Расположение хряща в организме n Хрящевые ткани выполняют формообразующую функцию у плода и опорную во взрослом организме. Хрящевую ткань можно встретить: n в области суставов (покрывая суставную поверхность относительно узким слоем), n в метафизах (т. е. между эпифизом и диафизом) трубчатых костей, n в межпозвонковых дисках, в передних отделах рёбер, в стенке дыхательных органов (гортани, трахеи, бронхов) и т. д.

Развитие n Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются n из мезенхимы (клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов

Особенности n особая природа межклеточного вещество придаёт два важнейших свойства: n упругость и n прочность. n межклеточного вещества данных тканей. n Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей - волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.

Важная особенность хрящевых тканей - - отсутствие кровеносных сосудов. Поэтому питательные вещества поступают в хрящ - путём диффузии из сосудов надхрящницы В ряде случае надхрящницы нет - например, у суставных хрящей, поскольку их поверхность должна быть гладкой. Здесь питание осуществляется со стороны синовиальной жидкости и со стороны подлежащей кости.

Клеточный состав n Хондробласты – молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке и расположены ближе к поверхности хряща n -небольшие уплощённые клетки, способные к -пролиферации и -синтезу компонентов межклеточного вещества хряща. n в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии n Хондробласты, выделяя компоненты межклеточного вещества, -"замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты.

Функции n основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, гликозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). n хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.

Хондроциты n а) Хондроциты - главный тип клеток хряща. n -лежат в особых полостях межклеточного вещества (лакунах) и n - могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются изогенные группы (из 2 -6 клеток), происходящие из одной клетки. n б) Они имеют n -больший (по сравнению с хондробластами) размер и овальную форму. n Хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи

Функции n Хондроциты, прекратившие деление, активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. n За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный рост.

Хондрокласты n В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): довольно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.

Межклеточное вещество n Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит волокна и основное вещество. n много волокнистых структур: n -коллагеновых волокон, n а в эластическом хряще - эластических волокон.

n Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов,

n Основное аморфное вещество содержит: n -воду (70 -80 %), -минеральные вещества (4 -7 %), -органический компонент (10 -15 %), представленный n -протеогликанами и -гликопротеинами.

Протеогликаны n Протеогликановый агрегат содержит 4 компонента. n В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1). n С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны n линейные (фибриллярные) пептидные цепи т. н. корового (сердцевинного) белка (3). n В свою очередь, от последних отходят олигосахаридные ветви (4).

Эти комплексы n обладают высокой гидрофильностью; поэтому связывают большое количество воды и n обеспечивают высокую упругость хряща. n При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.

n Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количестволовых, полустволовых клеток.

Гиалиновый хрящ n Внешне эта ткань имеет голубовато-белый цвет и похожа на стекло (греч. hyalos - стекло). Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях.

Отличительные признаки n 1. межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. n 2. вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т. е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом. n

n Большое количество протеогликановых агрегатов. n Гликозаминогликаны. Высокая упругость зависит от содержания ГАГ n Хондроитинсульфаты (хондроитин-6 -сульфат, хондроитин-4 -сульфат) n Кератансульфаты n содержится коллаген II типа, который является более гидрофильным (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп) и n образует лишь фибриллы (не объединяющиеся в волокна). n Коллаген IX, VI и Х n Белок хондронектин

Клеточный состав n а) Сразу под надхрящницей располагаются n молодые хондроциты (3) - n по несколько крупнее по размерам и более овальные по форме. n б) Глубже находятся n зрелые хондроциты n крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой, n образующие изогенные группы (4) по 2 -6 клеток.

n 1) Суставные поверхности костей. n 2) Воздухоносные пути. n 3) Места соединения рёбер с грудиной.

Эластический хрящ n В ушной раковине, надгортаннике, хрящах гортани. В межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроитинсульфатов и гликогена.

n б) в толще хрящевой пластинки - изогенные группы хондроцитов, n крупные, овальные и n имеют светлую цитоплазму. n Группы хондроцитов обычно имеют n вид цепочек (из 2 -х, реже большего числа клеток), ориентированы перпендикулярно к поверхности.

Возрастные изменения n Из-за относительно низкого содержания коллагеновых фибрилл и отсутствия коллагена Х, в эластическом хряще n не происходит отложение солей кальция (обызвествление) при нарушении питания.

Волокнистый хрящ n Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. n

n В межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, расположенных ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы. Имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы.

n На периферии волокнистый хрящ постепенно переходит n в плотную оформленную соединительную коллагеновые волокна которой приобретают ориентацию и идут от одного позвонка к другому. ткань, косую n б) В центральной части диска волокнистый хрящ переходит в пульпозное ядро, которое содержит гиалиновый хрящ, коллаген II типа (в виде фибрилл)

Регенерация хрящей n Гиалиновый – незначительна. В основном участвует надхрящница n Эластический - меньше подвержен дегенерации и не обызвествляется n Волокнистый – слабая регенерация, способен обызвествляться

Состав n Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. n К дифферону костной ткани относятся n 1. стволовые и полустволовые (остеогенные) клетки, n остеобласты, n остеоциты n 2. остеокласты.

Остеобласты n Остеобласты являются наиболее функционально активными клеточными элементами дифферона при остеогистогенезе. Во взрослом организме источником клеток, поддерживающих популяцию остеобластов, являются клетки рассредоточенного камбия в остеогенном слое надкостницы, Остеобласты имеют кубическую или призматическую форму. Ядро расположено эксцентрично. Остеобласты - типичные активно синтезирующие и секретирующие клетки, секреция осуществляется всей поверхностью клетки. В клетке имеется хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, заполняющая практически всю цитоплазму, множество свободных рибосом и полисом,

Функции n секретируют коллаген I типа, щелочную фосфатазу, остеокальцин, остеопонтин, трансформирующие факторы роста, остеонектин, коллагеназу и др. n Высоко дифференцированные остеобласты характеризуются постепенным снижением активности щелочной фосфатазы, остеокальцина, остеопонтина и отсутствием пролиферативной активности.

n Роль в минерализации органической основы костного матрикса. Процесс минерализации костного матрикса начинается с отложения аморфного фосфата кальция. Во внеклеточный матрикс катионы кальция попадают из кровотока, где находятся в связанном с белками состоянии. n В присутствии щелочной фосфатазы, синтезированной остеобластами, находящиеся в межклеточном веществе глицерофосфаты расщепляются с образованием фосфат-аниона. Избыток последнего приводит к локальному увеличению Са и Р до уровня, при котором фосфат кальция выпадает в осадок. Подавляющая фракция минерала кости находится в виде кристаллов гидроксиапатитов. Кристаллы образуются на коллагеновых волокнах костного матрикса. Последние имеют структурные особенности, способствующие этому процессу. Дело в том, что молекулы предшественника коллагена - тропоколлагена таким образом упакованы в волокно, что между окончанием одной и началом другой остается зазор, называемый зоной отверстий. Именно в этой зоне первоначально и откладывается костный минерал. В дальнейшем кристаллы начинают расти в обе стороны, и процесс охватывает все волокно

n Существенная роль в минерализации синтезированного органического матрикса кости принадлежит матриксным пузырькам. Такие пузырьки являются производными комплекса Гольджи остеобластов, имеют мембранное строение и содержат различные ферменты, необходимые для реакций минерализации или их ингибирования, а также аморфные фосфаты кальция. Матриксные пузырьки выходят из клеток во внеклеточное пространство и высвобождают заключенные в них продукты. Последние инициируют процессы минерализации.

