Понятие онтогенез

Онтогенез - индивидуальное развитие особи, все последователь­ные преобразования живого организма с момента его зарождения до конца жизни. Онтогенез проходит на генетической основе под непре­рывным и разнонаправленным влиянием факторов внешней среды. Под внешней средой понимают не только легко контролируемые ус­ловия содержания, но и любые факторы вне самого организма. Для плода в утробе матери сам материнский организм является не только источником жизни, но и фактором среды. После рождения этим фак­тором являются «взаимоотношения» поросенка и матери, между поро­сятами в гнезде. Все эти моменты играют большую роль в их жизни, в частности формировании поведения животного. Основные черты онтогенеза - непрерывность, периодичность и строго контролируе­мая генотипом направленность.

Факторы онтогенеза

Онтогенез представляет собой в общем пла­не реализацию заложенной в генетическом коде программы роста и дифференцирования всех внутренних систем, обеспечивающих це­лостность и соподчиненность их друг другу и организму, его общим потребностям. Но онтогенез - это не простое повторение путей и способов существования предшествующих поколений, а единичное и даже уникальное, особенное отражение молекулярно-генетическо­го и организменного уровней эволюции данного вида. Поэтому пред­ставляется необходимым схематично показать, каким образом осу­ществляется механизм наследования основных признаков и свойств, регулирующий в совокупности процессы развития.

Гены

Ген считается единицей наследственности, а простейшая схема развития заключается в формуле «ген - фермент - признак». Однако известно, что сам ген представляет собой сложную структуру, состав­ленную из структурных и регуляторных частей. Благодаря тому что структурная часть генов имеет сложное строение с разным числом нуклеотидов по отношению к аминокислотным остаткам, возникает возможность разрыва генов и перекомбинации их частей, что может привести к возникновению нового гена.

Развитие любого признака изначально контролируется одним или несколькими генами (качественные признаки) или множеством генов (количественные признаки). Любой из них обладает строгой специ­фичностью действия: дискретностью - способностью к перестрой­кам, полигенностью - взаимодействием с другими генами, плейотропностью - влиянием на другие признаки. Эти свойства гена свя­заны с его химической активностью как сложного соединения.

Гены содержатся в каждом клеточном ядре, точнее в хромосомах ядра, поэтому у каждой особи их огромное количество и вариантов взаимодействия генов очень много. Это дает основание считать, что каждый организм уникален, и эта уникальность определяется взаимодействием генотипов со средой. Тем не менее можно говорить об определенном типе развития особей сходного происхождения в относительно одинаковых условиях жизни, ибо их геном практически одинаков, как и их генотип (совокупность наследственных задатков), и эта схожесть реализуется в фенотипе в одинаковой среде обитания.

При делении клеток наследственное начало равномерно распреде­ляется между ними, гены являются катализаторами внутриклеточных реакций. В результате в клетках образуются ферменты и гормоны - химические соединения, ответственные за внутриклеточный обмен ве­ществ и энергии. Происходит специализация клеток, ведущая к фор­мированию органов и тканей, отличающихся друг от друга не только специфичностью, но и разной скоростью формирования. Наконец, сложные биохимические реакции внутри тканей приводят к формированию общеорганизменных процессов. На строго определенных эта­пах развития происходит включение отдельных генов или их групп, эти включения (или выключения) зависят от концентрации ферментов или гормонов, а активность гормонов - от качества и уровня внутри­тканевых реакций. В свою очередь, для того чтобы реакции на организменном и тканевом уровнях шли нормально, необходимо поступление извне (с кормом и водой) питательных веществ, для нормального ус­воения которых нужны и другие условия (температура внешней среды, влажность, свет и т.д.). На этом уровне на ход и правильность обмена веществ влияет состояние нервной системы, сигнализирующей о соответствии условий обитания общему физиологическому состоянию ор­ганизма.

В этом сложном непрерывном процессе обмена веществ и энергии могут происходить сбои на любом уровне онтогенеза: на молекуляр­но-генетическом - в форме мутаций; на клеточном и тканевом - в форме болезней; на организменном - в форме неполноценного фенотипа. Программа онтогенеза вырабатывается методом проб и ошибок в ходе микроэволюции, исторического развития конкретно­го вида. Генотип как наследственная основа онтогенеза предполагает его высокую повторяемость в поколениях и является базой прогнози­руемого, направленного и контролируемого процесса.

Фенотип является реализованным генотипом, но немалое значе­ние имеют и паратипические факторы развития, т.е. условия кормле­ния и содержания животного. Среда воздействует на организм непре­рывно и комплексно, поэтому отделить генотип от среды невозможно. Понимание этого привело академика М. Ф. Иванова к логичной и простой формуле: «Лучшие генотипы надо искать среди лучших фе­нотипов».

Влияние среды на онтогенез

Онтогенез особи предполагает преобразование внешних факторов развития во внутренние. Дифференциация внутренних систем организма сопровождается непрерывным установлением оптимального соотношения систем. Способность организма к авторегуляции наследственно обусловлена и закреплена длительной эволюцией, она проявляется в форме гомеостаза, т.е. подвижного равновесия между организмом и средой.

