Процессе развития коры головного мозга. Рост мозга

Мы все еще слишком мало знаем о росте мозга и развитии его организации. Анатомическое изучение мозга -необычайно кропотливый процесс, и лишь у немногих исследователей достаточно мужества, упорства и возможностей, чтобы провести морфологические исследования мозга детей различного возраста. Физиологические исследования, касающиеся, например, возрастных изменений характера энцефалограмм, все еще находятся в начальной стадии.
Большую часть сведений по развитию структуры мозга мы черпаем из добросовестных работ Конела (Conel), который подверг анализу структуру коры головного мозга новорожденного, трехмесячного, шестимесячного, пятнадцатимесячного, двухлетнего, четырехлетнего и шестилетнего ребенка. Данные по пренатальному развитию структуры очень малочисленны и носят качественный характер. Что касается структурных изменений после шестилетнего возраста, то подобные данные практически отсутствуют.
Кора головного мозга может быть идентифицирована примерно на 8-й нед внутриутробного развития. Впоследствии происходит ее увеличение в ширину, и к 26-й нед она приобретает характерное строение из шести нечетко разграниченных слоев нервных клеток и одного внутреннего слоя волокон. Созревание слоев происходит неодновременно: клетки пятого слоя к моменту рождения оказываются более развитыми по сравнению с другими, за ними следуют клетки шестого, третьего, четвертого и второго слоев. Полагают, что все нервные клетки, имеющиеся у взрослого человека, формируются во время первых 15-18 нед внутриутробного развития, за исключением, может быть, некоторых клеток мозжечка, появляющихся несколько позднее. Впоследствии происходит рост аксонов и дендритов, появление нуклеопротеидов в цитоплазме, увеличение размеров клеток и образование миелино- вых оболочек аксонов. Однако новые нервные клетки уже не образуются. Клетки нейроглии, опорной соединительной ткани, продолжают появляться в течение значительно более длительного времени. Уже на ранних этапах развития их больше, чем нейронов, а впоследствии они составляют около 90% всех клеток мозга.
Анализируя эти изменения, можно выделить ряд критериев для определения зрелости различных частей коры, подобных критериям скелетной зрелости, за которые приняты изменения центров окостенения кисти и запястья. Конел выделил 9 критериев, в том числе число нейронов на единицу площади, величину нейронов, состояние вещества Ниссля и нейрофибрилл, длину аксонов и степень миелинизации.
Можно выделить два четких градиента развития: первый касается последовательности развития основных областей мозга, второй - последовательности развития центров в пределах каждой области. Ведущей частью коры является первичная моторная область в прецентральной извилине (рис. 22.2); за ней следует первичная сенсорная область в постцентральной извилине, затем первичная зрительная область в затылочной доле и первичная слуховая область в височной доле. Все ассоциативные области отстают от первичных, причем градиенты развития всегда идут в направлении от первичных зон к вторичным. Так, в лобной доле прежде всего начинают развиваться те ее части, которые находятся непосредственно впереди моторной коры, а потом уж - полюс доли. Извилины медиальной поверхности полушарий и островок развиваются в последнюю очередь.
В самой моторной зоне нейроны, контролирующие движения рук и верхней части туловища, развиваются раньше тех клеток, которые управляют функцией ног. То же самое характерно и для сенсорной области. Это согласуется, с одной стороны, с относительно большей зрелостью руки по сравнению с ногой, а с другой - с тем, что ребенок лучше владеет движениями рук.
У новорожденного кора мозга развита очень слабо; морфологическая картина соответствует малочисленности и даже полному отсутствию кортикальных функций. К концу 1-го мес жизни гистологическая картина первичной моторной области верхних конечностей и туловища свидетельствует о возможности ее функционирования, а к 3-му мес все первичные области оказываются в относительно зрелом состоянии, что связано с развитием у ребенка зрения и слуха. Однако ассоциативные области, выполняющие интегративную функцию, в это время еще не развиты. К 6 мес про-