Остеоциты n По количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. n Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. n На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.

Остеокласты n n n Специализированные макрофаги. Их диаметр достигает до 100 мкм. Различные компартменты остеокластов специализированы для выполнения определенных функций. базальная зона, в ней в составе многочисленных (5 - 20) ядер сосредоточен генетический аппарат клетки. светлая зона, непосредственно контактирующая с костным матриксом. Благодаря ей, остеокласт по всему периметру плотно адгезируется к кости, создавая изолированное пространство между собой и поверхностью минерализованного матрикса. Адгезия остеокласта обеспечивается за счет ряда рецепторов к компонентам матрикса, основными из которых являются рецепторы к витронектину. Избирательная проницаемость этого барьера позволяет создавать специфическую микросреду в зоне адгезии клетки. везикулярная зона содержит лизосомы. Через мембрану гофрированной каемки транспортируются ферменты, кислые субстанции, образуется угольная кислота Н 2 СО 3; угольная кислота растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. осуществляющие деминерализацию и дезорганизацию костного матрикса, что приводит к формированию резорбционной (эрозионной) лакуны Хаушипа.

Остеокласты n остеокласты имеют много ядер и большой объем цитоплазмы; зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности называется гофрированной каемкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом функции - разрушение волокон и аморфного вещества кости

n Толстые коллагеновые волокна, лишенные цементирующего вещества, создают вид "щеточной каемки" Лизосомальные ферменты осуществляют протеолиз коллагена и других белков матрикса. Продукты протеолиза удаляются из остеокластических лакун трансцеллюлярным транспортом. В целом процесс снижения р. Н в лакуне осуществляется двумя механизмами: путем экзоцитоза кислого содержимого вакуолей в лакуну и благодаря действию протонных насосов - Н+-АТФаз, локализованных в мембране гофрированной каемки. Источником для ионов водорода служит вода и диоксид углерода, являющиеся результатом митохондриальных реакций окисления.

Межклеточное вещество n 1. Неорганическая часть матрикса В значительной части содержит кальций (35%) и фосфор (50%) (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) главным образом, в виде кристаллов гидроксиапатита (Ca 10(PO 4)6(OH)2 · (3 · Ca(OH)2), n и немного - в аморфном состоянии, небольшое количество фосфата магния - составляют 70% межклеточного вещества. В плазме неорганический фосфор содержится в виде анионов НРО 4 -2 и Н 2 РО 4 -2. n n Соотношение органической и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими. - присутствуют кровеносные сосуды:

Органическая часть костного матрикса Органическая часть межклеточного вещества представлена n коллагеновыми (коллаген I, Х, V типов) очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов. n - гликопротеины (щелочная фосфатаза, остеонектин); n - протеогликаны (кислые полисахариды и гликозаминогликаны - хондроитин-4 - и хондроитин-6 сульфаты, дерматансульфат и кератансульфат.); n - факторы роста (фактор роста фибробластов, трансформирующие факторы роста, костные морфогенетические белки) - цитокины, выделяемые клетками костной ткани и крови, осуществляющие местную регуляцию остеогенеза.

белки, осуществляющие адгезию клеток n Остеонектин - гликопротеин кости и дентина, имеет высокое сродство к коллагену I типа и к гидроксиапатиту, содержит Сасвязывающие домены. Поддерживает в присутствии коллагена концентрацию Са и Р. Предполагается, что белок участвует во взаимодействии клетки и матрикса. n Остеопонтин является главным компонентом белкового состава матрикса, в частности поверхностей раздела, где он и аккумулируется в виде плотного покрова, названного линиями цементации (lamina limitans). Благодаря своим физико-химическим свойствам регулирует кальцификацию матрикса, специфично участвует в адгезии клеток к матриксу или матрикса к матриксу. Продукция остеопонтина - одно из наиболее ранних проявлений активности остеобластов. n Остеокальцин (ОК) - небольшой белок (5800 Да, 49 аминокислот) в минерализованном матриксе кости, участвует в процессе кальцификации,

Классификация n Различают трубчатые, плоские и смешанные кости. Диафизы трубчатых костей и кортикальные пластинки плоских и смешанных костей построены из пластинчатой костной ткани покрытой надкостницей или периостом. В периосте принято различать два слоя: наружный - волокнистый, состоящий преимущественно из волокнистой соединительной ткани; внутренний, прилегающий к поверхности кости - остеогенный, или камбиальный.

Виды костных тканей грубоволокнистая (ретикулофиброзная) пластинчатая (тонковолокнистая) Основная особенность Коллагеновые волокна образуют а) Костное вещество толстые пучки, идущие в разных (организовано в пластинки). направлениях. б) Причём, в пределах одной пластинки волокна имеют одинаковое направление, а в пределах соседних пластинок - разное. Локализация 1. Плоские кости эмбриона. 2. Бугорки костей; места заросших черепных швов. Почти все кости взрослого человека: плоские (лопатка, тазовые кости, кости черепа), губчатые (рёбра, грудина, позвонки) и трубчатые.

Пластинчатая костная ткань может иметь губчатую и компактную организацию. Губчатое костное вещество Компактное костное вещество Локализация Из губчатого вещества состоят: эпифизы трубчатых костей, внутренний слой (примыкающий к костномозговому каналу) диафизов трубчатых костей, губчатые кости, внутренняя часть плоских костей. Компактную структуру имеют большая часть диафизов трубчатых костей и поверхностный слой плоских костей. Отличительная черта Губчатое вещество построено из бессосудистых костных перекладин (балок), между которыми находятся промежутки – костные ячейки. В компактном костном веществе практически нет промежутков: за счёт разрастания костной ткани вглубь ячеек, остаются лишь узкие пространства для сосудов – т. н. центральные каналы остеонов Костный мозг В ячейках губчатого вещества содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг - кроветворный орган. Костномозговая полость диафизов трубчатых костей у взрослых содержит жёлтый костный мозг - жировую ткань.

Строение Состоят из костных пластинок а) При этом пластинки губчатого вещества обычно ориентированы вдоль направления костных балок, а не вокруг сосудов, как в остеонах компактного вещества. б) в достаточно толстых балках остеоны могут встречаться. Единица строения костные пластинки. Состоят из костных пластинок В компактном же веществе имеются пластинки 3 -х типов: общие (генеральные) – окружают всю кость, остеонные - лежат концентрическими слоями вокруг сосуда, образуя т. н. остеоны; вставочные - находятся между остеонами. остеоны.

Строение остеона-основной структурной единицы кости В центре каждого остеона - кровеносный сосуд (1), вокруг последнего – несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3). Между остеонами лежат вставочные костные пластинки (4), которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов. костные пластинки включают клетки (остеоциты), коллагеновые волокна и основное вещество, богатое минеральными соединениями. волокна в межклеточном веществе неразличимы, а само межклеточное вещество имеет твёрдую консистенцию.

