Неврология. Прилежащее ядро - Njama

Прилегающее ядро получает информацию от дофаминовых нейронов вентральной зоны и глутаминовых нейронов префронтальной коры , миндалевидного тела и гиппокампа . Здесь происходит анализ сенсорной и эмоциональной информации и формирование поведенческой реакции-ответа на мотивирующие раздражители.

Прилежащее ядро состоит из двух зон, отличающихся афферентными и эфферентными связями, - оболочки (англ. shell ) и сердцевины (англ. core ). Основу NAcc составляют ГАМК -содержащие средние игольчатые нейроны (англ. medium spiny neurons ) (90-95 %), остальные - холинергические и ГАМКергические вставочные нейроны.

Напишите отзыв о статье "Прилежащее ядро"

Ссылки

• Юлия Смирнова. (рус.) . «Наука и жизнь » (15 апреля 2013). Проверено 17 сентября 2013.
• Шабанов П. Д., Лебедев А. А. // Медицинский Академический журнал. - 2012. - Т. 12 , № 2 . - С. 68-76 .

Отрывок, характеризующий Прилежащее ядро

Периферическая теория эмоций Джеймса-Ланге

Согласно этой теории, эмоциональные состояния являются вторичным явлением - осознанием приходящих в мозг сигналов об изменениях в мышцах, сосудах и внутренних органах в момент реализации поведенческого акта, вызванного эмоциогенным раздражителем. Американец В. Джеймс (18884) и не зависимо от него датчанин Г.Ланге (1885) сформулировали теорию, согласно которой возникновение эмоций обусловлено внешними воздействиями, приводящими физиологическим сдвигам в организме. Ощущение этих собственных ощущений в организме и переживаются человеком как эмоция. Джеймс подчеркивал, что телесное возбуждение следует непосредственно за восприятием вызвавшего его факта, и осознания нами этого возбуждения, в то время как оно совершается и есть эмоция. Суть своей теории Джеймс выразил известным парадоксом: «Мы чувствуем печаль, потому что плачем; мы боимся, потому что дрожим». В рамках этой теории физиолого-телесные периферические изменения которые обычно рассматривались как следствие эмоций, стали их причиной. Теория Джеймса Ланге сыграла важную роль в развитии теории эмоций, обозначив связь между тремя событиями: внешним раздражителем, поведенческим актом и эмоциональным переживанием. Наиболее уязвимым местом теории остается сведение эмоций лишь к осознанию ощущений, возникающих в результате периферических реакций.

Круг Папеца

В физиологии высшей нервной деятельности существует понятие «круг Папеца», обозначающее нервные структуры, генерализованно возбуждающиеся при эмоциональном реагировании и названные по имени физиолога, создавшего теорию механизма эмоций (Papez, 1937). В «круг Папеца» входят гипоталамус, передние ядра таламуса, поясная извилина, гиппокамп и их взаимосвязи. Решающее значение в «круге Папеца» придается гипоталамусу, соматические и висцеральные импульсы к которому могут приходить из различных периферических источников.
Недостатком гипотезы Папеца, по мнению Э. Геллгорна, является игнорирование им роли новой коры в эмоциональном реагировании. «Круг Папеца» положен в основу лимбикосреднемозгового «круга Науты» (У. Иаута, 1963), изобразившего графическивзаимосвязи подкорковых структур «круга Папеца».

Папец предполагал, что эмоции первично определяются поясной извилиной и вторично другими кортикальными областями. Эмоциональная экспрессия контролируется гипоталамусом. Поясная извилина проецируется на гиппокамп, а гиппокамп на гипоталамус при помощи пучка аксонов, который называется форниксом (сводом). Гипоталамическая импульсация достигает коры через релейные передние ядра таламуса.

Противоречия:

• У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций. Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания.
• Связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина.
• многие структуры мозга, не входящие в состав круга Папеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.