Среда является сложным комплексом положительных и отрица­тельных факторов. Но так как этот комплекс воздействует на организм непрерывно в течение всей жизни животного, то онтогенез можно рас­сматривать как ответ организма на действие факторов среды. Впервые идею взаимодействия генотипа и среды высказал выдающийся ученый академик И. И. Шмальгаузен.

Периодизация онтогенеза

Развитие любой особи надо рассматри­вать в сравнении с аналогичными показателями группы животных и в контролируемых условиях среды. При таком анализе выявляется фактор взаимодействия «генотип - среда», результатом которого яв­ляется сам онтогенез.

Применительно к свиньям и другим видам сельскохозяйственных животных выделяют пренатальный (эмбриональный, утробный) и постнатальный (постэмбриональный) периоды развития. В пренатальном развитии выделяют фазы: зародышевую (с момента оплодотворе­ния яйцеклетки до 18-го дня беременности свиноматки), предплодную (до 32-го дня развития) и плодную (до момента рождения). У свиней фаза зародыша составляет около 20 % утробного развития, в то время как у крупного рогатого скота - примерно 35 %.

В постнатальном периоде применяют периодизацию, связанную с технологией выращивания: молочный период, в том числе фазу новорожденное (до 7-10-го дня после рождения), фазу молочного питания (до отъема поросят от матери) и фазу послеотъемного выращива­ния поросят, и период откорма. Применяют также периодизацию по характерным особенностям формирования высшей деятельности: пер­вый период - от рождения до начала полового созревания в 4-5-месячном возрасте; второй - период полового созревания (до 7-8-месячного возраста) и период взрослого состояния свиньи.

При любой классификации периодов онтогенеза надо выделять наиболее существенные стороны жизнедеятельности в эти периоды и среди них - формирование нервно-гуморальной системы, способ­ность к нормальному воспроизводству потомства и адаптационная способность. В итоге главным в классификации является характер взаимоотношений организма со средой, который проявляется в типе и уровне обмена веществ и энергии данной особи или группы особей, а источником этих изменений являются факторы питания, состояние внешней среды, структура сообществ (групп, стада) животных.

В этой связи приемлема периодизация постэмбриогенеза К. Б. Свечина с некоторыми уточнениями и дополнениями, в которой выде­ляют период молодости (от рождения до остановки роста), период зрелости и период старения. Период молодости включает фазы ново- рожденности, молочного питания, послемолочного питания (у сви­ней - это выращивание поросят-отъемышей независимо оттого, по­лучает поросенок молоко или не получает), полового созревания. Последняя фаза развития в нормальных условиях характеризуется наиболее интенсивным ростом животного по промерам и массе тела. В период зрелости племенные животные проявляют максимальную продуктивность. Заканчивается онтогенез периодом старения, раз­витие приобретает обратное направление. В животноводстве старые особи редко используются, так как продуктивность их падает, а на поддержание здоровья необходимы значительные и часто неоправ­данные затраты.

Развитие особи включает в себя процессы роста и дифференци ровки, разделить которые невозможно. Этот комплекс обеспечивает целостность организма и единство с условиями окружающей среды. Рассмотрим онтогенез свиньи по периодам и фазам развития.

Образовавшаяся в результате слияния половых клеток зигота раз­мером 140-160 мкм шарообразной формы начинает быстро делиться. Через 20-24 ч некоторые зиготы находятся на стадии 2-4 бластоме­ров, а в течение двух суток продвижения по яйцеводу - на стадии 2-8 бластомеров.

На 3-и сутки зиготы попадают в матку, имея уже 4-8 бластомеров, на 4-е - из зиготы формируется морула, в ней зародыш имеет уже множество бластомеров малых размеров. На срезе под микроскопом хорошо виден эмбриобласт, т.е. эмбрион, покрытый однорядным сло­ем клеток, образующих трофобласт, который обеспечивает питанием зародыш. С этого момента питание эмбриона осуществляется за счет секретов матки (органа).

На 5-е сутки зародыш вступает в стадию бластулы (пузырьков), растягивающихся в результате поступления в зародыш питательной массы из полости матки. На 6-е сутки прозрачная оболочка лопается, зародыш освобождается и начинает резко увеличиваться в размерах. На этой стадии зародыши сильно различаются в размерах.

На 9-е сутки бластоцисты теряют шарообразную форму, в них закладываются зародышевые листки. Эмбриобласт дифференцируется на экто- и энтодерму, между ними появляются клетки мезодермы, а трофобласт интенсивно разрастается и превращается в амнион, окружающий зародыш. Из клеток мезодермы формируется желточный мешок, который вместе с внутренней поверхностью трофобласта пронизывает сеть кровеносных сосудов. К этому времени зародыш имеет длину 10-12 и ширину около 3 мм.

На 13-14-й день зародыш вытягивается в нить длиной до 7 см диа­метром 104 мкм. В дальнейшем зародыш меняет форму: длина его резко сокращается, но увеличивается толщина. Имплантация заро­дышей в рогах матки заканчивается к 18-му дню, на этом завершается зародышевый период развития.