Развитие КОСТИ ИЗ МЕЗЕНХИМЫ (прямой остеогистогенез). Из мезенхимы образуется незрелая (грубоволокнистая) кость, которая впоследствии замещается пластинчатой костью В развитии различают 4 этапа: n 1. образование остеогенного островка - в области образования кости клетки мезенхимы превращаются в остеобласты n

2. образованние межклеточного вещества n остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество кости, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества,

3. кальцификация n межклеточного вещества кости межклеточное вещество пропитывается солями кальция. n а) На третьей стадии в межклеточном веществе появляются т. н. матриксные пузырьки, сходные с лизосомами. Они накапливают кальций и (за счёт щелочной фосфатазы) неорганический фосфат. n б) При разрыве пузырьков происходит минерализация межклеточного вещества, т. е. отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе. В результате, образуются костные трабекулы (балки) - минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток - n n n с поверхности - остеобласты и остеокласты, а в глубине - остеоциты.

4. Образование остеонов n В последующем во внутренней части плоской кости n первичная губчатая ткань замещается на вторичную, n которая построена уже из костных пластинок, ориентированных по ходу балок.

Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с 1. процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты. 2. сосудами, подрастающие к трабекулам. В частности, вокруг сосудов костное вещество формируется в виде концентрических костных пластинок, составляющих первичные остеоны.

РАЗВИТИЕ КОСТИ НА МЕСТЕ ХРЯЩА (непрямой остеогенез) n на месте хряща сразу образуется зрелая (пластинчатая) кость n в развитии различают 4 этапа: n 1. образование хряща - на месте будущей кости образуется гиалиновый хрящ

2. перихондральное окостенение проходит только в области диафиза в области диафиза надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки, затем остеобласты за счет остеогенных клеток надкостницы на поверхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих циркулярный ход, наподобие годовых колец дерева

3. эндохондральное окостенение n Происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, где имеются остеогенные клетки - остеобласты, за счет которых вокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов, и остеокласты. n одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща

зона пузырчатого хряща (4). На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т. е. имеют пузырчатую форму зона столбчатого хряща (5). В соседней области эпифиза продолжается рост хряща и, размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости.

n а) В последующем произойдёт окостенение и самого эпифиза (за исключением суставной поверхности) - энхондральным путём. n б) Т. е. здесь тоже произойдёт минерализация, n сюда прорастут сосуды, разрушится вещество хряща и образуется вначале грубоволокнистая, n а потом пластинчатая костная ткань.

n 4. перестройка и рост кости - старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т. е. до 20 -21 года.

Рост кости Источники роста До 20 -летнего возраста происходит рост трубчатых костей: в ширину - путём аппозиционного роста со стороны надхрящницы, в длину - за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки. Метаэпифизарный хрящ а) Метаэпифизарная пластинка - часть эпифиза, примыкающая к диафизу и сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру. б) В ней имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): пограничная - содержит овальные хондроциты, зона столбчатых клеток - она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, зона пузырчатого хряща - граничит с диафизом и подвергается окостенению. в) Таким образом, одновременно происходят 2 процесса рост хряща (в столбчатой зоне) и его замещение костью (в пузырчатой зоне).

Регенерация n Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндоста. Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.

n В костной ткани постоянно происходят два противоположно направленных процесса - резорбция и новообразование. Соотношение этих процессов зависит от нескольких факторов, в том числе возраста. Перестройка костной ткани осуществляется в соответствии с действующими на кость нагрузками. n Процесс ремоделирования костной ткани происходит в несколько фаз, в каждую из которых ведущую роль выполняют те или иные клетки Первоначально участок костной ткани, подлежащий резорбции, "помечается" остеоцитами при помощи специфических цитокинов (активация). Разрушается протективный слой на костном матриксе. К оголенной поверхности кости мигрируют предшественники остеокластов, сливаются в многоядерную структуру - симпласт - зрелый остеокласт. На следующем этапе остеокласт деминерализует костный матрикс (резорбция), уступает место макрофагам, которые завершают разрушение органической матрицы межклеточного вещества кости и подготавливают поверхность к адгезии остеобластов (реверсия). На последнем этапе в зону разрушения прибывают предшественники, дифференцирующиеся в остеобласты, они синтезируют и минерализуют матрикс в соответствии с новыми условиями статической и динамической нагрузки на кость (формирование).

Хрящевая ткань.

Хрящевая ткань играет опорную роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию. Эта ткань составляет основу гортани и бронхов, служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение в суставах. Хрящевая ткань довольно плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Промежуточное вещество ее богато плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из мезенхимы. На месте будущего хряща мезенхимные клетки усиленно размножаются, отростки их укорачиваются, и клетки тесно соприкасаются друг с другом. Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками - хондробластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.

Количество последнего начинает преобладать над массой клеток. Темп размножения хрящевых клеток к этому времени замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически. Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось. Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2-5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки. Такую группу клеток называют изогенной (isos - равный, одинаковый, genesis - возникновение). Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы - поля. Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.

Таким образом, вначале развитие хряща сопровождается ростом всей массы хряща изнутри. Позже наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют. Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами.
Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им замуровываются. Вскоре хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондрщшпами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.

У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.

В молодых клетках содержатся большое количество РНК, хорошо развитый пластинчатый комплекс, цитоплазматическая сеть, что, по-видимому, связано с их способностью образовывать белковые продукты, поступающие в промежуточное вещество хряща. В зрелых хондробластах имеются протофибриллы - тонкие нити. Предполагают, что это зачатки волокон, которые окончательно формируются в коллагеновые (хондриковые) волокна уже вне клетки. Хондробласты, лежащие в массе хряща, - более старые. Они округлой, треугольной или полуовальной формы. Каждый хондробласт окружен хрящевой капсулой, представляющей собой уплотненный слой промежуточного вещества. В цитоплазме хондробластов содержится много воды и нередко находятся включения жира и гликогена. По мере созревания клеток количество гликогена увеличивается, особенно много его в хондроцитах. Хондробласты делятся амитозом и располагаются либо поодиночке, либо изогенными группами.

Хондроциты являются заключительным звеном в превращении хондробластов. Эти клетки не способны к дальнейшей дифференцировке. Они не делятся и почти не образуют промежуточного вещества. Располагаются в особых полостях. Форма клеток самая разнообразная (круглые, вытянутые, овальные угловатые, дисковидные), и зависит она от состояния промежуточного вещества. Электронно-микроскопическими исследованиями показано, что поверхность клеток не гладкая, она имеет зубчатый контур вследствие образования микроворсинок. Хондроциты в большинстве случаев одноядерные, реже с двумя ядрами. Ядро бедно хроматином, а цитоплазма богата водой.

Промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного вещества и волокон. Главная составная часть аморфного вещества - хондромукоид. Это соединение протеинов с хондроитинсерной кислотой. В более старых участках промежуточное вещество содержит и свободную хондроитинсерную кислоту, благодаря чему промежуточное вещество начинает краситься основными красителями, то есть становится базофильным, тогда как в молодых, ближайших к надхрящнице участках хряща и в хрящевых капсулах оно оксифильно. Второй компонент промежуточного вещества-хондриновые волокна близки к коллагеновым и при разваривании также дают клей. Волокна придают хрящу прочность. Толщина волокон (фибрилл) у разных животных и различных возрастных групп неодинакова. Наименьший их поперечник равен 60 А, а наибольший 550. Так как коэффициенты преломления волокон и аморфного вещества близки, то обнаружить волокна можно лишь после специальной обработки хряща. В наружных слоях хряща волокна лежат параллельно поверхности, а в глубоких -
более или менее перпендикулярно к ней. В старых участках хряща, а также там, где хрящ испытывает значительную механическую нагрузку, строение промежуточного вещества гиалинового хряща несколько усложняется. В наиболее старых участках хряща наступает полная атрофия клеток, а основное вещество становится непрозрачным и обызвествляется.