исходит миелинизация отдельных волокон, приходящих в кору с нижних уровней мозга, хотя внутри самой коры созревает лишь небольшое число ассоциативных волокон. В возрасте между 6 мес и 2 годами происходит дальнейшее развитие, во время которого первичная сенсорная область достигает уровня развития первичной моторной области. Однако многие области все еще находятся в незрелом состоянии, особенно область гиппокампа, поясной извилины и островка.
Начиная с момента рождения и до четырех лет, а может быть, и несколько дольше происходит постоянное увеличение числа и размеров дендритов во всех слоях коры. Кроме того, увеличиваются и усложняются как экзогенные волокна, приходящие в кору с нижних уровней мозга, так и ассоциативные волокна, расположенные в пределах отдельных зон коры и между ними. Степень взаимосвязи (т. е. возможности клетки оказывать влияние на другие клетки посредством связей с ними) увеличивается, и это, очевидно, имеет первостепенное значение в формировании более сложных функций мозга.
Исследования Яковлева и его коллег по миелинизации показали, что мозг продолжает постепенно развиваться, по крайней мере вплоть до наступления пубертатного периода, а может быть, и дольше. Миелинизация нервных волокон представляет собой только один из признаков зрелости. Волокна могут проводить импульсы и, вероятно, иногда проводят их еще до появления мие- линовой оболочки. Данные о миелинизации хорошо согласуются с данными Конела о появлении нервных клеток в тех случаях, когда оба источника информации пересекаются. Как правило, волокна, несущие импульсы к определенным полям коры, миелинизируются одновременно с теми волокнами, которые проводят импульсы из этих полей к периферии. Таким образом, созревание проходит по дуге, затрагивая в первую очередь функциональные единицы, а не топографические участии.
Миелинизация целого ряда путей завершается примерно к трем или четырем годам. Волокна, связывающие мозжечок с корой мозга, которые необходимы для осуществления точного контроля над произвольными движениями, после рождения только начинают миелинизироваться; полное завершение этого процесса происходит лишь к четырем годам. Ретикулярная формация - часть мозга, особенно развитая у приматов и человека и связанная с функцией поддержания внимания и сознания, - продолжает миелинизироваться, по крайней мере вплоть до наступления пубертатного периода, а может быть, и несколько дольше. Сходным образом миелинизация продолжается и в частях переднего мозга, расположенных ближе к средней линии. Яковлев предполагает, что это может быть связано с замедленным развитием типа поведения, относящегося к метаболической, висцеральной и гормональной активности во время половой жизни.
В процессе всего развития мозга, начиная с ранних стадий внутриутробной жизни, становление функций тесно связано с созреванием структуры. Волокна звуковоспринимающей системы (звукового анализатора) начинают миелинизироваться уже на 6-м мес внутриутробной жизни, но завершение этого процесса происходит постепенно, продолжаясь вплоть до 4-го года жизни ребенка. В противоположность этому, волокна световоспринимающей системы (зрительного анализатора) начинают миелинизироваться лишь после рождения ребенка, но завершение этого процесса происходит очень быстро. Яковлев считает, что во внутриутробном периоде развития звуки функционирующих материнских органов являются главными сенсорными раздражителями, если не считать антигравитационных стимулов. Очевидно, они не воспринимаются на уровне коры, но на подкорковом уровне анализатор работает. После рождения быстро начинают преобладать зрительные раздражители, так как для человека характерно развитое зрение. Вскоре кора начинает принимать эти сигналы: корковый конец зрительного анализатора миелинизируется в течение первых нескольких месяцев после рождения. Напротив, корковый конец слухового анализатора миелинизируется очень медленно, что, вероятно, связано с развитием речи.
Едва ли можно допустить, что подобная взаимосвязь между созреванием структуры и становлением функции внезапно прекращается в 6, 10 или 13 лет. Напротив, у нас есть все основания полагать, что высшие функции мозга развиваются лишь тогда, когда заканчивается созревание некоторых структур, или клеточных центров, локализованных по всей коре. Даже миллионы дендритов занимают очень небольшое пространство, и, следовательно, значительное увеличение степени взаимосвязи может проходить при общем повышении веса мозга всего на несколько процентов. Стадии умственного развития, описанные Пиаже (Piaget) и другими специалистами в области детской психологии, отличаются множеством характерных особенностей, присущих развивающимся структурам, а последовательность стадий, вероятно, зависит от постепенного созревания и организации коры (и ограничена ими).
Пока еще не ясно, в какой мере окружающая среда может влиять на созревание и организацию мозга. По мнению Кахала (Са- jal) и Хебба (НеЬЬ), функциональная активность клетки стимулирует дальнейшее развитие ее связей, однако эта гипотеза не подтверждена экспериментальными данными.
Многие аспекты функционирования мозга, по-видимому, совершенно не подвержены изменениям условий окружающей среды, если последние колеблются в нормальных пределах. Так, например, дети, родившиеся до окончания нормального 40-недельного срока внутриутробного периода, формируются в неврологическом отношении так же, как и дети того же возраста, развивающиеся в утробе матери. Недоношенные дети не начинают раньше ходить или стоять, несмотря на более продолжительное воздействие со стороны внешней окружающей среды. Это, конечно, не значит, что созревание мозга вообще не зависит от внешних условий. При некоторых состояних, таких, как недоедание или воздействие токсичных веществ, нормальный рост может нарушаться. В настоящее время все еще нельзя определенно утверждать, до цакой степени недоедание, встречающееся в некоторых слаборазвитых странах, может тормозить созревание мозга, хотя эта проблема широко дискутируется. Источником множества недоразумений послужило непонимание некоторыми экспериментаторами того факта, что голодание новорожденной мыши соответствует, логически говоря, голоданию плода человека, находящегося в середине внутриутробного развития, а не новорожденного ребенка. Поэтому большая часть экспериментальных исследований, показавших на крысах постоянное воздействие такого голодания, может относиться только к развитию детей, родившихся с низкими для их возраста весом и размерами тела вследствие заболеваний плаценты. В последние годы Суссером и Стейном было выполнено классическое исследование развития детей, которые ощутили на себе воздействие тяжелого голода в Голландии в 1944-1945 гг. В то время многие из них находились еще в утробе матери или были в младенческом состоянии (Stein, Susser, Saenger and Marolla, 1975). Обследованные в 18-летнем возрасте перед поступлением на военную службу эти юноши не отличались по размерам тела или умственному развитию от своих сверстников, которые в детстве не голодали. В настоящее время есть основания считать, что высокий потенциал «наверстывающего» роста обеспечивает полное восстановление нормальной длины тела и, вероятно, умственного развития даже после тяжелого недоедания в том случае, если условия жизни ребенка во время восстановительного периода были хорошими. Именно это последнее условие обычно редко выполняется в развивающихся странах. Суссер и Стейн великолепно подытоживают современное состояние знаний в этой области следующими словами: «По нашему мнению, следует признать, что в промышленных странах плохое питание в пренатальном периоде не может считаться существенным фактором в социальном распределении умственных способностей среди выживших взрослых. Однако его нельзя исключать в качестве возможного фактора в сочетании с плохим ностнатальным питанием, особенно в экономически слаборазвитых странах» (1975).

text_fields

arrow_upward

Мозг человека развивается из эмбриональной эктодермы, лежащей над хордой. С 11-го дня внутриутробного развития, начиная с головного конца зародыша, происходит закладка нервной пластинки, которая впоследствии (к 3 неделе) замыкается в трубку. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермального слоя и оказывается погруженной под него. Одновременно с образованием нервной трубки под слоем эктодермы закладываются парные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки (нервные гребни).

Первой смыкается та часть нервной трубки, из которой образуется задний мозг. Смыкание трубки в переднем направлении происходит медленнее, чем в заднем, из-за ее большей толщины. Последним закрывается отверстие на переднем конце нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, на месте формирования будущего головного мозга.

В первичной закладке головного мозга появляются два перехвата и образуются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon) (рис. 3.49, А ). У трехнедельного эмбриона намечается разделение первого и третьего пузырей еще на две части, в связи с чем наступает следующая, пятипузырная стадия развития (рис. 3.49, Б ).

А – 3 недели; Б – 5 недель; В – 5 месяцев, Г – 6 месяцев; Д – новорожденный: а – передний, б – средний и в – задний пузыри; г – спинной мозг; д – конечный, е – промежуточный, ж – задний и з – добавочный мозг; 1 — глазной пузырь; 2 – слуховой пузырек; 3 – сердце; 4 – нижнечелюстной отросток; 5 – обонятельный бугорок; 6 – большое полушарие; 7 — средний мозг; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг; 10 – спинной мозг; 11 – гортань; 12 – нижняя прецентральная, 13 – центральная, 14 – латеральная, 15 — постцентральная, 16 – межтеменная и 17 – верхняя височная борозды; 18 – островок. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

Из переднего пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь – конечный мозг (telencephalon), из которого развиваются большие полушария и некоторые базальные ядра, а задняя часть переднего пузыря получает название промежуточного мозга (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, в стенке которого формируются нервные элементы глаза. Из заднего пузыря развивается задний мозг (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и добавочный (myelencephalon). Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению и слуху, а также к тактильной, температурной и болевой чувствительности.

