Биогенетический закон геккеля мюллера формулировка. Соотношение онто-филогенеза

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч. Дар­вин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства»

Закон зародышевого сходства К. Бэра.

В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный порт­рет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриоге­неза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно про­следить историю данного вида.
Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов

Основной биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля.

В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака.

Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией. онтогенез не только результат, но и основа филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами: пере­стройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий. Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых организмов. Этот процесс - историческая цепь преобразующихся онтогенезов.

Бэра закон зародышевого сходства - закон, согласно которому на начальных этапах эмбрионального развития зародыши животных разных видов сходны по своему строению, что отражает единство происхождения животного мира.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Биогенетический закон Геккеля и Мюллера- каждое живое существо в своем индивидуальном развитиионтогенез повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видомфилогенез. В своем развитии многоклеточные организмы проходят одноклеточную стадию стадию зиготы, что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков хорда оставалась всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих появляются жаберные щели в глотке. Этот факт можно объяснить происхождением этих наземных животных от рыбообразных предков. Эти и другие факты и привели Геккеля и Мюллера к формулировке биогенетического закона.

Онтогенез как основа филогенеза.

Онтогенез - основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы особи - объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза от­дельных особей, принято называть филэмбриогенезами. Филэмбриогенез - эволюционные изменения хода онтогенеза.
Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы- изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. , девиации- уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. анаболии- возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

Биогенетический закон был сформулирован Э.Геккелем: "Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития вида)". Геккель утверждал, что филогенез есть причина онтогенеза: идивидуальное развитие полностью обусловлено историей развития вида. В дальнейшем эти взгляды были частично отвергнуты наукой, а частично видоизменены и дополнены.

Немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX в. установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону, каждая особь в индивидуальном развитии ( онтогенезе) повторяет историю развития своего вида ( филогенез), или, короче, онтогенез есть повторение филогенеза.

Однако за короткий период индивидуального развития особь не может повторить все этапы эволюции, которая совершалась тысячи или миллионы лет. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в индивидуальном развитии особи происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами. Так, в онтогенезе млекопитающих имеется этап, на котором у зародышей образуются жаберные дуги. У зародыша рыбы на основании этих дуг образуется орган дыхания - жаберный аппарат. В онтогенезе млекопитающих повторяется не строение жаберного аппарата взрослых рыб, а строение закладок жаберного аппарата зародыша, на основе которых у млекопитающих развиваются совершенно иные органы.

В разработке теории онтогенеза выдающуюся роль сыграли исследования академика А.Н. Северцова. Он доказал, что изменения исторического развития обусловлены изменениями хода зародышевого развития. Наследственные изменения затрагивают все стадии жизненного цикла, в том числе и зародышевый период. Мутации, возникающие в ходе развития зародыша, как правило, нарушают взаимодействие в организме и ведут к его гибели. Однако мелкие мутации могут оказаться полезными и тогда сохранятся естественным отбором. Они передадутся потомству, включатся в историческое развитие, влияя на его ход.

Обычно эмбриональные стадии развития изменяются в процессе эволюции не так значительно, как взрослые животные. Поэтому при сравнении эмбрионов и личинок даже далеких друг от друга животных между ними нередко обнаруживается большое сходство, свидетельствующее о родстве.

Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют рекапитуляции, т.е. повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения более или менее отдаленных предков. Приведем лишь один классический пример. Систематическое положение и происхождение асцидий (Ascidiae), ведущих сидячий образ жизни, долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследование А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончательно решило вопрос. Из яйца асцидий выходит свободноплавающая хвостатая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (Chordata). Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и мускулатурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т.д., т.е. появляются особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сформированная молодая асцидия не имеет уже почти ничего общего с другими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организацией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободноплавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в системе животного царства.

В 1864 году работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер в своей книге написал: «…историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Через два года Эрнст Геккель дал более обобщённую формулировку:

«Онтогенез (термин Э. Геккеля) есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах — «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Или: те стадии, через которые проходит живой организм в процессе своего развития, в сжатом виде повторяют эволюционную историю его вида.

Неоднократно предпринимались попытки распространить биогенетический закон и на развитие психики человека…

Современное дополнение:

«В настоящее время, по мнению большинства учёных, закон не имеет абсолютного значения, и строение зародыша не соответствует во всех деталях строению предка.

Чем раньше наследственное изменение отклоняет путь развития от нормального, родительского, тем существеннее изменится строение взрослого организма, тем меньше вероятность того, что это изменение будет приспособительным и сохранится в процессе отбора. Поэтому изменения конечных стадий развития (надстройки или анаболии) встречаются в эволюции чаще, чем девиации (изменение средних стадий) и архаллаксисы (изменение начальных стадий).

Начальные стадии развития более консервативны и потому во многих случаях могут быть свидетельствами родства и указывать на пройденные в процессе эволюции этапы».

Словарь генетических терминов / Сост.: М.В. Супотницкий, М., «Вузовская книга», 2007 г., с.180.

Биогенетический закон

  1. Закон и его значение
  2. Критика
  3. Что мы узнали?
  • Тест по теме
  • Закон и его значение

    Суть закона заключается в том, что в процессе онтогенеза (индивидуального развития организма) особь повторяет формы своих предков и от зачатия до становления проходит стадии филогенеза (исторического развития организмов).

    Формулировка зоолога Фрица Мюллера была дана в книге «За Дарвина» в 1864 году. Мюллер писал, что историческое развитие вида отражается в истории индивидуального развития.

    Через два года естествоиспытатель Эрнст Геккель сформулировал закон более кратко: онтогенез – быстрое повторение филогенеза. Другими словами, каждый организм проходит эволюционное изменение вида в процессе развития.