На 14-е сутки в зародыше появляются первые сомиты, из которых образуются позвонки. Тогда же четко дифференцируются все зародышевые листки. Из эктодермы возникает наружный эпителий тела, млечные, сальные и потовые железы, щетина и копыта, эпителий ки­шечника, зубная эмаль и вся нервная система. Из энтодермы образуются пищеварительный тракт, поджелудочная, щитовидная и околощитовидная железы, органы дыхания и среднее ухо. Из мезодермы берут начало скелет и скелетная мускулатура, сердце, гладкие мыш­цы, соединительная ткань кровеносных сосудов, кровяные тельца, кора надпочечников, плевра и брюшина, перикард, органы размно­жения и мочевыведения.

На 20-е сутки у плодов четко наблюдаются основные органы, ме­зонефрос представляет собой большую массу ткани по сравнению с размером всего зародыша; мозг уже разделился на пять отделов и имеются все 12 пар черепно-мозговых нервов. Сердце из трубки пре­вращается в четырехкамерный орган. Печень в этот период играет важнейшую роль в кровоснабжении плода, так как через нее прохо­дит вся плацентарная кровь.

Таким образом, в зародышевом периоде у свиней проходит основ­ная закладка всех систем и органов и начинает функционировать пла­цента. Достаточно четко эмбрионы различаются по качеству дифференнировки (особенно по размерам тела). На это время приходится до 75 % общих потерь плодов до опороса. Одной из основных причин ги­бели зигот и зародышей считается неполноценность половых клеток и недостаточный размер яйцеклеток к моменту оплодотворения. Треть потерь обусловлена изменениями хромосом, а также повышением температуры тела свиноматки выше 40 °С в первые 13 суток после их осеменения. Высокая наружная температура воздуха (32-39 °С) вле­чет за собой гибель зигот в первые два дня после оплодотворения. Критический период отмечается на 6-7-е сутки супоросности, когда оболочка бластоциста лопается и клетки зародышей непосредствен­но контактируют с маточной средой. Отклонение от нормы гормональной картины матери отрицательно влияют на выживаемость эмбрионов.

Большое влияние на выживаемость оказывает ход имплантации с 10-го по 24-й день, а также вместимость и подвижность матки в пе­риод плацентации.

В предплодный период, длящийся не более двух недель, форми­руются кровеносные центры - печень и почки, потом лимфоидные органы и в последнюю очередь - костный мозг. В этот период эрит­роциты составляют 20 % всего объема крови, концентрация их - 560 тыс/мм 3 , при этом большая часть клеток с ядрами, которые впо­следствии заменяются безъядерными. Продолжается усложнение морфологических систем, особенно на 28-30-й дни супоросности. Уже видны зачатки молочных, желез и идет дифференцировка семенни­ков и яичников. Масса плода на 30-й день развития - 1,5 ± 0,05 г, длина - 25 ± 0,3 мм, зародыш содержит около 95 % воды, а сухое ве­щество на 68 % составляют белки. На пятой неделе супоросности за­вершается переход на плацентарное питание плодов.

Плодный период эмбриогенеза характеризуется активными про­цессами дифференцировки и роста плодов: на 51-й день масса увели­чивается в 33 раза, на 72-й - почти в 150 раз, содержание воды умень­шается на 7-Ю %, в связи с окостенением многократно увеличивается концентрация в теле кальция, несколько меньше - фосфора. Наибо­лее заметны изменения морфологических параметров крови. На эн­докринологию, т.е. деятельность желез внутренней секреции плодов, сильно влияет кормление супоросных маток. Гормон роста выявлен в плодах уже на 50-й день, а гонадотропная активность гипофиза - на 80-й день, надпочечники полностью формируются к 70-му дню. Гормоны щитовидной железы появляются намного раньше - на 52-й день. В стадии раннего плода в развитии скелета и его отделов уже про­являются межпородные различия. На характер эмбриогенеза, особен­но в ранних стадиях, влияют внутрипородные типы телосложения сви­номаток: у маток сального типа эмбриональные потери на 2,4 % выше, чем у маток мясного типа.

В предплодном и особенно плодном периодах основной причиной гибели плодов является их инфицирование через материнский организм, а также аллергия и нарушение гормонального статуса матерей. Проявляется смертность в виде мумификации или мацерации (раз­жижения) плодов, а при микробной инфекции идет гнилостное разложение плодов.

В связи с интенсивным ростом в последнюю треть супоросности основной причиной смерти плодов является также плацентарная недостаточность, т.е. нарушение нормального соотношения между ве­личиной и числом плодов, с одной стороны, и размером матки и пла­центы - с другой. Этим объясняется меньшее многоплодие молодых, особенно мелких, маток по сравнению со взрослыми и крупными.

Эмбриогенез

Эмбриогенез определяет качество плодов при рождении, главный критерий которого - способность новорожденного поросенка противодействовать неблагоприятным воздействиям окружающей его новой среды. По сравнению с другими видами домашних животных новоро­жденный поросенок выглядит очень несовершенным, физиологиче­ски незрелым. Это несовершенство обусловлено рядом факторов.