Первичная полость мозговой трубки тоже изменяется. В области конечного мозга полость расширяется в парные боковые желудочки; в промежуточном мозге превращается в узкую сагиттальную щель – третий желудочек; в среднем мозге остается в форме канала – водопровода мозга; в ромбовидном пузыре она не делится при переходе в пятипузырную стадию и превращается в общий для заднего и добавочного мозга четвертый желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью нейроглии) и заполнены цереброспинальной жидкостью.

Вследствие быстрого и неравномерного роста отдельных частей конфигурация головного мозга сильно усложняется. Он образует три изгиба: передний – теменной изгиб – в области среднего мозга и задний – затылочный – в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и появляются к 4 неделе. Средний – мостовой изгиб – в области заднего мозга обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5 недели.

В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. В период образования мостового изгиба (6-я неделя) крыльная и базальная пластинки раскрываются наподобие книжки, крыша растягивается и становится очень тонкой. В нее впячивается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Из части клеток, расположенных в области дна IV желудочка, образуются ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, тройничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубки некоторые из ядер могут перемещаться от места своей первоначальной закладки.

На 7 неделе начинается формирование ядер моста, к которым впоследствии подрастут аксоны нейронов коры, образующие корково-мостовой и другие пути. В этот же период происходит развитие мозжечка и связанных с ним проводящих путей, функцией которых является управление двигательными реакциями.

На уровне среднего мозга в области базальной пластинки к концу 3 месяца эмбрионального развития оказывается хорошо выраженным большое скопление клеток – ядро глазодвигательного нерва. В дорсальной части закладки возникают верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируются ретикулярные и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3 лет не содержит темного пигмента. В более поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисходящие двигательные пути. В результате роста мозговой ткани полость среднего мозга значительно уменьшается в размере, образуя водопровод мозга.

Передний мозг в начальной стадии формирования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части переднего мозгового пузыря формируется промежуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавливающее пластинку крыши в полость желудочка. По бокам от той части, где развивается промежуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые, разрастаясь, превращаются в полушария мозга и покрывают промежуточный мозг. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. На ранних стадиях развития их стенка очень тонкая, центральный канал сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачивается в складку, которая будет стенкой сосудистого сплетения бокового желудочка.

Дно конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано в результате быстрого деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того, как разрастаются полушария конечного мозга, полосатое тело смещается, располагается вблизи промежуточного мозга, с которым сливается на 10 неделе развития. На 6 неделе с полосатым телом сливается и тонкая дорсальная стенка конечного мозга. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно увеличивается в течение 3–4 месяцев. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обонятельные пути и луковицы.

Формирование корковой пластинки происходит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в котором происходит интенсивное клеточное деление в вентрикулярной зоне (возле просвета трубки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону (рис. 3.50).

1–4 – последовательные стадии;
ВЗ – вентрикулярная зона;
СЗ – субвентрикулярная зона;
П3 – промежуточная зона;
КП – корковая пластинка;
КЗ – краевая зона.

Самая поверхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а затем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая клеточная популяция проходит промежуточную зону и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V и VI слоев дифференцируются на 6 месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время – на 8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II–IV). На самой поздней стадии в вентрикулярной зоне остается только слои эпендимных клеток, выстилающих просвет мозговых желудочков. В промежуточной зоне развиваются волокна, составляющие белое вещество полушарий.

Миграция нейронов при формировании корковой пластинки происходит при участии клеток радиальной глии (рис. 3.51).

Рис. 3.51. Схема взаимоотношения нейрона и клетки радиальной глии (по Rakic, 1978):
1 — псевдоподии;
2 – аксон;
3 – нейроны на различных стадиях миграции;
4 – волокна радиальной глии

Последние направляют свои отростки от вентрикулярного слоя, где лежит тело клетки, к поверхностному слою. По этим отросткам мигрируют нейроны и занимают свое место в коре. Раньше всего созревают крупные пирамидные нейроны, а затем мелкие нейроны, образующие локальные сети. Процесс созревания связан не только с увеличением размера тела нейрона, но и с усилением разветвленности дендритов и образованием на них все большего количества шипиков.

Скорость созревания нейронов в разных участках коры различна. Первыми развиваются двигательные зоны, затем сенсорные и, наконец, ассоциативные области. Растущие аксоны пирамидных клеток начинают покидать кору примерно на 8 неделе развития.

Рис. 3.52

Часть волокон заканчивается в промежуточном мозге и полосатом теле. Однако большая их часть направляется каудально к расположенным ниже центрам ствола и спинного мозга.

Они огибают средний мозг, образуя ножки мозга, проходят сквозь структуры моста и располагаются на вентральной поверхности продолговатого мозга в виде пирамид. Так формируются нисходящие пирамидные тракты.

Рис. 3.52. Изменение пирамидных нейронов в пре- и постнатальном онтогенезе.

Выходя из коры, большие группы волокон пронизывают полосатое тело, разделяя его на части (группы ядер), которые можно видеть у новорожденного и у взрослого.

Эти волокна идут между основанием конечного мозга и таламусом, формируя внутреннюю капсулу.

Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциативные пучки, которые начинают выявляться в конце 2-го месяца.

Рис. 3.53.

Рис. 3.53. Увеличение числа шипиков на апикальных дендритах пирамидных нейронов V слоя коры:
1 — 5-месячный плод;
2 – 7-месячный плод;
3 – новорожденный;
4 – 2-месячный ребенок;
5 – 8-месячный ребенок

В начале 4 месяца появляется мозолистое тело, которое представляет собой пучок комиссуральных волокон, связывающих кору обоих полушарий. Оно быстро растет – к нему присоединяются новые волокна от интенсивно развивающихся областей коры. У новорожденного мозолистое тело короткое и тонкое. Оно значительно утолщается и удлиняется в течение первых пяти лет, но только к 20 годам достигает окончательных размеров.

Комиссуральные волокна располагаются также в передней спайке, связывающей обонятельные луковицы, ядра миндалины и участки коры височных долей полушарий. Из гиппокампа волокна направляются в промежуточный и средний мозг в составе свода, который начинает закладываться в конце 3 месяца.

Возрастные изменения коры больших полушарий

text_fields

arrow_upward

С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. Первыми закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели (например, шпорная, латеральная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода (рис. 3.49) полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуются еще и третичные борозды – это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд (рис. 3.54). На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.

Рис. 3.54. Развитие коры больших полушарий мозга ребенка (по Шевченко):
А – 4,5 мес.; Б – 1 год 3 мес.; В – 3 года 2 мес.

Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это – так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательный и речеслуховой центры). Восходящая и горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития. Борозды образуются в следующей последовательности: к 5-му месяцу эмбриогенеза появляется центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6-ти месяцам – верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-ми месяцам – верхние и нижние пре- и постцентральные и межтеменная, к 8-ми месяцам – средняя лобная и т.д.

В возрасте до пяти лет сильно изменяются форма, топография, размеры борозд и извилин полушарий. Этот процесс продолжается и после пяти лет, но значительно медленнее.

Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и старая кора имеет у новорожденного в общем то же строение, что и у взрослых людей. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост и развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, количество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизации волокон (табл. 3.1).

Различные области коры миелинизируются в онтогенезе не одновременно. Первыми в последние месяцы внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируется в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором – четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новые области, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.

Структуры мозга, обеспечивающие моторные реакции, также созревают постепенно. На 6–7 неделе пренатального периода созревает красное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы при поворотах туловища, рук, головы. К 6–7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны и недифференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной системой). В первые годы жизни ребенка к полосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной – деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.

В дальнейшем постепенно усиливаются и уточняются такие двигательные акты, как выпрямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной деятельности.

Отдельные области коры до рождения и после него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.

Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосенсорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируются корковые отделы зрительной и слуховой систем и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности – узнаванию предметов на ощупь.

При этом на протяжении всего постнатального развития относительная площадь поверхности одной из более старых областей – затылочной – сохраняется постоянной (12%). Значительно позднее приближаются к строению мозга взрослого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6–21,5% поверхности всего полушария, у взрослого она занимает 23,5%. Нижнетеменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у взрослого – 7,7%. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, «специфически человеческие», имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, дифференцируются на более поздних этапах развития, этот процесс продолжается и после семи лет.

В процессе развития ширина коры увеличивается в 2,5–3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т.е. их более разреженное расположение (рис. 3.55, А ). Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов (рис. 3.55, Б ).

Рис. 3.55. Изменение цитоархитектоники коры ребенка (III слоя поля 37):
1 — новорожденный;
2 – ребенок 3 мес.;
3 – 6 мес.;
4 – 1 год;
5 – 3 года;
6 – 5–6 лет;
7 – 9–10 лет;
8 – 12–14 лет;
9 – 18–20 лет

Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения. Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.

Вес мозга в пре- и постнатальном онтогенезе изменяется. Мозг ребенка очень рано приобретает размеры, близкие к мозгу взрослых людей, и уже к семи годам масса его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек – 1190 г. Максимальной массы мозг достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает медленно уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков (рис. 3.56). Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275–1375 г. При этом индивидуальный диапазон очень велик (от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91–95% емкости черепа.

А – мозг человека 45–50 лет;
Б – мозг пожилого человека (после 70 лет);
1 — прозрачная перегородка;
2 – белое вещество;
3 – передний рог бокового желудочка

В антропологии принято учитывать «индекс церебрализации» – степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза можно выделить особый период в развитии ребенка, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует не стадии новорожденности, а периоду раннего детства – от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.

Вес мозга взрослого мужчины – 1150– 1700 гр. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом она не является показателем уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012 г, Кювье – 1829 г, Байрона – 1807 г, Шиллера – 1785 г, Бехтерева – 1720 г, Павлова – 1653 г, Менделеева – 1571 г, Анатоля Франса – 1017 г.