    Рис. 1. Геккель и Мюллер.

    Свои выводы учёные сделали при изучении эмбрионов разных видов на основе ряда схожих признаков. Например, у зародышей млекопитающих и рыб формируются жаберные дуги. Эмбрионы амфибий, рептилий и млекопитающих проходят одинаковые стадии развития и внешне похожи. Схожесть эмбрионов является одним из доказательств теории эволюции и происхождения животных от одного предка.

    Рис. 2. Сравнение зародышей разных животных.

    Основатель эмбриологии Карл Бэр ещё в 1828 году выявил сходство зародышей разных видов. Он писал о том, что зародыши идентичны и лишь на определённой стадии эмбриологического развития проявляются признаки рода и вида. Любопытно, что, несмотря на свои наблюдения, Бэр так и не принял теорию эволюции.

    С XIX века выводы Геккеля и Мюллера подвергались критике.
    Были выявлены несовершенства основного биогенетического закона:

    • особь не повторяет все этапы эволюции и проходит стадии исторического развития в сжатой форме;
    • сходство наблюдается не у эмбрионов и взрослых особей, а у двух разных эмбрионов на определённом этапе развития (жабры млекопитающих схожи с жабрами зародышей рыб, а не взрослых особей);
    • неотения – явление, при котором взрослая стадия напоминает личиночное развитие предполагаемого предка (сохранение на протяжении всей жизни младенческих свойств);
    • педогенез – вид партеногенеза, при котором размножение происходит на стадии личинки;
    • значительные различия на стадиях бластулы и гаструлы у позвоночных, сходство наблюдается на более поздних стадиях.
    • Установлено, что закон Геккеля-Мюллера никогда не выполняется полностью, всегда находятся отклонения и исключения. Некоторые эмбриологии отмечали, что биогенетический закон – всего лишь иллюзия, не имеющая под собой серьёзных предпосылок.

      Закон пересмотрел биолог Алексей Северцов. На основе биогенетического закона он разработал теорию филэмбриогенеза. Согласно гипотезе изменения исторического развития обуславливаются изменениями на личиночной или эмбриональной стадии развития, т.е. онтогенез изменяет филогенез.

      Северцов разделил признаки эмбрионов на ценогенезы (приспособления к личиночному или эмбриональному образу жизни) и филэмбриогенезы (изменения эмбрионов, которые приводят к видоизменению взрослых особей).

      К ценогенезу Северцов относил:

    • зародышевые оболочки;
    • плаценту;
    • яйцевой зуб;
    • жабры личинок земноводных;
    • органы прикрепления у личинок.

    Рис. 3. Яйцевой зуб – пример ценогенеза.

    Ценогенез «облегчил» жизнь личинок и эмбрионов в ходе эволюции. Поэтому сложно проследить развитие филогенеза по эмбриологическому развитию.

    Филэмбриогенез делится на три вида:

  • архаллаксис – изменения на первых стадиях онтогенеза, при котором дальнейшее развитие организма идёт по новому пути;
  • анаболия – увеличение онтогенеза путём возникновения дополнительных стадий эмбрионального развития;
  • девиация – изменения на средних стадиях развития.
  • Что мы узнали?

    Из урока биологии 9 класса узнали о законе Геккеля-Мюллера, согласно которому каждая особь в ходе онтогенеза проходит стадии филогенеза. Закон не работает в «чистом» виде и имеет массу допущений. Биолог Северцов разработал более полную теорию индивидуального развития.

    Биогенетический закон Геккеля-Мюллера

    Формулировка биогенетического закона Геккеля-Мюллера, его связь с дарвинизмом и противоречащие факты. Оплодотворение и развитие зародыша человека. Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза.

    Подобные документы

    Исследование закономерностей эмбрионального развития зародыша. Изучение периодов онтогенеза. Генетические основы дифференцировки. Критические периоды постнатального и пренатального эмбриогенеза. Анализ влияния факторов окружающей среды на эмбриогенез.

    презентация, добавлен 26.05.2013

    Характеристика стадий онтогенеза многоклеточных животных. Особенности эмбрионального и постэмбрионального периодов развития. Первичный органогенез, дифференцировка клеток зародыша. Последовательные стадии эмбрионального развития животных и человека.

    презентация, добавлен 07.11.2013

    Этапы индивидуального развития человека (онтогенеза). Пренатальный период развития человека. Промежуточный мозг, его пределы, внешнее и внутреннее строение, функция. Изменение длины и пропорций тела в процессе постнатального роста и развития организма.

    реферат, добавлен 31.10.2008

    Революция в естествознании, возникновение и дальнейшее развитие учения о строении атома. Состав, строение и время мегамира. Кварковая модель адронов. Эволюция Метагалактики, галактик и отдельных звезд. Современная картина происхождения Вселенной.

    курсовая работа, добавлен 16.07.2011

    Двойное оплодотворение — половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Особенности протекания процессов микроспорогенеза и мегаспорогенеза. Понятие и роль опыления.

    реферат, добавлен 07.06.2010

    Оплодотворение как процесс объединения мужской и женской гаметы. Перенос сперматозоида в женском половом тракте. Дистантное и конактное взаимодействие гамет. Сингамия, кортикальная реакция. Презумптивные зоны как источники развития участков бластулы.

    контрольная работа, добавлен 22.01.2015

    Научная деятельность Вернадского и ее огромное влияние на развитие наук о Земле. Работа по организации экспедиций и созданию лабораторной базы по изучению радиоактивных минералов. Концепция биологической структуры океана. Разработка учения о ноосфере.

    презентация, добавлен 19.10.2014

    Процесс зачатия, имплантации, зарождения человека. Описание фаз оплодотворения. Органы, которые развиваются в первую очередь. Характеристика основных периодов внутриутробного развития. Влияние вредных факторов окружающей среды на развитие плода.