1. В связи с относительно короткой супоросностью (10-15 % от продолжительности постнатального роста) у поросят еще далеко не завершено формирование костных структур: скелет в момент рожде­ния на 30 % состоит из хрящей, а костный мозг составляет 26 % от массы скелета. В кишечном соке отсутствует свободная соляная ки­слота, вследствие чего в желудке усиленно развивается микрофлора.
2. Поданным В.Г. Яновича и др., резко снижается содержание гли­когена в печени и скелетных мышцах. Независимо от поступления пи­тательных веществ с молозивом уровень глюкозы в крови снижается в 10 и более раз на протяжении первых двух дней жизни. Следователь­но для поросят губительна даже непродолжительная задержка с пер­вым кормлением. Кроме того, сосание поросятами матери способству­ет выделению у нее окситоцина.
3. У слабых поросят нередко наблюдаются частичные складки ле­гочной ткани, что является одной из реакций на изменение температу­ры воздуха. Сильно изменяется кислотно-щелочной показатель крови, в целом для поросят характерен ацидоз. Особенно опасны первые 2 ч после рождения.
4. На 1 кг массы тела приходится 900 см 2 поверхности кожи без ще­тины со слабо развитой подкожной клетчаткой. Одновременно быст­ро снижается содержание в крови глюкозы, происходит потеря воды из организма. Все это влечет за собой потерю внутреннего тепла.
5. Вышеперечисленные факторы свидетельствуют о несовершен­стве механизма теплорегуляции у поросят. Химическая терморегуля­ция устанавливается лишь после 20-го дня жизни поросенка и полно­стью отсутствует первую неделю после опороса.
6. Отсутствие антител приводит к заболеваниям бронхопневмо­нией, особенно при сочетании низких температур воздуха с высокой влажностью в помещениях. Липиды составляют всего 1 % массы тела, что в несколько раз меньше, чем у других видов новорожденных жи­вотных.
7. Поросята рождаются с маленьким сердцем (1 % массы тела), не­большим объемом крови (8,6 г на 100 г массы тела) и соотношением систолы к диастоле 1:1, в то время как у других видов новорожденных животных оно ближе к 2:1. При потреблении молозива объем крови быстро возрастает до 9,5-10 и постепенно снижается к 2-3-недель- ному возрасту до 7,1-7,4 мл/100 г массы тела.
8. Активность коры надпочечников достигает максимума в первый лень жизни. Поданным В.П. Урбана, гуморальные факторы защиты - витамин А и белки сыворотки крови - у поросят имеют самые низкие значения, затем резко увеличиваются до 4 суток, а начиная с 10-го дня идет их спад. Клеточные факторы естественной резистентности (Т- и В-лимфоциты, пероксидазная активность лейкоцитов) после рожде­ния имеют тенденцию к росту.
9. Анемия, т.е. снижение содержания гемоглобина в крови после рождения, обычна для поросят, особенно полученных от зимних опо­росов.

Таким образом, фаза новорожденности характеризуется переходом от внутриутробного к самостоятельному существованию, и этим оп ределяется ее важность и значение для всей последующей жизни Массированному влиянию многих факторов среды противостоят биологическая полноценность материнского молока и конституция но ворожденного поросенка, в этой фазе определяется ход и результат всего постэмбриогенеза.

Основными характеристиками периода молодости является актив­ное увеличение размеров тела, полное формирование индивидуальны уровней обмена веществ и энергии, конституциональных свойств у адаптационной способности, становление репродуктивных качеств И хотя рост свиней длится до 2,5-3 лет (период молодости заканчива­ется значительно раньше), время его завершения отличается доволь­но высокой изменчивостью у разных особей. В оптимальных условиях содержания этот период длится примерно до 18-месячного возраста, в котором свиньи достигают 180-200 кг, что составляет примерно 70 % конечной массы племенных животных. К этому возрасту в ос­новном формируется адаптация в форме реактивности и естественной резистентности, полностью реализуются продуктивные способности и определяются показатели племенной ценности матки и хряка.

Молочная фаза

Молочная фаза - это стадия развития, в которой молоко или его заменители, близкие по питательности и усвояемости, являются ос­новным кормом, так как биологически они наиболее соответствуют потребностям организма, переживающего существенные перестрой­ки и становление механизмов жизнеобеспечения. Завершается эта фаза тогда, когда организм начинает обходиться без молочных кор­мов. Для поросят - это возраст 100± 10 дней при массе 30 кг. Это вре­мя довольно высокого относительного прироста массы. Если считать, что фаза новорожденности заканчивается примерно через неделю по­сле рождения, то за молочную поросята переживают четыре удвоения массы (4, 8, 16 и 32 кг).

Химический состав тела свиней изменяется в сторону быстрого накопления жира и насыщенных жирных кислот. К концу первого месяца жизни при увеличении массы тела в 6 раз содержание жира в тканях и подкожной клетчатке возрастает в 100, а белка - всего в 8 раз. Относительное содержание воды с возрастом быстро снижа­ется за счет обезвоживания костяка и кожи. По данным А.И. Поли­воды, в длиннейшей мышце спины количество воды уменьшается с 80 до 77 % в двухмесячном возрасте, а доля протеина, наоборот, увеличивается с 11 до 20 % и далее не меняется. Концентрация гли­когена падает с 6,5 (в момент рождения) до 0,2 % к двухмесячному возрасту и далее постоянно остается ниже 0,5 %.

После рождения у поросят СИЛЬНО меняется скорость роста от­дельных частей скелета: при максимально быстром относительном увеличении массы вначале быстрее растут кости периферического скелета, после двух месяцев - осевого скелета, хуже всего развивается череп. Поэтому в норме сосуны выглядят большеголовыми и длинно­ногими, а старше 60 дней и особенно после 100-дневного возраста по­росята приобретают формы, характерные для всего периода ускорен­ного роста.