Первичный мозг, с которым мы рождаемся, прежде всего старается убедиться в том, что организм «работает». Самые «древние» с эволюционной точки зрения структуры, такие как ствол головного мозга и сенсорная кора, демонстрируют наибольший уровень метаболизма у детей. Первейшая задача младенческого организма - наладить упралвение внутренними системами. Адаптация же к внешним условиям, которая во много управляет благодаря эмоциональным откликам, следует потом. Уход от опасности, возможно, наиболее значимая реакция с точки зрения выживания, и не удивительно, что система, ответственная за страх и самозащиту, расположенная с мозговой миндалине, начинает созревать первой в эмоциональном мозге. Мы адаптируемся к местным особенностям, отмечая и неосознанно запоминая конкретные случаи, вызывающие страх в самые ранние периоды нашей жизни. Эти базовые эмоциональные системы определяют общее состояние организма и наделяют различные ситуации базовыми смыслами. Приблизиться или избежать, жить или умереть.
В коре головного мозга, ответственной за осмысленный отклик на эмоции, первой созревает глазнично-лобный участок, он играет ключевую роль в эмоциональной жизни. При его повреждении социальная жизни невозможна. Люди, с поражениями мозга, затронувшими эту зону, не способны чутко относиться друг к другу, они становятся нечувствительными к социальным и эмоциональным сигналам. Они могут быть склонны к распаду личности, если их глазнично-лобный участок коры не в состоянии соотносить информацию из окружающей среды с их внутренними состояниями. Способность к эмпатии (эмоциональный интеллект) требует развития глазнично-лобного участка коры головного мозга . Глазнично-лобная зона является контролером правого полушария, которое в свою очередь является ведущим во младенчестве. Вероятнее всего это именно та зона, где создается наш эмоциональный словарь и распознавать чувства и ощущения, включая обработку эстетического опыта, такого как умение наслаждаться вкусом еды, получать удовольствие от прикосновений, созерцания красоты и т.п. В этой зоне коры циркулирует наибольшее число опиоидов, она так же задействована в процессе вознаграждения и получения любых положительных впечатлений. В это же время глазнично-лобная зона коры вовлечена в управление эмоциональным поведением и участвует в формировании отклика на эмоциональные сигналы других людей и в целом во взаимоотношения с другими людьми. Эта управляющая роль сформирована в результате построения тесных нейронных связей с базовыми подкорковыми эмоциональными системами. Это важно для понимания системы управления эмоциональными откликами. Особенно важна эта роль, когда человек сталкивается с болезненным социальным опытом - таким, как например, боль от расставания с любимым человеком или неприятное чувство стыда. В то время как сильные социальные эмоции возникают в глубоких слоях мозга - в миндалевидном теле и гипоталамусе, префронтальная зона действует как центр контроля, который активизирует или угнетает активность тех или иных частей мозга. Когда человек испытывает сильный гнев, страх или сексуальное желание, именно глазнично-лобная зона коры отмечает, является ли выражение таких чувств в настоящее время социально приемлемым и может использовать свою способность подавить этот импульс. Эта способность задерживать или откладывать внезапные импульсы и желания - фундамент для нашей силы воли и самоконтроля, так же как и нашей способности к эмпатии, сочувствию.
Глазнично-лобная зона коры начинает развиваться практически с нуля уже после рождения ребенка и созревает к моменту, когда ребенок начинает ходить, обычно после года. Именно поэтому социальные способности младенца находятся в зачаточном состоянии. Но это не значит, что нужно просто терпеливо ждать, пока сформируется глазнично-лобная зона. Автоматически это не произойдет. Наоборот, формирование мозга зависит от того, какой именно опыт младенец получит в ходе взаимодействия с другими людьми. Построение мозга происходит в процессе получения опыта.
Итак, первые «высшие» структуры мозга являются социальными и развиваются они в ответ на социальный опыт. Вместо того, чтобы показывать ребенку картинки с изображением животных, на этом этапе развития лучше просто быть с ним, носить на руках и наслаждаться общением с ним. Без надлежащего опыта общения один на один с заботящимся взрослым глазнично-лобная зона коры вряд ли будет развиваться в достаточной степени. Решающее значение имеет так же срок получения такого опыта. В случае запрета на социальные отношения или их невозможности в период развития глазнично-лобной зоны (до трехлетнего возраста), остается мало надежды на то, что несформированные социальные способности когда-нибудь смогут полностью развиться.
Позитивные, подбадривающие взгляды, направленные на младенца, являются наиболее важными стимулами роста социального, эмоционального мозга . Когда ребенок смотрит на мать (или отца), он распознает расширение зрачков как информацию, что ее симпатическая нервная система активна и она испытывает приятное возбуждение. В ответ на это его нервная система также переходит в приятное возбуждение, сердцебиение учащается. Эти процессы запускают биохимическую реакцию - сначала выделяется нейропептид удовольствия, бета-эндорфин, особенно много его в глазнично-лобной зоне коры. «Эндогенные» или собственного производства опиоиды, таки как бета-эндорфин, известны своей способностью стимулировать рост нейронов, регулируя поступление глюкозы и инсулина . Будучи натуральными опиоидами, она так же заставляют нас хорошо себя чувствовать. В тоже время другой нейротрансмиттер, называемый «дофамин», выделяется в стволе головного мозга и опять же направляется в префронтальную зону коры. Это также улучшает «захват» глюкозы в этой области, помогая новой ткани расти в префронтальной зоне. Допамин, возможно, так же производит энергетически и стимулирующий эффект, он вовлечен в процесс получения удовольствия от награды.
Мозг ребенка активнее всего растет в течение первого года жизни - он более веем вдвое увеличивается в весе. Невероятно активный метаболизм глюкозы, существующий в первые два года жизни, запускается биохимическими откликами ребенка на действия его матери. Большое количество позитивного опыта в раннем возрасте приводит к развитию мозга с большим количеством нейронных соединений. Количество нейронов задано при рождении и больше нам не нужно, но нужно соединить их друг с другом и заставить работать.
Между 6 и 12 месяцами происходит взрывной рост синаптических соединений в префронтальной зоне коры. Они достигают своей максимальной плотности именно тогда, когда развитие приносящих удовольствие отношений между родителями и ребенком наиболее интенсивно, когда формируется надежная привязанность. К концу первого года жизни подготовительная часть младенчества подходит к концу. Нейронные соединения будут образовываться на протяжении всей жизни, но никогда больше мозг не будет развиваться в таком темпе.
После того как соединения нейронов создали свою сеть, начинается новый этап. Наиболее частый и повторяющийся опыт начинает закрепляться и формировать проторенные пути, в то время как неиспользующиеся соединения отсекаются. Мозг начинает обретать форму и структуру. По сути, мозг начинает структурировать опыт, который ребенок получает при общении с другими людьми, отмечая общие признаки, то, что повторяется снова и снова. Например, если отец каждый вечер, возвращаясь домой, хлопает дверью и целует свою дочку в носик, то она начинает считать, что именно так и поступают отцы. Если мать все время морщит нос от отвращения и ворчит, меняя ей подгузник, то девочка может начать считать, что смена подгузника процесс крайне неприятный и, более, того. Ее телесные функции могут стать источником неудовольствия для окружающих.
Если опыт не является высокотравматичным, то единичный случай оставляет небольшой след. Исключение составляют взрывоопасные и чрезвычайно возбуждающие ситуации, регистрируемые миндалиной мозга, ответственной за мгновенные реакции в опасных ситуациях.
Процесс созревания и развития глазнично-лобной зоны происходит в ключевой момент, когда вырабатывается способность сохранять визуальные образов . Это важный момент в эмоциональной жизни человека, поскольку он становится первым наброском внутренней жизни - внутренней библиотеки образов, к которой можно обращаться снова и снова. Сложность и наполненность ассоциациями и мыслями будет все возрастать по мере роста ребенка. Это особенное внимание к лицам других людей имеет и обратную сторону - негативные взгляды и взаимодействия тоже сохраняются в памяти. Негативный взгляд может запустить биохимическую реакцию, так же как и позитивный. Неодобрительное выражение лица матери может вызвать выброс гормона стресса, такого как кортизол, который блокирует захват нейронами эндорфинов и допамина, а так же прекращает те приятные ощущения, которые они вызывают. Такие взгляды и выражения лиц так же имеют мощное воздействие на растущего ребенка. Это объясняется тем, что ребенок крайне зависим от родителя в регулировании своих состояний - как психологических, так и физиологических. Все, что угрожает этой регуляции вызывает сильный стресс, т.к. подвергает риску вопрос выживания. И не важно, чем вызван недостаток этой регуляции - эмоциональной недоступностью взрослого или его физическим отсутствием!
Тем не менее, мозг начавшего ходить ребенка нуждается в определенном количестве кортизола для того, чтобы завершить этап развития, который ему нужно пройти. Повышенный уровень кортизола облегчает рост норадреналиновых нервных отростков от спинного мозга к префронтальной зоне. Этот канал доставки норадреналина помогает дальнейшему созреванию префронтальной хоны в возрасте от 1 до 3 лет, усиливая кровообращение в этой зоне и формируя связи с парасимпатической нервной системой, которая жизненно необходима подросшему младенцу, постольку она является запрещающей системой, позволяющей ребенку прекратить делать что-то или научиться тому, что поведение может быть неприемлемым или опасным. По мере того, как ребенок начинает ходить и исследовать домашнее окружение, родитель теперь начинает выдавать запреты «Нет! Не делай этого». Ребенок открывает для себя, что родители, которые 90% времени в его младенчестве позитивно взаимодействовали с ним, теперь могут быть ужасным образом не за одном с ним. Родители показывают, что ему необходимо соответствовать групповым нормам иначе он будет социально изолирован. Для такого социального существа как человек, подобное отношение является настоящим наказанием. Неодобряющие или отрицающие взгляды вызывают резкий переход от симпатического возбуждения к парасимпатическому, воздавая эффект, испытываемый нами как стыд. Стыд - важный параметр социализации. Но важно, чтобы стыд проходил. Важно, чтобы организм получил «дозу» кортизола, но передозировка крайне вредна. Так же как организм ребенка продуцирует выброс кортизола в ответ на выражение лица родителя, вывод кортизола также зависит от изменившегося лица родителя. Если родитель не поможет ребенку в восстановлении благополучного и урегулированного состояния, ребенок не сможет сделать этого самостоятельно и может застрять в этом состоянии возбуждения .
Финальная стадия раннего эмоционального развития - стадия формирования вербальной личности . Глазнично-лобная зона коры оформилась, и теперь начинают формироваться связи между зонами правой и левой зонами глазнично-лобного участка коры, связывая между собой выражение чувств и управление ими. Происходит сдвиг от доминирования правого полушария к развитию левого полушария головного мозга, которое специализируется на речи и построении последовательностей - один сигнал за другим, поочередно, в отличие от правого полушария, которое выстраивает цельную картинку и интуитивно охватывает все возможности. Левое полушарие создает операции нового более высокого уровня, опираясь на достижения правого.
Начинают развиваться новые ключевые зоны мозга. Сначала созревает передняя поясная извилина, которая задействована в уделении внимания чувствам. Это развитие приносит лучшее осознание внутренних состояний, таких как боль или удовольствие. Вскоре после этого развивается еще одна важная часть префронтальной зоны - дорсолатеральная зона. Это то место, где происходит обдумывание наших мыслей и чувств, где мы их проигрываем. Это главная часть того, что называют «рабочей памятью». Второй год жизни отмечен растущей способностью к освоению речи, которая зарождается в левом полушарии. И дорсолатеральная кора и передняя поясная извилина вовлечены в процесс говорения и беглости речи. По мере их развития, слова начинают играть такую же важную роль как и взгляды. Родители теперь могут объяснять правила жизни в социуме более развернуто «мы не берем чужие вещи», «если съешь рыбные палочки, то получишь йогурт». Это серьезная перемена в фиксации опыта - уход от «предупреждающих образов», сформированных на основе повторяющихся ситуаций. Но, разумеется, более ранние, довербальные формы образов продолжают снабжать нас информацией. Но теперь надо научиться управляться и с вербальной частью ответов других людей. И качество этих ответов, этой обратной связи имеет огромное значение. Если взрослый хорошо понимает ребенка, он сможет распознать его текущее эмоционально состояние и правильно его назвать. Это позволит ребенку сформировать эмоциональный словарь, который поможет правильно понять испытываемое чувство и отличать друг от друга различные внутренние состояния . Но если взрослый не говорит о чувствах или неверное представляет их, ребенку гораздо труднее будет выражать чувства и обсуждать их с другими людьми. И если чувства остаются неназванными, то эмоциональным возбуждение гораздо труднее управлять более осознанным, вербальным способом - например, выговориться, когда у тебя плохое настроение. Вместо этого управление чувствами будет происходить на довербальном уровне, он не сможет быть развито за счет новых мнений и обдумываний. И представления ребенка о собственной личности будет оставаться достаточно неструктурированным.
Самосознание так же сильно зависит от еще одной части мозга - гиппокампа, развитие которого приходит на третий год жизни . В то время, пока кратковременная память удерживает текущий опыт, гиппокамп действует более избирательно и удерживает то события, которые необходимо сохранять в долговременной памяти. Он является местом синтеза информации и представлений о месте и времени. И теперь у ребенка появляется возможность запоминать последовательность событий. Появляется «до», «после», «во время». У ребенка появляется «прошлое» и «будущее». Важная причина, по которой мы не помним самое раннее младенчество, в том, что дорсалатеральная кора и ее связь с гиппокампом еще не полностью сформирована в этот момент.
Эти полностью левополушарные формации - гиппокамп, дорсолатеральная зопа и поясная извилина - вместе играют главную роль в формировании социальной личности, которая имеет свою историю и общается с другими людьми для поддержания самосознания.. Формирование этой вербальной, имеющей собственную историю личности само по себе является критическим для эмоциональной устойчивости во взрослой жизни. Исследователь с области привязанности Мери Мейн обнаружила, что когда взрослые люди говорили о своей эмоциональной жизни и важных взаимоотношениях в период взросления, не имело значения было их детство «счастливым» или нет. Их текущая эмоциональная безопасность зависела в большей степени от того, могли ли они сформировать связный и согласованный рассказ о себе, о периоде своего взросления. Вероятно, именно называние чувств помогает формированию связей между левым и правым полушариями.