    презентация, добавлен 24.07.2014

    Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности. Противоречия между генетикой и дарвинизмом. Гипотеза о рецессивности новых генов. Основные положения синтетической теории эволюции, их историческое формирование и развитие.

    реферат, добавлен 19.06.2015

    Сущность процессов роста и развития организма. Этапы и периоды онтогенеза. Физическое и психическое развитие человека на жизненном пути. Биологические ритмы, их показатели и классификация. Чередование сна и бодрствования как основной суточный цикл.

    контрольная работа, добавлен 03.06.2009

    Биогенетический закон Ф.Мюллера(1864)и Э.Геккеля(1866),закон необратимости эволюции Л.Долло (1893)закон олигомеризации В.А.Догеля 91936). Проиллюстрируйте их примерами

    Кодекс торгового мореплавания Украины регулирует отношения, которые возникают при торговом мореплавании.

    Под торговым мореплаванием в этом Кодексе понимается деятельность, связанная с использованием судов для перевоза грузов, пассажиров, багажа и почты, рыбных и других морских промыслов, разведки и добычи полезных ископаемых, выполнения буксирных, ледокольных и спасательных операций, прокладки кабеля, также для других хозяйственных, научных и культурных целей

    Первые законы эволюционного развития -Ж.Б.Ламарка (1809),Ж.Кювье(1812),М мильн_Эдвардса(1851).Проиллюстрируйте их примерами

    биогенетический закон:в просессе индивидуального развития(онтогенез) каждый организм кратко повтаряет признак периодоковT и филогенез.рекапитуляция:повтерение признаковбпроисходим только в период эмбриогенезе развития.
    пример:науплиус-личинка-ракообразных
    мелинегридые раки-мешок с погловым клетками

    эволюций как любое развития представляет собой явление необратимое,если исчедает органь,он никогда не паявиться вновь,даже при необходимости,появится другой органь,другого происхождения как будет выпольять требуемую функцию.
    пример:жары ракообразных-видоизменения конечностей
    жары исчетают в воздуиной среде-в водную среду

    Биогенетический закон Ф.Мюллера(1864)и Э.Геккеля(1866),закон необратимости эволюции Л.Долло (1893)закон олигомеризации В.А.Догеля 91936). Проиллюстрируйте их примерами.

    2.Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

    Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.
    примеры:
    У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.
    И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.
    Олигомеризация
    Открыт В. А. Догелем
    По мере дифференциации происходит олигомеризация органов: они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается (с прогрессивной морфофизиологической дифференцировкой остающихся) и становится постоянным для данной группы животных
    [править]Примеры
    Новые органы в филогенезе могут возникать, например, из-за:
    перемены образа жизни
    перехода от сидячего образа жизни к подвижному
    от водного к наземному
    Для типа кольчатые черви сегментация тела имеет множественный, неустановившийся характер, все сегменты однородны.
    У членистоногих (произошли от кольчатых червей) число сегментов:
    в большинстве классов сокращается
    становится постоянным
    отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т.п.), специализируются на выполнении определенных функций.

    Закон необратимости эволюции Л.Долло — закон, согласно которому организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания.

    закон необратимости эволюции Долло.
    А. Р. Уоллес также, независимо от Дарвина, пришел к выводу о необратимости эволюции. Л. Долло в 1893 г. так сформулировал закон о необратимости эволюции: «Организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков».

    Бельгийский палеонтолог Л. Долло сформулировал общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло. Сам автор дал очень краткую формулировку закона необратимости эволюции. Он не всегда бывал правильно понят и вызывал иногда не вполне обоснованные возражения. По Долло, «организм не может вернуться, даже частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков».

    О. Абель дает следующую, более пространную формулировку закона Долло:

    «Орган, редуцированный в течение исторического развития, никогда не достигает вновь своего прежнего уровня; вполне исчезнувший орган никогда не восстанавливается»
    «Если приспособление к новому образу жизни (например, при переходе от хождения к лазанию) сопровождается утратой органов, которые имели большое функциональное значение при прежнем образе жизни, то при новом возвращении к старому образу жизни эти органы никогда не возникают вновь; вместо них создается замена иными органами»

    Закон необратимости эволюции не следует расширять за пределы его применимости. Наземные позвоночные происходят от рыб, и пятипалая конечность есть результат преобразования парного плавника рыбы, Наземное позвоночное может вновь вернуться к жизни в воде, и пятипалая конечность при этом приобретает вновь общую форму плавника. Внутреннее строение плавнико-образной конечности - ласта сохраняет, однако, основные признаки пятипалой конечности, а не возвращается к исходному строению рыбьего плавника. Амфибии дышат легкими, Жаберное дыхание своих предков они утратили. Некоторые амфибии вернулись к постоянной жизни в воде и вновь приобрели жаберное дыхание. Их жабры представляют, однако, личиночные наружные жабры. Внутренние жабры рыбьего типа исчезли безвозвратно. У лазающих на деревьях приматов первый палец до известной степени редуцируется. У человека, происшедшего от лазающих приматов, первый палец нижних (задних) конечностей подвергся вновь значительному прогрессивному развитию (в связи с переходом к хождению на двух ногах), но не возвратился к некоторому исходному состоянию, а приобрел совершенно своеобразную форму, положение и развитие.

    Следовательно, не говоря уже о том, что прогрессивное развитие нередко сменяется регрессом, и регресс иногда сменяется новым прогрессом. Однако никогда развитие не идет обратно по пройденному уже пути, и никогда оно не ведет к полному восстановлению прежних состояний.

