Наука о грибах называется - микологией
Грибы выделяют в самостоятельное царство, существенно отличающееся от растений и животных, и насчитывающее в настоящее время около 100 тыс. видов. Грибы широко распространены, они встречаются даже в морях и океанах, пустынях, на скалах, высоко в горах и пещерах. Они лишены хлорофилла и по типу питания относятся к гетеротрофам. Запасными питательными веществами у них служат жиры, волютин, гликоген. В обмене веществ грибов присутствует мочевина, что сближает их с животными. Однако грибы имеют ряд признаков, наблюдаемых у растений: малую подвижность в вегетативном состоянии, неограниченный рост, размножение с помощью спор, поглощение веществ из окружающей среды путем всасывания. Клетка большинства грибов имеет клеточную стенку, состоящую в основном из полисахарида целлюлозы, кроме того, в ее состав входят хитин, полифосфаты, пигменты и другие вещества. Протопласт клеток гриба содержит одно или несколько ядер, митохондрии, эндоплазматический ретикулум рибосомы и другие органеллы. Комплекс Гольджи и центриоли обнаружены у небольшого числа грибов. В вакуолях часто можно обнаружить гранулы белков. Большое количество включений представлено глыбками гликогена и каплями жира. Сходство с растениями позволяет предположить происхождение основной части грибов и растений от общего предка – древних жгутиковых простейших. Некоторые группы грибов, видимо, произошли от безжгутиковых амебовидных простейших.
Строение грибов разнообразно – от одноклеточных форм до сложно устроенных шляпочных грибов. Основа вегетативного тела гриба – грибница, или мицелий, - система тонких бесцветных ветвящихся нитей (гиф). Поверхность грибницы обычно очень велика и служит для поглощения питательных веществ. Мицелий имеет разную продолжительность жизни: от нескольких дней (у плесени) до многих лет (шляпочные грибы). Параллельно растущие гифы образуют тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину. Гифы могут плотно переплетаться, образуя ложную ткань – плектенхиму (у многих шляпочных грибов). Различают субстратный мицелий , непосредственно контактирующий со средой, из которой извлекаются питательные вещества (например, почвой), и воздушный мицелий , располагающийся на поверхности. На воздушном мицелии образуются органы размножения. Выступающие над поверхностью земли плодовые тела грибов – это плотное сплетение гиф воздушного мицелия, на поверхности, или внутри которых образуются споры. Внутреннее строение мицелия служит основанием для условного деления грибов на низшие и высшие.
У низших грибов мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку со множеством ядер. К низшим грибам относятся мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, и фитофтора, вызывающая гниль клубней картофеля. У высших грибов гифы многоклеточные, клетки содержат одно или несколько ядер. Исключение составляют дрожжи, тело которых состоит из отдельных клеток, размножающихся почкованием. Из дрожжевых грибов наиболее распространены пивные и хлебопекарные дрожжи
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит частями мицелия или распадением его на отдельные клетки, покрытые толстой буроватой оболочкой, которые дают начало новому мицелию.
Собственно бесполовое размножение осуществляется посредством эндогенных или экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри спорангиев, а экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Грибы живущие в воде или очень влажной почве, образуют подвижные споры – зооспоры с одним или двумя жгутиками
Половое размножение грибов представлено разными формами и заключается в формировании мужских и женских гамет и последующем их слиянии. У одних грибов гаметы не отличаются друг от друга (изогамия ), у других различаются по величине (гетерогамия ), некоторые образуют подвижные мужские и неподвижные крупные женские гаметы (оогамия ). Но цикл развития у большинства грибов примитивен. Часто при слиянии гамет ядра не сливаются в одно, а работают совместно, но независимо. Такое образование из двух ядер называется дикарионом (двойное ядро).
У некоторых групп грибов происходит слияние содержимого половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Для грибов характерно также слияние содержимого двух вегетативных клеток мицелия, которое часто происходит путем образования между ними выростов, или анастомозов . В жизненном цикле грибов выделяют гаплоидную и диплоидную фазы. Есть грибы, у которых клетки вегетативного тела гаплоидны (гаплобионты), а диплоидна только зигота. При ее прорастании происходит редукционное деление и в дальнейшем мицелий растет за счет размножения гаплоидных клеток. Другие грибы на протяжении всей жизни диплоидны и только при образовании гамет происходит редукционное деление. Диплофаза у грибов обычно короткая и ограничивается стадией зиготы. Большую часть жизни гриб проводит в гаплофазе, с одинарным генетическим аппаратомСуществует и промежуточная группа, у которой гаплоидная и диплоидная фазы равны по продолжительности. Перед образованием спор бесполого размножения диплоидные ядра редукционно делятся и образующиеся споры, таким образом, гаплоидны. Наконец, у несовершенных грибов (называемых так из-за отсутствия полового процесса в жизненном цикле) клетки мицелия всегда гаплоидны. К этой группе относятся такие распространенные плесневые грибы, как пеницилл и аспергилл.
Грибы дышат кислородом, лишь дрожжевые грибки способны усваивать органические вещества посредством гликолиза. Дрожжи расщепляют сахара (углеводы) в отсутствии кислорода на этиловый спирт и углекислый газ. Именно пузырьки углекислого газа вспенивают и поднимают бродящее тесто. Некоторые дрожжевые грибки усваивают и углеводороды: парафин, керосин, сырую нефть – но для этого им нужен кислород.
Грибы выделяют вещества , расщепляющие клетчатку до растворимых и легкоусвояемых углеводов. Оболочки самих грибных клеток построены не из клетчатки, а из похожего полимера, в состав которого входит азот. Он близок к хитину, из которого состоит оболоска покровов насекомых.
В процессе развития на грибнице формируются органы спороношения – плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки, которые образованы плотными пучками гиф.