Кора головного мозга является центром высшей нервной (психической) деятельности человека и контролирует выполнение огромного количества жизненно важных функций и процессов. Она покрывает всю поверхность больших полушарий и занимает около половины их объема.

Большие полушария головного мозга занимают около 80% объема черепной коробки, и состоят из белого вещества, основа которого состоит из длинных миелиновых аксонов нейронов. Снаружи полушария покрывает серое вещество или кора головного мозга, состоящая из нейронов, безмиелиновых волокон и глиальных клеток, которые также содержатся в толще отделов этого органа.

Поверхность полушарий условно делится на несколько зон, функциональность которых заключается в управлении организмом на уровне рефлексов и инстинктов. Также в ней находятся центры высшей психической деятельности человека, обеспечивающие сознание, усвоение поступившей информации, позволяющей адаптироваться в окружающей среде, и через нее, на уровне подсознания, посредством гипоталамуса контролируется вегетативная нервная система (ВНС), управляющая органами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также метаболизмом.

Для того чтобы разобраться что такое кора мозга и каким образом осуществляется ее работа, требуется изучить строение на клеточном уровне.

Функции

Кора занимает большую часть больших полушарий, а ее толщина не равномерна по всей поверхности. Такая особенность обусловлена большим количеством связующих каналов с центральной нервной системой (ЦНС), обеспечивающих функциональную организацию коры мозга.

Эта часть головного мозга начинает образовываться еще во время внутриутробного развития и совершенствуется на протяжении всей жизни, посредством получения и обработки сигналов, поступающих из окружающей среды. Таким образом, она отвечает за выполнение следующих функций головного мозга:

связывает органы и системы организма между собой и окружающей средой, а также обеспечивает адекватную реакцию на изменения;
обрабатывает поступившую информацию от моторных центров с помощью мыслительных и познавательных процессов;
в ней формируется сознание, мышление, а также реализовывается интеллектуальный труд;
осуществляет управление речевыми центрами и процессами, характеризующими психоэмоциональное состояние человека.