    Действительно, организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Ихтиозавры (рептилии) приспособились к обитанию в воде. При этом их организация осталась типично рептильной. То же самое и крокодилы. Млекопитающие, обитающие в воде (киты, дельфины, моржи, тюлени), сохранили все особенности, характерные для этого класса животных

    Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, его трактовка Северцовым. Палингенезы и ценогенезы

    Ф. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864г.) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков. Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона , согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов.

    Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза.

    Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих пор.

    Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (греч, bios жизнь genetikos относящийся к рождению, происхождению) - комплекс теоретических обобщений, описывающих связь между индивидуальным и историческим развитием живых организмов.

Б. з. был сформулирован в 1866 г. нем. зоологом Э. Геккелем (Е.Н. Haeckel): «Ряд форм, через которые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен так наз. органического творения, вплоть до настоящего времени», т. е. «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».

Основой для создания Б. з. послужила работа Ф. Мюллера «За Дарвина» (1864), в к-рой было показано, что филогенетически новые признаки взрослых организмов возникают в результате изменения онтогенеза у потомков - удлинения или отклонения от онтогенеза предков. В обоих случаях меняется строение взрослого организма.

По мнению Геккеля, филогенез происходит путем суммирования изменений взрослого организма и сдвига их на более ранние стадии онтогенеза, т. е. филогенез является базой для онтогенеза, к-рому отводится роль сокращенной и искаженной записи эволюционных преобразований взрослых организмов (см. Онтогенез, Филогенез). С этих позиций все признаки развивающегося организма Геккель разделил на две категории: палингенезы (см.) - при

знаки или стадии индивидуального развития, повторяющие, или рекапитулирующие в онтогенезе потомков этапы филогенеза взрослых предков, и ценогенезы - любые признаки, нарушающие рекапитуляцию. Причиной ценогенезов Геккель считал вторичные приспособления организмов к тем условиям, в которых протекает их онтогенез. Поэтому к ценогенезам были отнесены временные (провизорные) приспособления, обеспечивающие выживание особи на тех или иных стадиях индивидуального развития и отсутствующие у взрослого организма, напр, зародышевые оболочки плода (собственно ценогенезы), а также и изменения закладки органов во времени (гетерохронии) или месте (гетеротопии) и вторичные изменения пути онтогенеза данного органа. Все эти преобразования нарушают палингенез и тем самым затрудняют использование данных эмбриологии для реконструкции филогенеза, ради чего, как показал А. Н. Северцов (1939), Геккелем был сформулирован Б. з.

В начале 20 в. рядом авторов было доказано, что Мюллер (F. Muller), постулировавший возникновение филогенетических изменений в результате преобразований процессов онтогенеза, правильнее, чем Геккель, объяснил соотношение между индивидуальным и историческим развитием, обоснованное в наст, время с позиций генетики. Т. к. эволюция происходит в ряде поколений, в ней имеют значение только генеративные мутации, меняющие наследственный аппарат гамет или зиготы. Лишь эти мутации передаются следующему поколению, в к-ром они меняют ход онтогенеза, благодаря чему и проявляются в фенотипе потомков. Если в следующем поколении онтогенез протекает так же, как в предыдущем, то взрослые организмы обоих поколений будут одинаковы.

На основе представления о первичности онтогенетических изменений А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенеза - описание способов (модусов) эволюционных изменений хода онтогенеза, которые приводят к преобразованию органов потомков. Наиболее распространенным способом прогрессивной эволюции органов является анаболия, или надставка конечных стадий развития. В этом случае к той стадии, на к-рой оканчивалось развитие органа у предков, добавляется новая (удлинение онтогенеза), а конечная стадия онтогенеза предков оказывается как бы сдвинутой к началу развития:

Анаболии E, F, G, H ведут к дальнейшему развитию органа и обусловливают рекапитуляцию предковых состояний (e, f, g). Следовательно, именно при эволюции путем анаболии возникает палингенетический путь онтогенеза, однако в данном случае происходит не смещение стадий онтогенеза, а дальнейшее филогенетическое развитие органа, уже существовавшего у предков.

Второй модус филэмбриогенеза - девиация, или отклонение на промежуточных стадиях развития. В этом случае развитие органа потомков начинается так же, как у предков, но затем оно меняет направление, хотя дополнительные стадии и не возникают:

Девиации перестраивают онтогенез, начиная с промежуточных стадий (с1, d2, d3), что ведет к изменению дефинитивного строения органа (E1, E2, Е3). Рекапитуляция в онтогенезе abc1d1E1 прослеживается на стадиях ab, а в онтогенезе abc1d3E3 - на стадиях abc1. Третий, наиболее редкий, модус прогрессивной эволюции - архаллаксис, или изменение первичных зачатков органов:

Архаллаксис характеризуется преобразованием самых ранних этапов онтогенеза, начиная с его закладки (а1, а2, а3), что может привести к возникновению новых, отсутствовавших у предков органов (Е1, Е2, Е3) - первичный архаллаксис, или к коренной перестройке онтогенеза органа без существенных изменений его дефинитивной структуры - вторичный архаллаксис. При этом способе эволюции рекапитуляция отсутствует.

Посредством филэмбриогенезов происходит также эволюционная редукция органов. Различают два типа редукции: рудиментацию (недоразвитие) и афанизию (бесследное исчезновение). При рудиментации орган, нормально развитый и функционировавший у предков, утрачивает у потомков свое функциональное значение. В этом случае, по мнению А. Н. Северцова, редукция осуществляется путем отрицательного архаллаксиса: закладка у потомков меньше и слабее, чем у предков, развивается медленнее и не доходит до предковой дефинитивной стадии. В результате орган потомков оказывается недоразвитым. При афанизии редуцирующийся орган не только теряет свое функциональное значение, но и становится вредным для организма. Онтогенез такого органа, как правило, начинается и нек-рое время протекает так же, как у предков, но затем возникает отрицательная анаболия - орган рассасывается, причем процесс идет в порядке, обратном развитию, вплоть до исчезновения самой закладки.