В шляпке можно различить два слоя: плотный верхний, часто окрашенный, покрытый кожицей, и нижний. У одних грибов нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок (сыроежки, грузди, шампиньоны, лисички) – это пластинчатые грибы . У белого гриба, подберезовика, подосиновика, масленка он состоит из множества трубочек – их называют трубчатыми . На пластинках, в трубочках, а у некоторых представителей на шипиках или иголочках образуются миллионы спор. После созревания они высыпаются, подхватываются и разносятся ветром, водой, насекомыми и другими животными, способствуя тем самым широкому распространению грибов.
Среди шляпочных грибов есть как съедобные, так и ядовитые. Известно более 150 видов съедобных шляпочных грибов. Некоторые из них (шампиньоны, вешенки) культивируются. Свежие съедобные грибы на 80-90% состоят из воды. В сухом веществе плодового тела содержится в среднем 20-40% белка, 17-60% - углеводов, 1,5-10% - липидов, 6-25% - минеральных элементов (К, Р, Са, Fe), органических кислот, витаминов (А, В1, В2, D, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус. Поэтому грибы являются ценным пищевым продуктом, хотя их белки усваиваются значительно хуже, чем белки растительных продуктов. Наиболее ценные съедобные грибы – белый, рыжик, груздь настоящий, подберезовик, подосиновик, масленок, шампиньон и др. Ядовитые грибы , такие как бледная поганка, желчный гриб, мухомор, ложные опята и др., попадая в пищу, могут вызвать серьезные, а иногда и смертельные отравления.
Сапрофитно развиваются плесневые грибы в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, вызывая их порчу. Например, пеницилл встречается в виде плесени зеленоватого, сизого, голубого цвета на почве и продуктах растительного происхождения и делает их непригодными к употреблению. Грибница состоит из ветвящихся нитей, которые разделены перегородками на отдельные клетки. Споры пеницилла расположены на концах некоторых гифов мицелия, образуя мелкие кисточки. Близки к нему грибы из рода аспергилл. Эти грибы разводят специально для получения антибиотиков, ферментов, органических кислот. Некоторые виды пеницилла используются для приготовления пенициллина – одного из основных антибиотиков, открытого в 1929г. А. Флемингом.
Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями и протистами, реже – с животными. Примером симбиоза могут быть лишайники, микориза. Многие виды грибов образуют микоризу – взаимовыгодное сожительство с корнями высших растений, некоторые специализируются на разрушении лесной подстилки и древесины. Мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпидермис или в клетки паренхимы корня, где может образовывать клубни (эндотрофная микориза). Микоризный гриб в 10 раз увеличивает всасывающую поверхность корня, поглощает воду и минеральные вещества (фосфор), выделяет витамины и ростовые вещества, которые стимулируют развитие корня. От высшего растения гриб получает органические соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор.
Таким образом, грибы широко распространены и приспособлены к различным условиям обитания. Грибы широко используются в народном хозяйстве для получения белка, лимонной кислоты, ферментов, витаминов, антибиотиков, ростовых веществ. Грибы применяют в хлебопекарной промышленности (дрожжи), изготовлении сыров, виноделии и т.д. грибы могут превращать целлюлозу в виноградный сахар – глюкозу. Они же придают особый вкус деликатесным сортам сыра (рокфор, камамбер). Обитая в почве, грибы способствуют повышению ее плодородия. С этими особенностями связана их роль в биосфере: они являются редуцентами и обеспечивают минерализацию биомассы
Лишайники – группа живых симбиотических организмов, тело (слоевище) которых состоит из двух компонентов – автотрофного (водоросль, цианобактерии) и гетеротрофного (гриба). Симбионты образуют устойчивые морфологические типы и характеризуются особыми физиологическими и биохимическими процессами. Автотрофы снабжают гриб созданными в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получают от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает автотрофный организм от высыхания. Комплексная природа лишайника позволяет им получать питательные вещества не только из почвы, но и из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле.
Строение . Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетения грибных гиф, между которыми располагаются водоросли. У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои. Под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества. Ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины – проведение воздуха к клеткам водорослей. Стенки клеток гриба перфорированы, и клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены, обеспечивая механическую устойчивость слоевища. У многих лишайников гифы могут ослизняться. Лишайниковые грибы также имеют жировые гифы в местах прикрепления к субстрату. Большинство лишайниковых водорослей встречаются в свободноживущем состоянии. Лишайнику присущи биологические свойства, которых нет у гриба и водоросли, взятых отдельно, когда гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезированными водорослью.
Известно более 20 тыс. видов лишайников. В зависимости от строения, внешнего вида слоевища выделяют накипные, листоватые и кустистые лишайники.
Слоевища лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. Возраст их достигает десятков и даже сотен лет. Лишайники широко распространены, являются пионерами в освоении скудных местообитаний. Характерен медленный рост (0,5-0,7 мм в год).
Накипные лишайники (около 80% видов) имеют таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и неотделимой от него.
Листоватые лишайники наиболее высокоорганизованные имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемыми ризинами.
Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основаниями.
Размножени е лишайников происходит главным образом вегетативным путем – кусочками слоевищ и спорами, которые образует гриб. Лишайники размножаются также особами специализированными образованиями – соредиями и изидиями, возникающими под верхней корой слоевища и состоящими из клеток водоросли, окруженных гифами гриба. При разрывании коркового слоя они разносятся ветром и, попав в благоприятные условия, сразу начинают разрастаться в новое слоевище.
До сих пор нет единого мнения об их положении в системе органического мира. Существует две точки зрения. Согласно первой, лишайники – самостоятельный таксон (наличие специфических жизненных форм, накипные и кустистые слоевища, способность расти на субстратах, непригодных для роста растений, например камни, специфический способ размножения как комплексного организма при помощи соредий и изидий, медленный рост и особенный тип метаболизма, в результате которого образуются специфические лишайниковые кислоты, отсутствующие у грибов и автотрофов). Согласно второй, это биологическая, а не систематическая группа; лишайникам свойственны два важных признака, характерных только для растений, - это автотрофный способ питания и неограниченный рост на протяжении сотен лет; гриб, входящий в организм лишайника, будучи отделен от автотрофа, существовать, не может. Автотрофы, в том числе и водоросли как представители растений, могут жить самостоятельно.
