секреторным вакуолям.

Билет 36.модификация белков в аппарате Гольджи. Сортировка белков в АГ

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества». Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

· согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;

· согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Вопрос 37. Лизосомы. Образование строение функция. гетерогенность лизосом. Патологии лизосом.

Лизосома - клеточный органоид размером 0,2 - 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды - часть вакуома (эндомембранной системы клетки). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.

Функциями лизосом являются:

· переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)

· аутофагия - уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки

· автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена.

· Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагах некроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Лизосомы - гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне - путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

1. Ранняя эндосома - в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
2. Поздняя эндосома - в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
3. Лизосома - в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
4. Фагосома - в нее попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
5. Аутофагосома - окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
6. Мультивезикулярные тельца - обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.
7. Остаточные тельца (телолизосомы) - пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Вопрос 38. Опишите путь секреторного белка от места синтеза белка до выхода из клетки.

В клетках, в которых секреция происходит в ответ на внеклеточный сигнал, секретируемые белки концентрируются и хранятся в секреторных пузырьках (их часто называют секреторными гранулами из-за темной сердцевины). При получении соответствующего сигнала они высвобождаются путем экзоцитоза. Секреторные пузырьки отпочковываются от транс-сети Гольджи. Полагают, что для их образования нужен клатрин и связанные с ним белки, создающие "кайму", потому что часть поверхности формирующихся пузырьков обычно покрыта клатрином. Эта кайма удаляется вскоре после того, как пузырек полностью сформируется (рис.8-76).

Подобно лизосомным гидролазам белки, предназначенные для секреторных пузырьков (их часто называют секреторными белками) должны быть отобраны и упакованы в соответствующие пузырьки в транс-сети Гольджи. По-видимому, в этом случае происходит избирательная агрегация секреторных белков. Образовавшиеся агрегаты в электронном микроскопе выглядят как электроноплотный материал в транс-сети Гольджи. "Сигнал сортировки" , направляющий белок к таким агрегатам, неизвестен, но видимо, это сигнальный участок, общий для многих секреторных белков. Такой вывод подтверждается следующими данными: если ген, кодирующий секреторный белок, перенести в секреторную клетку другого типа, в норме не синтезирующую данный белок, то чужой белок будет также упаковываться в секреторные пузырьки.

Неизвестно, каким образом при образовании секреторных пузырьков отбираются агрегаты, содержащие секреторные белки. Секреторные пузырьки имеют уникальные мембранные белки, часть из которых может служить рецепторами (в транс-сети Гольджи) для связывания агрегированного материала, подлежащего упаковке. Секреторные пузырьки больше транспортных пузырьков, переносящих лизосомные гидролазы, и агрегаты, которые в них содержатся, слишком велики для того, чтобы каждая молекула секретируемого белка могла связаться с рецептором в мембране пузырька, как это происходит при транспорте лизосомных ферментов. Захват этих агрегатов секреторными гранулами скорее напоминает поглощение частиц при фагоцитозе на клеточной поверхности, которое также происходит с участием покрытых клатрином мембран.

После того, как незрелые секреторные пузырьки отпочкуются от транс- сети Гольджи, они утрачивают кайму, и их содержимое сильно концентрируется. Такая конденсация происходит резко и, возможно, вызывается закислением среды в полости пузырька за счет работы ATP- зависимой протонной помпы в его мембране. Агрегация секретируемых белков (или других компонентов) и последующая их конденсация в секреторных пузырьках обусловливает увеличение концентрации этих белков в 200 раз по сравнению с аппаратом Гольджи. Благодаря этому секреторные пузырьки имеют возможность высвобождать по "команде"большие количества материала.

Вопрос №39.Опишите путь гидролаз от места их синтеза до места назначения.

ГИДРОЛАЗЫ , класс ферментов, катализирующих гидролиз. Могут действовать на сложноэфирные и гликозидные связи, на связи С-О в простых эфирах. С-S в сульфидах, С-N в пет идах, и др.