Теория филэмбриогенеза близка к представлениям Мюллера. Однако А. Н. Северцовым был выделен модус архаллаксиса, который можно наблюдать лишь при эволюционных преобразованиях частей, а не целого организма, изучавшегося Мюллером. Советские биологи доказали, что посредством филэмбриогенезов эволюционируют не только органы, но и ткани, и клетки многоклеточных организмов. Имеются доказательства эволюции путем филэмбриогенезов не только развитых органов, но и провизорных приспособлений (ценогенезов). Выяснено также, что в ряде случаев гетерохронии имеют значение филэмбриогенезов.

Т. о., филэмбриогенез является универсальным механизмом филогенетических преобразований строения организмов на всех уровнях (от клетки до организма) и этапах онтонегеза. В то же время филэмбриогенезы нельзя считать первичными и элементарными эволюционными изменениями. В основе эволюции лежит, как известно, мутационная изменчивость. Как филэмбриогенезы, так и генеративные мутации наследуются и проявляются в ходе онтогенеза. Однако мутационная изменчивость, в отличие от филэмбриогенезов, индивидуальна (каждая новая мутация свойственна лишь той особи, у к-рой она возникла), и впервые появляющиеся мутационные изменения не носят приспособительного характера. Филэмбриогенезы, по всей вероятности, представляют собой комплексы мутаций, прошедших естественный отбор и ставших генотипической нормой. В таком случае филэмбриогенезы - вторичные преобразования, возникающие как результат сохранения и накопления мутаций, меняющих морфогенез (см.), а тем самым и отроение взрослых организмов в соответствии с изменениями окружающей среды. Естественный отбор чаще сохраняет изменения, лишь надстраивающие онтогенез, реже - меняющие промежуточные стадии и еще реже - преобразующие морфогенез с самых первых его этапов. Этим объясняется различная частота возникновения анаболий, девиаций и архаллаксисов. Следовательно, филэмбриогенез, являясь механизмом становления филогенетически новых признаков, в то же время представляет собой результат мутационной перестройки индивидуального развития.

Представления Геккеля о преимущественности филогенетических изменений над онтогенетическими и Мюллера о первичности перестройки хода онтогенеза, приводящей к филогенетическим преобразованиям строения организмов, являются односторонними и не отражают всей сложности эволюционных взаимоотношений онтогенеза и филогенеза. С современных позиций связь между индивидуальным и историческим развитием организма выражается следующим образом: «филогенез есть исторический ряд известных онтогенезов» (И. И. Шмальгаузен, 1969), где каждый последующий онтогенез отличается от предыдущего.

Библиография: Лебедин С. Н. Соотношение онто- и филогенеза, библиография вопроса, Изв. Науч. ин-та им. Лесгафта, т. 20, № 1, с. 103, 1936; Мюллер Ф. и Геккель Э. Основной биогенетический закон, пер. с нем., М.- Л., 1940; Север цов А. Н. Морфологические закономерности эволюции, с. 453, М.-Л., 1939; Северцов А. С. К вопросу об эволюции онтогенеза, Журн. общ. биол., т. 31, № 2, с. 222, 1970; Ш м а л ь г а у-зен И. И. Проблемы дарвинизма, с. 318, Л., 1969.

xn--90aw5c.xn--c1avg

Биогенетический закон [Геккеля-Мюллера]

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера гласит о кратком повторении филогенеза в онтогенезе. Этот закон был открыт во второй поло­вине XIX в. немецкими учёными Э. Геккелем и Ф. Мюллером.

Биоге­нетический закон находит отражение в развитии многих представителей животного мира. Так, головастик повторяет стадию развития рыб, которые являются предками земно­водных. Биогенетический закон справедлив также и по отношению к растениям. Например, у всходов культурных сортов хлопчатника по­являются сначала целостные пласти­ночные листья, из которых затем развиваются двух-, трёх-, четырёх-, пятилопастные листья. У диких видов хлопчатника G. raimondii и G. klotzschianum листья на стебле пред­ставляют собой цельную пластину. Следовательно, культурные сорта хлопчатника в процессе своего индивидуального развития вкратце повторяют историческое развитие своих предков.

Однако в процессе индивидуального развития повторяются не все, а только некоторые этапы исторического развития предков, остальные же выпадают. Это объясняется тем, что историческое развитие предков длится миллионы лет, а индиви­дуальное развитие - непродолжительное время. Кроме того, в онтогенезе повторяются не стадии взрослых форм предков, а их эмбриональные этапы развития.

Теория филэмбриогенеза

Естественно, возникает вопрос: если филогенез оказывает влияние на онтогенез, то не может ли онтогенез оказать влияние на филогенез? Следует подчеркнуть, что в онтогенезе не только выпадают некоторые этапы развития предков, но и происходят изменения, не наблю­давшиеся в филогенезе. Это доказал русский учёный А. Н. Северцов своей теорией филэмбриогенеза. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Известно, что мутационная изменчивость происходит на разных этапах эмбрионального развития особи. Организмы с полезными мутациями выживают в борьбе за существование и естественном отборе, передавая полезные мутации из поколения в поколение, и, в конце концов, изменяют ход филогенеза. Например, у пресмыкающихся клетки эпителия кожи, а под ним и соединительной ткани, развиваясь, образуют чешуйки. А у млекопитающих производные эпителиальной и соединительной ткани, изменяясь, образуют под кожей волосяной мешок.

Биогенетический закон

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции [источник не указан 469 дней ] .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных [источник не указан 469 дней ] .