Значение. Лишайники играют важную роль в наземных биоценозах, участвуя в круговороте веществ в биосфере, образуя почвенный гумус, будучи индикаторами экологической обстановки в городах. В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как ягель, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников используют в пищу, парфюмерной промышленности для получения ароматных веществ, производстве антибиотиков.
|
|
|
|
|
|
Тест к теме: «Грибы. Лишайники».
Задания уровня А
Выберите один правильный ответ
А1. В каких отношениях находятся гриб и водоросль, образующие лишайник:
3) гриб и водоросль живут в симбиозе; 4) каждый живет как самостоятельный организм.
А2. Северные олени питаются:
1) ксанторией; 2) стенной золотянкой; 3) пармелией; 4) ягелем.
А3. Ягель –это лишайник, живущий:
1) в еловом лесу; 2) на скалах; 3) на столах деревьев; 4) в тундре.
А4. Каким из способов лишайник не размножается?
1) спорами; 2) кусочками слоевища; 4) половыми клетками;
3) особыми клетками, состоящими из водоросли и гриба.
А5. Лишайники не растут а промышленных городах потому, что в городах:
1) нет грибов; 2) нет водорослей; 3) загрязнен воздух; 4) нет почвы для роста лишайника
А6. В состав лишайника входят:
3) трубчатые грибы и бурые водоросли;
4) пластинчатые грибы и многоклеточные зеленые водоросли.
А7. Роль водоросли в лишайнике заключается в том, что водоросль обеспечивает грибу:
1) доставку воды; 2) кислородное дыхание; 3) размножение; 4) снабжение углеводами.
А8. Основное значение лишайников для человека заключается в том, что они:
2) являются основным источником кислорода на Земле;
3) участвуют в почвообразовании и разрушении горных пород;
4) являются биологическими индикаторами (измерителями) загрязнения окружающей среды.
А9. Ксантория настенная относится к:
1) кустистым лишайникам; 2) накипным;
3) листоватым; 4) мхам.
А10. Быстрее остальных при повышении температуры будут размножаться:
1) одноклеточные грибы – мукор; 2) стрептококки;
3) мухоморы; 4) ягель.
А11. Основное сходство между бактериями, грибами и лишайниками заключается в том, что:
1) их клетки имеют ядра; 2) они способны к фотосинтезу;
3) их клетки образуют споры; 4) все названные организмы – многоклеточные.
А12. Основным источником энергии для грибов и болезнетворных бактерий является:
1) фотосинтез; 2) углекислый газ;
3) органические вещества; 4) вода и минеральные соли.
А13. В симбиозе живут:
1) гриб и водоросль; 2) возбудитель холеры и человек;
3) гриб трутовик и тополь; 4) спорынья и рожь.
А14. Основную роль в образовании почвы и разложении органических веществ играют:
А15. Основная роль бактерий гниения и брожения заключается в том, что они:
1) создают органические вещества, которые затем используются растениями и животными;
2) разлагают сложные органические вещества на более простые;
4) входят в состав лишайников.
А16. Наиболее важным отличием клеток бактерий от клеток грибов и лишайников является:
1) способность к образованию спор; 2) наличие клеточной стенки;
3) отсутствие оформленного ядра; 4) отсутствие рибосом.
А17. Сахар превращают в спирт с помощью:
1) дрожжей; 2) сыроежек; 3) мукора; 4) пеницилла.
А18. Грибница, опутывающая корни растений, называется:
1) плесень; 2) лишайник; 3) микоз (грибковое заболевание); 4) микориза.
А19. Из перечисленных деревьев в меньшей степени подвержены грибковым заболеваниям:
1) тополь; 2) липа; 3) лиственница; 4) осина.
А20. Съедобная часть белого гриба называется:
1) грибницей; 2) пеньком; 3) шляпкой; 4) плодовым телом.
А21.Какой из названных грибов относится к пластинчатым грибам?
1) подосиновик; 2) масленок; 3) лисичка; 4) подберезовик.
А22. По характеру питания грибы относятся к:
1) гетеротрофам; 2) автотрофам;
А23. Ложный опенок отличается от съедобного гриба тем, что:
1) ложный опенок намного крупнее;
2) у ложного опенка нет пленки на пеньке и зеленоватые пластинки;
3) ложный опенок – трубчатый гриб;
4) у ложного опенка есть пленка на пеньке и светло-желтые пластинки.
А24. Съедобные грибы ценны тем, что в них в основном содержатся:
1) жиры; 2) углеводы; 3) белки; 4) все эти вещества в примерно равных количествах.
А25. Грибница мукора – это:
1) многоклеточное образование; 2) одна многоядерная клетка;
3) одна одноядерная клетка; 4) неклеточное образование.
А26. Мукор скорее всего можно встретить на (в):
1) дереве; 2) почве; 3) влажном хлебе; 4) злаках.
А27. Пеницилл отличается от мукора:
1) способом питания; 2) способом размножения;
3) строением; 4) всеми указанными особенностями.
А28. Дрожжи получают энергию для жизнедеятельности за счет:
1) фотосинтеза; 2) поглощения из почвы минеральных веществ;
3) разложения сахара на спирт и углекислый газ; 4) получения из почвы органических веществ.
А29. Антибиотики готовят из:
1) пеницилла; 2) дрожжей; 3) спорыньи; 4) мукора.
А30. Пораженный головней колос злака заполнен:
1) грибницей; 2) плодовыми телами; 3) спорами; 4) всеми названными образованиями.
А31. Растения не образуют микоризы с:
1) подосиновиком; 2) подберезовиком; 3) лисичками; 4) трутовиками.
Задания уровня В
Выберите несколько правильных ответов.
В1. Выберите характерные особенности клеток грибов.
А) клетка не содержит хлоропластов
Б) клеточная стенка построена из целлюлозы
В) питание автотрофное
Г) клетка содержит хлоропласты
Д) эукариотическая клетка
Е) гетеротрофное питание
Ж) клеточная стенка состоит из хитина.
