Строение клеток живых организмов во многом зависит от того, какие функции они выполняют. Однако существует ряд общих для всех клеток принципов архитектуры. В частности, любая клетка имеет снаружи оболочку, которая называется цитоплазматической или плазматической мембраной. Существует и еще одно название - плазмолемма.
Строение
Плазматическая мембрана состоит из молекул трех основных видов - протеинов, углеводов и липидов. У разных типов клеток соотношение этих компонентов может различаться.
В 1972 году учеными Николсоном и Сингером был предложена жидкостно-мозаичная модель строения цитоплазматической мембраны. Эта модель послужила ответом на вопрос о строении клеточной мембраны и не утратила своей актуальности и по сей день. Суть жидкостно-мозаичной модели заключается в следующем:
- Липиды располагаются в два слоя, составляя основу клеточной стенки;
- Гидрофильные концы липидных молекул расположены внутрь, а гидрофобные - наружу;
- Внутри эта структура имеет слой протеинов, которые пронизывают липиды подобно мозаике;
- Кроме белков здесь имеется небольшое количество углеводов - гексоз;
Эта биологическая система отличается большой подвижностью. Белковые молекулы могут выстраиваться, ориентируясь к одной из сторон липидного слоя, или же свободно перемещаются и меняют свое положение.
Функции
Несмотря на некоторые различия в строении, плазмолеммы всех клеток обладают набором общих функций. Кроме того, они могут обладать характеристиками, сугубо специфичными для данного вида клеток. Рассмотрим кратко общие основные функции всех клеточных мембран:
Избирательная проницаемость
Основным свойством плазматической мембраны является избирательная проницаемость. Через нее проходят ионы, аминокислоты, глицерол и жирные кислоты, глюкоза. При этом клеточная мембрана пропускает одни вещества и задерживает другие.
Существует несколько видов механизмов транспорта веществ через клеточную мембрану:
- Диффузия;
- Осмос;
- Экзоцитоз;
- Эндоцитоз;
Диффузия и осмос не требуют энергетических затрат и осуществляются пассивно, остальные виды транспорта - это активные процессы, протекающие с потреблением энергии.
Такое свойство клеточной оболочки во время пассивного транспорта обусловлено наличием специальных интегральных белков. Такие белки-каналы пронизывают плазмолемму и образуют в ней проходы. Ионы кальция, калия и лора передвигаются по таким каналам относительно градиента концентрации.
Транспорт веществ
К основным свойствам плазматической мембраны относят также ее способность транспортировать молекулы разнообразных веществ.
Описаны следующие механизмы переноса веществ через плазмолемму:
- Пассивный - диффузия и осмос;
- Активный;
- Транспорт в мембранной упаковке;
Рассмотрим эти механизмы более подробно.
Пассивный
К пассивным видам транспорта относятся осмос и диффузия. Диффузией называется движение частиц по градиенту концентрации. В этом случае клеточная оболочка выполняет функции осмотического барьера. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их растворимости в липидах. Диффузия, в свою очередь, может быть нейтральной (с переносом незаряженных частиц) или облегченной, когда задействуются специальные транспортные белки.
Осмосом называется диффузия через клеточную стенку молекул воды .
Полярные молекулы с большой массой транспортируются с помощью специальных белков - этот процесс получил название облегченной диффузии. Транспортные белки пронизывают клеточную мембрану насквозь и образуют каналы. Все транспортные белки подразделяются на каналообразующие и транспортеры. Проникновение заряженных частиц облегчается благодаря существованию мембранного потенциала.
Активный
Перенос веществ через клеточную оболочку против электрохимического градиента называется активным транспортом. Такой транспорт всегда происходит с участием специальных белков и требует энергии. Транспортные белки имеют специальные участки, которые связываются с переносимым веществом. Чем больше таких участков, тем быстрее и интенсивнее происходит перенос. В процессе переноса белок
транспортер претерпевает обратимые структурные изменения, что и позволяет ему выполнять свои функции.
В мембранной упаковке
Молекулы органически веществ с большой массой переносятся через мембрану с образованием замкнутых пузырьков - везикул, которые образует мембрана.
Отличительной чертой везикулярного транспорта является то, что переносимые макрочастицы не смешиваются с другим молекулами клетки или ее органеллами.
Перенос крупных молекул внутрь клетки получил название эндоцитоза. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на два вида - пиноцитоз и фагоцитоз. При этом часть плазматической мембраны клетки образует вокруг переносимых частиц пузырек, называемый вакуолью . Размеры вакуолей при пиноцитозе и фагоцитозе имеют существенные различия.