Эластический хрящ (Б ) желтоватого цвета и совершенно непрозрачен. Он очень эластичен, при многократном сгибании вновь принимает первоначальное положение. Эластическими являются хрящи ушной раковины, надгортанника и некоторые хрящи гортани. По своему строению этот хрящ похож на гиалиновый, но в отличие от него в промежуточном веществе эластического хряща, кроме хондриновых, находится большое количество эластических волокон. Изогенных групп в данном хряще меньше.

Волокнистый хрящ (В) образует межпозвоночные диски, лонное сращение; он имеется также в месте прикрепления сухожилия и связок к костям. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях. Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами. В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.

7. Костная ткань.

Функция костной ткани, прежде всего, связана с осуществлением механических задач, причем, с одной стороны, костная ткань благодаря своей плотности является надежной опорой и защитой для мягких органов и тканей и, с другой стороны, она в силу своей внутренней организации обеспечивает смягчение толчков и сотрясений, то есть амортизацию. Кроме того, костная ткань активно участвует в минеральном обмене. В сухом веществе костной ткани находится около 60% минеральных веществ, главные из них кальций, фосфор, магний и др. находятся в кости в состоянии подвижного равновесия. Они энергично вымываются из кости в период беременности, у несушки во время яйцекладки, у дойных коров в период лактации. Чтобы этот процесс не перешел границ нормы, зоотехник должен уделять особое внимание минеральному питанию. Минеральные вещества кости участвуют в создании нормальной концентрации минеральных веществ, особенно кальция и фосфора, в крови, чем создается постоянство внутренней среды организма.

Наконец, костная ткань неразрывно связана и по развитию, и в процессе функционирования с костным мозгом, в котором или совершается кроветворение (красный костный мозг), или резервируется жир (желтый костный мозг). Сущность этой связи пока не выяснена.

Химически костная ткань состоит из органического и неорганического вещества. Главные органические соединения - это оссеин и оссеомукоид. Оссеин по химическому составу близок к коллагену и также при разваривании дает клей. За счет оссеина построены волокна кости. Оссеомукоид склеивает волокна. Кроме того, имеются эластин, мукопротеид и гликоген.
Неорганические вещества главным образом находятся в форме апатита Са 10 (Р0 4) 6 С0 3 . Особенно много в кости кальция (21-25%) и фосфора (9-13%), меньше магния (1%), угольной кислоты (5%) и других элементов. Минеральное вещество кости на электронных микрофотографиях имеет вид игольчатых или пластинчатых частиц, длина которых достигает 1500 А при толщине 15-75 А. Размеры кристаллов с возрастом увеличиваются. Соотношение органических и неорганических соединений в костях с возрастом животного изменяется в сторону увеличения количества неорганических веществ. Поэтому кости старых животных становятся ломкими. Если в корме молодых животных мало витамина D или минеральных веществ, животные
заболевают рахитом. При рахите нарушается отложение солей в промежуточном веществе кости, и они начинают гнуться под тяжестью своего собственного тела. Соотношение органического и неорганического комплекса определяется также положением кости в скелете. Так, в дистальнее расположенных костях конечностей компактный слой кости менее минерализован, чем в проксимальных.

Классификация и строение. Известны грубоволокнистая и пластинчатая костная ткани , которые образуют скелет, а также дентин, составляющий основу зубов. Общим для разновидностей скелетной ткани является то, что они, подобно всем опорно-трофическим тканям, состоят из клеток и промежуточного вещества, причем в состав последнего в большом количестве входят минеральные вещества. Клеточные формы костной ткани - остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты - молодые костные клетки, развиваются из мезенхимы. Они крупные, с эксцентрично расположенным сочным ядром. Форма их в основном цилиндрическая. Остеобласты имеют короткие отростки, которыми они соприкасаются с соседними клетками.

В их цитоплазме сильно развиты цитоплазматическая сеть, пластинчатый
комплекс и митохондрии. Это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов. Считают, что они дают материал для промежуточного вещества кости. Электронная микроскопия подтвердила это предположение. В остеобластах содержится большое количество щелочной фосфатазы, принимающей участие в процессе минерализации.

Остеоциты встречаются в уже сложившейся кости и развиваются из остеобластов. У них сравнительно небольшое тело и многочисленные длинные отростки. Ядро небольшое, плотное; цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс и митохондрии развиты слабо. Это связано с тем, что остеоциты не способны давать промежуточное вещество. Не наблюдается в них и
митозов.

Остеокласты - крупные многоядерные клетки, скорее, представляющие собой симпласт (цитоплазма с многочисленными ядрами). Их размеры достигают 80 и более микрон. Форма клетки весьма разнообразная, что связано с ее активным движением. На теле клеток, со стороны резорбирующейся кости, имеются многочисленные отростки (выросты). Цитоплазма плохо окрашивается, слегка базофильна. В цитоплазме содержатся многочисленные вакуоли, являющиеся, по мнению ряда авторов, лизосомами, лизирующими межклеточное вещество в период перестройки кости.

Промежуточное вещество костной ткани, как и у других опорно-трофических тканей, состоит из аморфного вещества и волокон. Главную массу последних составляют оссеиновые волокна, близкие к коллагеновым. Встречается в кости и небольшое количество эластических волокон.

Грубоволокнистая костная ткань образует скелет у низших позвоночных - рыб и амфибий. У млекопитающих она существует лишь на ранних стадиях внутриутробной жизни, а у взрослого животного - в местах прикрепления сухожилий мышц и связок. В закончившей свое развитие грубоволокнистой кости различают клетки (остеоциты) и элементы промежуточного вещества (аморфное вещество), а также беспорядочно расположенные оссеиновые и небольшое количество эластических волокон. Оссеиновые волокна имеют значительную толщину, так как в их состав входит большое количество фибрилл.

Пластинчатая костная ткань характерна для более высокоорганизованных наземных животных. У млекопитающих из пластинчатой костной ткани состоят все кости скелета. От грубоволокнистой кости пластинчатая кость отличается тем, что клетки, аморфное вещество и особенно оссеиновые волокна расположены в ней упорядоченно, причем последние образуют пластинки. Пластинки вместе с клетками в пластинчатой кости формируют следующие системы: остеоны, вставочные пластинки, генеральные пластинки; у свиней и жвачных хорошо развиты также системы циркулярно-параллельных пластинок.

Строение остеона (рис. 9-А). Более или менее в центре остеона имеется канал остеона. В нем помещается один или два кровеносных сосуда с окружающей их малодифференцирован ной тканью.