При этом данные поступают, обрабатываются, сохраняются благодаря значительному количеству импульсов, проходящих и образующихся в нейронах, связанных длинными отростками или аксонами. Уровень активности клеток можно определить по физиологическому и психическому состоянию организма и описать с помощью амплитудных и частотных показателей, так как природа этих сигналов похожа на электрические импульсы, а их плотность зависит от участка, в котором происходит психологический процесс.

До сих пор неясно, каким образом лобная часть коры больших полушарий влияет на работу организма, но известно, что она мало восприимчива к процессам, происходящим во внешней среде, поэтому все опыты с воздействием электрических импульсов на этот участок мозга, не находят яркого отклика в структурах. Однако отмечается, что люди, у которых лобная часть повреждена, испытывают проблемы в общении с другими индивидами, не могут реализовать себя в какой-либо трудовой деятельности, а также им безразличен их внешний вид и сторонние мнение. Иногда встречаются и другие нарушения в осуществлении функций этого органа:

отсутствие концентрации внимания на предметах обихода;
проявление творческой дисфункции;
нарушения психоэмоционального состояния человека.

Поверхность коры полушарий поделена на 4 зоны, очерченные наиболее четкими и значимыми извилинами. Каждая из частей при этом контролирует основные функции коры головного мозга:

теменная зона - отвечает за активную чувствительность и музыкальное восприятие;
в затылочной части расположена первичная зрительная область;
височная или темпоральная отвечает за речевые центры и восприятие звуков поступивших из внешней среды, кроме того участвует в формировании эмоциональных проявлений, таких как радость, злость, удовольствие и страх;
лобная зона управляет двигательной и психической активностью, а также руководит речевой моторикой.

Особенности строения коры мозга

Анатомическое строение коры больших полушарий обусловливает ее особенности и позволяет выполнять возложенные на нее функции. Кора головного мозга владеет следующим рядом отличительных черт:

нейроны в ее толще располагаются послойно;
нервные центры находятся в конкретном месте и отвечают за деятельность определенного участка организма;
уровень активности коры зависит от влияния ее подкорковых структур;
она имеет связи со всеми нижележащими структурами центральной нервной системы;
наличие полей разных по клеточному строению, что подтверждается гистологическим исследованием, при этом каждое поле отвечает за выполнение какой-либо высшей нервно деятельности;
присутствие специализированных ассоциативных областей позволяет устанавливать причинно-следственную связь между внешними раздражителями и ответом организма на них;
способность к замещению поврежденных участков близлежащими структурами;
этот отдел мозга способен сохранять следы возбуждения нейронов.

Большие полушария головного мозга состоят главным образом из длинных аксонов, а также содержит в своей толще скопления нейронов, образующих наибольшие ядра основания, которые входят в состав экстрапирамидальной системы.

Как уже говорилось, формирование коры мозга происходит еще во время внутриутробного развития, причем вначале кора состоит из нижнего слоя клеток, а уже в 6 месяцев ребенка в ней сформированы все структуры и поля. Окончательное становление нейронов происходит к 7-летнему возрасту, а рост их тел завершается в 18 лет.

Интересен тот факт, что толщина коры не равномерна на всей протяженности и включает в себя разное количество слоев: например, в области центральной извилины она достигает своего максимального размера и насчитывает все 6 слоев, а участки старой и древней коры имеют 2-х и 3-х слойное строение соответственно.

Нейроны этой части мозга запрограммированы на восстановление поврежденного участка посредством синоптических контактов, таким образом каждая из клеток активно старается восстановить поврежденные связи, что обеспечивает пластичность нейронных корковых сетей. Например, при удалении или дисфункции мозжечка, нейроны, связывающие его с конечным отделом, начинают прорастать в кору больших полушарий. Кроме того пластичность коры также проявляется в обычных условиях, когда происходит процесс обучения новому навыку или в результате патологии, когда функции, выполняемые поврежденной зоной, переходят на соседние участки мозга или даже полушария.

Кора мозга обладает способностью сохранять следы возбуждения нейронов длительное время. Эта особенность позволяет обучаться, запоминать и отвечать определенной реакцией организма на внешние раздражители. Так происходит формирование условного рефлекса, нервный путь которого состоит из 3 последовательно соединенных аппарата: анализатора, замыкательного аппарата условно-рефлексных связей и рабочего прибора. Слабость замыкательной функции коры и следовых проявлений можно наблюдать у детей с выраженной умственной отсталостью, когда образовавшиеся условные связи между нейронами хрупки и ненадежны, что влечет за собой трудности в обучении.

Кора головного мозга включает в себя 11 областей, состоящих из 53 полей, каждому из которых в нейрофизиологии присвоен свой номер.

Области и зоны коры

Кора относительно молодая часть ЦНС, развывшаяся из конечного отдела мозга. Эволюционно становление этого органа происходило поэтапно, поэтому ее принято разделять на 4 типа:

Архикортекс или древняя кора в связи с атрофией обоняния превратился в гиппокамповую формацию и состоит из гиппокампа и сопряженных ему структур. С помощью ее регулируется поведение, чувства и память.
Палеокортекс или старая кора, составляет основную часть обонятельной зоны.
Неокортекс или новая кора имеет толщину слоя около 3-4 мм. Является функциональной частью и совершает высшую нервную деятельность: обрабатывает сенсорную информацию, отдает моторные команды, а также в ней формируется осознанное мышление и речь человека.
Мезокортекс является промежуточным вариантом первых 3 типов коры.

Физиология коры больших полушарий

Кора головного мозга имеет сложную анатомическую структуру и включает в себя сенсорные клетки, моторные нейроны и интернероны, обладающих способностью останавливать сигнал и возбуждаться в зависимости от поступивших данных. Организация этой части мозга построена по колончатому принципу, в котором колонки делаться на микромодули, имеющие однородное строение.

Основу системы микромодулей составляют звездчатые клетки и их аксоны, при этом все нейроны одинаково реагируют на поступивший афферентный импульс и посылают также синхронно в ответ эфферентный сигнал.

Формирование условных рефлексов, обеспечивающих полноценное функционирование организма, и происходит благодаря связи головного мозга с нейронами, расположенными в различных частях тела, а кора обеспечивает синхронизацию умственной деятельности с моторикой органов и областью, отвечающей за анализ поступающих сигналов.

Передача сигнала в горизонтальном направлении происходит через поперечные волокна, находящиеся в толще коры, и передают импульс от одной колонки к другой. По принципу горизонтальной ориентации кору мозга можно поделить на следующие области:

ассоциативная;
сенсорная (чувствительная);
моторная.