В процессе пиноцитоза происходит поглощение клеткой жидкостей. Фагоцитоз обеспечивает поглощение крупных частиц, обломков клеточных органелл и даже микроорганизмов.
Экзоцитоз
Экзоцитозом принято называть выведение из клетки веществ. В таком случае вакуоли перемещаются к плазмолемме. Далее стенка вакуоли и плазмолемма
начинают слипаться, а затем сливаться. Вещества, которые содержатся в вакуоли, перемещаются в окружающую среду.
Клетки некоторых простейших организмов имеют строго определенные участки для обеспечения такого процесса.
Как эндоцитоз, так и экзоцитоз протекают в клетке при участии фибриллярных компонентов цитоплазмы, которые имеют тесную непосредственную связь с плазмолеммой.
Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной (или наружной клеточной мембраной) толщиной около 6-10нм.
Клеточная мембрана это плотные пленки из белков и липидов (в основном, фосфолипидов). Молекулы липидов расположены упорядоченно - перпендикулярно к поверхности, в два слоя, так, что их части, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные к воде (гидрофобные) - внутрь.
Молекулы белка расположены несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон. Часть их погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды. Эти белки выполняют различные функции - одни из них являются ферментами, другие - транспортными белками, участвующими в переносе некоторых веществ из окружающей среды в цитоплазму и в обратном направлении.
Основные функции клеточной мембраны
Одним из основных свойств биологических мембран является избирательная проницаемость (полупроницаемость) - одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации Так, для большинства клеток концентрация ионов Na внутри значительно ниже, чем в окружающей среде. Для ионов K характерно обратное соотношение: их концентрация внутри клетки выше, чем снаружи. Поэтому ионы Na всегда стремятся проникнуть в клетку, а ионы K - выйти наружу. Выравниванию концентраций этих ионов препятствует присутствие в мембране особой системы, играющей роль насоса, который откачивает ионы Na из клетки и одновременно накачивает ионы K внутрь.
Стремление ионов Na к перемещению снаружи внутрь используется для транспорта сахаров и аминокислот внутрь клетки. При активном удалении ионов Na из клетки создаются условия для поступления глюкозы и аминокислот внутрь ее.
У многих клеток поглощение веществ происходит также путем фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозе гибкая наружная мембрана образует небольшое углубление, куда попадает захватываемая частица. Это углубление увеличивается, и, окруженная участком наружной мембраны, частица погружается в цитоплазму клетки. Явление фагоцитоза свойственно амебам и некоторым другим простейшим, а также лейкоцитам (фагоцитам). Аналогично происходит и поглощение клетками жидкостей, содержащих необходимые клетке вещества. Это явление было названо пиноцитозом .
Наружные мембраны различных клеток существенно отличаются как по химическому составу своих белков и липидов, так и по их относительному содержанию. Именно эти особенности определяют разнообразие в физиологической активности мембран различных клеток и их роль, в жизнедеятельности клеток и тканей.
С наружной мембраной связана эндоплазматическая сеть клетки. При помощи наружных мембран осуществляются различные типы межклеточных контактов, т.е. связь между отдельными клетками .
Для многих типов клеток характерно наличие на их поверхности большого количества выступов, складок, микроворсинок. Они способствуют как значительному увеличению площади поверхности клеток и улучшению обмена веществ, так и более прочным связям отдельных клеток друг с другом.
У растительных клеток снаружи клеточной мембраны имеются толстые, хорошо различимые в оптический микроскоп оболочки, состоящие из клетчатки (целлюлозы). Они создают прочную опору растительным тканям (древесина).
Некоторые клетки животного происхождения тоже имеют ряд внешних структур, находящихся поверх клеточной мембраны и имеющих защитный характер. Примером может быть хитин покровных клеток насекомых.
Функции клеточной мембраны (кратко)
| Функция | Описание |
|---|---|
| Защитный барьер | Отделяет внутренние органеллы клетки от внешней среды |
| Регулирующая | Производит регуляцию обмена веществ между внутренним содержимым клетки и наружной средой |
| Разграничивающая (компартментализация) | Разделение внутреннего пространства клетки на независимые блоки (компартменты) |
| Энергетическая | - Накопление и трансформация энергии; - световые реакции фотосинтеза в хлоропластах; - Всасывание и секреция. |
| Рецепторная (информационная) | Участвует в формировании возбуждения и его проведения. |
| Двигательная | Осуществляет движение клетки или отдельных ее частей. |
Состоит из билипидного слоя, липиды которого строго ориентированы - гидрофобная часть липидов (хвост), обращена внутрь слоя, тогда как гидрофильная часть (головка) - наружу. Помимо липидов в построении плазматической мембраны принимают участие мембранные белки трех видов: периферические, интегральные и полуинтегральные.
