Оперон - это что такое.

Модель оперона была впервые предложена Ж. Моно и Ф. Жакобом. В 1961 г. они исследовали процессы, связанные с развитием клеток кишечной палочки. В частности изучались механизмы контроля участков ДНК, кодирующих

Описание

Моно и Жакоб предложили схему координированного контроля деятельности структурных участков ДНК. Ученые дали ей название "оперон". Принцип работы схемы следующий. Транскрипция группы участков ДНК, кодирующих полипептидов, тесно связанных друг с другом функционально, контролируется двумя элементами. Первым является регулятор, а вторым - оператор. Последний представлен последовательностью нуклеотидов, примыкающих к контролируемым структурным участкам. Если в качестве продукта регулятора выступает белок-компрессор, то его присоединение к оператору будет блокировать транскрипцию звеньев ДНК. Это, в свою очередь, является предпосылкой для формирования стерических препятствий для соединения РНК-полимеразы со специфичным участком-промотором. Последний необходим для инициации транскрипции. Иное развитие событий будет в случае, если в качестве регулятора выступает апоиндуктор. В этой ситуации его соединение с оператором создаст условия для транскрипции.

Специфика

Оперон - это последовательность ДНК, которая состоит из тесно сцепленных кодирующих участков, промотора и оператора. Контролирующий элемент может располагаться рядом с ней или на определенном расстоянии от нее. Оператор зачастую находится между структурными участками и промотором. Существуют низкомолекулярные вещества, которыми может контролироваться оперон. Это, в частности, эффекторы, которые являются индукторами или крепрессорами структурных участков, включенных в схему.

Классификация

Бывает индуцируемый или репрессируемый оперон. Это зависит от характера влияния на их деятельность молекул-эффекторов. У индуцируемых структур он присоединяется к репрессору, блокируя связывание с оператором. Соответственно, возникают препятствия для транскрипции структурных участков. Такая называется негативной. Вместе с тем индуцируемые структуры могут быть под позитивным контролем. В этом случае эффектор связывается с регуляторной белковой молекулой, активизируя ее апоиндуктор. Присоединяясь к оператору, он обеспечивает возможность транскрипции. Эти типы контроля действуют и по отношении репрессируемых структур. Если регуляция негативная, эффектор, выступающий как корепрессор, соединяется с неактивным репрессором и активирует его. В итоге последний получает способность стыковаться с оператором, блокируя тем самым транскрипцию. Если контроль позитивный, связывание происходит с активным апоиндуктором. Этот комплекс не может соединяться с оператором. Соответственно, структурные участки не транскрибируются.

Выводы

При негативном контроле, таким образом, эффектор соединяется с репрессором, вызывая инактивацию или активацию. Соответственно, индуцируется либо репрессируется транскрипция оперона. В случае позитивного контроля присоединение осуществляется к апоиндуктору. Этот процесс блокирует или разрешает транскрипцию. Результат зависит от формы, которую приобретает апоиндуктор при присоединении к эффектору.

Строение оперона E.coli

У кишечной палочки есть структура, обладающая способностью к сбраживанию молочного сахара. В нее входит промотор, оператор и три структурных участка ДНК. Кодированию подвергаются ферменты генгалактозидаза, галактозидпермеаза, тиогалактозидтрансацетилаза. Для каждого из них существует свой ген. Оперон включает в себя участки lac Z, lac А, lac Y. Первый кодирует генгалактозидазу, катализирующую молочный сахар до глюкозы и галактозы. Lac Y взаимодействует с галактозидпермеазой. обеспечивает транспорт разных сахаров. Lac А кодирует тиогалактозидтрансацетилазу. Ее роль, однако, в процессе утилизации молочного сахара не ясна. Как правило, все белки находятся в клетках кишечной палочки в следовых количествах. Но при выращивании ее в среде, где в качестве единственного источника энергии и углерода выступает лактоза, число ферментов вырастает в 1000 раз.

Конститутивный синтез

Лактозный оперон включает в себя структурный участок lac 1. Им кодируется белок-репрессор. В активном состоянии он представляет собой тетрамер, который сформирован из четырех копий участка lac 1 - полипептидами, включающими в себя 360 аминокислот. Клетки с изменениями в этом гене конститутивны по синтезу белков, кодируемых lac Z, Y и A. При этом такая ситуация возможна при наличии мутаций не только в репрессоре, но и в операторе. Такие изменения всегда являются цис-доминантными. Это связано с тем, что оператор, в отличие от репрессора, может оказывать влияние на возможность транскрипции только в том случае, если располагается в непосредственной близости от промотора. Если в клетке присутствует индуцированные соединения, они вступают с оператором в конкуренцию за молекулы репрессора.

Индукторы

Ими могут являться разные соединения. Молочный сахар выступает одновременно и как индуктор, и как субстрат. В нормальных клетках и при отсутствии индуцированных соединений остаточная активность ферментов обеспечивает возможность проникновения лактозы в минимальных количествах. В результате каталитической реакции молочный сахар трансформируется в аллолактозу. Он, в свою очередь, связывается с репрессором и провоцирует его отсоединение от оператора. Это позволяет РНК-полимеразе состыковаться с промотором. В результате запускается транскрипция lac Z, A и Y. Соединениями, выступающими только как индукторы, являются ИПТГ и ТМГ, используемые для изучения контроля лактозного оперона.

Позитивно действующие элементы

Их выявление обуславливается диауксией. Суть этого феномена в том, что утилизация молочного сахара начинается только после использования всей имеющейся в среде глюкозы. Диауксия - одно из проявлений катаболитной репрессии. Этот глюкозный эффект известен с 40-х гг. прошлого века. Он выражается в неспособности кишечной палочки катаболизировать разные углеводы в присутствии глюкозы. Она, в свою очередь, выступает как более эффективный источник энергии.

Механизм эффекта

Его смогли расшифровать Пастан и Перлман. Они обнаружили два элемента, которыми транскрибируется lac-оперон. Это небольшая молекула-эффектор - цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и белок-активатор катаболизма САР. У эукариот первый выступает в качестве медиатора действия гормонов. Выяснилось, что при добавлении цАМФ к клеткам кишечной палочки, растущим в среде с присутствием глюкозы, их скорость замедляется, но при этом снимается катаболическая репрессия. Это, в свою очередь, обуславливает возможность экспрессии lac-оперона при одновременном присутствии лактозы и глюкозы. Спустя некоторое время была выявлена обратная зависимость. Активность фермента, синтезирующего цАМФ, подавляется глюкозой.

Заключение

Транскрипция оперона находится под двойным контролем - негативным и позитивным. Комплекс САР-цАМФ дает возможность РНК-полимеразе соединиться с матричной ДНК до начала процесса. В настоящее время учеными расшифрована полная нуклеотидная цепь регуляторной области lac-оперона, в которой присутствует оператор и промотор. Более того, в 1969 г. была выделена его чистая ДНК, содержащая фрагмент lac 1, полностью промоторная и операторная последовательности, lac Z и фрагмент lac Y. При исследовании было установлено, что значительная роль во взаимодействии мультимерных белков с ДНК принадлежит симметричным структурам - палиндромам. В операторе lac-оперона их присутствует 26. При этом 14 из них отличаются специфичностью. В разных цепях они читаются одинаково, но в противоположном направлении. Палиндром выявлен и в участке промотора, взаимодействующем с комплексом САР-цАМФ.

ОПЕРОН ОПЕРОН

(от лат. орегог - работаю, действую), транскриптон, скриптон, участок генетич. материала, транскрипция к-рого осуществляется на одну молекулу информационной РНК (иРНК) под контролем белка-репрессора. Концепция О. разработана в 1961 Ф. Жакобом и Ж. Моно для объяснения механизма «включения» или «выключения» тех или иных генов в зависимости от потребности клетки в метаболитах, синтез к-рых контролируют эти гены. В дальнейшем эта концепция получила подтверждение в большом числе экспериментов, показавших, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрипции) представляет собой осн. механизм регуляции активности генов у прокариот и бактериофагов. О. может состоять из одного, двух и более тесно сцепленных структурных генов, кодирующих белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. Кроме того, каждый О. содержит регуляторные элементы: промотор (участок начала транскриппии) и оператор (с к-рым происходит связывание репрессора), расположенные в начале О., и терминатор (сигнал к прекращению транскрипции) - в конце О. Промотор представляет собой короткую последовательность неск. десятков нуклеотидов ДНК, с к-рой специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию ДНК. В случае т. н. позитивной (положительной) регуляции для эффективной инициации (начала) транскрипции необходимо присоединение к промотору белка позитивного контроля (активатора). При негативной (отрицательной) регуляции в результате связывания оператора с репрессором РНК-полимераза не может двигаться вдоль О. и транскрипция структурных генов не происходит. Если оператор не занят репрессором, то РНК-полимераза транскрибирует все структурные гены О. Репрессор, контролирующий транскрипцию О., кодируется геном-регулятором, к-рый не обязательно сцеплен с О. (один репрессор может контролировать транскрипцию неск. О.). Кроме участка узнавания оператора молекула репрессора имеет участок узнавания эффектора, к-рый либо активирует его (в тех случаях, когда репрессор синтезируется в неактивной форме), либо инактивирует (если репрессор синтезируется в активной форме).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ОПЕРОН" в других словарях:

Участок генетического материала, состоящий из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого либо метаболита. В оперон эукариот входит, как правило, 1… … Большой Энциклопедический словарь

Оперон функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая… … Википедия

ОПЕРОН, группа ГЕНОВ в ХРОМОСОМЕ, включающая структурные гены и ген оператор. Структурные гены управляют синтезом ФЕРМЕНТОВ, задействованных в образовании клеточного составляющего или в потреблении питательных веществ. Ген оператор связан с… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа генов, функционально связанных между собой. Белки, кодируемые генами одного О., – это, как правило, ферменты, катализирующие отдельные этапы одного метаболического пути. (

участок ДНК, транскрипция которого осуществляется на одну молекулу информационной РНК под контролем одного специального белка-регулятора. Концепция оперона была пред­ложена в 1961 г. Ф. Жакобом и Ж. Мано для объяснения меха­низма «включения» и «выключения» генов в зависимости от по­требности клетки прокариотического организма в веществах, синтез которых контролируют эти гены. Дальнейшие эксперимен­ты позволили дополнить эту концепцию, а также подтвердили, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрип­ции) является основным механизмом регуляции активности ге­нов у прокариот и ряда вирусов.

В состав оперона прокариот входят структурные гены и регуляторные элементы (не путать с геном-регулятором). Структурные гены кодируют белки, осуществляющие последовательно этапы биосинтеза какого-либо вещества. Этих генов может быть один, два или несколько. Они тесно сцеплены друг с другом и, что са­мое главное, в ходе транскрипции работают как один единый ген: на них синтезируется одна общая молекула иРНК, которая лишь потом расщепляется на несколько иРНК, соответствую­щих отдельным генам. Регуляторными элементами являются сле­дующие:

Промотор - участок связывания фермента, осуществляюще­го транскрипцию ДНК - РНК-полимеразы. Является местом начала транскрипции. Представляет собой короткую последова­тельность из нескольких десятков нуклеотидов ДНК, с которой специфически связывается РНК-полимераза. Кроме того, про­мотор определяет, какая из двух цепей ДНК будет служить мат­рицей для синтеза иРНК;

Оператор - участок связывания регуляторного белка;

Терминатор - участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

На работу оператора данного оперона влияет самостоятельный ген-регулятор, синтезирующий соответствующий регуляторный белок. Этот ген не обязательно располагается рядом с опероном. Кроме того, один регулятор может регулировать транс­крипцию нескольких оперонов. Ген-регулятор также имеет собственный промотор и терминатор. Регуляторные белки бывают двух типов: белок-репрессор или белок-активатор. Они присое­диняются к специфическим нуклеотидным последовательнос­тям ДНК оператора, что либо препятствует транскрипции генов (негативная, отрицательная регуляция), либо способствует ей (позитивная, положительная регуляция); механизмы их работы противоположны. Кроме того, на работу белков-репрессоров могут влиять вещества - эффекторы: соединяясь с репрессором, они влияют на его взаимодействие с оператором.