В2. Выберите способы, которыми могут размножаться грибы.
А) гифами; Б) спорами; В) черенками;
Г) семенами; Д) половым путем; Е) прививками.
Задания уровня С
Дайте развернутый ответ
С1. Что такое дрожжи, и каково их значение?
Греческое слово «микос» означает гриб. А микологами называют специалистов, которые изучают грибы. Но таких «узких» специалистов в нашей стране не очень-то много.
Микология – наука о грибах, в том числе и патогенных, изучает биологическое разнообразие мира грибов, их филогенез и онтогенез, взаимоотношения друг с другом и с другими организмами, роль в биогеоценозах, методы идентификации вредных грибов и защиты от них растений, животных и человека, промышленных изделий и произведений искусств, практическое использование грибов как пищевого и кормового сырья, продуцентов биологически активных веществ и др.
Словарь миколога
Гифы - тончайшие, как паутинки, подземные грибные нити.
Мицелий, или грибница,- плесневидный войлочек, состоящий из густого переплетения гиф, - это сам гриб.
Плодовое тело - то, что все мы неправильно называем грибом. Ведь не называют же люди яблоко яблоней, а яблоню - яблоком. А вот у грибов так называют, потому что нам видны только плодовые тела, а сам гриб (мицелий) спрятан.
Пластинки - складки на нижней поверхности шляпок (вспомните сыроежки).
Поры - круглые отверстия - трубочки или угловатые узкие канальцы, тоже на нижней поверхности шляпок (вспомните подосиновики).
И пластинки, и поры служат для выращивания, созревания и рассеивания спор.
Внутреннее покрывало - паутинистая, или пленчатая, кайма иод шляпкой (вспомните шампиньон).
Кольцо -часть покрывала, которая остается на ножке старого гриба (вспомните мухомор).
Вольва, или влагалище,- чехол, чашечка-оторочка, куда вставляется клубневидный «корень», например, мухомора.
Бугорок - вздутие на шляпке (вспомните поганку или другой пид грибов).
Область исследования:
Отрасль наук:
- биологические науки
- медицинские науки
- сельскохозяйственные науки
Применение науки
Cпециализированная диагностическая и лечебно-профилактическая помощь больным микозами, аллергическими заболеваниями и пациентам с иммунодефицитами.
Подготовка и переподготовка врачебных кадров различных специальностей по клинической микологии, аллергологии и иммунологии.
Подготовка научных кадров (кандидатов и докторов наук) по медицинской микологии для РФ и зарубежных стран.
Фундаментальные и прикладные исследования по медицинской микологии (клинической, ветеринарной, санитарной и т.д.)
Исследование различных препаратов на противогрибковую активность и апробация диагностических средств.
Испытания на грибостойкость стройматериалов, тканей, красок и т.д.
Общая микология
Место микологии в системе биологических наук. Микология как научная основа медицинской и ветеринарной микологии. Основные этапы развития медицинской микологии как науки.
1.1. Положение грибов в общей системе живых организмов и основы представлений об их эволюции.
Представление о грибах как об обособленном царстве органического мира. Комплексы признаков, сближающих грибы с растениями и животными. Гипотезы о происхождении грибов. Основные направления эволюции грибов.
1.2. Морфология грибов.
Строение клетки грибов. Клеточная стенка и ее состав в разных группах грибов. Характер септ грибов. Пигменты грибов, их биологическое и диагностическое значение. Органеллы клетки грибов. Ядро грибов и особенности его деления.
Строение таллома грибов, его эволюция. Неспециализированные соматические структуры. Морфологическая и физиологическая классификация структур грибов.
1.3. Размножение грибов.
Вегетативное и бесполое размножение. Типы полового процесса в разных группах грибов. Гомои гетероталлизм. Гетерокариоз и парасексуальный процесс.
Экологические функции спор. Споры пропагативные и покоящиеся. Морфогенез, функции и эволюция плодовых тел в разных группах грибов.
1.4. Основы физиологии грибов.
Питание, метаболизм. Источники органического и минерального питания. Основные пути метаболизма, биологически активные метаболиты (ферменты, антибиотики, токсины и др.).
1.5. Экология грибов.
1.6. Основы систематики грибов.
Принципы построения современных систем грибов. Основные таксономические критерии. Основные принципы микологической номенклатуры.
Отдел слизевики. Происхождение и положение в системе. Основные классы, их характеристика.
Отдел Оомикота. Объем группы.
Класс Оомицеты. Общая характеристика. Основные порядки и семейства. Экология. Значение. Эволюция в связи с выходом на сушу.
Класс Гифохитридиомицеты. Общая характеристика. Происхождение, филогенетические связи, положение в системе.
Отдел Эумикота. Объем группы.
Класс Хитридиомицеты. Типы таллома. Бесполое и половое размножение. Порядки и семейства. Экология. Практическое значение.
Класс Зигомицеты. Общая характеристика. Направление эволюции. Порядки и семейства. Экология. Значение.
Класс Трихомицеты. Строение, биология. Происхождение и положение в системе.
Класс Аскомицеты. Общая характеристика. Объем класса и принципы его деления на подклассы.
Подкласс Гемиаскомицеты. Общая характеристика. Порядки. Дрожжи. Класс Эндомицеты.
Подкласс Эуаскомицеты. Общая характеристика. Типы плодовых тел и их развитие. Принципы классификации. Группы порядков: плектомицеты (клейстомицеты), пиреномицеты, дискомицеты. Порядки и семейства, их характеристика.
Основы систематики лишайников. Экология. Значение.
Аскомицеты. Филогенез.
Класс Базидиомицеты. Общая характеристика. Объем класса и принципы его деления на подклассы.
Подкласс Гомобазидиомицеты. Общая характеристика. Группы порядков: гименомицеты, гостромицеты. Порядок экзобазидиальные.