После рождения сильно изменяется эндокринология животных. У 35-дневных поросят в условиях промышленного комплекса степень сформированное органов и тканей зависит от их общего развития. В частности, тимус у гипотрофиков (поросята на недостаточном пи­тании) в несколько раз меньше, а это ведет к задержке Т- и В-систем иммунитета, т.е. снижается резистентность. Активность коры надпо­чечников максимальна в первый день жизни, затем заметно падает и к началу второго месяца достигает уровня взрослых животных. С уве­личением интенсивности роста у поросят изменяется соотношение гормонов гипофиза, в результате чего они становятся более чувстви­тельными к воздействию стресс-факторов, а нервно-гуморальная си­стема в целом неспособна поддерживать стабильное равновесие орга­низма со средой при интенсивном откорме.

Уже к 10-му дню устойчивость поросят к вызванной голоданием гипогликемии (пониженному содержанию в крови глюкозы) значи­тельно возрастает, особенно если температура воздуха поддерживается на уровне 25 °С. Восьминедельные отъемыши устойчивы к голоданию в такой мере, что, получая воду вволю, способны остаться в живых в течение 24-28 дней, даже потеряв 28-39 % массы. При этом значи­тельных изменений в уровне сахара в крови, гемоглобина, неоргани­ческого фосфора и креатинина в сыворотке крови не наблюдается. Но в первые дни жизни гипогликемия влияет на выживаемость поро­сят сильнее, чем масса тела (особенно при температурах ниже 16 °С).

Внутренние органы, кроме желудочно-кишечного тракта, в этой и более поздних стадиях развития увеличиваются значительно медлен­нее общей массы тела. Объем крови у поросят массой 7 кг (примерно в месячном возрасте) составляет 150 мл/кг, при массе 90 кг он умень­шается вдвое, у взрослых свиней - до 30-40 мл/кг. При рождении у поросят имеется 8 зубов - 4 клыка и 4 резца. Клыки сразу же отку­сывают щипцами, чтобы поросята при сосании не травмировали соски матери. К началу полового созревания зубов уже 28, в том числе 12 рез­цов. Постоянные зубы появляются в разные сроки вплоть до 20-го ме­сяца. Зубная формула взрослой свиньи включает 44 зуба, в том числе три пары резцов, одну - клыков и три пары молярных зубов на верх­ней и нижней челюстях.

Молочная фаза плавно переходит в фазу послемолочного развития: полностью устанавливается система теплообмена, в частности термо­регуляции, но этот процесс сильно затрудняется, если нет соответст­вующих условий содержания. Поэтому отьемыши очень подвержены заболеваниям и падежу. Практика свидетельствует: если поросенок достиг трехмесячного возраста, шанс выжить до конца откорма (до ес­тественной смерти) - в обычных условиях составляет 100 %.

Фазу полового созревания животных важно учитывать при оставле­нии их на воспроизводство. Практическое значение здесь имеет зна­ние онтогенеза репродуктивных органов и гормональной активности, от которых зависит выраженность и ритмичность циклов у свинок, половая активность и качество спермы у хрячков.

Половое созревание у свиней наступает в возрасте от 4-5 до 9 мес. Проявляется оно в быстром росте репродуктивных органов и заклад­ке фолликулов в обоих яичниках. Зрелость, т.е. способность к вос­производству, наступает у свинок обычно в 7-9 мес. Это проявляется в овуляции созревших яйцеклеток и в низком, но постоянном уровне титра накопленного гонадотропина. Наибольшая его концентрация в расчете на единицу массы тела и яичника бывает при рождении, по­сле чего плавно снижается и в возрасте 7,5 мес стабилизируется на уровне 0,2-0,5 ед. в расчете на один яичник. Число овулированных яйцеклеток возрастает, особенно после третьей овуляции, что надо учитывать при назначении свиней в случку. В табл. 2.1 приведены не­которые показатели полового созревания свинок разного возраста (по У. Понду и К. Хаупту).

На сроки наступления половозрелости свинок влияют сезон рож­дения, скорость роста в период выращивания. Чем выше прирост, тем лучше развиваются органы размножения, хотя это и не влияет на наступление первой и последующих охот. После первой охоты репродуктивные органы растут интенсивно, а при следующих половых цик­лах они мало или совсем не изменяются. Половая зрелость у свинок весеннего рождения наступает на 10-12 дней раньше, чем у свинок зимних опоросов. У хрячков примерно на сотый день жизни семенни­ки из внутренней полости переходят в мошонку, а половое созрева­ние наступает по многим породам в возрасте 4-6 мес. С возрастом объем спермы и число спермиев в эякуляте увеличивается в десятки раз, при этом улучшается качество спермы, достигая оптимума в 7 мес; далее стабилизируется при равномерном использовании хряков.

В фазе полового созревания, что очень важно, продолжается уси­ленный рост молодняка.

Особое практическое значение имеет онтогенез пищеварительной системы. В первые декады жизни способность к быстрому росту у по­росят ограничивается возрастной анатомо-физиологической подго­товленностью пищеварительных органов. У новорожденного желу­док буквально чуть больше наперстка, но уже к 10-му дню его объем утраивается, еще через 10 дней достигает 200 мл, а в 2 мес - почти 2 л, после чего скорость его роста падает.