У эукариот транскрипция осуществляется с участков, подобных оперонам прокариот и также состоящих из регуляторных и структурных генов, однако у оперонов эукариот имеется ряд особенностей.

1. В состав оперона эукариот входит лишь один структурный ген (а не несколько - как у прокариот).

2. Оперон эукариот почти всегда содержит только структурный ген, а прочие гены разбросаны по хромосоме или даже по раз­ным хромосомам.

3. Оперон эукариот состоит из чередующихся друг с другом знача­щих (экзонов) и незначащих (интронов) участков. При транскрип­ции вчитываются как экзоны, так и интроны, а затем в ходе процессинга происходит вырезание интронов (сплайсинг). У эукариот механизмы регуляции активности отдельных генов и генома в целом довольно сложны, и рассмотрение этих вопросов выходит далеко за рамки школьного курса биологии.

1. Понятие экспрессии генов, ее основные этапы.
2. Регуляция экспрессии генов, понятие оперона и его основные механизмы функционирования.
3. Лактозный оперон E.coli.
4. Особенности экспрессии генов у эукариот.
5. Современное состояние теории гена.
6. Взаимосвязь между генами, ферментами и признаками

Экспрессия генов

Генная экспрессия - это совокупность молекулярных механизмов реализации наследственной информации, благодаря которому, ген проявляет свой потенциал в конкретном фенотипическом признаке организма. Все этапы экспрессии генов протекают с использованием энергии и обслуживаются десятками разнообразных ферментов. Про­цесс экспрессии гена состоит из нескольких этапов (слайд 1):

Ген Про-мРНК мРНК Полипептид Белок Признак

транскрипция процессинг трансляциия модификация экспрессия

а) на основе гена ДНК синтезируется про-мРНК. Первый этап экспрессии называется «транскрипцией»;

б) крупная молекула про-мРНК подвергается «процессингу», в результате этого значительно уменьша­ется в размерах. Образуется «зрелая» мРНК, считывание информации с которой упрощается. Биологический смысл процессинга - облегчение доступа к генетической информации;

в) мРНК при участии тРНК «вы­бирает» необходимые аминокислоты, которые связываются на рибосоме в строго определенную последовательность полипептида. Процесс пере­носа информации с мРНК на полипептид называется «трансляцией»; г) синтезированный полипептид подвергается «модификации» и пре­вращается в активный белок;

д) функционируя, белок делает свой вклад в морфологический или функциональный признак (фенотип) клетки или организма. Это процесс называется «экспрессией».

Схема механизма экспрессии представлена на слайде 1Б. В процессе транскрипции участвует не только смысловая часть гена, но и другие регуляторные и структурные части. Образуемая про-мРНК содержит все элементы, характерные для гена ДНК. Процессинг существенно модифицирует про-мРНК, которая превращается в мРНК и содержит намного меньше структурно-функциональных элементов. На основе мРНК трансляция создает молекулы совершенно другой природы - полипептиды, ничего не имеющие общего с нуклеиновыми кислотами и обладающими совершенно другими свойствами и организацией. Модификация поли­пептидов приводит к еще одному природному явлению - появлению сложной пространственной организации молекулы белка. Происходит переход линейной информации ДНК и РНК в пространственную организацию протеина, которая, в свою очередь, является основой специфического пространственного взаимодействия молекул в живом организме, что и лежит в основе жизни и всех жизненных явлений. В данном случае процесс модификации обеспечивает пространствен­ную организацию - объединение четырех субъединиц гемоглобина в единый комплекс. В результате всех этапов экспрессии проявляется признак - способность к транспорту газов (О 2 и СО 2).

Регуляция экспрессии генов

Концепция оперона в регуляции экспрессии генов у прокариот. Ген обычно неактивен, но когда необходим определенный белок, конкретный ген «активируется», что обусловливает производство этого белка. Таким образом, клетки имеют механизм, контролирующий количество любого белка в определенное время. Синтез белков регулируется генетическим аппаратом, а также факторами внутренней и внешней среды.