Стенка каналов состоит из остеоцитов и промежуточного вещества. Последнее формирует, как уже сказано, костные пластинки в виде цилиндров, которые как бы вложены один в другой. Число их в зависимости от размера остеона колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Каждая пластинка стоит из склеенных небольшим количеством аморфного вещества параллельно расположенных и тесно прилегающих друг к другу оссеиновых волокон с отлагающимися на них кристаллами оксиапатита. Если в пределах одной пластинки волокна лежат строго параллельно, то с оссеиновыми волокнами смежных пластинок они образуют угол около 90°. Это напоминает принцип, положенный в основу строения фанеры. Часть оссеиновых волокон переходит из одной пластины в другую, чем обусловливается их плотность. Благодаря этому остеоны обеспечивают прочность костной ткани. Поэтому в местах, подверженных ударной нагрузке, в ткани больше остеонов. Между пластинками находится небольшой слой аморфного вещества, в котором лежат тела остеоцитов, тогда как их отростки пронизывают прилегающие к ним костные пластинки. Промежуточное вещество вокруг тела и отростков клеток несколько изменено и обозначается как капсула клеток. От окружающих структур остеоны отграничены более развитым слоем аморфного вещества, формирующего спайные линии. Остеоны ветвятся, анастомозируют друг с другом, образуя сложную сеть в компактном веществе костей. Они имеют разный размер и округлую форму поперечного сечения.

Вставочные пластинки расположены между остеонами и по происхождению являются остатками стенки ранее существовавших остеонов (рис.9, 10). Поэтому они тоже состоят из пластинок и расположенных между ними тел остеоцитов, отростки которых пронизывают ряд костных пластинок. Однако вставочные пластинки отличаются от остеона тем, что их костные пластинки не образуют полного цилиндра, а являются лишь его фрагментами. Кроме того, вставочные пластинки сильнее минерализованы, более тверды и не содержат кровеносных сосудов. Они придают жесткость костной ткани, и поэтому их больше в середине диафиза, особенно длинных трубчатых костей крупных животных.

Генеральные пластинки опоясывают компактное вещество кости снаружи (наружные генеральные пластинки) и со стороны мозговой полости трубчатых костей (внутренние генеральные пластинки) (рис.10, 11). Они также состоят из костных пластинок, чередующихся с рядами тел остеоцитов. Но эти пластинки охватывают если не целиком, то большую часть поверхности всей кости снаружи или изнутри. Генеральные пластинки пронизаны питательными каналами (рис.10-5), которые не имеют собственной стенки.

В них из надкостницы проходят сосуды, сообщающиеся
с сосудами каналов остеонов.

Циркулярно–параллельные структуры напоминают генеральные пластинки, они отделены друг от друга циркулярными каналами и пронизаны системой более или менее коротких радиальных каналов. Это наиболее минерализованные и твердые образования. Чаще всего они располагаются в наружных слоях компактного вещества трубчатых костей. Иногда в массе этих структур имеются плохо выраженные остеоны.

Развивается костная ткань из мезенхимы. Мезенхимные клетки, претерпевая ряд превращений, становятся остеобластами.

Они вырабатывают материал, формирующий промежуточное вещество, в частности оссеиновые волокна кости. В организме млекопитающих вначале
образуется грубоволокнистая костная ткань, на более поздних стадиях онтогенеза она заменяется пластинчатой, причем формируются остеоны, а после частичного разрушения их при перестройке кости образуются вставочные пластинки.

При развитии остеона остеобласты выделяют промежуточное вещество, главным образом в сторону кровеносного сосуда. Вследствие этого вокруг сосуда формируется цилиндрической формы костная пластинка из тесно расположенных друг около друга оссеиновых волокон. Новый слой остеобластов образует вторую костную пластинку, и его главной составной части - оссеомукоида в костных пластинках мало. К наружной поверхности костной пластинки прилегает образованный теми же остеобластами слой промежуточного вещества, который богаче оссеомукоидом, но беднее волокнами и называется спайной линией. В ней замуровываются остеобласты, постепенно утрачивающие способность давать промежуточное вещество и превращающиеся в остеоциты. В костях различных животных и в разных костях одного животного размер, количество остеонов и число костных пластинок в них колеблются. А. А. Малигонов и Беднягин установили, что у коров симментальской породы кости на единицу площади среза имеют большее число, хотя и более мелких, остеонов, чем кости кубанского скота. Авторы связывают это отличие с большей скороспелостью симментальского скота. Рядом исследований установлено, что чем больше в кости остеонов, тем она лучше противостоит нагрузке. Исследования показали, что у копытных число остеонов в проксимальных звеньях конечностей минимально, тогда как в дистальных (нижних) звеньях количество их возрастает. Форма поперечного сечения остеонов различных костей несколько отлична, но, в общем, она более или менее округлая.

Образование и строение вставочных пластинок. Раз образовавшиеся первичные остеоны не остаются неизменными в течение всей жизни животного. Микроструктура кости изменяется в зависимости от условий функционирования, например от нагрузки. При этом старые остеоны разрушаются, а из мезенхимы строятся новые остеоны, размер, форма и расположение которых оказываются иными. Разрушение старых остеонов совершается благодаря деятельности другой, крайне характерной для кости клеточной формы - остеокласта. Они разрушают остеоны, но лишь частично, в результате появляется полость (лакуна). Вслед за этим из недифференцированной ткани образуются остеобласты, располагающиеся по стенкам этой полости. Благодаря их деятельности возникает первая (считая с периферии) костная пластинка, а за счет деятельности новых генераций остеобластов образуются последующие пластинки остеона, располагающиеся все ближе и ближе к его центру. Вновь возникший таким образом остеон оказывается примыкающим к остаткам прежнего остеона. Эти остатки и являются вставочными системами. Из пути их возникновения ясно, что они построены так же, как и стенка остеона.

Сформированная костная ткань является самой прочной, она уступает лишь эмали зубов.

Развитие трубчатой кости. Выше описан процесс развития костной
ткани, которая всегда развивается из мезенхимы. Из костной и других тканей строится орган, который называется костью . В процессе развития кости как органа имеются свои закономерности. Особенно хорошо они изучены для трубчатых костей скелета. Большинство костей скелета млекопитающих при своем развитии проходит три стадии ; соединительнотканную, хрящевую
и костную. Только покровные кости черепа и ключица развиваются на месте
соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. Развитие хряща на месте соединительнотканного зачатка совершается за счет мезенхимной ткани. Развитие кости на месте хряща также происходит за счет мезенхимы. Однако хрящевая ткань оказывает существенное влияние на остеогенез. При развитии кости на месте хряща вначале образуется грубоволокнистая кость, позже замещающаяся пластинчатой. На стадии хрящевого зачатка форма будущей кости обрисовывается уже достаточно отчетливо. Хрящевой зачаток со всех сторон покрыт надхрящницей, в которой имеются камбиальные
клеточные элементы и проходят кровеносные сосуды и нервы. За счет недифференцированных клеточных элементов надхрящницы осуществляется
рост хряща.

Процесс окостенения начинается в средней части диафиза. В этом месте со стороны надхрящницы обособляется слой клеток, превращающихся
в остеобласты, которые строят грубоволокнистую кость. В результате вокруг средней части диафиза образуется костная манжетка из грубоволокнистой кости. Так как манжетка развивается путем наслоения с периферии, то кость получила название перихондральной (рис.12). После образования костной манжетки в хряще бурно развиваются процессы перестройки, и в его клетках концентрируется большое количество гликогена. Основное вещество хряща разрушается и служит, вероятно, источником фосфата, который позже, при обызвествлении, вместе с кальцием образует апатит костной ткани. Через поры манжетки в хрящ врастают кровеносные сосуды и мезенхима. Сюда же поступают полисахариды, освобождающиеся из хрящевых клеток. Есть основание предполагать, что это один из факторов, вызывающих превращение мезенхимы в остеогенную ткань. При этом часть клеток мезенхимы превращается в два типичных для костной ткани вида клеток: остеобласты (костеобразователи) и остеокласты (костеразрушители).

Остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, и на его месте образуется первичная костная полость. Она заполняется мезенхимой, остеобластами, обломками хряща и кровеносными сосудами. Остеобласты оседают вокруг обломков хряща и начинают строить кость. В соответствии с формой обломков хряща образующаяся кость имеет характер губки. Губчатое вещество кости вначале заполняет всю среднюю часть (диафиз) зачатка кости.

В отличие от манжетки, которая наслаивалась снаружи, эта кость развивается изнутри-энхондральная кость. Внутри каждой перекладины энхондральной кости остаются участки хряща. Перихондральная костная манжетка в середине диафиза будущей кости утолщается и разрастается по направлению к обоим концам (эпифизам) будущей кости. По мере того как она покрывает хрящевой зачаток, все большая и большая часть хряща замещается губчатой костью. В результате количество энхондральной губчатой кости увеличивается. Ближе к эпифизам, в том месте, где манжетка тонка, еще происходит усиленный рост хряща в длину, а в толщину он уже не растет. Таких зон усиленного роста хряща две: вверху и внизу. Каждая из этих зон граничит с одной стороны с хрящом эпифиза, а с другой стороны - с энхондральной костью диафиза.

В силу того что в этих зонах хрящ растет только в направлении длинной оси зачатка, хрящевые клетки расходятся друг от друга только в продольном направлении, располагаясь правильными рядами в виде «монетных столбиков». Зона монетных столбиков со стороны диафиза постепенно разрушается, причем хрящевые клетки набухают и вакуолизируются, а промежуточное вещество его обызвествляется. Этот измененный хрящ со стороны диафиза разрушается остеокластами, и на месте разрушенных участков создается энхондральная кость. Гистохимическим и электронно-микроскопическим методами удалось показать, что некоторые вещества разрушающегося хряща используются при построении энхондральнои кости. Таким образом, предсуществование и разрушение хряща есть условие развития кости. Со стороны проксимального и дистального эпифизов слой монетных столбиков непрерывно нарастает, поэтому весь зачаток кости растет в длину. В дальнейшем со стороны надкостницы на костную манжетку сверху накладывается новый слой перихондральной кости, которая в отличие от энхондральной костной манжетки является не пористой, а сплошной. Это компактное вещество.

В губчатом веществе диафиза на определенной стадии начинаются костеразрушительные процессы, в результате чего в центре диафиза кости появляется обширная полость. Губчатого энхондрального вещества в диафизе остается очень небольшое количество, только по его стенкам. Костная полость заполняется мезенхимой, образующей костный мозг. Позже процессы окостенения начинаются в эпифизах, где вначале образуется энхондральная, а затем перихондральная кости. Между окостеневшими эпифизом и диафизом долго после рождения животного остаются прослойки хряща, которые называют эпифизарным хрящом. За его счет кость продолжает расти в длину; в толщину она увеличивается за счет камбиальных элементов надкостницы. Когда эпифизарные хрящи окончательно заместятся костью, прекращается
рост костей в длину и линейный рост животного. Перихондральная и энхондральная кости вначале построены из грубоволокнистой костной ткани, в дальнейшем она замещается пластинчатой.

Таким образом, в сформировавшейся кости различают надкостницу и компактное вещество, которое на местах сочленения с другими костями покрыто суставным хрящом, губчатое вещество и костную полость, заполненную костным мозгом. Надкостница покрывает всю кость, кроме суставных поверхностей. Через сосуды надкостницы кость получает питательные
вещества и кислород. Нервы, расположенные в надкостнице, связывают кость с центральной нервной системой, а через нее - со всем организмом. Наконец, наличие малодифференцированных клеточных элементов в надкостнице обеспечивает возможность восстановления кости при повреждениях. Компактное вещество построено из пластинчатой кости. Наиболее сильно оно развито в средней части диафиза, уменьшаясь к эпифизам. Перекладины губчатого вещества также построены из пластинчатой кости. Губчатое вещество наиболее сильно развито в эпифизах и очень незначительно в диафизе. Объемистая костная полость в центре диафиза у взрослых животных заполнена желтым костным мозгом, являющимся результатом жирового перерождения красного костного мозга. В петлях губчатого вещества, главным образом эпифизов, расположен красный костный мозг, который выполняет
роль органа кроветворения. В нем развиваются эритроциты, зернистые формы лейкоцитов и кровяные пластинки.

Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.

В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.

Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.

Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.

Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.

2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.

Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.

В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.

Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%

воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.

При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.

Коллагеновые белки хрящевой ткани

Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.

Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.

Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.

Таблица 2.1

Неколлагеновые белки хрящевой ткани

В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.

Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.

Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).

Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от

Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.

прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных

этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.

Хрящ как предшественник кости

Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.

Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.

Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани

Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.

Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие

хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.

Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани

В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.

На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.

На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).

Костная и хрящевая ткани составляют человеческий скелет. На эти ткани возложена опорная функция, вместе с этим они защищают внутренние органы, системы органов от неблагоприятных факторов. Для нормального функционирования человеческого организма необходимо, чтобы все заложенные природой хрящи были на анатомически верных местах, чтобы ткани были прочными и регенерирующими по мере необходимости. В противном случае человек сталкивается со множеством неприятных заболеваний, понижающих уровень жизни, а то и вовсе лишающих возможности передвигаться самостоятельно.

Особенности ткани

Ткань, как и любые другие структурные элементы организма, сформирована из специальных клеток. Клетки хрящевой ткани в науке именуются дифферонами. Это понятие сложное, включает в себя несколько разновидностей клеток: стволовые, полустволовые, объединенные в рамках анатомии в группу малоспециализированных, - этой категории присуща способность к активному делению. Также выделяют хондробласты, то есть такие клетки, которые могут делиться, но вместе с тем способны продуцировать межклеточные соединения. Наконец, есть клетки, чья основная задача - создание промежуточного вещества. Их специализированное наименование - хондроциты. В составе этих клеток есть не только волокна хрящевой ткани, функции которых - обеспечение устойчивости, но также основное вещество, именуемое учеными аморфным. Это соединение способно связывать воду, благодаря чему хрящевая ткань стойко сопротивляется нагрузкам на сжатие. Если все клетки сустава здоровы, он будет упругим, прочным.

В науке выделяют три вида хрящевой ткани. Для деления на группы анализируют особенности межклеточного соединительного компонента. Принято говорить о следующих категориях:

• эластичная;
• гиалиновая;
• волокнистая.

А если подробнее?

Как известно из анатомии, все виды хрящевой ткани имеют свои характерные особенности. Так, эластичная ткань отличается спецификой строения межклеточного вещества - для него характерна довольно высокая концентрация коллагеновых волокон. Вместе с тем такая ткань богата аморфным веществом. В то же время в этой ткани наблюдается высокий процент эластичных волокон, которые и дали ей название. Функции хрящевой ткани эластичного типа связаны с этой особенностью: обеспечение упругости, гибкости, стойкого сопротивления внешнему влиянию. Что может рассказать еще интересного анатомия? Где находится хрящевая ткань этого типа? Обычно - в тех органах, которые от природы предусмотрены сгибающимися. Например, из эластичной хрящевой ткани состоят гортанные хрящи, нос и раковины ушей, центр бронхов.