Гименомицеты. Строение плодовых тел: морфогенез, микроскопические особенности; их таксономическая значимость. Принципы современной классификации. Порядки и основные семейства. Экология. Ядовитые и съедобные грибы. Культивирование съедобных грибов.
Гастеромицеты. Типы онтогенеза плодовых тел, их строение. Принципы классификации. Порядки. Экология.
Подкласс Гетеробазидиомицеты. Объем группы и ее положение в системе. Филогенетические связи группы. Общая характеристика.
Подкласс Телиомицеты. Общая характеристика. Порядок ржавчинные. Особенности биологии. Семейства. Происхождение.
Порядок головневые. Биология. Филогенетические связи и положение в системе. Семейства.
Происхождение и эволюция базидиомицетов.
Класс дейтеромицеты. Положение в системе грибов. Биология. Экология. Современные принципы классификации.
Филогенетические связи между отдельными группами грибов и их отражение в общей системе грибов.
Клиническая микология
2.1. Классификация, эпидемиология микозов.
Классификация микозов. Эпидемиология дерматомикозов (дерматофитий). Эпидемиология кандидоза. Эпидемиология внутрибольничных микозов. Эпидемиология эндемичных микозов.
2.2. Патогенез микозов.
Факторы патогенности возбудителей микозов. Высококонтагиозные и оппортунистические микромицеты. Иммунные и неиммунные механизмы антимикотической защиты организма. Экологические, профессиональные, бытовые факторы риска развития микозов. Современная лекарственная терапия, инвазивные методы лечения как факторы риска развития микозов.
2.3. Диагностика микозов.
Основные методы диагностики микозов. Микроскопическая и культуральная диагностика. Гистологическая диагностика. Серологическая диагностика. Инструментальные методы диагностики микозов (рентгенография, компьютерная томография, УЗИ и пр.). Критерии диагностики микозов. Диагностика микогенной аллергии.
2.4. Антифунгальные препараты.
Классификация, общая характеристика антифунгальных препаратов. Характеристика (препараты, механизм действия, спектр активности, фармакокинетика, показания к применению, нежелательные реакции, лекарственные взаимодействия, использование у различных групп пациентов) полиенов. Характеристика азолов. Характеристика ингибиторов синтеза глюкана. Характеристика аллиламинов. Определение чувствительности микромицетов к антифунгальным препаратам. Методы применения антифунгальных препаратов: лечение установленного заболевания, эмпирическая терапия, первичная и вторичная профилактика.
2.5. Дерматомикозы.
Микозы кожи: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Микотические поражения волос: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Онихомикозы: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Кожно-лимфатический споротрихоз: факторы риска, патогенез, клиника, диагностика, лечение.
2.6. Кандидоз.
Возбудители кандидоза, патогенез поверхностного и инвазивного кандидоза. Кандидоз кожи, кандидозная паронихия, онихомикоз: факторы риска, клиника, диагностика, лечение. Кандидоз желудочно-кишечного тракта: факторы риска, клиника, диагностика, лечение. Кандидоз гениталий у женщин: факторы риска, клиника, диагностика, лечение. Кандидоз мочевыводящих путей: факторы риска, клиника, диагностика, лечение. Кандидемия, острый диссеминированный кандидоз: факторы риска, клиника, диагностика, лечение, первичная и вторичная профилактика. Хронический диссеминированный кандидоз: факторы риска, клиника, диагностика, лечение, первичная и вторичная профилактика.
2.7. Аспергиллез.
Возбудители аспергиллеза, патогенез различных вариантов аспергиллеза. Инвазивный аспергиллез: факторы риска, патогенез, клиника, диагностика, лечение, первичная и вторичная профилактика. Аспергиллема: факторы риска, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Аллергический бронхолегочный аспергиллез: факторы риска, патогенез, клиника, диагностика, лечение.
2.8. Криптококкоз.
Эпидемиология, патогенез криптококкоза. Криптококкоз легких: факторы риска, клиника, диагностика, лечение, профилактика рецидива. Криптококковый менингит: факторы риска, клиника, диагностика, лечение, профилактика рецидива.
2.9. Зигомикозы.
Возбудители, патогенез различных клинических вариантов зигомикозов. Риноцеребральный зигомикоз: факторы риска, клиника, диагностика, лечение. Зигомикоз легких: факторы риска, клиника, диагностика, лечение. Зигомикоз мягких тканей: факторы риска, клиника, диагностика, лечение.
2.10. Гиалогифомикозы.
Возбудители, патогенез различных клинических вариантов гиалогифомикозов. Фузариоз: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Пенициллиоз: эпидемиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Псевдаллешериоз: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение.
2.11. Феогифомикозы.
Возбудители, патогенез различных клинических вариантов феогифомикозов. Хромомикоз: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Мицетомы: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Микотические кератиты: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Инвазивные феогифомикозы: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение.
2.12. Эндемичные микозы.
Гистоплазмоз: эпидемиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Бластомикоз: эпидемиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Кокцидиоидоз: эпидемиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. Паракокцидиоидоз: эпидемиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение.
2.13. Микозы у детей.
Основные факторы риска развития микозов у детей. Микозы у новорожденных. Дерматомикозы у детей: этиология, патогенез, клиника, диагностика и лечение. Кандидоз у детей: этиология, патогенез, клиника, диагностика и лечение. Хронический кандидоз кожи и слизистых оболочек: патогенез, клиника, диагностика и лечение. Особенности применения антифунгальных препаратов у детей.
2.14. Микотоксикозы.
Токсигенные микромицеты, их роль и значение в микопатологии. Афлатоксикоз: клиника, лечение, профилактика. Охратоксикоз: клиника, лечение, профилактика. Микотоксикозы трихотеценовой группы (алиментарная токсическая алейкия, стахиботриотоксикоз). Микотоксикозы, вызванные глиотоксинами.
Грибы - обширная группа организмов, включающая около 70…120 тыс. видов.