В 1828 году Карл Максимович Бэр, основываясь на данных Ратке и на результатах собственных исследований развития позвоночных, сформулировал закон зародышевого сходства: «Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи». Бэр не придавал этому «закону» эволюционного смысла (он до конца жизни так и не принял эволюционного учения Дарвина), однако позднее этот закон стал рассматриваться как «эмбриологическое доказательство эволюции» (см. Макроэволюция) и свидетельство происхождения животных одного типа от общего предка.

«Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые был сформулирован (довольно нечётко) английским естествоиспытателем Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиностном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» (Дарвин Ч. Соч. М.-Л., 1939, т. 3, с. 636.)

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных:

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза.)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции, хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Дарвинизм и синтетическая теория эволюции, напротив, отрицают возможность полного возврата к предковым формам (Закон необратимости эволюции Долло). Причиной этого, в частности, являются перестройки эмбрионального развития на его ранних стадиях (архаллаксисы по А. Н. Северцову), при которых генетические программы развития меняются настолько существенно, что их полное восстановление в ходе дальнейшей эволюции становится практически невероятным.

Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза

Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в формулировке Геккеля в чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может быть только частичной.

Эти факты заставили многих эмбриологов полностью отвергать биогенетической закон в Геккелевских формулировках. Так, С. Гилберт пишет: «Такая точка зрения (о повторении онтогенезом филогенеза ) была научно дискредитирована даже раньше, чем была предложена,… Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках… прежде, чем было показано, что в ее основе лежат ложные предпосылки» .

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :»Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия» (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов, который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез», предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион, хорион, аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Онтогенез растений и животных.

Успейте воспользоваться скидками до 50% на курсы «Инфоурок»

Тема: Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Онтогенез растений. Онтогенез животных.

Цель : Сформулировать знания о сущности и проявлении биогенетического закона, продолжить углубление знаний о материальном единстве живой природы. Развивать умения работать с текстом учебника, сравнивать, обобщать и делать соответствующие выводы. Формировать общеучебные логические УУД- умение анализировать, синтезировать, делать определенные выводы. Воспитывать культуру учебного труда и общения.

С позиций компетентностного подхода: формировать общеучебную, информационную и коммуникативную компетенции.

Актуализация знаний по теме «Онтогенез»

Что означает понятие онтогенез?(Индивидуальное развитие организма, от момента оплодотворения до смерти)

— Каждый организм относится к определенному виду, классу, типу, которые прошли определенное развитие.

— Как называется историческое развитие вида или любой другой таксономической единицы? (филогенез)

Наша задача сегодня на уроке установить связь между онтогенезом и филогенезом.

Давайте в ходе интеллектуальной разминки повторим и вспомним изученный материал. Задание 1. – Установить правильную последовательность стадий эмбрионального периода. (бластула, гаструла, нейрула, зигота)

Задание 2. Какие виды постэмбрионального периода, название стадий. (стадии развития майского жука и кузнечика)

Задание 3. Установите правильно термин и определение

1. Амнион — зародышевая оболочка, заполнена жидкостью, является водной средой, защищает от высыхания и повреждения.

2.Хорион- наружная оболочка. Служит для обмена зародыша с окружающей средой, участвует в дыхании, питании

3.Аллантоис- оболочка зародыша, в которой накапливаются продукты обмена

4. Плацента- аллантоис вместе с хорионом образует плаценту, только у млекопитающих. Какие понятия вызвали у вас затруднения.

3. Изучение нового материала.

О чем вам говорит фамилия Р.Гук? К.Бэр? М.Шлейден и Т.Шванн? (Имена этих ученых связано с изучением клетки) Подумайте, как Шлейден и Шванн смогли создать клеточную теорию? (Они собрали имеющуюся всю информациюо клетке, перепроверили ее и сформулировали свою клеточную теорию)

Ребята, очень важно уметь делать анализ, обобщение информации и приходить к определенному умозаключению. Сегодня мы с вами окажемся в середине XIX века вместе с немецкими учеными Э.Геккелем и Ф. Мюллером и на основе обобщения известных фактов постараемся установить определенную закономерность. (Онтогенез мха, развитие мха из споры)

Мхи – это первые растения на Земле или они имеют предков? Докажите, что предками мхов были водоросли (Вначале развития мох похож на зеленую нитчатую водоросль и называется- протонема ) Запишите в тетради. В онтогенезе мха наблюдаются признаки их предков.

2. Изучите схему развития бабочки. К какому типу относятся бабочки? (Тип Членистоногие) Можете ли вы сказать, кто был предком членистоногих? (Предки бабочек возможно были черви) Почему вы решили, что предками были черви кольчатые?(Личинка бабочки- гусеница очень похожа на червя) Запишите в тетрадь. Бабочки в своем развитии, на стадии личинки повторяют признаки червей.

3. Развитие лягушки. Расскажите о том, как происходит развитие лягушки.

(Головастик лягушки больше похож на рыбу. Живет в воде, дышит жабрами, у него 2-х камерное сердце и один круг кровообращения, есть боковая линия. Все эти признаки характерны для рыб).

О чем свидетельствует факт, что головастик очень похож на рыбу. (Предками земноводных были рыбы)

Можно ли все эти факты назвать случайным совпадением? Как называются, часто встречающиеся факты? (Закономерностью)

Ребята, так какую закономерность вы сейчас открыли? (организмы в своем развитии повторяют признаки своих предков ) Учащиеся записывают– биогенетический закон .(Каждый организм в своем развитии повторяет развитие своего вида ) Кто открыл и как читается. Мы с вами сейчас повторили то, что сделали в 1864 году Мюллер и Геккель, выявили закономерность.