Гидролазы , катализирующие гидролиз сложноэфирных связей (эстеразы), действуют на сложные эфиры карбоновых и тио-карбоновых кислот, моноэфиры фосфорной кислоты и др. К этому подклассу относятся, в частности, ферменты, играющие важную роль в метаболизмелипидов. нуклеиновых кислот и нуклеозидов. например арилсульфатазы, ацетилхолинэстераза, дезоксирибонуклеазы. липазы, фосфатазы, фосфо липазыи эндодезоксирибонуклеазы

Ферменты, катализирующие гидролиз связи С-N в пептидах и белках (пептидгидролазы),- самая многочисленная группа гидролазы К ним относятся ферменты, отщепляющие одну или две аминокислоты с N- или С-конца полипептидной цепи (напр., аминопептидазы, карбоксипептидазы), а также эндопептидазы, или протеиназы, расщепляющие цепь вдали от концевых остатков. Пептидгидролазы играют важную роль не только в катаболизме белков и пептидов, но и в биол. регуляции (гормональной регуляции, активации проферментов, регуляции кровяного давления и солевого обмена и т.д.).

Вопрос 40. Опишите путь макромолекулы от момента поступления её в клетку до момента усвоения.

знаю

Вопрос 41. Роль АГ и ЭР в регенерации и обновлениях поверхностного аппарата клетки (ПАК)

Роль АГ в обновлении ПАК:

Аппарат Гольджи. Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках рас-тений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.
В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.
Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндо-плазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сна-чала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мем-браны.

(см. ниже и про АГ и про ЭР, 2-а других источника).

Роль ЭР в обновлении ПАК:

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) представляет собой систему цистерн, канальцев и вакуолей, ограниченных цитомембраной. Различают гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум; в первом преобладают плоские мешочки - цистерны, во втором - канальцы. Мембраны шероховатого ретикулума со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами. Степень развития этого органоида зависит от уровня метаболической активности и дифференцировки К.: он сильнее развит в клетках, активно синтезирующих белки.

(ещё один источник).

ЭР – транспорт белков.

Полость ЭР отделяется от цитозоля одиночной мембраной ( мембраной ЭР), служащей связующим звеном между этими двумя компартментами. Наоборот полости ЭР и каждой цистерны аппарата Гольджи отделены друг от друга двумя мембранами и цитозолем, поэтому транспорт макромолекул между этими органеллами осуществляется при помощи транспортных пузырьков.

Все вновь синтезированные белки, независимо от их места назначения (полость ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы или внеклеточное пространство) сначала поступают в полость ЭР.

Некоторые белки переходят из цитозоля в шероховатый ЭР сразу после их синтеза.

Это белки двух типов:

1) трансмембранные, которые лишь частично переносятся через мембрану ЭР и остаются заключенными в нее, и

2) водорастворимые, которые полностью переносятся через мембрану ЭР и освождаются в его полость.

В клетках млекопитающих импорт белков в ЭР начинается еще до того, как полипептидная цепь полностью синтезирована, т. е. он происходит одновременно с трансляцией (котрансляционно).

Таким образом, в цитоплазме имеется две пространственно изолированные популяции рибосом. Одни из них (рибосомы, связанные с мембраной), расположены на обращенной к цитоплазме поверхности мембраны ЭР и заняты синтезом белков, которые сразу же переносятся внутрь ЭР. Другие (рибосомы свободные) не приклеплены ни к какой мембране и производят все остальные белки, кодируемые ядром. Связанные и свободные рибосомы идентичны по строению и функции. Они различаются только по белкам, которые синтезируются на них в каждый данный момент. Если рибосоме достается синтез белка с сигнальным пептидом для ЭР, то такой сигнал направляет рибосому к мембране ЭР.

(ещё один источник).

Мы уже подчеркивали, насколько обширны структуры эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в секреторных клетках. В основе этих структур лежат мембраны из липидных бислоев, сходные по строению с мембраной клетки. Стенки мембран содержат ферменты, которые катализируют синтез многих веществ, необходимых клетке.

Большая часть синтетических процессов происходит в эндоплазматическом ретикулуме . Сформированные здесь вещества направляются в аппарат Гольджи, где они перед выходом в цитоплазму подвергаются дальнейшей обработке. Вначале следует остановиться на веществах, которые синтезируются в отдельных областях ретикулума и аппарата Гольджи.

Синтез белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме . На наружной поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума содержится большое количество прикрепленных к нему рибосом; на них происходит синтез белка, незначительное количество которого попадает в цитозоль, а основная часть - в просвет трубочек и пузырьков ретикулума, т.е. в эндоплазматический матрикс.