Тонкий кишечник в первые дни жизни растет также быстро: в первый день его вместимость 100 мл, в 20 дней -700 мл, а к началу третьего месяца - 6 л. Толстый отдел растет иначе: при рождении его объем 40-50 мл, в 20 дней - 100 мл, и только потом он увеличи­вается намного быстрее, достигая после 2 мес объема более 2 л, в 4 мес - 7 л и в 7 мес - 11 - 12 л. Соответственно изменяются масса и длина желудка и кишечника. Темпы развития пищеварительных органов намного опережают прирост других частей тела, что и явля­ется основой для высокой скорости роста свиней в последующие пе­риоды. Толстый отдел вначале растет медленнее желудка и тонкого отдела кишечника, потому что в рационе ранневозрастного молод­няка преобладают легко переваримые и усвояемые корма - молоко и другие молочные продукты, и лишь с трех недель поросята начи­нают есть другие, в том числе грубые, корма. Скорость роста кишеч­ника можно регулировать применением разнотипного кормления. С увеличением массы и объема кишечника резко возрастают секре­ция и активность кишечного сока, особенно после 3-4-месячного возраста.

На ранних стадиях пост эмбриогенеза активность желудочного сока (в частности пепсина) невелика в связи с отсутствием свободной соляной кислоты. Это и есть причина желудочно-кишечных заболе­ваний в первый месяц жизни, и только после 40-50 дней проявляется бактерицидное действие сока желудка. Растительные корма не пере­вариваются и из желудка переводятся в тонкий кишечник. Трипсин его тонкого отдела очень активен, и это компенсирует возрастную ахлоргидрию поросят раннего возраста. В желудочно-кишечном трак­те содержатся как молочно-кислые, так и гнилостные бактерии (в том числе кишечные палочки).

Обобщая сказанное, можно сформулировать возрастные различия в деятельности пищеварительных органов. У поросят раннего возрас­та они не обеспечивают переваривания и всасывания такого количе­ства питательных веществ, которые бы в полной мере обеспечивали свойственные поросятам биологические возможности роста и разви­тия. У взрослых свиней высокий прирост, наоборот, ограничивается не пищеварительными органами, а наследственно обусловленной воз­можностью ассимиляции.

Период половой зрелости

В период половой зрелости происходит коренное изменение состава приросшей массы поголовья. Преобладает в нем доля жировых тка­ней, а в мышцах с возрастом прогрессирует содержание мышечного жира. Это - результат изменения внутриклеточного обмена, преоб­ладания процессов ассимиляции над диссимиляцией, причем интен­сивность основного обмена в расчете на единицу массы тела с возрас­том резко снижается.

Период зрелости напрямую зависит от общего физиологического состояния свиней и связан с интенсивностью их выращивания и племенного использования. Индивидуальное разнообразие его про­должительности очень велико. Отмечены случаи получения от мат­ки 25 опоросов, а количество маток-долгожителей (8 и более опоро­сов) в условиях промышленных комплексов может составлять 13 % от общего числа свиноматок (данные М.П. Ухтверова). Однако в це­лом срок племенного использования маток и хряков не превышает 2-2,5 лет, что соответствует возрасту 3-3,5 года, в котором раньше свиньи достигали лишь расцвета своих природных способностей.

Онтогенез свиней имеет три видовые особенности роста:

• низкая скорость в эмбриональный и высокая в постэмбриональ­ный периоды развития;
• высокая интенсивность роста, приводящая к тому, что живая масса взрослой свиньи в 200-250 раз больше, чем при рождении, в то время как у крупного рогатого скота она больше всего в 10-15 раз;
• сочетание длительной продолжительности роста с ее высокой интенсивностью. Свинья растет до трех лет (около 1000 дней), почти в 9- 10 раз дольше по сравнению с утробным периодом (114-115 дней).

Если первые две особенности мало зависят от породы и присущи всем свиньям (видовые особенности), то третья в значительной степени обусловлена как раз этим фактором. В результате онтогенез в стадии молодости и половой зрелости у скороспелых и сальных пород носит черты большей интенсивности и меньшей завершенности по сравне­нию со свиньями умеренно скороспелых универсальных пород. Ито­гом этих различий является превосходство последних в среднем на 50 кг живой массы во взрослом состоянии.

Современные концепции роста свиней объясняются аксиомой Д’Арси Томсона: «Форма связана с функцией». Изменения организма в процессе роста, зрелости и старения в определенной степени явля­ются реализацией генетического кода, особенно в отношении изме­нений адаптации животных. Но связи формы и функции двусторон­ние. Через генотип выражается первичность унаследованной формы по отношению к функциям развивающейся и взрослой особи. Но тем же генотипом обусловлены возможные реакции организма и отдель­ных его органов и систем на непосредственное влияние изменяющейся среды. Причем эти возможности ограничены прежде всего возрастом и в какой-то мере - полом и факторами естественного отбора. В ре­зультате совершенствуется индивидуальное приспособление, кото­рое можно считать проявлением первичности функции (адаптации) по отношению к форме.

На каждой стадии животные имеют специфические ростовые гра­ницы, которые в известных пределах должны быть достигнуты до пе­рехода в следующую стадию. В. Фоулер и Р. Ливингстон сформулиро­вали гипотезу ростовых границ у млекопитающих (включая и свиней), которая описывает закономерность смены периодов и фаз онтогенеза.