Структуры мозга и эмоции

В лимбической системе и связанных с ней отделах среднего мозга найдены эмоциогенные зоны, возбуждение которых сопровождается положительными (положительные эмоциогенные зоны, центры удовольствия, центры подкрепления) или отрицательными (отрицательные эмоциогенные зоны, центры наказания) эмоциями. Основныеположительные эмоциогенные зоны располагаются по ходу медиального пучка переднего мозга (пучка нервных волокон, связывающего между собой покрышку среднего мозга, гипоталамус и отделы лимбической системы), и главным образом - в гипоталамусе; кроме того, такие зоны можно найти почти во всех отделах лимбической системы. В положительных эмоциогенных зонах сосредоточены тела дофаминергических нейронов,аксоны которых идут к структурам лимбической системы. Основные отрицательные эмоциогенные зоны расположены в околоводопроводном сером веществе среднего мозга, гипоталамусе и таламусе.

· Эти зоны были обнаружены с помощью метода самораздражения. Для выявления положительных эмоциогенных зон животному в мозг вживляются электроды и предоставляется возможность нажимать на рычажок и тем самым раздражать эти зоны. В случае, если электрод находится в положительной эмоциогенной зоне, животное постоянно (до 7000 раз в час!) нажимает на рычажок, отказываясь ради этого от еды и питья, вплоть до гибели от истощения. В случае же, если электрод вживлен в отрицательную эмоциогенную зону, через него постоянно посылают ток, а нажатие на рычажок приводит к выключению тока, картина будет той же - животное откажется от всего, лишь бы прервать раздражение «центров наказания». Раздражение положительных и отрицательных эмоциогенных зон у бодрствующих добровольцев при нейрохирургических операциях сопровождается, со слов этих добровольцев, чрезвычайно приятными или, наоборот, неприятными переживаниями.

· Средний мозг не относится к лимбической системе, однако в нем залегают программы эмоционального выражения (например, у кошки- оскал зубов, шипение и прочие внешние признаки ярости). Это вполне согласуется с общей двигательной функцией стволовых отделов мозга - в них хранятся программы цельных движений (гл. 5).

• Миндалина играет в эмоциях существенную роль, гипоталамус и центральное серое вещество среднего мозга тоже вовлекаются в выражение эмоциональных состояний. В осуществление эмоций вовлекается нейронная система, которая включает миндалину-гипоталамус-центральное вещество среднего мозга. В качестве высшего отдела, контролирующего эту систему, рассматривают фронтальные отделы ассоциативной коры. Области, связанные с реализацией страха и ярости, объединяются в миндалине. Это можно сказать и о центрах гипоталамуса и серого вещества среднего мозга. Хотя такая эмоция неудовольствия как страх интенсивно исследовалась, только в 1954 году Олдсом и Милнер было показано, что в мозге существует центр удовольствия. В настоящее время известно, что центр удовольствия включает голубое пятно (locus coeruleus), вентральную часть покрышки, медиальный пучок переднего мозга (латеральный гипоталамус) и прилежащее ядро (nucleus accumbens).

Система вознаграждения - эволюционно древнее образование мозга .

У млекопитающих она устроена сложно и связана с областями мозга, придающими эмоциональную окраску ощущениям и направляющими поведение животных и человека на достижение вознаграждения - пищевого, полового, социального и т.д.

· Эйфория наступает при стимулирующем действии на мозговую систему вознаграждения.

· Система представляет собой сложную сеть нервных клеток, вызывающую чувство удовольствия после еды или занятий сексом, т.е. форм активности, необходимых для выживания и продолжения рода.

· Стимуляция системы вознаграждения доставляет наслаждение и побуждает снова и снова прибегать к тем формам активности, которые его обеспечили.

· Исследования показали, что система вознаграждения связана с каскадом реакций, вовлекающих несколько нейромедиаторов и структур лимбической системы.

· Результатом работы этой системы является активация мезолимбического дофаминового пути, который начинается в покрышке головного мозга и заканчивается дофаминовыми рецепторами D2 нейронов, локализованных в прилежащем ядре и гиппокампе.

Ключевым звеном мозговой системы вознаграждения является сеть мезолимбических дофаминовых нейронов - нервных клеток, расположенных в вентральной области покрышки (ВОП) у основания мозга и посылающих проекции в различные отделы передней части мозга, главным образом в прилежащее ядро (nucleus accumbens). Нейроны ВОП высвобождают из терминалей аксонов нейротрансмиттер дофамин, связывающийся с соответствующими рецепторами нейронов прилежащего ядра. Дофаминовый нервный путь из ВОП в прилежащее ядро играет важную роль в развитии наркотического привыкания: животные с повреждением этих мозговых структур полностью утрачивают интерес к наркотикам.

Голубое пятно

– это ядро ствола мозга, которое вовлекается в физиологические ответы на стресс и панику. Открыто оно в 1700 г. Оно расположено в дорзальной стенке ростральной части моста. Это основное место синтеза норадреналина. Состоит это ядро из нейронов среднего размера. Гранулы меланина внутри голубого пятна окрашивают это место мозга в голубой цвет. Нейромеланин формируется при полимеризации норадреналина и является аналогом черного нейромеланина, в основе которого лежит полимеризации дофамина.

Прилежащее ядро

– это парная структура.

Нейроны NA продуцируют ГАМК и они являются основными клетками, формирующими выход NA. Таких нейронов около 95%, но есть и клетки другого типа – это холинергические интернейроны.

NA проецируется на бледный шар, дорзальный таламус, стриатум и префронтальную кору. Часть эфферентов направляется в черную субстанцию и ретикулярную формацию ствола мозга.

Входы получает от префронтальной ассоциативной коры, миндалины и дофаминэргических нейронов вентральной покрышки (VTA).

Ядра шва

Находятся ядра шва в центральной и медиальной частях ствола мозга. Ядра шва традиционно рассматриваются как медиальная часть ретикулярной формации.

Ядра шва имеют пусковое значение для всей нервной системы. Большая часть нейронов этой структуры является серотонинэргической. Существенно, что синтез серотонина в красных ядрах определяется сложным взаимодействием между ними.

Проекции от ядер шва имеются в дорзальных рогах серого вещества спинного мозга, где они регулируют высвобождение энкефалина, тормозящего ощущение боли.

Эти ядра лежат у основания больших полушарий.

Базальные ядра

К базальным ядрам относятся

· Полосатое тело (стриатум);

· Бледный шар (паллидум);

· Субталамическое ядро и черная субстанция.

Нейрохимия

Катехоламины (группа)

· Катехоламиновые нейромедиаторы - дофамин, норадреналин и адреналин.

· Они образуются в нервных клетках из поступающей с пищей аминокислоты тирозина посредством следующей цепи реакций: тирозин -дигидроксифенилаланин - дофамин – норадреналин - адреналин.

· Дофамин - это нейроактивный моноамин в цепи синтеза катехоламинов (норадреналина и адреналина).

· Дофамин, норадреналин и серотонин - медиаторы в центральной нервной системе, оказывающие необычное воздействие на клетки-мишени.

· Действие катехоламинов развивается за сотни миллисекунд или секунды и может длиться даже часами.

· Этот способ передачи сигналов между нейронами назвали “медленной синаптической передачей”.

· Дофамин синтезируется в черной субстанции мозга, а затем распределяется по нервным структурам, регулирующим двигательную активность. Дефицит дофамина в базальных ганглиях приводит к тремору и ригидности - характерным симптомам болезни Паркинсона.

· Другая область концентрации дофаминэргических нейронов в среднем мозге –ядра вентральной области покрышки.

· Аксоны нейронов этой области идут (в составе так называемой мезолимбической проекции) ко многим отделам лимбической системы: миндалине, обонятельному бугорку, септуму, прилежащему ядру и лобной коре.

Дофамин

· Задействован в регуляции эмоций, поддержании внимания и мотивации к действию. Играет важную роль в работе центров мозга обеспечивающих поддержание уровня удовлетворенности(центров удовольствия

· Дофамин- вовлечен в регуляцию активности скелетной мускулатуры при передвижении.

· Дофаминэргическая система представлена в лимбической формации и префрональной коре.

· В дофоминэргической системе связывание дофамина обусловлено 5 видами рецепторов.

· Идентифицированы гены этих рецепторов

· Д 2 А1 аллель является модификатором уровня экспрессии генов. Д 2 А1 аллель связана с выраженностью пристрастного поведения (алкоголизмом, наркоманией и подверженностью стрессу).

Участвующего в системе вознаграждений, формировании удовольствия, смеха, зависимости, агрессии, страха и эффекта плацебо .

Прилегающее ядро получает информацию от дофаминовых нейронов вентральной зоны и глутаминовых нейронов префронтальной коры , миндалевидного тела и гиппокампа . Здесь происходит анализ сенсорной и эмоциональной информации и формирование поведенческой реакции-ответа на мотивирующие раздражители.

Состоит из двух зон, отличающихся афферентными и эфферентными связями, - оболочки (англ. shell ) и сердцевины (англ. core ). Основу NAcc составляют ГАМК -содержащие средние игольчатые нейроны (англ. medium spiny neurons ) (90-95 %), остальные - холинергические и ГАМКергические вставочные нейроны.

Прилежащее ядро и вентральная область покрышки - части мезолимбического дофаминергического пути удовольствия

Ссылки

• Юлия Смирнова. Как мозг выбирает музыку . «Наука и жизнь » (15 апреля 2013). Проверено 17 сентября 2013.
• Шабанов П. Д., Лебедев А. А. Нейрохимические механизмы прилежащего ядра, реализующие подкрепляющие эффекты самостимуляции латерального гипоталамуса // Медицинский Академический журнал. - 2012. - Т. 12 , № 2 . - С. 68-76 .

5-HT₆-рецептор - это подтип серотониновых рецепторов, который связывает эндогенный нейромедиатор серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-HT). Он относится к классу G-белок-связанных метаботропных рецепторов и связан с Gsα. Он медиирует возбуждающую нейротрансмиссию. Этот рецепторный белок у человека кодируется геном HTR6.

Базальный передний мозг - это структуры конечного мозга (точнее, его базальных ядер), расположенные спереди и ниже полосатого тела (стриатума). К базальному переднему мозгу относят, в частности, прилежащее ядро, базальное ядро, диагональную полосу Брока, безымянную субстанцию, а также медиальное септальное ядро. Эти структуры мозга ответственны, в частности, за продукцию ацетилхолина, который затем широко распределяется ими по своим аксональным проекциям в различные области головного мозга, в частности коры больших полушарий. Базальный передний мозг принято считать основным местом производства ацетилхолина в ЦНС.

Вентролатеральное преоптическое ядро (англ. Ventrolateral preoptic nucleus, VLPO; другие варианты перевода - вентролатеральное ядро преоптической области, вентролатеральная преоптическая область) - небольшой участок нейронов в переднем ядре гипоталамуса, расположенный над перекрёстом зрительных нервов в головном мозге человека и животных. Один из центров сна головного мозга (куда также входят парафациальная зона продолговатого мозга, прилежащее ядро и нейроны меланин-концентрирующего гормона латеральной области гипоталамуса). Вместе с восходящей активизирующей ретикулярной системой и системой орексинных аксонов латерального гипоталамуса образует связанную систему нейронов, контролирующих состояния бодрствования, сна, а также переходы между двумя этими состояниями. Вентролатеральное преоптическое ядро активизируется в процессе сна (в основном в ходе медленного сна, NREM-сон), и выделяет тормозные нейромедиаторы, в основном ГАМК и галанин, которые ингибируют нейроны восходящей активизирующей ретикулярной формации, отвечающие за поддержание бодрствования. Активизация вентролатерального преоптического ядра осуществляется нейромедиаторами серотонином и аденозином, а также простагландином D2. Ингибирование вентролатерального преоптического ядра осуществляется нейромедиаторами норадреналином и ацетилхолином. Изучение данной области и её значение в регулировании сна и бодрствования, включая нарушения сна, является предметом повышенного интереса у нейробиологов.

Мезолимбический путь (система, тракт) - один из дофаминергических нервных путей, связывающий вентральную область покрышки среднего мозга и чёрную субстанцию с различными структурами лимбической системы. Опосредованно проецируется также на лобную кору и гипоталамус.

Мезолимбический тракт играет существенную роль в механизмах памяти, эмоций, обучения и нейроэндокринной регуляции, он считается важным в продуцировании чувств удовольствия. Часто активируется при ощущении награды и желания, поскольку прилежащее ядро, к которому он ведёт, также связано с этими состояниями. Это обусловило внимание к данному пути нейробиологов, исследующих механизмы зависимости. Недавние исследования, однако, указывают на роль мезолимбического пути в выборе стимулов, отличающихся от окружения.

Имеются также сведения об участии мезолимбического пути в контроле начала двигательного акта и двигательных аффективных реакций.

С угнетением нейротрансмиссии в мезолимбическом пути связывают антипсихотическое действие нейролептиков, т. е. их способность редуцировать различные проявления психоза. Дефицит дофамина в мезолимбическом пути наблюдается при болезни Паркинсона.

Нейроэкономика (англ. Neuroeconomics) - междисциплинарное направление в науке на пересечении предметов экономической теории, нейробиологии и психологии. Она изучает процесс принятия решений при выборе альтернативных вариантов, распределении риска и вознаграждения. Нейроэкономика использует экономические модели для изучения мозга и достижения нейробиологии для построения экономических моделей.

Основание гиппокампа (также используются названия подставка гиппокампа, субикулум, субикулюм, от лат. subiculum - подставка) - нижняя часть гиппокамповой формации, лежащая между энторинальной корой и областью гиппокампа CA1.

Основание получает афференты из области CA1 гиппокампа и слоя III пирамидальных клеток энторинальной коры и является основной эфферентной структурой гиппокампа. Пирамидальные нейроны основания проецируются в прилежащее ядро, ядра шва, префронтальный кортекс, гипоталамус, энторинальную кору и миндалевидное тело.

Пирамидальные клетки основания способны к переключению между двумя режимами активности, производя и серии разрядов (bursting), и единичные спайки. Такой переход считается важным при распределении информации из гиппокампа.

Серое вещество (лат. substantia grisea) - главный компонент центральной нервной системы позвоночных животных и человека, включающий клеточные тела нейронов, нейропиль (частично: дендриты, безмиелиновые аксоны, отростки глиальных клеток), глиальные клетки (астроциты и олигодендроциты), а также капилляры. Противопоставляется белому веществу мозга, не содержащему тел нейронов и состоящему главным образом из пучков миелиновых волокон. Цветовая дифференциация белого и серого вещества нервной ткани обусловлена белым цветом миелина. Серое вещество живых тканей имеет серо-коричневую окраску, которую придают кровеносные капилляры и клеточные тела нейронов.

Центр удовольствия - это общий термин для ряда структур мозга, стимулирование которых приводит к чувству наслаждения.

Актуальность : дизрегуляционный дофаминовый синдром – наиболее часто встречающиеся импульсивно-компульсивные расстройства поведения у пациентов с болезнью Паркинсона. Развитие этих проявлений приводит к стрессу для пациентов, их родственников, серьезным финансовым последствиям, изменениям взаимоотношений в семье, нарушению супружеской жизни, нарушениям взаимоотношений в обществе, нарушениям профессиональной деятельности.

На фоне длительной дофаминергической терапии примерно у 10% пациентов с болезнью Паркинсона (БП) развиваются сложные нарушения поведения, которые обозначаются как имульсивно-компульсивные расстройства. Они представлены тремя синдромами: 1 . синдром нарушения импульсного контроля, 2 . дизрегуляционный дофаминовый синдром (или синдром дофаминовой дизрегуляции), 3 . сложное стереотипное поведение. Далее рассмотрим более подробно дизрегуляционный дофаминовый синдром (ДДС).