Синтез липидов в гладком эндоплазматическом ретикулуме . Эндоплазматический ретикулум способен к синтезу липидов, особенно фосфолипидов и холестерола. Они быстро растворяются в мембранном бислое, что способствует дальнейшему разрастанию структур ретикулума, в основном гладкого.

Небольшие пузырьки , называемые транспортными, или ЭР-вакуолямиу постоянно отделяются от мембран гладкого ретикулума, предотвращая таким образом его избыточный рост. Большая часть этих транспортных вакуолей затем быстро направляется в аппарат Гольджи.

Другие функции эндоплазматического ретикулума . Эндоплазматический ретикулум, особенно гладкий, обладает и другими важными функциями.
1. Обеспечение ферментами, расщепляющими гликоген при необходимости получения из него энергии.
2. Обеспечение большим количеством ферментов, способных нейтрализовать вредные для клетки вещества, например лекарственные препараты. Способы обезвреживания включают коагуляцию, окисление, гидролиз, соединение с глюкуроновой кислотой и т.п.

Комплекс или аппарат Гольджи был открыт в 1898 году Камилло Гольджи. Сам аппарат – это полиморфная, асимметричная структура в составе клетки, представляющая собой дискообразные цистерны, уложенные в виде стопок. С этими цистернами связано еще другое образование – пузырьки Гольджи, которые подходят к цистернам и сливаются с ними. Затем в другом отделе пузырьки отпочковываются от комплекса. Пузырьки иначе называют везикулами.

В растительных и животных клетках анатомически аппарат Гольджи выглядит по-разному:

• В животных клетках представлена одна большая стопка цистерн, иногда несколько стопок цистерн, соединенных трубкообразными структурами;
• В растительных клетках он представлен так называемыми диктиосомами. Диктиосомы – это обособленные комплексы стопок цистерн с пузырьками-везикулами. Диктиосомы представлены не только в растительных клетках, но и в клетках ряда простейших беспозвоночных. В диктиосомах вырабатываются полисахаридные комплексы, которые участвуют в построение клеточных стенок растений. Некоторые ученые считают, что диктиосомы имеют функцию также в построение вакуолей. Они утверждают, что вакуоли формируют путем разбухания межмембранного пространства самих диктиосом. Известно, что вакуоль в растительной клетке занимает большую ее часть.

Строение аппарата условно можно поделить на три отдела:

1. Цис-отдел – асимметричный начальный отдел с незрелым белком.
2. Средний отдел. Иначе его еще называют медиальным отделом.
3. Транс-отдел. Это отдел с вызревшим протеиновым комплексом. Здесь формируются и отходят пузырьки, несущие уже вполне сформированные зрелые протеины.

Транспорт веществ из ЭПС

Аппарат Гольджи осуществляет функцию транспорта веществ из эндоплазматической сети . Асимметричная часть аппарата находится ближе к ядру и содержит незрелые белки. Сюда регулярно подходят пузырьки. Поступление белков из эндоплазматической сети в аппарат, проходи не очень избирательно, но белки с неправильной структурой в аппарат не проникают.

При наличии специальной сигнальной аминокислотной последовательности происходит обратный транспорт белков из аппарата в ЭПС.

Преобразование белков

В мешочках комплекса Гольджи осуществляется функция преобразования протеинов . Здесь вызревают белки для секреции, трансмембранные и комплексы, входящие в состав лизосом.

Стопки цистерн содержат разный набор ферментов, которые катализируют процессы преобразования белков: белки переходят из одной цистерны в другую и подвергаются различного рода ферментно-каталитическому преобразованию. Каким образом осуществляется переход белков из одной цистерны в другую до конца не выяснено. Это представляет собой предмет изучения биохимии. Здесь протекают сложнейшие химические реакции с участием рецепторов.

Пройдя систему цистерн аппарата, белок попадает в транс-отдел. От него начинают постепенно отделяться пузырьки, наполненные сформированным белком. Нужно сказать, что каждый белок транспортируется к той органелле, для которой он был создан. В аппарате гольджи белки приобретают своеобразную метку рецепторов, благодаря которым транспортная система распознает белок и передает его в то место назначения, для которого он был создан.

Условно транс-отдел вырабатывает белки трех направлений:

1. Лизосомные ферменты – это группа веществ, которые направляются в лизосомы.
2. Белки для строительства мембраны.
3. Секреты.