Внутриутробное развитие начинается с зиготы, затем развиваются бластоцисты с определенным кровообращением. После рождения осо­би решающую роль играет функциональная приспособленность, так как животные должны успешно конкурировать и привыкать к услови­ям среды. В пределах этих двух ростовых границ жизни форма относи­тельно неважна и потому нет необходимости проявлять какие-то осо­бые, более чувствительные адаптации. Для послеотъемного периода и половой зрелости характерны уже другие жизненные параметры, по­скольку животное не зависит от своих родителей.

Зрелая форма довольно гибкая: с возрастом связь между формой и функцией ослабляется. Старение и естественная смерть генетически организованы так, что старое животное, освобождая место потомству, умирает по завершении своей репродуктивной функции. В каждом периоде онтогенеза преимущественное развитие получают те органы и ткани, которые необходимы для более успешного функционирова­ния. И одновременно неблагоприятные условия в каждой фазе разви­тия в первую очередь отрицательно влияют именно на эти органы.

В этом-то и состоит суть закона трофических (питательных) воздей­ствий на онтогенез, который более известен как закон Чирвинского - Малигонова: «Задержка роста неизбежно приводит к снижению роста его органов и тканей». В итоге происходит задержка общего развития.

Исторический онтогенез свиньи

Впервые это понятие в зоотехнию ввел академик А.И. Овсянни­ков. Исторический онтогенез является частью филогенеза, эволюци­онного развития вида. Каждая особь повторяет все прошлые стадии развития своего вида.

Преобразования свиней, получившие ускорения с момента пере­хода к осознанному выведению высокопродуктивных пород жела­тельного типа, повторяются в поколениях в виде надставок, которые коренным образом изменили фенотип животного. Но эти надставки современных стадий развития вида занимают небольшое время в он­тогенезе и отличаются неустойчивостью. Поэтому при значительном ухудшении содержания или уровня селекции эти надставки быстро те­ряются. Это проявляется в очень быстром (буквально в течение двух­трех поколений) возврате свиней по своему фенотипу к прошлым формам примитивности и низкой продуктивности.

Исходя из этого историческим онтогенезом свиньи является та часть филогенеза, которая ограничена рамками сознательного, на­правленного породообразования. Для иллюстрации положения при­ведем данные А.И. Овсянникова по показателям обмена веществ у аборигенных и заводских пород свиней при массе 70 и 130 кг. Потребление с кормом азота у первых составляло 30,6-31,6, у вторых - 47-48,4 г/сут, т.е. в полтора раза выше. В то же время отложение азота в составе белков тела у аборигенных свиней по мере наращивания массы увеличивалось (0,113 и 0,126 г/кг живой массы), а у заводских свиней с очень высокого уровня - 0,145 г/кг снизилось при массе 130 кг до 0,094 г/кг. Это говорит о глубоких изменениях биологии свиней в результате длительной селекции, направленной на повыше­ние скороспелости.

Ученые впервые создали химеру человека и свиньи. Как сообщает портал IFLscience.com, международная команда исследователей провела эксперимент, в ходе которого удалось получить эмбрион, являющийся гибридом свиньи и человека.

Стволовые клетки человека были введены в находящиеся на ранней стадии развития эмбрионы свиньи. В результате было получено более двух тысяч гибридов, которые подсадили в организм свиноматки. 186 эмбрионов развились в химеры – организмы, состоящие из генетически разнородных клеток.

Эмбрион только на 1 клетку из 10 тысяч был человеческим, но тот факт, что человеческие клетки вообще прижились и функционировали, как часть единого организма, - уже большой шаг для науки. Ранее ученым не удавалось скрестить человека с другим крупным животным. Этому мешает, в частности, разная скорость развития организмов: например, беременность у людей длится 9 месяцев, у свиней – в среднем 112 дней.

Во всем мире прослеживается нехватка органов для трансплантации. Люди годами ждут орган для пересадки, некоторые умирают, так и не дождавшись подходящего донора. Несмотря на это, научные эксперименты, способные решить данную проблему, вызывают большой общественный резонанс и дебаты об этичности.

Из-за этого Национальные институты здоровья США (NIH) – ведущее правительственное учреждение, ответственное за разработки в области медицины, – отказались от финансирования таких экспериментов в 2015 году. В августе 2016 года в NIH предложили снять мораторий на эти исследования, но пока этого не произошло.

Эмбрионам из свиньи и человека позволили развиваться в течение 28 дней (этот срок соответствует первому триместру беременности у свиньи). После того, как они доказали свою жизнеспособность, их удалили из тела свиноматки.

«Это достаточный срок, чтобы понять, как смешиваются клетки свиньи и человека, но не достаточный, чтобы возбудить этические споры по поводу взрослых животных-химер», – заявил ведущий автор эксперимента Хуан-Карлос Исписуа Бельмонте, профессор Института биологических исследований Солка, Калифорния, США.
Идея создания гибрида человека и свиньи для обеспечения нуждающихся органами для трансплантации действительно поражает. Дебаты насчет этичности таких экспериментов не угаснут еще долгое время, если вообще когда-нибудь угаснут. Ведь уже сегодня в одном мире как-то уживаются люди, которые ежедневно употребляют мясные продукты, и те, кто считает противоестественным выращивать животных с единственной целью – съесть их.