Одним из направлений исследования мембран в настоящее время является детальное изучение свойств как разнообразных структурных и регуляторных липидов, так и индивидуальных интегральных и полуинтегральных белков, входящих в состав мембран.
Интегральные белки мембран
Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные белки, имеющие глобуляр-ную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно--гидрофобными взаимодействиями. Глобулы интегральных бел-ков пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофоб-ная часть находится посредине глобулы и погружена в гидро-фобную зону липидной фазы.
Полуинтегральные белки мембран
У полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты сосредоточены на одном из полюсов глобулы, и соответственно глобулы погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой-то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны.
Функции мембранных белков
Интегральным и полуинтегральным белкам плазматической мембраны раньше приписывали две функции: общую структур-ную и специфическую. Соответственно этому среди них разли-чали структурные и функциональные белки. Однако усовершен-ствование методов выделения белковых фракций мембран и бо-лее детальный анализ индивидуальных белков говорят сейчас об отсутствии универсальных для всех мембран структурных бел-ков, не несущих никаких специфических функций. Напротив, мембранные белки, обладающие специфическими функциями, весьма разнообразны. Это и белки, осуществляющие рецептор-ные функции, белки, являющиеся активными и пассивными пе-реносчиками различных соединений, наконец, белки, входящие в состав многочисленных ферментных систем. Материал с сайта
Свойства мембранных белков
Общим свойством всех этих интегральных и полуинтегральных белков мембран, различающихся не только в функциональ-ном, но и в химическом отношении, является их принципиальная способность к перемещению, «плаванию» в плоскости мем-браны в жидкой липидной фазе. Как отмечалось выше, суще-ствование таких перемещений в плазматических мембранах не-которых клеток доказано экспериментально. Но это далеко не единственный тип перемещения, выявленный у мембранных бел-ков. Помимо латерального смещения отдельные интегральные и полуинтегральные белки могут вращаться в плоскости мембраны в горизонтальном и даже в вертикальном направлениях, а также могут менять степень погруженности молекулы в ли-пидную фазу.
Опсин. Все эти разнообразные и сложные перемещения белко-вых глобул особенно хорошо показаны на примере белка опсина, специфического для мембран фоторецепторных кле-ток (рис. 3). Как известно, опсин в темноте связан с ка-ротиноидом ретиналем, кото-рый содержит двойную циссвязь; комплекс ретиналя и опсина образует родопсин, или зрительный пурпур. Молекула родопсина способна к лате-ральному перемещению и вра-щению в горизонтальной пло-скости мембраны (рис. 3, А). При действии света ретиналь подвергается фотоизомериза-ции и переходит в транс-фор-му. При этом изменяется кон-формация ретиналя и он отде-ляется от опсина, который, в свою очередь, меняет плоскость вращения с горизонтальной на вертикальную (рис. 3, Б). Следствием подобных превращений является изменение проницаемости мембран для ионов, что и приводит к возникновению нервного импульса.
Интересно, что индуцируемые световой энергией изменения конформации опсиновых глобул не только могут служить для генерации нервного импульса, как происходит в клетках сет-чатки глаза, но и являются простейшей фотосинтезирующей системой, встречающейся у особых пурпурных бактерий
Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает клетки.
Функция и роль клеточной мембраны
Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части , впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.
Он также служит основой привязанности к у одних организмов и к у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс и .
При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. , и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние , например, также заключены в защитные мембраны.
Структура клеточной мембраны
Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.
Липиды мембран
Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки "головы" спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки "хвоста" обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.
Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток.
Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.
Белки мембран
Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.
Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.
Мембраны органелл
Некоторые клеточные органеллы также окружены защитными мембранами. Ядро,
Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) - вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.
В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая - пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.
В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.
В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).
За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.
Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков . Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.
Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.
Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.
Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.
Функции клеточной мембраны
Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.
Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).
При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO 2 , O 2).
Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.
Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.
Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.
Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример - натрий-калиевый насос.
Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.
Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.
Экзоцитоз - это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.
Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.
Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.
Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.
В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.
Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) - синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.