Образование лизосом

Один из потоков трехнаправленного движения белка – это формирование лизосом . От транс-отдела аппарата гольджи отходят пузырьки-везикулы, которые несут ферменты в органеллу –лизосому. Лизосома – это образование из слившихся везикул, имеющая кислую реакцию и набор автолитических ферментов. Лизосомы выполняют ряд важнейших функций в клетке:

• Переваривание инородных частиц и клеток, в том числе бактерий, захваченных в процессе эндоцитоза.
• Аутофагия – в переводе на русский – «самопоедание». Несмотря на страшное название – это весьма полезная функция – лизирование и растворение на элементарные компоненты отмирающих органелл. Замена стареющих структур на новые.
• Автолиз – это процесс самоуничтожения клеток. Сложный процесс каскадных реакций. Яркий пример автолиза – это процесс превращения головастика в лягушку. Как известно, у головастика есть хвост, а у взрослой лягушки его нет. На поздних этапах развития у головастика хвост постепенно уменьшается и исчезает вовсе. Это связано с тем, что в основании хвоста активно проистекают процессы автолиза клеток. Клетки разрушаются, а их питательные компоненты всасываются и идут на построение тела животного.

Секреция

В аппарате Гольджи созревает множество секретов клеточной структуры . Это компоненты белкой природы и также небелковые компоненты. Отсюда они транспортируются во все участки клеток. Схема секреции следующая: синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме белки через особый компартмент попадают в аппарат Гольджи. Из аппарата Гольджи из транс-отдела отпочковываются везикулы, которые несут компоненты к органеллам и за пределы клетки.

Компоненты за пределы клетки попадают сквозь мембрану путем экзоцитозного переноса. Визикула, подходя к мембране, встраивается в нее и раскрывает свое содержимое на противоположной стороне клетки. В результате все содержимое оказывается за пределами клетки. В этом случае двойная польза – перенос компонентов и достраивание мембраны .

Видео

Разобраться в строении клетки и в том, что такое комплекс Гольджи, вам поможет это видео.

Комплекс Гольджи был обнаружен в 1898-м году. Эта мембранная структура предназначена для выведения соединений, которые синтезированы в эндоплазматическом ретикулуме. Далее подробнее познакомимся с этой системой.

Комплекс Гольджи: строение

Аппарат представляет собой стопку мембранных дискообразных цистерн. Эти мешочки несколько расширены к краям. С цистернами связана система пузырьков Гольджи. В животных клетках присутствует одна большая либо несколько стопок, которые соединены трубками, в растительных клетках обнаруживаются диктиосомы (несколько отдельных стопок). Комплекс Гольджи включает в себя три отдела. Они окружены мембранными пузырьками:

• ближний к ядру цис-отдел;
• медиальный;
• транс отдел (наиболее удаленный от ядра).

Данные системы отличаются ферментным набором. В цис-отделе первый мешочек именуется "цистерной спасения". С ее помощью рецепторы, которые поступают из эндоплазматической промежуточной сети, движутся обратно. Ферментом цис-отдела называют фосфогликозидазу. Она присоединяет к маннозе (углеводу) фосфат. В медиальном отделе располагается два фермента. Это, в частности, меннадиаза и N-ацетилглюкозаминтрансфераза. Последняя присоединяет гликозамины. Ферменты транс-отдела: пептидаза (она осуществляет протеолиз) и трансфераза (с ее помощью происходит переброс хим. групп).

Комплекс Гольджи: функции

Данная структура обеспечивает разделение белков на следующие три потока:

1. Лизосомальный. По нему гликозированные белки проникают в цис-отдел аппарата Гольджи. Часть из них фосфолитируется. В результате формируется манноза-6-фосфат - маркетлизосомальных ферментов. В дальнейшем данные фосфолированные белки поступят в лизосомы, а не будут модифицироваться.
2. Конститутивный экзоцитоз (секреция). В данный поток включены белки и липиды, которые стали компонентами поверхностного клеточного аппарата, гликокаликса в том числе. Также здесь могут присутствовать соединения, которые входят в состав внеклеточного матрикса.
3. Индуцируемая секреция. В этот поток проникают белки, функционирующие за пределами клетки, поверхностного аппарата, во внутренней среде в организме. Индуцируемая секреция характерна для секреторных клеток.