Это лишь незначительная часть предполагаемого их количества. Так, еще Э. М. Фриз (1794-1878) считал грибы самой многочисленной группой растительных организмов. В настоящее время Д. Хоуксворт предполагает, что существует около 1,5 млн видов грибов.
Шляпочные грибы известны человеку с глубокой древности. В своих трудах упоминали о некоторых съедобных (шампиньоны, трюфели) и ядовитых грибах такие известные ученые, как Аристотель (IV в. до н. э.), Теофраст (III в. до н. э.), Диоскорид (I в.). Плиний-младший (I в.) обратил внимание на обилие трутовиков на стволах деревьев и причислил эти организмы к грибам. Первые попытки классификации грибов принадлежат именно ему. Он делил все грибы на съедобные и ядовитые. В Риме среди съедобных ценился цезарский гриб. Римляне были хорошо осведомлены о ядовитых свойствах грибов и умело использовали их для устранения неугодных им людей. Предположительно, ядовитые грибы стали причиной смерти римского императора Клавдия, французского короля Карла VI, Папы Римского Клемента VII.
Грибам поклонялись племена ацтеков, о чем говорят находки каменных статуэток грибов. Наскальные изображения людей-грибов также свидетельствуют о поклонении им народов, населявших Сибирь.
Однако сведений об истинной природе грибов, их биологии не было. Возникновение грибов после дождей связывали с ударами молнии. Появление грибов на листьях растений объясняли влиянием росы или продуктов выделения растений.
В истории становления микологии как науки выделяют несколько этапов. Первый этап, продолжающийся до середины XIX в., связан с накоплением материала, описанием новых видов, попытками их классификации. Первые научные данные о грибах относятся ко второй половине XVI в. В этот период натуралист К. Клузиус (1526-1609), используя собственные сборы и материалы других исследователей, составил первую систематическую сводку о грибах. Бесценна его коллекция, состоящая из 221 акварельного рисунка грибов, известная под названием Кодекс Клузиуса (хранится в библиотеке Лейденского университета в Голландии).
Обычно грибы изучались попутно с другими организмами. Первым специалистом в области микологии считают итальянского ученого П. Микели. Совершенствуя оптические приборы, он сделал открытие (1729), согласно которому грибы образуются в процессе прорастания мельчайших крупинок, названных позднее спорами. В результате грибы были причислены к царству растений. Так был развеян миф о загадочном возникновении шляпочных грибов. Знаменитый ученый К. Линней (1707-1778) внес свой вклад и в развитие микологии. Вначале он относил грибы к царству животных, обнаружив некоторое их сходство с полипами. Впоследствии он определил их в XXIV класс своей знаменитой системы, куда также были включены водоросли. Попытка Линнея систематизировать организмы способствовала возникновению новой науки о грибах - микологии . Большая работа по обобщению данных о грибах была проделана X. Линком (1767-1850).
Впоследствии, опираясь на накопленный материал по грибам, голландский исследователь X. Г. Пирсон (1755-1836) и шведский ученый Э. М. Фриз (1794-1878) предприняли попытку систематизировать грибы. Эти ученые стали основоположниками систематики грибов, являясь представителями различных течений. Так, Пирсон стремился к формированию естественной группировки грибов, следуя воззрениям Ламарка. Фриз большое значение придавал анатомическим методам исследований, вслед за Линнеем придерживаясь создания искусственной системы. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство. Эта идея в то время не нашла широкого распространения и была поддержана впоследствии лишь некоторыми учеными: Конардом (1939), Б. М. Козо-Полянским (1947) и др. Многие виды и роды, установленные этими учеными, сохранились до сих пор в микологической номенклатуре.
Грибы в России изучались сначала путешественниками. Даже у Линнея есть публикации (1737, 1792) о нахождении в России 155 видов грибов. Первые значительные микологические работы относятся к 1750 г. и связаны с деятельностью С. П. Крашенинникова (1713-1755). Им был составлен список, включающий 430 видов грибов, собранных в окрестностях Петербурга. К 1836 г. Н. А. Вейнман (1782-1868) описал 1123 вида грибов, произрастающих в России. Этого знаменитого ученого по заслугам считают первым русским микологом.
А. де Бари является основоположником экспериментальной микологии и по праву считается отцом микологии. Он был автором первой филогенетической классификации грибов, основанной на признании их происхождения от водорослей. Ботанический институт в Страсбурге становится центром микологических исследований. Огромной заслугой А. де Бари явилось создание большой школы микологов и фитопатологов, среди которых было много русских ученых. Изучение видового разнообразия грибов в этот период не потеряло актуальности, исследования проводятся в различных уголках земного шара. Накопленный материал был обобщен П. Саккардо (1845-1920), который описал все известные к этому времени виды грибов земного шара. В 25 томах были представлены сведения о 74 323 видах. Большая роль в развитии микологии принадлежит О. Брефельду (1839-1925), разработавшему методы получения чистых культур грибов.
В России Л. С. Ценковский (1822-1887) заложил основы изучения морфологии и циклов развития грибов и миксомицетов, его работы по этим вопросам считаются классическими. По отзывам современников, Л. С. Ценковский постепенно открывал перед наукой замечательный мир микроорганизмов. Он создал научные школы ботаников и бактериологов.
Интересы М. С. Воронина (1838-1903), ученика де Бари, касались различных сторон микологии, его многочисленные работы связаны с изучением сложных явлений в жизни грибов. Он занимался исследованием капустной килы, ржавчины подсолнечника, биологии микоризных грибов. Появление большинства его работ вызвано практическими потребностями сельского хозяйства. М. С. Воронина по праву считают отцом русской микологии и основателем русской фитопатологии.
Третий этап в развитии микологии характеризуется развитием физиологии и биохимии грибов (конец XIX - середина XX в.). На грибы обращают внимание не только микологи, но и физиологи растений, изучавшие у них различные физиологические процессы (дыхание, брожение, метаболизм). Многие исследования носят экологический характер, так как в ходе их выяснялось влияние факторов среды на онтогенез грибов (Г. Клебс и др.). С развитием техники появляется возможность изучения клетки грибов, ее химического состава. С этой целью П. Данжаром, Р. Тернером, П. Клауссеном применялся цитологический метод. Большое внимание уделяется исследованию биологических особенностей патогенных грибов, возбудителей болезней у растений, животных и человека.