По материалам: iflscience.com

Генетики вырастили 4-недельный эмбрион свиньи с зачатками человеческих органов

• Биотехнологии ,
• Здоровье гика

Химера крысы и мыши показывает нормальное развитие эмбриона (B) и внутренних органов: почек, сердца, печени, лёгких, поджелудочной железы и мозга внутри организма-хоста (С)

Плюрипотентность - уникальное свойство эмбриональных стволовых клеток, которые могут превратиться в любые из 200 известных видов соматических клеток, в соответствии с заданной программой развития эмбриона и другими условиями. Учёные научились забирать эти клетки у человеческих эмбрионов и культивировать их в лаборатории. Многочисленные опыты показали, что при этом плюрипотентные клетки сохраняют способность дифференцироваться в любые клеточные типы, включая спермии и яйцеклетки.

Но в лабораторных условиях очень трудно вырастить полноценный орган из стволовых клеток, поскольку физиологию человека практически невозможно воссоздать с нуля. Учёные ещё не умеют программировать клетки с такой точностью. Нужна естественная среда, где программа развития клеток в нужный орган активируется сама. Идеальной средой был бы эмбрион человека или примата, но такие испытания запрещены законом. Поэтому учёные нашли выход в использовании эмбрионов физиологически близких к человеку животных - свиньи и крупного рогатого скота. В развитых странах эксперименты над этими эмбрионами пока разрешены.

Для решения этой задачи великолепно подходят химеры - организмы, состоящие из генетически разнородных клеток. Внутри химер можно выращивать органы другого организма. Ряд таких экспериментов провела группа учёных из Института биологических исследований Солка (Калифорния). В том числе им удалось впервые создать химеру эмбриона свиньи с зачатками человеческих органов.

Химеры - очень интересные организмы с научной точки зрения. Они могут стать ценным инструментом для научных исследований с возможностью использовать их в клинических испытаниях и для трансплантации органов.

Сейчас ситуация с донорскими органами очень напряжённая. Например, среднее время ожидания почки - около 10 лет. Средний срок жизни на диализе - 5 лет. Если технику выращивания химер доведут до ума, то подходящую почку можно вырастить гораздо быстрее, пока человек ещё жив.

Используя технику генетического редактирования CRISPR-Cas9 и новейшие технологии обработки стволовых клеток, учёные успешно имплантировали стволовые клетки в эмбрион и вырастили различные крысиные органы - поджелудочную железу, сердце и глаза - в организме мыши. Этот эксперимент подтвердил концептуальную возможность такого метода получения донорских органов.

Затем исследователи имплантировали плюрипотентные человеческие клетки в эмбрионы свиньи, изучив развитие человеческих тканей и органов. Это первый шаг к более подробным исследованиям по выращиванию человеческих органов в других организмах, подходящих по размеру, физиологии и анатомии.

В 2015 году группа учёных под руководством Исписуа Бельмонте (Izpisua Belmonte) создала первую химеру, проследив за развитием человеческих клеток в нежизнеспособном эмбрионе мыши. Сейчас они пошли дальше, применив технику генетического редактирования CRISPR-Cas9 для того, чтобы задавать развитие плюропотентных клеток в конкретные органы.

С помощью генетического редактирования CRISPR-Cas9 учёные изменили эмбрион хоста, отключив гены, которые отвечают за развитие конкретного органа - например, поджелудочной железы. Затем в эмбрион помещают стволовые клетки другого животного (крысы) с активным геном поджелудочной железы. Сам эмбрион абсолютно нормально развивается в организме суррогатной матери, за исключением того факта, что у него чужая поджелудочная железа.

Точно такие же опыты были проведены с другими органами в химере крысы и мыши - глаз и сердца. Учёные обнаружили также, что плюропотентные клетки крысы неожиданно образовали в эмбрионе мыши желчный пузырь - орган, который отсутствует у крыс. Это указывает на то, что плюропотентные клетки донора испытывают сильное влияние организма хоста и перенимают его программы развития.

Впрочем, выращивание человеческих органов у свиньи будет непростым. Учёные обращают внимание на ряд сложностей, которые возникают при скрещивании сильно отличающихся живых организмов, таких как человек и свинья. Такие трудности отсутствуют при выращивании органов в близких генетически организмах. Например, у человека и свиньи сильно различаются сроки вынашивания плода (у свиньи 112 дней).

Тем не менее, эксперимент с человеческими органами в свиных эмбрионах был проведён. Прекурсоры человеческих тканей начали создаваться и развивались до четырёхнедельного возраста эмбриона, хотя и не с такими показателями успешности, как у химеры крысы и мыши. Выжили лишь небольшое количество клеток - и они явно не развивались в нечто жизнеспособное. Эксперимент прекратили для оценки безопасности и эффективности технологии.

Учёные признают, что конечной целью исследований с химерами может быть выращивание человеческих органов и тканей в промышленных масштабах, но это очень отдалённая перспектива. В ближайшие годы исследования в этой области имеют теоретическое, а не практическое значение. Они дадут лучшее понимание человеческого эмбрионального развития и помогут изучить некоторые болезни, которые невозможно изучить иным способом.