Комплекс Гольджи принимает участие в формировании слизистого секрета - мукополисахаридов (гликозамингликанов). Аппарат также образует углеводные компоненты гликокаликса. В основном они представлены гликолипидами. Система также обеспечивает сульфатирование белковых и углеводных элементов. Комплекс Гольджи участвует в частичном протеолизе белков. В некоторых случаях благодаря этому соединение из неактивной переходит в активную форму (например, проинсулин трансформируется в инсулин).

Перемещение соединений из эндоплазматической сети (ЭПС)

Комплекс асимметричен. Расположенные ближе к ядру клетки включают в себя самые незрелые белки. К этим мешочкам непрерывно присоединяются везикулы - мембранные пузырьки. Они отпочковываются от эндоплазматического гранулярного ретикулума. На его мембранах проходит процесс синтеза белков рибосомами. Транспорт соединений из эндоплазматической сети в комплекс Гольджи осуществляется неизбирательно. При этом неправильно либо не полностью свернутые белки продолжают оставаться в ЭПС. Обратное перемещение соединений в эндоплазматическую сеть требует наличия особой сигнальной последовательности и становится возможным благодаря связыванию этих веществ с мембранными рецепторами в цис-отделе.

Модификация белков

В цистернах комплекса происходит созревание соединений, которые предназначены для секреции, трансмембранных, лизосомных и прочих веществ. Эти белки последовательно по цистернам перемещаются в органеллы. В них начинаются их модификации - фосфолирование и гликозирование. В ходе первого процесса к белкам присоединяется остаток ортофосфорной кислоты. При О-гликозировании происходит пристыковка сложных сахаров посредством атома кислорода. В разных цистернах содержатся различные каталитические ферменты. Следовательно, с белками, созревающими в них, происходят последовательно различные процессы. Несомненно, такое ступенчатое явление должно контролироваться. В качестве своеобразного "знака качества" выступают полисахаридные остатки (маннозные, преимущественно). Они маркируют созревающие белки. Дальнейшее перемещение по цистернам соединений не до конца понятно науке, при том, что резистентные вещества остаются в меньшей либо большей степени ассоциированы с одним мешочком.

Транспорт белков из аппарата

От транс-отдела комплекса отпочковываются пузырьки. В них содержатся полностью зрелые белковые соединения. Основной функцией комплекса считается сортировка белков, проходящих через него. В аппарате осуществляется формирование "трехнаправленного потока белков" - созревание и транспорт:

1. Соединений плазматической мембраны.
2. Секретов.
3. Лизосомных ферментов.

Посредством везикулярного транспорта белки, прошедшие сквозь комплекс Гольджи, доставляются в те или иные участки в соответствии с "метками". Данный процесс также не до конца понятен науке. Установлено, что транспорт белков из комплекса требуют участия особых мембранных рецепторов. Они распознают соединение и обеспечивают селективную стыковку пузырька и той либо иной органеллы.

Формирование лизосом

Через аппарат проходит множество гидролитических ферментов. Добавление метки, о которой говорилось выше, осуществляется с участием двух ферментов. Специфическое распознавание лизосомальных гидролаз по элементам их третичной структуры и присоединение N -ацетилглюкозаминфосфата осуществляется N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазой. Фосфогликозид - второй фермент - производит отщепление N-ацетилглюкозамина, в результате чего формируется М6Ф-метка. Она, в свою очередь, распознается белком-рецептором. При его помощи осуществляется поступление гидролаз в везикулы и оправка их в лизосомы. В них в условиях кислой среды происходит отщепление фосфата от зрелой гидролазы. При наличии нарушений в деятельности N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазыв связи с мутациями либо по причине генетических дефектов в рецепторе М6Ф, все лизосомные ферменты доставляются по умолчанию к наружной мембране. Затем они секретируются во внеклеточные условия. Установлено также, что некоторая часть М6Ф-рецепторов также транспортируются на наружную мембрану. Они осуществляют возврат случайно попавших лизосомных ферментов из внешней среды внутрь клетки в ходе эндоцитоза.

Транспорт веществ на наружную мембрану

Обычно еще на этапе синтеза белковые соединения наружной мембраны своими гидрофобными участками встраиваются в стенку эндоплазматической сети. Далее они доставляются в комплекс Гольджи. Оттуда они транспортируются к клеточной поверхности. В процессе слияния плазмалеммы и везикулы такие соединения не выделяются во внешнюю среду.