Кем был открыт закон зародышевого сходства? (в 1828г. К.Бэр)

Что вы можете сказать? (зародыши разных позвоночных организмов на ранних этапах очень похожи)

О чем это свидетельствует? (О единстве происхождения живых организмов)

Организуется работа с учебником. В учебнике найдите, какие стадии развития проходят зародыши разных организмов (Стадия зиготы соответствует одноклеточному организму, появляется хорда, жаберные щели) ,

Найдите ответ, почему на ранних стадиях зародыши очень похожи, а на более поздних начинают отличаться? (Изменчивости подвержены все стадии развития.. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов играют очень важную роль. Если произойдет их изменения, то эмбрион погибает. А изменения на поздних стадиях развития могут быть благоприятны для организма).

Большое значение для углубления и уточнения биогенетического закона внесли наши русские ученые биологи А.Н.Северцев и И.И Шмальгаузен. Найти в учебнике информацию, какие уточнения внесли в содержание закона русские ученые. (Северцев А.Н. установил, что в индивидуальном развитии животные повторяют признаки не взрослых предков, а их зародышей)

Ребята, какую закономерность мы открыли на уроке? Онтогенез- есть краткое повторение филогенеза. Но в онтогенезе повторяются не все стадии.

Расстановка ударений: БИОГЕНЕТИ`ЧЕСКИЙ ЗАКО`Н

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (от греч. βιος — жизнь и γενεσις — происхождение), основной биогенетический закон,- закономерность живой природы, состоящая в том, что организмы в течение своего эмбрионального (внутриутробного) развития повторяют главнейшие этапы развития своего рода, т. е. своих предковых форм. Вследствие этого на ранних этапах развития зародыши различных животных в значительной мере сходны по форме. В качестве примера повторения может служить последовательность развития зародыша млекопитающих. На первом этапе он напоминает первичные одноклеточные существа, в процессе дальнейшего развития приобретает сходство с червеобразным существом, затем с рыбообразным и т. д. Такой параллелизм подтверждает, что процесс развития живой природы шёл от низших форм к высшим, от простых — к сложным. Повторяемость наблюдается также в развитии отдельных органов. Так, напр., в процессе развития зародыша современной лошади её конечности претерпевают изменения, сходные с теми, к-рые наблюдались в эволюции ряда лошадиных.

Сформулировал Б. з. нем. зоолог Э. Геккель (1866). Однако ещё до него Ч. Дарвин обратил внимание на то, что зародыш часто является как бы затемнённым образом предковых форм и что сходство в развитии зародышей животных связано с общностью их происхождения. Значение Б. з. для теории развития подчеркнул Ф. Энгельс. Б. з. в своё время послужил средством пропаганды теории развития органич. мира и оружием борьбы с антидарвинистами, отрицавшими изменчивость видов и преемственность между ними. Однако Б. з. раскрывает только одну из сторон связей филогенеза (развития рода) и онтогенеза (индивидуального развития) — влияние филогенеза на онтогенез, тогда как их необходимо рассматривать в их неразрывном единстве и взаимообусловленности.

В нач. 20 в. рядом буржуазных психологов и педагогов (амер. психологи С. Холл, Дж. Болдуин и др.) была сделана неправомерная попытка перенести Б. з. из естествознания в психологию и педагогику. Согласно взглядам сторонников Б. з. в психологии и педагогике, существует якобы аналогия между развитием ребёнка и развитием человечества. Так, напр., ранний возраст детей сравнивался нек-рыми авторами с периодом первоначального собирательства и выкапывания корней, возраст 5 — 12 лет — с периодом охоты, старший возраст — с периодом промышленного производства. Согласно другой классификации, дошкольный возраст (3 — 7 лет) якобы соответствует эпохе мифов, младший школьный возраст (7 — 10 лет) — античности, средний школьный возраст (11 — 14 лет) — эпохе христианства. Даже юношество рассматривалось с этой точки зрения как «открыватель прошлого рас» (Холл).

Подобные толкования, совершенно извращавшие подлинный естественнонаучный смысл Б. з., давались и отдельным чертам психики детей на разных стадиях их развития. Так, первоначальные формы страха ребёнка перед чужими для него, людьми якобы воспроизводят собой черты животного инстинктивного страха, а возникающее, будто бы только в дальнейшем, положительное отношение к людям якобы воскрешает собой «стадию чувств древних патриархов» (Болдуин).

Необоснованно также стремление буржуазных авторов искать с точки зрения Б. з. сходные черты в детских рисунках и изображениях у древних народов. На этой основе делались попытки создать даже особую «теорию» рисунка, выполняемого для детей, насаждавшую среди детских художников-иллюстраторов крайний формалистич. примитив.

Попытка механически перенести Б. з. в психологию и педагогику является одним из выражений идеалистич. и реакционного взгляда на развитие психики как на процесс, якобы фаталистически и односторонне определяемый каким-то «изнутри» идущим «вызреванием» свойств и способностей, наследственно заложенных в ребёнке; при этом совершенно не учитывается определяющее влияние общественной среды на развитие психики. Вредны и антинаучны также и пед. выводы, к-рые вытекают из попыток перенести Б. з. в теорию развития психики ребёнка: если психич. развитие определяется целиком историей развития человечества, основные стадии к-рой оно должно роковым образом повторять, то воспитание и обучение вынуждены лишь покорно следовать за сменой этих стадий и приспосабливаться к ним; никакой активной роли они играть будто бы не могут.

Б. з. широко привлекался педологией для обоснования её главного положения — фата листич. обусловленности судьбы детей влиянием наследственности и неизменной среды. Сов. психология и педагогика решительно отвергают попытки переносить Б. з. в теорию развития психич. жизни ребёнка, его воспитания и обучения. То обстоятельство, что в процессе психич. развития ребёнка, так же как и в процессе историч. развития психики, происходит переход от менее развитой к более развитой психике, отнюдь не может служить основанием для утверждения, что развитие человеческой психики в онтогенезе фатально предопределяется развитием психики в филогенезе.