Структура оперона прокариот. В 1961 г. два французских биолога Ф.Джакоб и Ж.Моно предложили механизм регуляции генов, назван­ный гипотезой оперона.

Оперон - это последовательность специальных, функциональных сегментов ДНК, а также структурных генов, которые кодируют и ре­гулируют синтез определенной группы белков одной метаболической цепи, например, ферментов гликолиза. Оперон (регулируемая единица транскрипции) состоит из следующих структурных частей (специаль­ных последовательностей нуклеотидов) (слайд 2):

1. Ген-регулятор, контролирующий образование белка-регулятора.

2. Промотор - участок ДНК, к которому присоединяется РНК-
полимераза и начинается транскрипция.

3. Оператор - участок промотора, связывающий белок-регулятор.

4. Структурные гены (цистроны) - участки ДНК, кодирующие мРНК конкретных белков.

5. Терминаторный участок ДНК несет сигнал об остановке транс­крипции.

Исследование механизмов регуляции генов, кодирующих утилизацию молочного сахара лактозы у E.coli , позволило Ф. Жакобу и Ж. Моно (1961) предложить модель координированного контроля работы структурных генов, известную какмодель оперона. Согласно этой модели в ее нынешнем виде, транскрипция группы структурных генов, кодирующих полипептиды, тесно связанные между собой функционально, регулируется двумя контролирующими элементами – геном-регулятором и оператором. Последний представляет собой последовательность нуклеотидов, примыкающую к регулируемым структурным генам. Если продуктом гена-регулятора являетсябелок-компрессор, его присоединение к оператору блокирует транскрипцию структурных генов, создавая стерические препятствия для присоединения РНК-полимеразы к специфичному участку-промотору, необходимому для инициации транскрипции. Напротив, если белком-регулятором служитактивный апоиндуктор , его присоединение к оператору создает условия для инициации транскрипции. Оператор часто локализуется между промотором и структурными генами.Последовательность ДНК, состоящая из тесно сцепленных структурных генов, оператора и промотора, и образующая единицу генетической регуляции, называется опероном . Ген-регулятор может локализоваться рядом с опероном или на расстоянии от него. В регуляции работы оперонов участвуют также низкомолекулярные вещества– эффекторы , выступающие как индукторы либо корепрессоры структурных генов, входящих в состав оперонов.

Различают индуцируемые и репрессируемые опероны в зависимости от типа влияния на их работу молекул– эффекторов. У индуцируемых оперонов эффектор присоединяется к белку-репрессору и блокирует его связывание с оператором, препятствуя транскрипции структурных генов. Такой тип регуляции работы оперона называютнегативным . Наряду с этим, индуцируемые опероны могут находиться под позитивным контролем регуляции, при котором эффектор связывается с регуляторным белком и активизирует его активный апоиндуктор присоединяется к оператору, что обеспечивает возможность транскрипции оперона. Оба типа контроля регуляции действуют и в отношении репрессируемых оперонов. При негативном контроле эффектор, являющийся корепрессором, присоединяется к неактивному репрессору и активирует его. В результате репрессор приобретает способность присоединяться к оператору и тем самым блокировать транскрипцию оперона. При позитивном контроле функционирования репрессируемого оперона корепрессор связывается с активным апоиндуктором. Такой комплекс не может присоединяться к оператору, и структурные гены не транскрибируются.

Таким образом, при негативном контроле эффектор связывается с репрессором, что приводит к его инактивации либо активации и соответственно индуцирует либо репрессирует транскрипцию оперона. При позитивном контроле эффектор присоединяются не к репрессору, а к апоиндуктору, что разрешает, или наоборот, блокирует транскрипцию в зависимости от того, какую форму (активную или неактивную) приобретает апоиндуктор в результате связывания с эффектором. Поскольку при транскрипции оперона, состоящего из нескольких структурных генов, образуется один общий транскрипт в виде молекулы полицистронной иРНК, все эти гены экспрессируются координированно.