Секреция

Почти все вырабатываемые соединения в клетке (и белковой, и небелковой природы) проходят сквозь комплекс Гольджи. Там они складываются в секреторные пузырьки. У растений с участием диктиосом, таким образом, происходит выработка материала

Данная часть живой клетки была названа фамилией знаменитого ученого из Италии, который занимался исследованием и открытием . Комплекс может быть различных форм, включает в себя несколько полостей, находящихся в мембранах. Основная его цель – образовать лизосомы и синтезировать различные вещества, направлять их к эндоплазматической сети.

Структура аппарата

Эта часть клетки имеет второе название комплекс Гольджи, который представляет собой органеллы эукариотов одномембранного типа. Данный комплекс отвечает за функционирование и создание новых лизосом в клетке, а также за и сохранность многих жизнедеятельных веществ, которые выходят из клеток человека или животного.

По своему строению или конструкции аппарат Гольджи напоминает небольшие мешочки, в медицине их еще называют цистерны, которые состоят из различных по форме пузырьков и целой системы клеточных трубок. Мешочки аппарата считаются полярными, так как с одного полюса находятся пузырьки со специальным веществом, которые раскрываются в зоне формирования (ЭПС), а с другой части полюса образуются пузырьки, отделяющиеся в созревающей зоне. Клеточный комплекс Гольджи локализуется возле самого ядра, а затем распределяется по всем эукариотам. При этом структура и строение аппарата различна, все зависит от организма, в котором он находится.

Например, если говорить о растительных клетках, то в них выделяется диктиосомы – это структурные единицы. Оболочки данного аппарата создаются гранулярной ЭПС, которая к ней прилегает. В период разделения клетки комплекс распадается на единичные структуры, они в хаотичном порядке разносятся и переходят в дочерние клетки.

Характеристики

Основными свойствами аппарата являются:

Читайте также:

Пиво для роста волос: самые результативные средства

Какие функции выполняет комплекс?

Роли данного комплекса интересны и по-своему многообразны. К таким функциям биологи относят следующее:

• секреторные составляющие сортируются и накапливаются до необходимого количества, после чего аппарат их выводит
• образование новых лизосом
• скопление липидных молекул и развитие липопротеидов
• посттрансляционная модификация различных белков, необходимых для функционирования клетки
• синтезирование полисахаридов для развития камеди, гликопротеинов, слизи, восков и матриксного вещества, отвечающего за структуру стеночных клеток растения, животного или человека
• принимает активное участие в образовании акросом
• отвечает за формирование простейших сократимых вакуолей
• после того, как происходит деление ядра, образуется клеточная пластина

Это описание не всех функций, за которые отвечает комплекс Гольджи. До сих пор при длительных исследованиях обнаруживаются новые достоинства и не столь значимые функции комплекса Гольджи, на сегодняшний день тщательно изучаются транспортная функция аппарата и синтезирование белка.

Что собой представляют лизосомы, их функция?

Так как аппарат Гольджи – первоисточник для формирования лизосом, то следует обратить внимание, что такое лизосомы и как они функционируют.

Лизосомы – это очень мелкие элементы клеток, диаметр которых составляет приблизительно один микрометр. Лизосома на поверхности имеет три слоя мембраны, внутри которой находится множество различных ферментов. Эти ферменты в организме отвечают за расщепление жизненно важных элементов. Каждая отдельная клетка содержит в себе до десяти лизосом, а новые уже формируются благодаря аппарату Гольджи.

Чтобы изучить развитие клетки, для начала следует идентифицировать лизосомы и проверить их реакцию на фосфатаз.

Функция лизосом:

1. Аутофагия – это процесс, благодаря которому медленно расщепляются целые клетки, их некоторые составляющие и их подтипы. Сюда относятся: поджелудочная железа, особенно на момент подросткового возраста, лизис печенки в период отравления .
2. Выделительная система. Лизосомы отвечают за удаление непереваренной пищи из клетки.
3. Со стороны желудочно-кишечного тракта. Лизосомы и эндосомы сочетаются с пузырями фагоцитарного типа и благодаря этому формируют пищеварительную вакуоль, вследствие чего происходит внутриклеточное пищеварение.
4. Нельзя не упомянуть о гетерофазии. Она отвечает за , вирусов и других органических веществ, которые самостоятельно попадают различными способами внутрь клетки.