Выдающийся ученый А. А. Ячевский (1863-1932) исследовал видовое разнообразие грибов, а также ржавчинные и мучнисто-росяные грибы, бактериальные и вирусные болезни растений. Основные его труды посвящены систематике и филогении грибов. Он является автором первого на русском языке определителя грибов (1897). Известна большая организаторская деятельность А. А. Ячевского. В 1902 г. в Петербурге им создана Центральная ботаническая станция, в 1907-м - Бюро по микологии и фитопатологии при Министерстве сельского хозяйства, отдел микологии и фитопатологии (впоследствии лаборатория микологии им. А. А. Ячевского) при Институте опытной агрохимии. Под руководством А. А. Ячевского регулярно издавался сборник «Материалы по микологии и фитопатологии». Являясь профессором высших учебных заведений в Петербурге, он был известен своей активной просветительской деятельностью.
В. А. Траншель (1868-1941) занимался в основном изучением биологии ржавчинных грибов, которые были собраны им лично или входили в многочисленные коллекции. Он предложил метод исследования разнохозяйности ржавчинных грибов, ныне используемый во всем мире.
Им был внедрен цитологический метод в микологию. Его учебник «Микология» до настоящего времени популярен среди микологов.
Известнейший русский миколог А. С. Бондарцев (1877-1968) проводил микологические и фитопатологические исследования в различных районах СССР, опубликовал руководство «Грибные болезни культурных растений и меры борьбы с ними», долгое время бывшее единственным учебником по фитопатологии. Широко известен его фундаментальный труд «Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа».
В XX в. микологические исследования во всех указанных направлениях осуществляются плеядой ученых и научными коллективами всех отделений Российской академии наук и высших учебных заведений. Статьи по микологии публикуются главным образом в журналах «Микология и фитопатология» (с 1967) и «Новости систематики низших растений» (с 1964 г.).
Во второй половине XX в. благодаря работам Р. Уиттейкера (1969) и A. Л. Тахтаджяна (1970) грибы рассматриваются в ранге царства во всех современных системах. В этот период начинает складываться новый, четвертый, этап в развитии микологии, связанный с изучением генетики грибов. Именно потребности человеческого общества стимулировали развитие нового направления микологии: грибы, продуцирующие разнообразные биологически активные вещества - ферменты, антибиотики, фитогормоны, становятся популярны как объекты биотехнологии. Американские ученые, лауреаты Нобелевской премии Д. Бидл (1903-1989) и Э. Тейтем (1909-1975), открыв биохимические мутанты у сумчатого гриба Neurospora crassa, заложили основы биохимической генетики. Развитие этого направления шло от решения вопросов прикладного характера, связанных с селекцией грибов, используемых в биотехнологии, до выяснения вопросов теоретической микологии. В частности, поднимаются проблемы систематики грибов, филогении, изучения вида в онтогенезе и на популяционном уровне, его экологических особенностей. В последнее время становится популярной молекулярная систематика, или геносистематика , в основе которой лежит сравнение ДНК исследуемых организмов, что позволяет сопоставлять генотипы, а не фенотипы. На основе генного анализа в настоящее время пересмотру подвергаются все системы живых организмов, в том числе грибов.
Кира Столетова
Грибы на протяжении длительного времени относили к царству растений, поэтому наука о грибах входила в раздел ботаники. Сегодня наука о грибах называется микология. Целью изучения этих двух направлений является определение полезных качеств, возможностей целевого использования и ядовитости грибов.
Предмет изучения
Грибы являются полноценным источником пищи для человека, животных. Они легко поддаются окультуриванию и быстро растут.
В переводе с древнегреческого микология означает гриб. Наука изучает:
- эукариоты и гетеротрофы, их строение, жизнедеятельность, циклические процессы;
- систематику базидиомицетов;
- физиологию, генетику и биохимические свойства грибов;
- отрицательное и положительное воздействие грибковых спор на пищевую продукцию;
- реакции человеческого организма на токсические вещества, выделяемые гетеротрофами и эукариотами.
Грибоподобные микроорганизмы входят в царство Fungi seu Mycota. Они не способны добывать себе пропитание самостоятельно, поэтому вынуждены искать источник пропитания в корневой системе деревьев или насекомых. В отличие от растений, их развитие не зависит от фотосинтеза, что позволяет им нормально расти в затененной местности.
Развитие науки
Наука, изучающая грибы, постоянно развивается, появляются новые направления.
Помимо вышеперечисленных аспектов, микология занимается изучением устойчивости жизненных циклов грибов, преследуя цель использовать их особенности для взаимодействия с другими представителями флоры.
На такой подход влияет несколько факторов:
Использование грибов позволит решить проблемы с недостатком питания, износом почв, загрязнения окружающей среды.
Многие гетеротрофные организмы обладают сильным антиоксидантным, антибиотическим действием. Некоторые вещества, входящие в состав ядовитых представителей, способствуют уменьшению опухолей и повышают тонус организма.
Использование знаний
С течением времени любые почвы истощаются, что ведет к ухудшению качества продукции, провоцирует распространение болезней, опасных для животных и человека. Изучая строение и взаимодействие грибных организмов с окружающим миром, ученые создают удобрения из патологических микроорганизмов.
В виде "неизведанной новой земли" изобразили братья Тюлянь грибы на рисунке в своей книге, относящейся к середине XIX в. Спороношение гриба - пикниды выглядят на этом таинственном острове как горы и вулканы; плодовые тела сумчатых грибов с многочисленными ветвистыми отростками образуют лес, а более мелкие спороношения грибов - заросли кустарников
Так выглядят в современном электронном сканирующем микроскопе спороносный слой шапочного пластинчатого гриба при увеличении в 8 тыс. раз, увиденный с такими подробностями только в 70-е годы текущего столетия.