При изучении этих зон применялись различные способы воздействия на нейроны, входящие в ее состав: химическое и физическое раздражение, частичное удаление участков, а также выработка условных рефлексов и регистрация биотоков.

Ассоциативная зона связывает поступившую сенсорную информацию с полученными ранее знаниями. После обработки формирует сигнал и передает его в двигательную зону. Таким образом она участвует в запоминании, мышлении и обучении новым навыкам. Ассоциативные участки коры головного мозга расположены в близости с соответствующей сенсорной зоной.

Чувствительная или сенсорная зона занимает 20% коры головного мозга. Она также состоит из нескольких составляющих:

соматосенсорной, расположенной в теменной зоне отвечает за тактильную и вегетативную чувствительность;
зрительной;
слуховой;
вкусовой;
обонятельной.

Импульсы от конечностей и органов осязания левой стороны тела, поступают по афферентным путям в противоположную долю больших полушарий для последующей обработки.

Нейроны моторной зоны возбуждаются при помощи импульсов, поступивших от клеток мускулатуры, и находятся в центральной извилине лобной доли. Механизм поступления данных схож с механизмом сенсорной зоны, так как двигательные пути образуют перехлест в продолговатом мозге и следуют в расположенную напротив моторную зону.

Извилины борозды и щели

Кора больших полушарий образована несколькими слоями нейронов. Характерной особенностью этой части мозга является большое количество морщин или извилин, благодаря чему ее площадь во много раз превосходит площадь поверхности полушарий.

Корковые архитектонические поля определяют функциональное строение участков коры головного мозга. Все они различны по морфологическим признакам и регулируют разные функции. Таким образом выделяется 52 различных поля, расположенных на определенных участках. По Бродману это разделение выглядит следующим образом:

Центральная борозда разделяет лобную долю от теменной области, впереди нее пролегает предцентральная извилина, а сзади - позадицентральная.
Боковая борозда отгораживает теменную зону от затылочной. Если развести ее боковые края то внутри можно рассмотреть ямку, в центре которой имеется островок.
Теменно-затылочная борозда отделяет теменную долю от затылочной.

В предцентральной извилине расположено ядро двигательного анализатора, при этом к мышцам нижней конечности относятся верхние части передней центральной извилины, а к мышцам полости рта, глотки и гортани – нижние.

Правосторонняя извилина образует связь с двигательным аппаратом левой половины тела, левосторонняя – с правой частью.

В позадицентральной извилине 1 доли полушария содержится ядро анализатора тактильных ощущений и она также связана с противолежащей частью тела.

Клеточные слои

Кора головного мозга осуществляет свои функции посредством нейронов, находящихся в ее толще. Причем количество слоев этих клеток может отличаться в зависимости от участка, габариты которых также разнятся по размеру и топографии. Специалисты выделяют следующие слои коры головного мозга:

Поверхностный молекулярный сформирован в основном из дендритов, с небольшим вкраплением нейронов, отростки которых не покидают границы слоя.
Наружный зернистый состоит из пирамидальных и звездчатых нейронов, отростки которых связывают его со следующим слоем.
Пирамидальный образован пирамидными нейронами, аксоны которых направлены вниз, где обрываются или образуют ассоциативные волокна, а дендриты их соединяют этот слой с предыдущим.
Внутренний зернистый слой сформирован звездчатыми и малыми пирамидальными нейронами, дендриты которых уходят в пирамидальный слой, а также его длинные волокна уходят в верхние слои или спускаются вниз в белое вещество мозга.
Ганглионарный состоит из крупных пирамидальных нейроцитов, их аксоны выходят за пределы коры и связывают различные структуры и отделы ЦНС между собой.

Мультиформный слой сформирован всеми видами нейронов, а их дендриты ориентированы в молекулярный слой, а аксоны пронизывают предыдущие слои или выходят за пределы коры и образуют ассоциативные волокна, образующие связь клеток серого вещества с остальными функциональными центрами головного мозга.

Видео: Кора больших полушарий головного мозга

У 3-недельного эмбриона из переднего мозгового пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь - конечный мозг , из которого развиваются большие полушария (Атл., рис. 33, Б, с. 139). В начале 2-го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотросчатых нейробластов, а начиная с 3-го месяца намечается закладка коры в виде узкой ленты, состоящей из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка осуществляется двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки нервных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. Основным морфологическим проявлением дифференцировки нейронов в развивающейся коре больших полушарий является усложнение их отростков (рост дендритов и боковых коллатералей аксонов), то есть это включение нейронов во все большее количество межнейронных связей.

К 3-му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11-12-й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме. Наружный корковый слой растет быстрее внутреннего, что приводит к образованию складок и борозд. К 5 месяцам развития образуются основные борозды: сначала появляется боковая борозда, после нее формируется центральная, а затем мозолистая, теменно-затылочная и шпорная. По данным некоторых исследований, затылочная и шпорная борозды различаются уже у 3-месячного плода. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев.

С 5-го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоархитектоника, а к середине 6-го месяца в ряде участков коры (филогенетически более молодые) имеется четкое разделение на 6 слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей.

Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев находится на более ранних этапах формирования.

К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в филогенетически старых системах мозга.

К моменту рождения кора больших полушарий имеет такое же количество нервных клеток (14-16 млрд), как и у взрослого. Но нервные клетки у новорожденного незрелы по строению, имеют простую веретенообразную форму и очень небольшое количество отростков.

Серое вещество коры больших полушарий плохо дифференцировано от белого, причем часть нервных клеток располагается и в белом веществе. Корковые слои слабо дифференцированы, а корковые центры недостаточно сформированы.

В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса - рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки - к 3 годам в проекционных, к 7годам в ассоциативных областях. Рост коры осуществляется за счет увеличения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате развития волокнистого компонента (роста и разветвления дендритов и аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в раннем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже - расположенные в более поверхностных слоях. Дифференцировка вставочных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях коры отмечается к 14-летнему возрасту. Функционально важным фактором формирования нейронной организации коры больших полушарий является развитие отростков нервных клеток - дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболочкой, что существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры. К 9 месяцам миелинизация в большинстве волокон коры больших полушарий достигает хорошего развития, за исключением коротких ассоциативных волокон в лобной доле. В этот период становятся более отчетливыми первые три слоя коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-месячному возрасту III слоя. Дорастая до поверхности слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, имеют множественные разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. С ростом базальных дендритов и их разветвлений увеличивается воспринимающая поверхность нервных клеток.

Следовательно, можно признать достаточно обоснованным тот факт, что именно первые 2-3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение», то есть формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля.