Существует несколько основных условий успешной выработки условного рефлекса:
- 1. Совпадение во времени (сочетание) индифферентного (ранее безразличного) сигнала, который вызывает лишь слабое возбуждение в коре, с безусловным подкреплением.
- 2. Необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением.
- 3. Достаточная физиологическая сила (значимость) безусловного сигнала (в любом случае она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала).
- 4. Отсутствие посторонних раздражителей (не должно быть сильных внешних помех).
Формирование классического условного рефлекса происходит в несколько этапов (рис. 3.1).
Рис. 3.1.
а - безусловный рефлекс слюноотделения в ответ на пищу; б - безусловная (ориентировочная) реакция на лампочку; в - сочетание условного (лампочка) и безусловного (пища) сигналов; г - условная реакция слюноотделения в ответ на зажигание лампочки
Итак, в основе образования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей в коре б.п., что происходит в результате взаимодействия между возбужденными центрами в коре (рис. 3.2).
Образование условного рефлекса происходит в три стадии: прегенерализация, генерализация и специализация.
Рис. 3.2.
а - корковая зона одного безусловного рефлекса (мигательного); б - корковая зона
второго безусловного рефлекса (пищевого); в, г - подкорковые центры первого и второго безусловных рефлексов (мигательного и пищевого); I - прямая временная связь; II - обратная временная связь
Прегенерализация (.патентная стадия). На этой стадии поведенческих реакций еще не наблюдается, но существенно меняется БЭА головного мозга - усиливается активность нейронов проекционных зон коры, соответствующих условному и безусловному раздражителям. Это короткая стадия концентрации возбуждения.
Генерализация. На этой стадии происходит диффузное распространение (иррадиация) возбуждения по головному мозгу, различные сдвиги БЭА широко распространены по коре и подкорковым структурам (десинхронизация альфа-активности, тета-ритм, появление дистантной синхронизации разных зон, вызванные потенциалы). В этот период появляются условные реакции, причем не только на условный сигнал, но и на другие сигналы, а также в интервалах между стимулами.
Специализация. В это время межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на соответствующий (условный) сигнал. Изменения БЭА ограничены только проекционной областью условного раздражителя. Это стадия тонкого различения стимулов, специализация условнорефлекторного навыка.
Процедуру выработки ассоциативного (классического) условного рефлекса можно выразить графически. Кривая обучения в классическом эксперименте Павлова имеет 5-образную форму (рис. 3.3). Это означает, что в начале процедуры выработки условного рефлекса реакций на стимул почти нет. Затем в нервной системе быстро устанавливается связь между условным сигналом и безусловным подкреплением (включением лампочки и подачей пищи), в результате чего интенсивность слюноотделения быстро нарастает.
1 Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. 1997.
Рис. 3.3.
К 8-10-му сочетанию количество слюны выходит на относительно постоянный высокий уровень (плато), и это означает, что выработка навыка произошла и новый рефлекс сформирован.
В это время на нейрофизиологическом уровне сначала задействованы только врожденные нервные связи (ориентировочный рефлекс па лампочку и слюноотделение при подаче пищи). По многократное повторение и сочетание этих двух стимулов приводит к образованию новой, ранее незадействованной связи. Эта связь образуется между корковыми представительствами зрительного сигнала (лампочки) и пищевого подкрепления (рис. 3.4). Именно эта временная связь является основой условного рефлекса: сначала сигнал от зрительных рецепторов (активируется при включении лампочки) достигает зрительной коры, затем по этой связи доходит до пищевого коркового центра, а после направляется к слюнным железам.
Рис. ЗА. Схема образования классического условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки:
- 1 - центр вкуса в продолговатом мозге; 2 - центр слюноотделения; 3 - слюнная железа; 4 - центр вкуса в коре б.п.; 5 - зрительный центр в коре б.п.;
- 6 - врожденные (безусловные) нервные связи; 7 - сформированная временная
связь (условно-рефлекторная) 2
- 1 Сост. по: Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин [и др.].
- 2 Там же.
Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.
1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. Любая функция может быть усилена или подавлена в результате формирования соответствующего условного рефлекса.
2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.
3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.
4. Полноценность ЦНС.
5. Отсутствие посторонних раздражителей.
6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.
В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий.
Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультра структурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Для создания временной связи существует несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону (межнейрональный путь). Во-вторых, передача возбуждения может осуществляться по ассоциативным волокнам коры.
И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты.
Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них - безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.); этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) - будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.). Под действием раздражителей (условного и безусловного) в зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. После нескольких совпадений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами возникает устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное воздействие только условного стимула вызывает реакцию, вызываемую ранее безусловным стимулом.
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И.П.Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия.
1. наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2. Возбуждение, которое возникает от биологически значимого раздражителя, должно быть сильнее, чем возбуждение, которое возникает от индифферентного раздражителя.
При этом условии более сильное возбуждение становится доминантным и притягивает к себе возбуждение от индифферентного раздражителя.
Таких сочетаний должно быть достаточно много (2-14).
условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного.
необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.
Если такие условия возникают несколько раз, то между возбуждениями образуется (замыкается) временная связь. Теперь при действии только индифферентного раздражителя возбуждение, которое возникает в коре больших полушарий по образовавшейся временной связи, вызывает то же действие, что и биологически значимый раздражитель. Таким образом, выработался условный рефлекс. Образовалась (замкнулась) временная связь.
Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.
Временная связь существует до тех пор, пока существуют условия, при которых она образовалась.
Классификация условных рефлексов:
1. Условные рефлексы выработанные на базе безусловных имеют то же название, что и безусловные рефлексы – пищевые, оборонительные, двигательные и т.д.
2. По виду рецепторов , с которых идет выработка, выделяютэкстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные условные рефлексы. Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям). Ведущее значение у человека имеют экстероцептивные словесные раздражители, которые формируют поступки.
3. Условные рефлексы бывают положительными и отрицательными . Такая особенность поведения ребенка, как дисциплинированность, связана именно с взаимодействием этих рефлексов.
4. Рефлексы на время . Образование этих рефлексов связано с регулярно повторяющимися в одно и тоже время раздражителями, н/р, с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищеварения.
Выработка условных рефлексов на время у детей имеет очень важное значение, так как организм ребенка подготавливается к определенному виду деятельности (сну, приему пищи, выполнению домашнего задания) заранее.
5. Подражательные условные рефлексы . Если у какого-либо животного вырабатывать условный рефлекс на виду у другого, то у «зрителя» тоже вырабатывается такой условный рефлекс. Н/р, попугаи и скворцы подражают человеческой речи. Подражательные условные рефлексы легко вырабатываются у детей, особенно в 4-5 лет, когда они подражают родителям, взрослым, детям в походке, манере разговаривать, в повторении фраз и т.д. Поэтому личный пример имеет большое воспитательное значение.
6. Экстраполяционные рефлексы, которые заключаются в способности правильно определять направление передвижения полезного и опасного объекта, т.е. предвидеть благоприятные и неблагоприятные для жизни ситуации.
Итак, что же представляет собой, условный рефлекс.
Этот важнейший процесс лежит в основе всей психической деятельности и животных и человека.
Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления. При этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух, обоняние и др.).
Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.
Схема образования условного рефлекса (описание классического опыта Павлова):
1. Собака видит включенную лампочку, но никак не реагирует на нее. Рефлекса нет.
условный рефлекс эритроцит
Рисунок 1. Отсутствие рефлекса. Обозначения: 2 - Зрительный центр в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа.
2. Лампочку выключили. А перед собакой поставили миску, полную едой. Собака начинает есть. Включается безусловный рефлекс. От обонятельных рецепторов собаки в мозг поступает сигнал - из подкорки в кору головного мозга и обратно, а затем в слюнные железы собаки. Начинает выделяться слюна.
Рисунок 2. Безусловный рефлекс. Обозначения: 1 - Центр слюноотделения в подкорке, 3 - Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа.
3. Собака ест из миски. В поле ее зрения во время ее еды включают лампочку. От зрительных рецепторов в зрительный центр мозга собаки передается информация о включенной лампочке. В то же время продолжает работать безусловный рефлекс, описанный нами в пункте 2. Если лампочка будет гореть каждый раз во время еды собаки десятки раз подряд, то в ее мозгу образуется новая связь между зрительным центром и центром слюноотделения. Так собака приобретет условный рефлекс, начинающий работу при включении лампочки.
Рисунок 3. Образование условного рефлекса. Обозначения: 1 - Центр слюноотделения в подкорке, 2 - Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа.
4. Теперь, когда включают лампочку, у собаки выделяется слюна, даже если перед ней нет миски с едой. От глаз в мозг передается нервный импульс, который проходит от зрительного центра в центр слюноотделения коры головного мозга, далее в подкорку и оттуда в слюнную железу собаки.
Рисунок 4. Условный рефлекс. Обозначения: 1 - Центр слюноотделения в подкорке, 2 - Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа
Для выработки условного рефлекса необходимо:
1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий, безусловно-рефлекторную, реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.
Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.
Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса.
Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.
Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "повторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.
Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.
Структурно-функциональной базой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга.
Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Так, многократное включение звонка перед дачей пищи, вызывает слюноотделение у экспериментального животного только на звонок. В данном случае звонок является условным раздражителем или условным стимулом, который готовит организм к пищевой реакции.
Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И. П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.
В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
Рис. 68. Образование условного рефлекса (схема). I, II - очаги возбуждения в коре большого мозга; 1 - афферентные пути условного сигнала; 2 - рецепторы полости рта; 3 - эфферентные пути; 4 - центр в продолговатом мозге; 5 - слюнная железа; 6, 7 - афферентные пути безусловного сигнала; 8 - чувствительные нейроны; 9 - вставочные нейроны.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
И.П. Павлов долгое время считал, что УР-связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Однако позднее, когда были накоплены новые экспериментальные данные, Павлов пришел к выводу, что замыкание временной связи происходит полностью в коре, между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса (кора - кора ). После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного рефлекса, не может быть выработан не его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.
Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга. Дальнейшие исследования структуры дуги безусловного рефлекса показали, что она в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС.
Процесс образования условного рефлекса можно рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов. Такое представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна.
Если подобрать два безусловных раздражителя примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в одной, то в обратной последовательности), то образуется условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных раздражителей будет вызывать как двигательную, так и секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения. Следовательно временные связи могут быть двусторонними.
При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного и безусловного раздражителей, не препятствуют осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что замыкание временной связи может осуществляться в РФ по схеме: кора-подкорка-кора.
Однако приведенный факт не может служить еще бесспорным и прямым доказательством того, что временные связи замыкаются не в коре. Так, показано, например, что двигательный пищевой условный рефлекс на свет сохраняется у животного после операции "подрезки" участков зрительной и двигательной зон коры, т.е. когда пересекались пути, восходящие к этим участкам от РФ.
По-видимому, более верным будет считать, что временные связи могут образовываться на различных уровнях ЦНС, и, как показано в последнее время, даже на уровне вегетативных ганглиев, однако инициативная и ведущая роль в этом процессе в естественных условиях принадлежит корковым клеткам. На основании морфологических и электрофизиологических исследований, в частности, электрической активности клеток различных слоев коры во время образования УР высказывается предположение, что временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных нейронов. Сам процесс замыкания временной связи заключается, по мнению многих ученых, в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей.
Согласно гипотезе конвергентного замыкания условного рефлекса П.К. Анохина индифферентный и безусловный раздражители вызывают генерализованную активацию коры (благодаря участию РФ) т.е. каждый из них вызывает сразу возбуждение разнообразных нейронов в различных областях коры. При сочетании этих раздражителей имеет место конвергенция двух восходящих возбуждений (индифферентного и безусловного) по клеткам коры больших полушарий. Происходит перекрытие этих возбуждений на одном и том же корковом нейроне и их взаимодействие. В результате такого взаимодействия возникают и стабилизируются временные связи на различных корковых элементах, находящихся в различных участках мозга.
Физиологический механизм замыкания временной связи . Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры. Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного индифферентным раздражителем) к более сильному (вызванному безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты.
Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то он приобретает свойства доминантного и любое раздражение прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока. Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, в процессе прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов.
3. Торможение условных рефлексов, его виды. Современные представления о механизмах торможения .
Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты.
Безусловное
1. Внешнее
Условное (внутреннее)
1. Угасательное
2. Запаздывательное
3. Дифференцировочное
4. Условный тормоз
Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса.
С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние. Постоянный тормоз - это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.
Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.
2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект на-чинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным.
Угасателъное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забываниемполученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания).
Запаздывателъное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в
течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения.
Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает.