Особое место занимает работа итальянского миколога П. А. Саккардо, который с 1882 по 1931 г. выпустил 25-томную работу, содержащую описания на латинском языке всех известных в то время видов грибов (около 80 тыс.). Эта сводка и сейчас является необходимым пособием в работе микологов.
В конце XIX в. началась дифференциация микологии на различные отрасли, связанные, с одной стороны, с возросшими потребностями практической деятельности людей и, с другой - с усовершенствованием самих методов исследований, которые позволяли не только глубже изучать строение и развитие самого организма (детали строения клетки, особенности ее роста и т. д.), но и проследить результаты деятельности этого организма: его влияние на окружающую среду, изменения, которые он в ней производит при росте и развитии.
Развитие микологии в России связано с именем выдающегося ученого Михаила Степановича Воронина (1838-1903), которого с полным правом считают отцом русской микологии. М. С. Воронин внес серьезный вклад в изучение циклов развития ряда грибов, впервые обнаружил ловчие кольца на мицелии хищных грибов. Его исследования возбудителя килы капусты, ржавчины подсолнечника и возбудителя белой гнили ряда овощей актуальны и в настоящее время. Учеником и продолжателем работ Воронина стал выдающийся миколог, исследователь циклов развития многих грибов академик С.Г. Навашин, который был известным микроскопистом и исследователем внутриклеточных структур грибов.
Особое место в развитии отечественной микологии занимает А.А. Ячевский (1863-1932), который был не только крупным исследователем в области микологии и фитопатологии, но и талантливым популяризатором и организатором науки. По его инициативе в 1902 г. при Петербургском ботаническом саде была создана центральная фитопатологическая станция, а в 1907 г. - бюро по микологии и фитопатологии сельскохозяйственного ученого комитета, взявшие на себя координацию научно-исследовательских работ по изучению грибов.
Фундаментальный труд А.А. Ячевского "Основы микологии", вышедший уже после его смерти, в 1933 г., не потерял своего значения и сейчас.
Развитие советской микологии связано также с именами выдающихся микологов Н. Н. Воронихина, составившего справочник по грибным болезням сельскохозяйственных растений, В. А. Траншеля, исследователя ржавчинных грибов, А. С. Бондарцева, создавшего самую полную монографию о трутовых грибах, и Л. И. Курсанова, автора первого фундаментального учебника по микологии и основателя кафедры низших растений Московского государственного университета, а также Н. А. Наумова, проводившего широкие и важные исследования в различных областях микологии и фитопатологии.
Двадцатые годы XX в. ознаменовались бурным развитием многих отраслей знаний, в том числе и микологии. К классической микологии, занимающейся описанием и классификацией грибов, прибавилась физиология, биохимия и генетика грибов, почвенная микология, изучающая роль грибов в почвообразовательном процессе, и т. д. Величайшим событием в области микологии стало открытие в 1929 г. английским врачом-микробиологом Александером Флемингом антибиотика пенициллина - вещества, подавляющего развитие некоторых болезнетворных бактерий.
В настоящее время микология стала очень многогранной наукой и ее развитие идет по нескольким направлениям. Грибами - возбудителями болезней у людей и животных занимается медицинская микология. Открыты грибы и бактерии, разрушающие, особенно сильно в условиях повышенной влажности, древесину, книги, картины, фрески и другие произведения искусства, лаковые покрытия, оптические приборы и т. д. В борьбу с этими биоповреждениями включились не только микологи, но и микробиологи, химики. Их совместными усилиями был обнаружен механизм воздействия грибов и бактерий на различные предметы и материалы и подобраны химические вещества, препятствующие их развитию.
Важное направление в микологии - поиск нового сырья для микробиологической промышленности. Здесь наметилось несколько направлений. Одно из них - поиски среди грибов источников (продуцентов) новых антибиотиков, ферментов, ростовых -веществ. Были найдены грибы из некоторых родов плесневых и из рода навозников, которые выделяют активный фермент целлюлазу, необходимую для переработки сырья в бумажной промышленности, годную для приготовления грубых кормов и разрушения бумажных отходов. Микробиологическим методом с помощью микроскопических грибов получают фермент пектиназу, используемую для улучшения качества фруктовых соков, и амилазу, применяемую для гидролиза крахмала. Плесневый гриб аспергиллюс нигер используется для получения лимонной кислоты. А совсем недавно арсенал грибов-продуцентов пополнила сыроежка, из которой получен фермент руссулин, нашедший широкое применение при изготовлении целого ряда различных, особенно твердых, сыров, заменив дефицитный препарат реннин, или сычужный фермент, получаемый из желудков телят. В перспективе намечается использование руссулина и как лекарственного препарата, и в этом направлении сейчас ведутся широкие исследования.
Одно из направлений микологии - изучение условий, в которых грибы-продуценты будут давать наибольшее количество активного вещества. В этих исследованиях серьезное значение приобретает также селекция продуцентов с целью получения все более активных их форм. Отселекционированные формы гриба пеницилла, например, в 100 раз активнее, чем природные. Сейчас микология располагает большим арсеналом средств, среди которых - использование мутагенных факторов (химических веществ, ультрафиолетовых лучей, радиоактивных веществ и т. д.), вызывающих наследственные изменения организма - мутации.
Естественно, что ни одно из направлений современной микологии не способно успешно развиваться без точного знания самого организма гриба, его места в системе грибов, часто определяющего его свойства. Отсюда еще одно важное направление исследований - изучение самих грибов, поскольку далеко не все виды их открыты и изучены. Ежегодно учеными разных стран описываются десятки новых грибов. Постоянно совершенствуется и их система.
Современная систематика, являющаяся компасом в сложном мире грибов, вооружена самыми современными электронно-микроскопическими, физиолого-биохимическими и математическими методами, которые дают огромные возможности для усовершенствования систематики грибов, установления эволюционных и филогенетических (родственных) связей между отдельными их группами.