Сов. психология признаёт, что проблема соотношения свойств вида и индивида на стадии человека сохраняется, но она приобретает совершенно иное содержание. Человек реализует в процессе онтогенетич. развития достижения своего вида, в т. ч. и накопленные на протяжении общественно-историч. развития. Однако форма наследования достижений общественно-историч. развития человечества коренным образом отличается от биологич. формы наследования филогенетически сложившихся свойств. Соответственно коренным образом отличается также и форма передачи достижений историч. развития человечества отдельному человеку. Психич. свойства человека представляют собой не выявление неких биологически заложенных в нём особых свойств, а формируются в процессе овладения общественно-историческим опытом человечества, воплощённым в языке, науке и технике, в творениях искусства и нормах нравственности.

Подлинно научное понимание развития психики детей, не отрицая роли наследственности (см. Наследственность и воспитание) и врождённых особенностей организма, вскрывает своеобразие развития психики каждого ребёнка, теснейшим образом зависящее от тех конкретных общественно-историч. условий, в к-рых оно осуществляется, а также ту основную, ведущую роль, к-рая принадлежит в развитии психики детей их воспитанию и обучению.

Лит.: Энгельс Ф., Анти-Дюринг, М., 1957, с. 70; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, Соч., т. 3, М.-Л., 1939; Мюллер Ф., Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.-Л., 1940; Чемберлен А. Ф., Дитя. Очерки по эволюции человека, пер. с англ., ч. 1 — 2, М., 1911; Леонтьев А. Н., Об историческом подходе в изучении психики человека, в кн.: Психологическая наука в СССР, т. 1, М., 1959; Hall G. S., Adolescence, its psychology. v. 1 — 2, N. Y., 1904 — 08.

А. Н. Леонтьев. Москва.

  1. Педагогическая энциклопедия. Том 1. Гл. ред.- А.И. Каиров и Ф.Н. Петров. М., ‘Советская Энциклопедия’, 1964. 832 столб. с илл., 7л. илл.
  2. Что нужно для разрешения на перепланировку Разрешение на перепланировку Владелец квартиры или нежилого помещения для получения разрешения на перепланировку (до начала работ по перепланировке) должен подготовить пакет документов и запастись терпением. Кроме очередей в "Одно окно", сложности появляются по причине ограниченного […]
  3. Литва: самостоятельное оформление визы для россиян в 2018 году Отдых в странах Балтики – довольно популярное направление для туризма в России. Но из-за того, что не так давно они вошли в состав ЕС и подписали шенгенское соглашение, для их посещения нужен Шенген. Для россиян виза в Литву […]
  4. Выплаты материнского капитала продлят еще на 5 лет Программу предоставления маткапитала хотят продлить еще на 5 лет Минтруд внес в Госдуму новый законопроект, согласно которому возможность получить материнской капитал продлят вплоть до 2023 года. Такое заявление было сделано […]
  5. Пенсия полицейским в 2018 году Сотрудники полиции приравнены к военным и взаимодействие с ними регулируется соответствующими законами. Какая пенсия у полицейских, особенности расчета стажа и нюансы оформления – об этом наша статья. В 2018 году (начиная с января) - планируется […]
  6. Лекция 7: «Пределы ведения и полномочия местного самоуправления» 7.6. Полномочия органов местного самоуправления в сфере охраны окружающей среды, экологии, природопользования, землепользования и недропользования В рассматриваемых сферах управления у органов местного самоуправления […]
  7. Загс ярославля подать заявление Документы для подачи заявления в ЗАГС (Ярославль) Вот перечень документов, которые необходимо собрать для подачи заявления в ЗАГС: паспорта лиц, намеревающихся вступить в брак Что здесь важно отметить: в ЗАГСе паспорт старого образца действует […]

Биогенетический закон

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .

Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки , включающее в себя стадию головастика , который по своему строению гораздо больше похож на рыб , чем на земноводных :

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда , только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам . Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция .

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа , имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:

  1. a1 - a2
  2. a1" - a2" - a3"
  3. a1" - a2" - a3" - a4"

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза .)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез », предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Литература

  • Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М., 1939
  • Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940
  • Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
  • Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939
  • Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942
  • Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.

Примечания

См. также

  • Принцип олигомеризации гомологичных органов

Ссылки


Wikimedia Foundation . 2010 .

  • Сказание о Словене и Русе и городе Словенске
  • Росицкий, Томаш

Смотреть что такое "Биогенетический закон" в других словарях:

    биогенетический закон - (в психологии) (от греч. bios жизнь и genesis происхождение) перенос на психическое развитие ребенка соотношения, установленного немецкими естествоиспытателями Ф. Мюллером и Э. Геккелем между онтогенезом (индивидуальным развитием организма) и… … Большая психологическая энциклопедия

    БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - обобщение в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза организмов, установленное Ф. Мюллером (1864) и сформулированное Э. Геккелем (1866): онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида.… … Биологический энциклопедический словарь

    БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - (от греч. bios – жизнь и genesis – происхождение) впервые сформулированное Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем положение о том, что ряд форм, которые живое существо проходит в процессе своего индивидуального развития от яйцеклетки до развитого… … Философская энциклопедия

    БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - Закон Геккеля, состоящий в том, что отдельные особи в индивидуальном развитии своих форм проходят те же стадии, какие прошли предки этого организма, составляющие вид, т. е. онтогения (развитие особи) повторяет филогению (развитие вида). Словарь… … Словарь иностранных слов русского языка

    Биогенетический закон - * біягенетычны закон * biogenetic law см … Генетика. Энциклопедический словарь



Понравилась статья? Поделитесь с друзьями!