Волокнистая ткань: некоторые особенности

В той точке, из которой начинается гиалиновый хрящ, заканчивается волокнистая соединительная ткань. Обычно эта ткань находится в дисках между позвонками, а также в местах соединения костей, где подвижность не важна. Особенности строения хрящевой ткани этого типа прямо связаны со спецификой ее расположения. Сухожилия, связки в точке контакта с хрящевой тканью провоцируют активно развитую систему коллагеновых волокон. Особенность такой ткани - наличие хрящевых клеток (вместо фибробластов). Эти клетки формируют изогенные группы.

Что еще нужно знать

Курс анатомии человека позволяет четко уяснить себе, для чего нужна хрящевая ткань: для обеспечения подвижности при сохранении упругости, стабильности, безопасности. Эти ткани плотные и позволяют гарантировать механическую защиту. Современная анатомия как наука характеризуется обилием терминов, в том числе дополняющих и взаимно заменяющих друг друга. Так, если речь о стекловидной хрящевой ткани позвоночника, то предполагается, что говорят о гиалиновой. Именно эта ткань формирует концы косточек, составляющих реберную клетку. Из нее же созданы и некоторые элементы дыхательной системы.

Функции хрящевой ткани из категории соединительнотканной - соединение ткани и гиалинового стекловидного хряща, имеющего совершенно другую структуру. А вот сетчатая хрящевая ткань обеспечивает нормальное функционирование надгортанника, системы слуха, гортани.

Зачем нужна хрящевая ткань?

Природа ничего не создает просто так. Все ткани, клетки, органы имеют довольно обширную функциональность (а некоторые задачи и по сей день скрыты от ученых). Как известно из анатомии уже сегодня, функции хрящевой ткани включают в себя гарантию надёжности соединения элементов, обеспечивающих человеку возможность двигаться. В частности, костные элементы позвоночника между собой связаны именно хрящевой тканью.

Как удалось установить в ходе исследований, посвященных аспектам питания хрящевой ткани, она принимает активное участие в углеводном обмене. Это объясняет некоторые особенности регенерации. Отмечается, что в детском возрасте восстановление хрящевой ткани возможно на 100 %, а вот по прошествии лет эта способность теряется. Если взрослый человек сталкивается с повреждением хрящевой ткани, он может рассчитывать только на частичное восстановление подвижности. В то же время восстановление хрящевой ткани - это одна из задач, привлекающих внимание передовых умов медицины нашего времени, поэтому предполагается, что удастся найти эффективное фармацевтическое решение этой проблемы в ближайшее время.

Проблемы с суставами: есть варианты

В настоящее время медицина может предложить несколько методик восстановления поврежденных по разным причинам органов и тканей. Если сустав получил механическую травму либо некое заболевание спровоцировало разрушение биологического материала, в большинстве случаев наиболее эффективным решением проблемы становится протезирование. А вот уколы для хрящевой ткани помогут, когда ситуация зашла еще не столь далеко, дегенеративные процессы начались, но обратимы (хотя бы частично). Как правило, прибегают к средствам, в составе которых есть глюкозамин, сульфат натрия.

Разбираясь, как восстановить хрящевую ткань на начальных этапах заболевания, обычно прибегают к физическим упражнениям, строго следя за уровнем нагрузки. Хороший эффект показывает терапия с использованием блокирующих воспаление препаратов. Как правило, большинству больных назначают лекарственные медикаменты, богатые кальцием в форме, легко усвояемой организмом.

Хрящевая соединительная ткань: откуда берутся проблемы?

В большей части случаев заболевания провоцируются полученными ранее травмами или инфицированием сустава. Иногда дегенерация хрящевой соединительной ткани провоцируется приходящимися на нее длительный временной промежуток повышенными нагрузками. В ряде случаев проблемы связаны с генетическими предпосылками. Свою роль может сыграть переохлаждение тканей организма.

При воспалении хороший результат может дать использование и препаратов для наружного применения, и таблеток. Современные медикаменты сформированы с учетом гидрофильности, характерной для хрящевой ткани позвоночника и других органов. Это означает, что средства для местного применения довольно быстро могут «добраться» до пострадавшей зоны и оказать терапевтический эффект.

Особенности строения

Как видно из анатомии, гиалиновый хрящ, другие хрящевые ткани, а также костные объединены в категорию скелетных. На латинском языке эта группа тканей получила наименование textus cartilaginus. До 80 % этой ткани - это вода, от четырех до семи процентов - соли, а остальной объем - органические компоненты (до 15 %). Сухая часть хрящевой ткани на половину или больше (до 70 %) сформирована из коллагена. Матрикс, производимый клетками ткани, представляет собой комплексное вещество, включающее в себя гиалуроновую кислоту, гликозаминогликаны, протеогликаны.

Клетки ткани: некоторые особенности

Как удалось выяснить учёным, хондробласты представляют собой такие молодые клетки, которые обычно имеют неправильную вытянутую форму. Такая клетка в процессе жизнедеятельности генерирует протеогликаны, эластин, другие незаменимые для нормального функционирования сустава компоненты. Цитолемма такой клетки - микроворсинки, представленные в огромном количестве. В цитоплазме содержится в обилии РНК. Такой клетке свойственна эндоплазматическая сеть высокого уровня развития, представленная как в незернистой форме, так и в зернистой. В цитоплазме хондробластов также присутствуют гликогеновые гранулы, комплекс Гольджи, лизосомы. Обычно в ядре такой клетки одно или два ядра. Образование содержит большое количество хроматина.

Отличительная особенность хондроцитов - крупный размер, поскольку эти клетки уже зрелые. Для них характерна круглая форма, овальная, полигональная. Большинство хондроцитов оснащены отростками, органеллами. Обычно такие клетки занимают лакуны, а вокруг них располагается межклеточное соединительное вещество. Когда лакуна содержит одну клетку, ее классифицируют как первичную. Преимущественно наблюдают изогенные группы, состоящие из пары или тройки клеток. Это позволяет говорить о вторичной лакуне. Стенка такого формирования имеет два слоя: снаружи она создана из волокон коллагена, а изнутри выстлана протеогликановыми агрегатами, взаимодействующими с хрящевым гликокаликсом.

Биологические особенности ткани

Когда хрящевая ткань сустава оказывается в фокусе внимания ученых, обычно ее изучают в качестве скопления хондронов - именно такое наименование получили функциональные, структурные единицы биологической ткани. Хондрон сформирован из клетки или объединённой группы клеток, матрикса, окружающего клетку, и лакуны в виде капсулы. Для каждого из перечисленных выше трех разновидностей хрящевой ткани характерны свои уникальные особенности строения. Например, гиалиновый хрящ, который получил свое наименование от греческого слова «стекло», отличается голубоватым оттенком и характеризуется клетками самой разной формы, строения. Многое зависит от того, какое именно место клетка занимает внутри хрящевой ткани. Обычно гиалиновый хрящ сформирован группами хондроцитов. Такая ткань создает суставы, хрящи ребер, гортани.

Если рассматривать процесс формирования костей в человеческом организме, можно заметить, что на первичном этапе большая их часть состоит из гиалинового хряща. Со временем происходит преобразование суставной ткани в костную.

Что еще особенного?

А вот волокнистый хрящ очень прочен, так как состоит из толстых волокон. Для его клеток характерна вытянутая форма, ядро в виде палочки и цитоплазма, образующая небольшой ободок. Такой хрящ обычно создает фиброзные кольца, свойственные позвоночнику, мениски, диски внутри суставов. Хрящ покрывает некоторые суставы.

