Первичная продуктивность экосистемы. Продуктивность экосистем

Способность живых организмов к созданию новой биомассы называется продуктивностью . Скорость образования биомассы за единицу времени на единице площади называется продукцией . Биологическую продукцию выражают в джоулях на 1 м 2 за одни сутки, калориях на 1 м 2 за одни сутки, килограммах на 1 га за один год.

Органическая масса, создаваемая растением за единицу времени называется первичная продукция . Валовой первичной продукцией называют общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами экосистемы. Чистая первичная продукция –скорость накопления органического вещества в растительных тканях после вычета расходов на дыхание. Консументы могут использовать только чистую первичную продукцию.

Вторичная продукция в экосистемах образуется консументами. Вторичная продукция сообщества всегда меньше первичной продукции. Согласно правилу пирамиды биологической продукции на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы создаваемой за единицу времени больше, чем на последующем.

6.4. Гомеостаз и динамика экосистем

Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза , подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

Основной причиной неустойчивостиэкосистем является: несбалансированность круговорота веществ. Выпадение из состава биоценоза основных массовых видов приводит к: разрушению биоценоза, смене биоценоза.

Правило экологического дублирования : исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-биоценотически аналогичный. Наиболее устойчивыми являются экосистемы, в которых большое видовое разнообразие; наличие неспециализированных видов; относительная изоляция от соседних экосистем; большая биомасса; большое количество цепей питания.

Параметры экосистемы испытывают как и все биологические объекты периодические циклические изменения: суточные и сезонные, флуктуации. Флуктуации – кратковременные обратимые смены экосистем с циклом менее 10 лет. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость.

При сукцессиях функциональные свойства экосистем изменяются в определенном направлении.Сукцессией называется последовательная во времени направленная смена одних сообществ другими на определенном участке среды.

Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания: извержения вулканов, пожары, расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ.

Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это – годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

В сукцессионном ряду выделяют незрелые (промежуточные) и зрелое сообщества. Незрелыесообщества характеризуются: неустойчивостью; ограниченным числом видов; простыми цепями питания; избытком растительной продукции. Зрелые сообщества характеризуются: устойчивостью; видовым разнообразием; сложными цепями питания; нарастанием общей биомассы и продукции. Зрелые сообщества наиболее адаптированы по отношению к комплексу сложившихся климатических условий данной местности.

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные. Первичная сукцессия начинается на горной породе, лишенной почвы; поверхности, где прежде не было автотрофов (обрастание голой скалы лишайниками, поселение злаков на горных дюнах). Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т. п. (превращение озера в болото, превращение болота в мокрый луг, смена луга лесом, смена березового леса дубовым, развитие леса на заброшенном поле).

Вопросы для самоконтроля

1) Какое понятие более шире, биогеоценоз или экосистема?

Первичная и вторичная продукция. Одно из важнейших свойств экосистем – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией . Продуктивность экосистем – это скорость образования продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (метр квадратный, гектар) или объёма (в водных экосистемах). Органическую массу, создаваемую продуцентами за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Она подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это количество органического вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). В лесах умеренного пояса и тропических растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Перерабатываясь в цепях питания, она идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Вторичная продукция – это прирост массы консументов за единицу времени. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Консументы живут за счёт чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстаёт от темпов прироста растений, то это ведёт к постепенному увеличению биомассы продуцентов. Биомасса – это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. В стабильных сообществах с уравновешенным круговоротом веществ вся продукция тратится в цепях питания и биомасса остаётся постоянной.

Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу, от этих показателей в прямой зависимости находятся средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем: интенсивность поглощения углекислоты и выделение кислорода растениями, регулирование водного баланса территорий, гашение шумов и т.д. Биомасса, в том числе и мёртвое органическое вещество, является основным резервуаром концентрации углерода на суше. Теоретически прогнозируемая скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Как известно, лишь 44% солнечного излучения относятся к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – по длине волны, пригодной для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза – это 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Он отмечается в наиболее благоприятных условиях. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов: недостатком тепла и влаги, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны (табл. 2.) На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с ростом притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье Северного Ледовитого океана до 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. Самый большой прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м 2 в день при очень благоприятных условиях, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральными веществами. На больших площадях продуктивность растений не превышает 0,1 г/м 2: в жарких и полярных пустынях и обширных внутренних пространствах океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей.