ДДС проявляется широким спектром нарушений поведения с навязчивым бесконтрольным (компульсивным) приемом препаратов леводопы и других дофаминергических средств (агонистов дофаминовых рецепторов). На пике дозы (в период «включения») у таких пациентов возникают особый душевный подъем, эйфория или маниакальные проявления (чаще гипоманиакальные), они страстно стремятся к приему очередной дозы. Этим проявлениям, как правило, сопутствуют: нарушение аппетита, немотивированная агрессия, иногда социальная изоляция. При этом пациенты принимают следующую дозу леводопы, когда чувствуют малейшую дисфорию, депрессию, психомоторную заторможенность, связанные с ослаблением действия предыдущей дозы (период «выключения«). В результате суточная доза леводопы оказывается явно избыточной, однако пациенты, нередко при этом испытывающие дискинезии, категорически отказываются снижать дозу и предпринимают все усилия, чтобы достать дополнительное количество препарата (при этом больные часто жалуются на мифическую неэффективность терапии, агравируют симптомы при осмотре, принимают препараты в ночное время, делают большое количество запаса лекарств). По своим клиническим характеристикам данный синдром (ДДС) приближается к синдрому зависимости от психофармакологических средств. В основе ДДС лежит дисфункция системы положительного подкрепления, связанная с денервацией прилежащего ядра () и развитием денервационной гиперчувствительности его нейронов . Факторами риска развития этого синдрома являются: дебют заболевания в молодом возрасте, мужской пол пациента, семейный анамнез, отягощенный психическими заболеваниями, предшествующее злоупотребление алкоголем; а также - наркомания, депрессия, игромания, шопингомания, гиперсексуальность и пандинг (сложные стереотипные движения, напоминающие целенаправленные действия, в виде бессмысленного перекладывания, собирания, перестановки различных предметов [следует заметить, что пандинг, в сою очередь, есть самостоятельное расстройство – поведенческая стереотипия, - являющееся проявлением имульсивно-компульсивного расстройства в рамках все той же длительной дофаминергической терапии]).

Лечение импульсивно-компульсивных нарушений предполагает объяснение пациенту и его семье сути состояния, установление строгих правил для пациента и его родственников, психологическую поддержку больного, упрощение схемы дофаминергической терапии. Если больной принимает агонист дофаминовых рецепторов, то в зависимости от ситуации его либо следует полностью отменить, либо существенно снизить его дозу, либо заменить на другой агонист. Одновременно могут быть назначены амантадин и атипичный нейролептик, а при наличии сопутствующей депрессии – антидепрессант (также в лечении импульсивно-компульсивных нарушений применяют препараты лития, антиконвульсанты). Атипичный нейролептик особенно показан при компульсивном поведении, однако описаны случаи, когда пандинг усиливался после назначения кветиапина. С другой стороны, пандинг иногда удается уменьшить с помощью кломипрамина или . В некоторых случаях также полезно функциональное нейрохирургическое вмешательство (глубокая мозговая стимуляция), позволяющее оптимизировать схему противопаркинсонической терапии.

литература : 1. «Болезнь Паркинсона как нейропсихиатрическое заболевание» О.С. Левин (Кафедра неврологии Российской медицинской академии последипломного образования; Центр экстрапирамидных заболеваний [Москва]); 2. «Препараты леводопы в лечении болезни Паркинсона» д.м.н., проф. Н.В. Федорова, А.Ю. Яблонская, М.Э. Бельгушева (Кафедра неврологии Российской медицинской академии последипломного образования; Центр экстрапирамидных заболеваний [Москва]); 3. «Импульсивно-компульсивные нарушения при болезни Паркинсона» Н.В. Федорова, Е.М. Евдокимова (Кафедра неврологии Российской медицинской академии последипломного образования; Центр экстрапирамидных заболеваний [Москва])

Прилегающее ядро получает информацию от дофаминовых нейронов вентральной зоны и глутаминовых нейронов префронтальной коры , миндалевидного тела и гиппокампа . Здесь происходит анализ сенсорной и эмоциональной информации и формирование поведенческой реакции-ответа на мотивирующие раздражители.

Прилежащее ядро состоит из двух зон, отличающихся афферентными и эфферентными связями, - оболочки (англ. shell ) и сердцевины (англ. core ). Основу NAcc составляют ГАМК -содержащие средние игольчатые нейроны (англ. medium spiny neurons ) (90-95 %), остальные - холинергические и ГАМКергические вставочные нейроны.

Напишите отзыв о статье "Прилежащее ядро"

Ссылки

• Юлия Смирнова. (рус.) . «Наука и жизнь » (15 апреля 2013). Проверено 17 сентября 2013.
• Шабанов П. Д., Лебедев А. А. // Медицинский Академический журнал. - 2012. - Т. 12 , № 2 . - С. 68-76 .

Отрывок, характеризующий Прилежащее ядро