Если рассматривать эластичную хрящевую ткань, можно заметить, что она довольно гибкая, так как матрикс богат не только коллагеном, но и эластичными волокнами. Для этой ткани характерны округлые клетки, заключенные в лакуны.

Хрящ и хрящевая ткань

Эти два термина, несмотря на свою схожесть, нельзя путать. Хрящевая ткань является разновидностью соединительных биологических тканей, хрящ же представляет собой анатомический орган. В его структуре есть не только хрящевая ткань, но также присутствует надхрящница, покрывающая ткани органа снаружи. При этом надхрящница не закрывает суставную поверхность. Этот элемент хряща сформирован соединительной тканью, состоящей из волокон.

Надхрящница состоит из двух слоев: фиброзного, покрывающего ее снаружи, и камбиального, которым орган выстлан внутри. Второй также известен как ростковый. Внутренний слой представляет собой скопление малодифференцированных клеток. К таковым относят хондробласты в неактивной стадии, прехондробласты. Из этих клеток сначала формируются хондробласты, затем они прогрессируют до хондроцитов. А вот фиброзный слой отличается развитой кровеносной сетью, представленной обилием сосудов. Надхрящница - это одновременно и защитный слой, и хранилище материала для регенеративных процессов, и ткань, благодаря которой реализуется трофика хрящевой ткани, в структуре которой сосудов нет. А вот если рассматривать гиалиновый хрящ, то в нем основные задачи по трофике ложатся на синовиальную жидкость, а не только лишь на сосуды. Очень важную роль играет система кровоснабжения костной ткани.

Как это работает?

Основа для формирования хряща, хрящевой ткани - мезенхима. Процесс роста ткани в науке именуют хондрогистогенезом. Мезенхимные клетки в точках, где природой предусмотрено наличие хрящевой ткани, размножаются, делятся, разрастаются, округляются. Это приводит к клеточному скоплению, называемому очагом. Наука обычно именует такие места хондрогенными островками. По мере продвижения процесса вперед происходит дифференциация на хондробласты, благодаря чему становится реальным продуцирование фибриллярных белков, попадающих в среду между живыми клетками. Это приводит к формированию первого типа хондроцитов, способных не только производить специализированные белки, но и ряд других незаменимых для нормальной деятельности органов соединения.

По мере развития хрящевой ткани хондроциты дифференцируются, что приводит к формированию второго и третьего типа клеток этой ткани. На этом же этапе появляются лакуны. Мезенхима, расположенная вокруг хрящевого островка, становится источником клеток для создания надхрящницы.

Особенности роста ткани

Развитие хряща принято разделять на два этапа. Сначала ткани проходят период интерстициального роста, во время которого хондроциты активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество. Затем наступает стадия оппозиционного роста. Здесь «главные действующие лица» — хондробласты надхрящницы. Кроме того, незаменимую помощь для формирования и функционирования хрящевой ткани оказывают тканевые наложения, расположенные на периферии органа.

По мере старения организма в целом, хрящевой ткани в частности, намечаются дегенеративные процессы. Наиболее склонны к таковым гиалиновые хрящи. Люди пожилого возраста зачастую сталкиваются с болями, спровоцированным солевыми отслоениями в глубоких хрящевых слоях. Чаще накапливаются соединения кальция, что приводит к омелению ткани. Сосуды прорастают в пораженную область, хрящевая ткань постепенно трансформируется в костную. В медицине этот процесс именуют оссификацией. А вот эластичные ткани таким изменениям не повреждены, они не костенеют, хотя и теряют эластичность по прошествии лет.

Хрящевая ткань: проблемы дегенерации

Так сложилось, что с точки зрения человеческого здоровья хрящевая ткань - одна из наиболее уязвимых, и от заболеваний, связанных с суставами, страдают почти все люди пожилого возраста, а зачастую и более молодое поколение. Причин тому много: это и экология, и неправильный образ жизни, и некорректное питание. Конечно же, очень часто мы получаем травмы, сталкиваемся с инфекциями или воспалениями. Разовая проблема - травма или болезнь - проходит, но в старшем возрасте возвращается отголосками - суставными болями.

Хрящ довольно чувствителен ко многим заболеваниям. Проблемы с опорно-двигательной системой возникают, если человек столкнулся с грыжей, дисплазией, артрозом, артритом. Некоторые страдают от недостаточности природного синтеза коллагена. С возрастом хондроциты дегенерируют, и хрящевая ткань от этого сильно страдает. Во многих случаях наилучший терапевтический эффект дает оперативное вмешательство, когда пострадавший сустав меняют на имплантат, но такое решение не всегда применимо. Если есть вероятность восстановления природной хрящевой ткани, не нужно пренебрегать этим шансом.

Суставные болезни: как проявляются?

Большинство страдающих от таких патологий могут точнее любого прогноза предсказать перемену погоды: пораженные заболеванием суставы отзываются на малейшие смены в окружающем пространстве мучительной, тянущей болью. Если больной страдает от поражения суставов, ему нельзя резко двигаться, так как ткани реагируют на это резкой, сильной болью. Как только похожие симптомы начали появляться, нужно сразу же записаться на прием к врачу. Гораздо проще вылечить заболевание или блокировать его развитие, если начать борьбу на ранней стадии. Промедление приводит к тому, что регенерация становится совершенно невозможной.

Для восстановления нормальной функциональности хрящевой ткани было разработано довольно много препаратов. Преимущественно они относятся к категории нестероидных и созданы для блокирования воспаления. Также выпускаются обезболивающие средства - таблетки, уколы. Наконец, в последнее время широкое распространение получили специальные хондропротекторы.

Как лечить?

Наиболее эффективные средства против дегенеративных процессов в хрящевой ткани влияют на клеточном уровне. Они блокируют воспалительные процессы, защищают от негативного влияния хондроциты, а также прекращают дегенеративную активность различных агрессивных соединений, атакующих хрящевую ткань. Если удалось эффективно блокировать воспаление, следующим шагом терапии обычно является восстановление межклеточного соединения. Для этого применяют хондропротекторы.

Было разработано несколько средств этой группы - они построены на разных активных компонентах, а значит, различаются механизмом воздействия на человеческий организм. Для всех средств этой группы характерна эффективность только при приеме длительным курсом, позволяющим достигнуть действительно хороших результатов. Особенное распространение получили препараты, изготовленные на хондроитине сульфата. Это глюкозамин, который участвует в процессе формирования хрящевых белков и позволяет восстановить структуру ткани. За счет поставки вещества из внешнего источника во все виды хрящевой ткани активизируется процесс производства коллагена, гиалиновой кислоты, и хрящ самостоятельно восстанавливается. При правильном использовании медикаментов можно довольно быстро восстановить подвижность сустава и избавиться от боли.

Еще один хороший вариант - средства, содержащие другие глюкозамины. Они восстанавливают ткань от разного рода повреждений. Под влиянием активного компонента обмен веществ в хрящевых тканях сустава нормализуется. Также в последнее время применяют препараты животного происхождения, то есть изготовленные из биологического материала, полученного у животных. Чаще всего это ткани телят, водных существ. Хорошие результаты показывает терапия с применением мукополисахаридов и построенных на них медицинских препаратах.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textuscartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наиболь­шие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уме­ньшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к умень­шению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про­ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного веще­ства внутри хрящевого.