Таблица 2

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем

(по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)

Для пяти континентов мира средняя продуктивность экосистем различается сравнительно мало (82–103 ц/га в год). Исключением является Южная Америка (209 ц/га в год), на большей части которой условия для жизни растительности очень благоприятны.

Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд тонн. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше.

Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши. Сельскохозяйственные площади при рациональном их использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большую численность населения планеты, чем существующую. Сложнее обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% от потребностей современного населения Земли. Следовательно, большая часть населения планеты находится в состоянии хронического белкового голодания. В связи с этим увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из важнейших задач человечества.

Экологические пирамиды. Каждая экосистема имеет определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо их биомассой, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это обычно представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды.

Рис. 17. Упрощённая схема пирамиды численности (по Г.А. Новикову, 1979)

Различают три основных типа экологических пирамид – чисел, биомассы и продукции (или энергии).

Пирамида чисел отражает распределение особей по трофическим уровням. Установлено, что в трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило: общее число особей в цепях питания на каждом последующем трофическом уровне уменьшается (рис. 17).

Это объясняется тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв и одному хищнику для поддержания его жизни требуется несколько жертв. Например, одному льву требуется 50 зебр в год. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами (например, оленей). Пауки и змеи, обладая ядом, убивают крупных животных.

Пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов каждого трофического уровня. В большинстве наземных экосистем суммарная масса растений больше, чем биомасса всех растительноядных организмов, а масса последних, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 18)

			З Ф

Коралловый риф Залежь Пелагиаль

Рис. 18. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976):

П – продуценты, РК – растительные консументы, ПК – плотоядные консументы, Ф – фитопланктон, З – зоопланктон

В океанах и морях, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли, пирамида биомассы имеет перевёрнутый вид. Здесь вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, накопление биомассы водорослей очень мало, а их потребители гораздо крупнее, имеют большую продолжительность жизни, поэтому на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы.

Пирамида продукции (энергии) даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как отражает законы расходования энергии в пищевых цепях: количество энергии, содержащейся в организмах на каждом последующем трофическом уровне цепи питания меньше, чем на предыдущем уровне.

Рис. 19. Пирамида продукции

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне цепи питания количество продукции, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на предыдущем . Это правило является универсальным, действует во всех типах экосистем (рис. 19). Пирамиды энергии никогда не бывают перевёрнутыми.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учёта потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ является основным источником запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, которую получают за счёт сельскохозяйственных животных. Точные расчёты потока энергии в масштабах продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.

Продуктивность экосистемы - это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией .

Первичная продукция подразделяется на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня , так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п, что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:

1. экосистемы очень высокой продуктивности — >2 кг/м 2 в год (тропические леса, коралловые рифы);
2. экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м 2 в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
3. экосистемы умеренной продуктивности — 0,25-1 кг/м 2 в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
4. экосистемы низкой продуктивности — < 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.

Как вы уже знаете, вещества в экосистеме используются многократно, превращаясь по принципу круговорота. Причем в движении веществ участвуют живые организмы, поэтому круговорот веществ является биогенным. Он начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам, а часть остается неиспользованной. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.

Превращение энергии в экосистеме идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное . В каждом из них энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.

Благодаря многократному использованию вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом обеспечивают возобновление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется. Скорость возобновления биомассы организмов экосистемы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством образующейся продукции.

Продукция экосистемы — количество биомассы, образующейся в экосистеме на единице площади или в единице объема биотопа за единицу времени.

Экосистемы сильно различаются по количеству образующейся продукции. Она убывает в следующей последовательности: тропический лес — субтропический лес — лес в зоне умеренного климата — степь — океан — пустыня.

Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах и т. д. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.

Биомасса экосистемы — общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосистеме за предыдущий период ее существования.

Биомасса экосистемы выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: в г/м 2 , кг/м 2 , кг/га, т/км 2 (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).

Биомасса экосистемы и ее биологическая продуктивность могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.

Первичная и вторичная продукция

В зависимости от того, какие вещества и энергия используются для возобновления биомассы, в экосистеме различают первичную и вторичную продуктивность . Соответственно, образующаяся при этом продукция называется первичной и вторичной.

Первичная продукция — биомасса, созданная автотрофными организмами (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фото- или хемосинтеза. Основное количество возникающих таким путем органических веществ создают зеленые растения. Эффективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ составляет в среднем 1 %. Эта закономерность получила название правила 1 % . Первичная продукция является очень важной характеристикой экосистемы. Именно накопленная в ней энергия позволяет существовать всем гетеротрофным организмам (консументам и редуцентам) и создавать свою продукцию.

Вторичная продукция — биомасса, созданная гетеротрофными организмами (консументами и редуцентами) из органического вещества после его частичного расщепления.

Как первичная, так и вторичная продукция на трофических уровнях в пастбищных цепях могут использоваться для разных целей. Вся первичная продукция, созданная продуцентами в результате фотосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП). Она является единственным источником энергии для консументов. Та часть продукции предыдущего трофического уровня, которая потребляется организмами последующего трофического уровня, условно называется кормом (К). Часть корма на каждом трофическом уровне затрачивается организмами на поддержание процессов жизнедеятельности — траты на дыхание (ТД). А вторая его часть после частичного расщепления используется на образование биомассы консументов — вторичной продукции (ВтП). Продукция продуцентов, которая может быть съедена консументами I порядка, называется чистой первичной продукцией (ЧПП).

Однако не вся продукция, образовавшаяся на трофическом уровне, переходит на следующий уровень в качестве корма. Часть ее, как правило, остается на трофическом уровне в качестве запаса — неиспользуемая продукция (НП). Совокупность неиспользованной продукции всех трофических уровней экосистемы составляет чистую продукцию сообщества.

Чистая продукция сообщества (ЧПС) — часть продукции экосистемы, которая может быть использована в пределах самой экосистемы для ее развития. Она также может быть изъята человеком без ущерба для экосистемы. В молодых экосистемах, где численность консументов еще невелика, запас чистой продукции сообщества большой. Такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. По мере усложнения видового состава экосистемы количество чистой продукции сообщества постепенно снижается. На конечной стадии развития экосистемы оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чревато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разрушению экосистем.

При распределении первичной и вторичной продукции на трофических уровнях экосистемы соблюдается балансовое равенство . Это значит, что на каждом трофическом уровне сумма всех видов продукции равна количеству продукции, поступившей из предыдущего уровня в качестве корма. При решении задач на балансовое равенство следует учитывать следующие закономерности распределения видов продукции в экосистеме:

1. валовая первичная продукция (ВПП) = траты на дыхание (ТД I) + чистая первичная продукция (ЧПП);
2. чистая первичная продукция (ЧПП) = неиспользуемая продукция (НП I) + корм (К II);
3. корм (К II) = траты на дыхание (ТД II) + вторичная продукция (ВтП II);
4. вторичная продукция (ВтП II) = неиспользуемая продукция (НП II) + корм (К III) и т.д;
5. чистая продукция сообщества (ЧПС) = неиспользуемая продукция (НП I) + неиспользуемая продукция (НП II) + … + неиспользуемая продукция (НП n).

Римская цифра в подстрочном индексе обозначает номер трофического уровня в пищевой цепи.

В экосистеме происходит непрерывный круговорот веществ и направленный поток энергии. Благодаря этому идет образование биомассы организмов. Скорость возобновления биомассы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством продукции — биомассой, образующейся на единице площади или в единице объема за единицу времени. Различают первичную и вторичную продукции. Вся неиспользованная продукция называется чистой продукцией сообщества.

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятия «продукция» и «продуктивность» в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл.

Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например мочевину; и в том, и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.

Расход потребленной животными энергии определяется уравнением

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +

ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.

В целом, травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы, в целом, она не теряется.

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

валовая первичная продуктивность - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии;

чистая первичная продуктивность - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами - консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период, например вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани. Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7 · 10 11 т биомассы, эквивалентной 3,2·10 18 кДж энергии - такова чистая первичная продуктивность. Однако с учетом затраченного на дыхание валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2 10 18 кДж.

Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 8.1.

Таблица 8.1. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии - потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:

Животный белок содержит больше незаменимых аминокислот, и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;

Растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;

В ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).

Так, у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.

При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.

В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.

Похожая информация.