ماذا يحدث أثناء نزع الاستقطاب. مفهوم استثارة

في تلك الحالات التي يوجد فيها فصل بين الشحنات وتوجد الشحنات الموجبة في مكان واحد والسالبة في مكان آخر ، يتحدث الفيزيائيون عن استقطاب الشحنة. يستخدم الفيزيائيون المصطلح عن طريق القياس مع القوى المغناطيسية المعاكسة التي تتراكم في نهايات متقابلة ، أو أقطاب (يُعطى الاسم لأن شريطًا ممغنطًا يتحرك بحرية يشير بنهاياته نحو القطبين الجغرافيين) لقضيب مغناطيسي.

في الحالة قيد المناقشة ، لدينا تركيز للشحنات الموجبة على جانب واحد من الغشاء وتركيز للشحنات السالبة على الجانب الآخر من الغشاء ، أي يمكننا التحدث عن غشاء مستقطب.

ومع ذلك ، في أي حال ، عندما يكون هناك فصل بين الشحنات ، ينشأ جهد كهربائي على الفور. الاحتمالية هي مقياس القوة التي تميل إلى الجمع بين الشحنات المنفصلة والقضاء على الاستقطاب. لذلك يُطلق على الجهد الكهربائي أيضًا القوة الدافعة الكهربائية ، والتي يتم اختصارها EMF.

يُطلق على الجهد الكهربي اسم الكمون على وجه التحديد لأنه لا يؤدي في الواقع إلى تحريك الشحنات ، نظرًا لوجود قوة معاكسة تمنع اقتراب الشحنات الكهربائية المعاكسة. ستظل هذه القوة موجودة طالما يتم إنفاق الطاقة للحفاظ عليها (وهو ما يحدث في الخلايا). وبالتالي ، فإن القوة التي تسعى لتقريب الشحنات من بعضها لا تمتلك سوى القدرة أو الفاعلية للقيام بذلك ، ويحدث هذا التقارب فقط عندما تضعف الطاقة التي يتم إنفاقها على فصل الشحنات. يقاس الجهد الكهربي بوحدات تسمى فولت ، بعد فولت ، الرجل الذي ابتكر أول بطارية كهربائية في العالم.

تمكن الفيزيائيون من قياس الجهد الكهربائي الموجود بين جانبي غشاء الخلية. اتضح أنه يساوي 0.07 فولت. يمكننا أيضًا أن نقول إن هذه الإمكانية تساوي 70 ملي فولت ، لأن الميلي فولت يساوي واحدًا من ألف فولت. بالطبع ، هذا جهد صغير جدًا مقارنة بجهد 120 فولت (120.000 مللي فولت) في أنابيب التيار المتردد أو مقارنة بآلاف فولتات الجهد في خطوط الطاقة. لكنها لا تزال إمكانات مذهلة ، بالنظر إلى المواد الموجودة في الخلية تحت تصرفها لبناء الأنظمة الكهربائية.

أي سبب يقطع نشاط مضخة الصوديوم سيؤدي إلى معادلة حادة لتركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم على جانبي الغشاء. سيؤدي هذا بدوره إلى معادلة الرسوم تلقائيًا. وبالتالي ، فإن الغشاء سيصبح مستقطبًا. بالطبع ، يحدث هذا عندما تتلف الخلية أو تقتل. ولكن هناك ثلاثة أنواع من المنبهات التي يمكن أن تسبب إزالة الاستقطاب دون التسبب في أي ضرر للخلية (ما لم تكن هذه المحفزات قوية جدًا بالطبع). وتشمل هذه المصابيح الميكانيكية والكيميائية والكهربائية.

الضغط مثال على التحفيز الميكانيكي. يؤدي الضغط على جزء من الغشاء إلى تمدد و (لأسباب غير معروفة بعد) سيؤدي إلى إزالة الاستقطاب في هذا المكان. تتسبب الحرارة في تمدد الغشاء ، وتقليص البرودة ، وهذه التغيرات الميكانيكية تسبب أيضًا إزالة الاستقطاب.

يؤدي تأثير بعض المركبات الكيميائية على الغشاء وتأثير التيارات الكهربائية الضعيفة عليه إلى نفس النتيجة.

(في الحالة الأخيرة ، يبدو أن سبب إزالة الاستقطاب هو الأكثر وضوحًا. بعد كل شيء ، لماذا لا يمكن تغيير الظاهرة الكهربائية للاستقطاب بواسطة جهد كهربائي مطبق خارجيًا؟)

يعمل نزع الاستقطاب الذي حدث في مكان واحد من الغشاء كمحفز لانتشار نزع الاستقطاب عبر الغشاء. أيون الصوديوم ، الذي اندفع إلى الخلية في المكان الذي حدث فيه نزع الاستقطاب وتوقفت مضخة الصوديوم ، يزيح أيون البوتاسيوم. أيونات الصوديوم أصغر حجماً وأكثر قدرة على الحركة من أيونات البوتاسيوم. لذلك ، تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية أكثر من خروج أيونات البوتاسيوم منها. نتيجة لذلك ، يتجاوز منحنى الاستقطاب علامة الصفر ويرتفع إلى أعلى. الخلية مستقطبة مرة أخرى ، ولكن مع الإشارة المعاكسة. في مرحلة ما ، يكتسب التوهج شحنة موجبة داخلية بسبب وجود فائض من أيونات الصوديوم فيه. تظهر شحنة سالبة صغيرة على السطح الخارجي للغشاء.

يمكن أن يعمل الاستقطاب الموجه المعاكس كمحفز كهربائي يشل مضخة الصوديوم في المناطق المجاورة لموقع المنبه الأصلي. هذه المناطق المجاورة مستقطبة ، ثم يحدث الاستقطاب مع الإشارة المعاكسة ويحدث نزع الاستقطاب في مناطق أبعد. وهكذا ، تتدحرج موجة إزالة الاستقطاب على الغشاء بأكمله. في القسم الأولي ، لا يمكن أن يستمر الاستقطاب مع الإشارة المعاكسة لفترة طويلة. تستمر أيونات البوتاسيوم في مغادرة الخلية ، ويتساوى تدفقها تدريجيًا مع تدفق أيونات الصوديوم الواردة. تختفي الشحنة الموجبة داخل الخلية. هذا الاختفاء للقدرة العكسية إلى حد ما يعيد تنشيط مضخة الصوديوم في تلك النقطة في الغشاء. تبدأ أيونات الصوديوم في مغادرة الخلية ، وتبدأ أيونات البوتاسيوم في اختراقها. يدخل هذا الجزء من الغشاء مرحلة عودة الاستقطاب. نظرًا لحدوث هذه الأحداث في جميع مناطق إزالة الاستقطاب من الأغشية ، فإن موجة عودة الاستقطاب تجتاح الغشاء بعد موجة الاستقطاب.

بين لحظات نزع الاستقطاب وعودة الاستقطاب الكاملة ، لا تستجيب الأغشية للمنبهات الطبيعية. هذه الفترة الزمنية تسمى فترة المقاومة. يستمر لفترة قصيرة جدًا ، جزء صغير من الثانية. إن موجة نزع الاستقطاب التي مرت عبر جزء معين من الغشاء تجعل هذا القسم محصنًا ضد الإثارة. يصبح الحافز السابق ، بمعنى ما ، منفردًا ومعزولًا. من غير المعروف بالضبط كيف تدرك أصغر التغييرات في الشحنات المتضمنة في إزالة الاستقطاب مثل هذه الاستجابة ، ولكن تظل الحقيقة أن استجابة الغشاء للمحفز معزولة ومنفردة. إذا تم تحفيز العضلات في مكان واحد بتفريغ كهربائي صغير ، فإن العضلة سوف تنقبض. ولكن لن يقتصر الأمر على المنطقة التي تم تطبيق التحفيز الكهربائي عليها ؛ سيتم تقليل ألياف العضلات بالكامل. تنتقل موجة إزالة الاستقطاب على طول الألياف العضلية بسرعة 0.5 إلى 3 أمتار في الثانية ، اعتمادًا على طول الألياف ، وهذه السرعة كافية لإعطاء الانطباع بأن العضلة تتقلص ككل.

إن ظاهرة الاستقطاب - نزع الاستقطاب - عودة الاستقطاب متأصلة في جميع الخلايا ، لكنها تكون أكثر وضوحًا في بعضها. في عملية التطور ظهرت الخلايا التي استفادت من هذه الظاهرة. يمكن أن يذهب هذا التخصص في اتجاهين. أولاً ، وهذا نادر الحدوث ، يمكن أن تتطور أعضاء قادرة على إنتاج إمكانات كهربائية عالية. عند التحفيز ، لا يتحقق نزع الاستقطاب عن طريق تقلص العضلات أو أي استجابة فسيولوجية أخرى ، ولكن بظهور تيار كهربائي. هذا ليس مضيعة للطاقة. إذا كان الحافز هجومًا من قبل عدو ، فإن التفريغ الكهربائي يمكن أن يجرحه أو يقتله.

هناك سبعة أنواع من الأسماك (بعضها عظمي ، وبعضها غضروفي ، وأقارب لأسماك القرش) ، وهي متخصصة في هذا الاتجاه بالذات. أكثر الممثلين روعةً هو السمكة ، والتي يطلق عليها شعبياً "ثعبان السمك الكهربائي" ، وفي العلم اسم رمزي للغاية - Electrophorus electricus. يعيش ثعبان السمك الكهربائي في المياه العذبة ، ويوجد في الجزء الشمالي من أمريكا الجنوبية - في أورينوكو والأمازون وروافده. بالمعنى الدقيق للكلمة ، هذه السمكة لا علاقة لها بالثعابين ، فقد سميت بهذا الاسم نسبة للذيل الطويل ، وهو أربعة أخماس جسم هذا الحيوان ، والذي يتراوح طوله من 6 إلى 9 أقدام. تتلاءم جميع الأعضاء المعتادة لهذه السمكة في مقدمة الجسم ، ويبلغ طولها حوالي 15 إلى 16 بوصة.

أكثر من نصف الذيل الطويل مشغول بسلسلة من كتل العضلات المعدلة التي تشكل "عضوًا كهربائيًا". كل من هذه العضلات تنتج جهدًا لا يتجاوز إمكانات العضلات الطبيعية. لكن الآلاف والآلاف من عناصر هذه "البطارية" متصلة بطريقة تضيف إمكاناتها. إن ثعبان السمك الكهربائي المريح قادر على تجميع جهد من 600-700 فولت وتفريغه بمعدل 300 مرة في الثانية. مع التعب ، ينخفض ​​هذا الرقم إلى 50 مرة في الثانية ، لكن ثعبان البحر يمكنه تحمل هذا المعدل لفترة طويلة. الصدمة الكهربائية قوية بما يكفي لقتل الحيوان الصغير الذي تتغذى عليه هذه السمكة ، أو لإلحاق هزيمة حساسة بحيوان أكبر يقرر عن طريق الخطأ أكل ثعبان كهربائي.

العضو الكهربائي سلاح رائع. ربما تلجأ حيوانات أخرى بكل سرور إلى مثل هذه الصدمة الكهربائية ، لكن هذه البطارية تشغل مساحة كبيرة. تخيل كم عدد الحيوانات التي سيكون لها أنياب ومخالب قوية إذا امتصت نصف كتلة أجسامها.

النوع الثاني من التخصص ، الذي يتضمن استخدام الظواهر الكهربائية التي تحدث على غشاء الخلية ، ليس لزيادة الإمكانات ، ولكن لزيادة سرعة انتشار موجة إزالة الاستقطاب. هناك خلايا ذات عمليات مطولة ، وهي عبارة عن تكوينات غشائية بشكل حصري تقريبًا. تتمثل الوظيفة الرئيسية لهذه الخلايا في الانتقال السريع جدًا للمحفزات من جزء من الجسم إلى جزء آخر. من هذه الخلايا تتكون الأعصاب - الأعصاب ذاتها التي بدأ بها هذا الفصل.

الغشاء البيولوجي ، سمك الغشاء 7-10 نانومتر ، يتكون من طبقة مزدوجة من الفوسفوليبيد: الأجزاء المحبة للماء (الرؤوس) موجهة إلى سطح الغشاء ؛ يتم توجيه الأجزاء الكارهة للماء (ذيول) داخل الغشاء. نهايات مسعور تثبت الغشاء على شكل طبقة ثنائية

وظائف الأغشية الهيكلية. وقائي. وقائي. مادة إنزيمية موصلة أو لاصقة (تسبب وجود كائنات متعددة الخلايا). مستقبل المستلم. منشط. النقل الكهربائي الكهربائي.

الاتصال بين جزيء إشارات الخلية (المرسل الأول) أو جزيء إشارة الخلية ليجند (المرسل الأول) أو جزيء غشاء الربيطة (القناة أو المستقبل) (القناة أو المستقبل). CLECTIES - الأهداف تتغير جزيئات الخلية أو الوسطاء الثانيون في سلسلة من التفاعلات الأنزيمية في وظيفة الخلية

المستقبِلات الغشائية هي جزيئات (بروتينات أو بروتينات سكرية أو بروتينات دهنية) حساسة للمواد النشطة بيولوجيًا - الروابط.هذه هي الجزيئات (البروتينات أو البروتينات السكرية أو البروتينات الدهنية) الحساسة للمواد النشطة بيولوجيًا - الترابطات الترابطية - المنبهات الخارجية للرابطات الخلوية - المنبهات الخارجية لمستقبلات الخلايا - مستقبلات محددة للغاية أو انتقائية - شديدة التحديد أو انتقائية

آلية تشغيل المستقبلات تسجل المستقبلات الغشائية وجود رابط: فهي ترسل إشارة إلى المركبات الكيميائية داخل الخلايا إلى الوسطاء الثانيين - رسول 2. 2. تنظيم حالة القنوات الأيونية

خصائص القنوات الأيونية 1. الانتقائية - 1. الانتقائية - تمر كل قناة بأيون معين ("خاص") فقط ويمكن أن تكون في حالات وظيفية مختلفة: مغلقة ، ولكنها جاهزة للفتح (1) مفتوحة - نشطة (2) معطلة (3) )

فرط الاستقطاب زيادة في فرق AP بين جوانب الغشاء زيادة في فرق AP بين جوانب الغشاء

احتمالية غشاء الراحة: هذا هو الفرق المحتمل بين السطح الخارجي والداخلي لغشاء الخلية القابلة للاستثارة في حالة السكون. يتم تسجيل إمكانات الراحة بواسطة المسرى الدقيق داخل الخلايا فيما يتعلق بالإلكترود المرجعي خارج الخلية.

التدرج اللوني هذا متجه يُظهر الفرق بين أكبر وأصغر قيمة لكمية في نقاط مختلفة في الفراغ ، ويشير أيضًا إلى درجة هذا التغيير. هذا متجه يوضح الفرق بين أكبر وأصغر قيمة لكمية في نقاط مختلفة في الفراغ ، ويشير أيضًا إلى درجة هذا التغيير.

عوامل تشكيل طن متري 1. القياس الأيوني تدرج تركيز البوتاسيوم تدرج تركيز البوتاسيوم تدرج تركيز الصوديوم تدرج تركيز الصوديوم = p = 8-10p

2. نصف نفاذية الغشاء K + Na + Cl - بروتين

"التدرج الكهربي" هو القوة الناتجة عن المجال الكهربائي لفرق جهد الغشاء. هذه هي القوة الناتجة عن المجال الكهربائي لفرق جهد الغشاء. يؤدي إطلاق البوتاسيوم إلى الخارج إلى تقليل تدرج التركيز ، ويزيده الكهربائي. . يؤدي إطلاق البوتاسيوم إلى الخارج إلى تقليل تدرج التركيز ، بينما يزيده التدرج الكهربائي. نتيجة لذلك ، يتم تسوية حجم التدرجات نتيجة لذلك ، يتم تسوية حجم التدرجات

"التدرج الكهربي" يخلق فرق جهد الغشاء حقلاً كهربائيًا ، ومن ثم التدرج الكهربائي يخلق فرق جهد الغشاء مجالًا كهربائيًا ، وبالتالي التدرج الكهربائي مع هروب البوتاسيوم ، ينخفض ​​تدرج التركيز ويزداد التدرج الكهربائي. مع إطلاق البوتاسيوم إلى الخارج ، ينخفض ​​تدرج التركيز ويزيد التدرج الكهربائي. نتيجة لذلك ، فإن التدرجين متساويين. النتيجة ، التدرجان متساويان

حالة التوازن المحتمل للتوازن هي قيمة الشحنة الكهربائية للغشاء ، والتي توازن تمامًا تدرج التركيز لأيون معين ، والتيار الكلي لهذا الأيون سيكون مساويًا لـ 0. حالة التوازن هي قيمة الشحنة الكهربائية من الغشاء ، الذي يوازن تمامًا تدرج التركيز لأيون معين والتيار الكلي لهذا الأيون سيكون مساويًا لـ 0. جهد التوازن للبوتاسيوم = -86 مللي فولت (Ek + = -86 mV) إمكانية توازن البوتاسيوم = -86 mV ( إك + = -86 بالسيارات)

حالة الراحة للخلية يكون الغشاء منفذاً قليلاً للصوديوم ، مما يقلل من فرق الشحنة وحجم التدرج الكهربائي. يكون الغشاء منفذاً قليلاً للصوديوم ، مما يقلل من حجم فرق الشحنة وحجم التدرج الكهربائي البوتاسيوم يترك الخلية يترك البوتاسيوم الخلية

آليات الحفاظ على عدم تناسق الأيونات الشحنة الكهربائية على الغشاء - تعزز دخول البوتاسيوم إلى الخلية وتمنع خروجها. ينقل الأيونات عبر الغشاء مقابل مضخة الصوديوم المتدرجة التركيز - النقل النشط الذي ينقل الأيونات عبر الغشاء مقابل تدرج تركيز

وظائف مضخة البوتاسيوم والصوديوم نقل الأيونات النشط نقل الأيونات النشط ATPase النشاط الأنزيمي لـ ATPase النشاط الأنزيمي الحفاظ على عدم التناسق الأيوني صيانة عدم التناسق الأيوني زيادة الاستقطاب الغشائي - التأثير الكهربائي زيادة استقطاب الغشاء - التأثير الكهروضوئي

يحدث نزع الاستقطاب عندما تفتح قنوات الصوديوم عندما تفتح قنوات الصوديوم يدخل الصوديوم إلى الخلية: يدخل الصوديوم إلى الخلية: يقلل الشحنة السالبة على السطح الداخلي للغشاء ويقلل الشحنة السالبة على السطح الداخلي للغشاء ويقلل المجال الكهربائي حول الغشاء. يقلل من المجال الكهربائي حول الغشاء تعتمد درجة نزع الاستقطاب على كمية القنوات المفتوحة للصوديوم وتعتمد درجة نزع الاستقطاب على عدد القنوات المفتوحة للصوديوم

المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب Е cr مستوى إزالة الاستقطاب الذي يتم عنده فتح أكبر عدد ممكن من قنوات الصوديوم (جميع قنوات الصوديوم مفتوحة) مستوى إزالة الاستقطاب الذي يتم عنده فتح أكبر عدد ممكن من قنوات الصوديوم (جميع قنوات الصوديوم مفتوحة) تدفق أيونات الصوديوم "الانهيار الجليدي" يندفع إلى الخلية تدفق أيونات الصوديوم "الانهيار الجليدي" إلى داخل الخلية يبدأ نزع الاستقطاب التجديدي

عتبة إزالة الاستقطاب الفرق بين قيمة الاستقطاب الأولي للغشاء (E 0) والمستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (E cr) الفرق بين قيمة الاستقطاب الأولي للغشاء (E 0) والمستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (E cr) Δ V = E 0 - E cr Δ V = E 0 - E cr في هذه الحالة ، يتجاوز تيار الصوديوم تيار البوتاسيوم بمقدار 20 مرة! في هذه الحالة ، يتجاوز تيار الصوديوم تيار البوتاسيوم بمقدار 20 مرة! يعتمد على نسبة قنوات الصوديوم والبوتاسيوم المنشط ويعتمد على نسبة قنوات الصوديوم والبوتاسيوم المنشط

يتسبب قانون "كل أو لا شيء" منبه الحد الأدنى في إزالة الاستقطاب الموضعي ("لا شيء") يتسبب محفز الحد الأدنى في إزالة الاستقطاب المحلي ("لا شيء") يتسبب منبه العتبة بأقصى استجابة ممكنة ("الكل") يتسبب محفز الحد في أقصى استجابة ممكنة ("الكل" ") يتسبب المنبه الفائق السرعة في نفس الاستجابة التي يسببها المنبه الفائق العتبة نفس الاستجابة التي تسببها العتبة T.o. لا تعتمد استجابة الخلية على قوة المنبه. الذي - التي. لا تعتمد استجابة الخلية على قوة المنبه.

خصائص LO لـ LO 1. لا تتبع قانون "كل شيء أو لا شيء". تعتمد سعة LO على قوة المنبه. تنتشر على طول الغشاء عن طريق التوهين (التناقص) ويمكن تلخيصها (نتيجة لذلك ، السعة من زيادة نزع الاستقطاب) يتحول إلى جهد فعل عندما يتم الوصول إلى مستوى إزالة الاستقطاب الحرج

جهد الفعل (AP) هذا هو فرق الجهد بين المناطق المثارة وغير المستثارة من الغشاء ، والذي يحدث نتيجة إزالة الاستقطاب السريع للغشاء ، متبوعًا بإعادة شحنه. هذا هو الفرق المحتمل بين القسمين المتحمس وغير المتحمس من الغشاء ، والذي يحدث نتيجة الاستقطاب السريع للغشاء ، متبوعًا بإعادة شحنه. تبلغ سعة AP حوالي 120-130 ميكرو فولت ، والمدة (في المتوسط) - 3-5 مللي ثانية سعة AP حوالي 120-130 ميكرو فولت ، المدة (في المتوسط) - 3-5 مللي ثانية (في أنسجة مختلفة من 0.01 مللي ثانية إلى 0.3 ثانية). (في أنسجة مختلفة من 0.01 مللي ثانية إلى 0.3 ثانية).

E0E0 E cr mV

يجب أن تصل شروط حدوث AP إزالة الاستقطاب إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. بالنسبة للبوتاسيوم فهي بطيئة) يجب أن يتجاوز تيار الصوديوم في الخلية تيار البوتاسيوم من الخلية بمقدار 20 مرة (قنوات الصوديوم سريعة التوصيل والبوتاسيوم - بطيئة) يجب أن يتطور نزع الاستقطاب المتجدد.

E0E0 E cr 0 +30

التهيج هو عملية التأثير على الخلية ، وهي عملية التأثير على الخلية ، ويعتمد تأثير التأثير على كل من الخصائص النوعية والكمية للمحفز ، وخصائص الخلية نفسها.يعتمد تأثير التأثير على كلا من الخصائص النوعية والكمية للمحفز وخصائص الخلية نفسها

قوانين التهيج هذه مجموعة من القواعد التي تصف المتطلبات التي يجب أن يطيعها المحفز حتى يتسبب في عملية إثارة. وتشمل هذه: القانون القطبي ، قانون القوة ، قانون الوقت (مدة العمل) ، قانون الانحدار (وقت ارتفاع القوة)

69 قوانين التهيج قانون القوة قانون القوة - من أجل حدوث PD ، يجب ألا تقل قوة الحافز عن قيمة العتبة. قانون الوقت - قانون الوقت - لكي تحدث AP ، يجب أن تكون مدة التحفيز على الأقل قيمة العتبة

اعتماد القوة على وقت العمل P - rheobase - هذا هو الحد الأدنى من القوة الحالية التي تسبب الإثارة الكهروضوئية - وقت مفيد - الحد الأدنى من وقت عمل نبضة مزعجة بقوة من قاعدة ريوبيز واحدة ضرورية للإثارة. Хр - chronascuia - الحد الأدنى لمدة عمل نبضة مزعجة بقوة 2 قاعدتين ، وهو أمر ضروري لتكرار AP.

الإقامة هي قدرة النسيج على التكيف مع منبه طويل المفعول. في الوقت نفسه ، تزداد قوتها أيضًا ببطء (انحدار صغير) ، وهي قدرة النسيج على التكيف مع منبه طويل المفعول. في الوقت نفسه ، تزداد قوتها أيضًا ببطء (انحدار صغير) المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب يتحول نحو الصفر.المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب نحو الصفر لا تفتح قنوات الصوديوم في وقت واحد ويتم تعويض تيار الصوديوم داخل الخلية بواسطة تيار البوتاسيوم من الخلية. لا يحدث PD ، لأن لا إزالة الاستقطاب التجديدي لا تفتح قنوات الصوديوم في وقت واحد ويتم تعويض تيار الصوديوم في الخلية عن طريق تيار البوتاسيوم الخارج من الخلية. لا يحدث PD ، لأن لا يوجد نزع استقطاب متجدد يتجلى السكن في زيادة قوة عتبة المنبه مع انخفاض في شدة زيادة المنبه - كلما انخفض الانحدار ، زادت قوة العتبة. أساس تكيف الأنسجة هو عملية التعطيل من قنوات الصوديوم. لذلك ، كلما انخفضت حدة ارتفاع الحافز ، كلما تم تعطيل المزيد من قنوات الصوديوم ، وزاد مستوى التحولات الحرجة في إزالة الاستقطاب وقوة عتبة المنبه. إذا كان انحدار ارتفاع التحفيز أقل من قيمة العتبة ، فلن تحدث AP وسيتم ملاحظة استجابة محلية فقط.

الفسيولوجية الإلكترونية - التغيرات في استثارة الغشاء أثناء التعرض لفترات طويلة للتيار المباشر لقوة العتبة الفرعية. catelectroton - في نفس الوقت ، يتطور catelectroton تحت الكاثود - زيادة في استثارة. anelectroton تحت الأنود - anelectroton - انخفاض في استثارة.

الكتروتون. أ - كاتليكتروتون. 1 - الزيادة الأولية في استثارة: V1 V. B - anelectrotone ، انخفاض في استثارة: V1> V. V. B - anelectrotone ، انخفاض في استثارة: V1> V. "> V. B - anelectrotone ، انخفاض في استثارة: V1> V."> V. B - anelectrotone ، انخفاض في الاستثارة: V1> V. "title =" (! LANG: Electrotone A - catelectrotone 1 - الزيادة الأولية في استثارة: V1 V. B - anelectrotone ، انخفاض في استثارة: V1> V."> title="الكتروتون. أ - كاتليكتروتون. 1 - الزيادة الأولية في استثارة: V1 V. B - anelectrotone ، انخفاض في استثارة: V1> V."> !}

الاكتئاب الكاثودي وفقًا لـ Verigo إذا كان التيار الثابت يعمل على الغشاء لفترة طويلة ، فإن الاستثارة المتزايدة تحت الكاثود تتغير إلى انخفاض في الاستثارة. تستند هذه الظاهرة إلى ظاهرة تكيف الأنسجة ، لأن يمكن تمثيل التيار المباشر كتيار ذي ميل ارتفاع صغير بشكل لا نهائي.

تعمل جميع الأنشطة العصبية بنجاح بسبب تناوب مراحل الراحة والإثارة. يؤدي فشل نظام الاستقطاب إلى تعطيل التوصيل الكهربائي للألياف. ولكن إلى جانب الألياف العصبية ، هناك أنسجة أخرى قابلة للإثارة - الغدد الصماء والعضلات.

لكننا سننظر في ميزات الأنسجة التي تم إجراؤها ، وباستخدام مثال عملية إثارة الخلايا العضوية ، سنتحدث عن أهمية المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. يرتبط فسيولوجيا النشاط العصبي ارتباطًا وثيقًا بمؤشرات الشحنة الكهربائية داخل وخارج الخلية العصبية.

إذا تم توصيل قطب كهربائي بالغلاف الخارجي للمحور ، والآخر بالجزء الداخلي ، فسيكون فرق الجهد مرئيًا. يعتمد النشاط الكهربائي للمسارات العصبية على هذا الاختلاف.

ما هو الراحة المحتملة وإمكانات العمل؟

جميع خلايا الجهاز العصبي مستقطبة ، أي أن لها شحنة كهربائية مختلفة داخل وخارج غشاء خاص. تحتوي الخلية العصبية دائمًا على غشاء البروتين الدهني الخاص بها ، والذي له وظيفة عازل كهربائي حيوي. بفضل الأغشية ، يتم إنشاء إمكانية الراحة في الخلية ، وهو أمر ضروري للتنشيط اللاحق.

يتم الحفاظ على إمكانات الراحة عن طريق نقل الأيونات. يؤدي إطلاق أيونات البوتاسيوم ودخول الكلور إلى زيادة احتمالية راحة الغشاء.

يتراكم جهد الفعل في مرحلة إزالة الاستقطاب ، أي صعود شحنة كهربائية.

مراحل العمل المحتملة. علم وظائف الأعضاء

لذا ، فإن إزالة الاستقطاب في علم وظائف الأعضاء هو انخفاض في إمكانات الغشاء. إزالة الاستقطاب هو الأساس لظهور الاستثارة ، أي إمكانية الفعل لخلية عصبية. عندما يتم الوصول إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ، لا ، حتى المنبه القوي ، قادر على إحداث تفاعلات في الخلايا العصبية. في الوقت نفسه ، يوجد الكثير من الصوديوم داخل المحور العصبي.

مباشرة بعد هذه المرحلة ، يتبع مرحلة الاستثارة النسبية. الجواب ممكن بالفعل ، ولكن فقط لإشارة تحفيز قوية. الاستثارة النسبية تمر ببطء في مرحلة التمجيد. ما هو تمجيد؟ هذه ذروة استثارة الأنسجة.

كل هذا الوقت يتم إغلاق قنوات تنشيط الصوديوم. ولن يتم فتحها إلا عندما يتم تفريغها. إعادة الاستقطاب ضروري لاستعادة الشحنة السالبة داخل الألياف.

ماذا يعني المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (CDL)؟

إذن ، الاستثارة ، في علم وظائف الأعضاء ، هي قدرة الخلية أو الأنسجة على الاستجابة لمحفز وتوليد نوع من الاندفاع. كما اكتشفنا ، تحتاج الخلايا إلى شحنة معينة - استقطاب - لكي تعمل. تسمى الزيادة في الشحنة من سالب إلى زائد بزوال الاستقطاب.

ودائما ما يتبع نزع الاستقطاب عودة الاستقطاب. يجب أن تصبح الشحنة الداخلية بعد مرحلة الإثارة سالبة مرة أخرى حتى تتمكن الخلية من الاستعداد للتفاعل التالي.

عندما تكون قراءات الفولتميتر ثابتة عند حوالي 80 - راحة. يحدث بعد نهاية عودة الاستقطاب ، وإذا أظهر الجهاز قيمة موجبة (أكبر من 0) ، فإن مرحلة عودة الاستقطاب العكسي تقترب من المستوى الأقصى - المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب.

كيف تنتقل النبضات من الخلايا العصبية إلى العضلات؟

تنتقل النبضات الكهربائية التي نشأت أثناء إثارة الغشاء على طول الألياف العصبية بسرعة عالية. يتم تفسير سرعة الإشارة من خلال هيكل المحور العصبي. يتم تغليف المحوار جزئيًا بغمد. وبين المناطق التي بها المايلين توجد تقاطعات من رانفييه.

بفضل هذا الترتيب للألياف العصبية ، تتناوب الشحنة الموجبة مع الشحنة السالبة ، وينتشر تيار نزع الاستقطاب بشكل متزامن تقريبًا على طول المحور العصبي بالكامل. تصل إشارة الانقباض إلى العضلة في جزء من الثانية. مؤشر مثل المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب من الغشاء يعني العلامة التي يتم عندها الوصول إلى ذروة عمل الفعل. بعد تقلص العضلات ، تبدأ عودة الاستقطاب على طول المحور العصبي بأكمله.

ماذا يحدث أثناء إزالة الاستقطاب؟

ماذا يعني مثل هذا المؤشر كمستوى حرج من نزع الاستقطاب؟ في علم وظائف الأعضاء ، هذا يعني أن الخلايا العصبية جاهزة بالفعل للعمل. يعتمد الأداء الصحيح للعضو بأكمله على التغيير الطبيعي في الوقت المناسب لمراحل إمكانات العمل.

يبلغ المستوى الحرج (CLL) حوالي 40-50 ميجا فولت. في هذا الوقت ، ينخفض ​​المجال الكهربائي حول الغشاء. يعتمد بشكل مباشر على عدد قنوات الصوديوم المفتوحة في الخلية. الخلية في هذا الوقت ليست جاهزة بعد للاستجابة ، لكنها تجمع جهدًا كهربائيًا. هذه الفترة تسمى الحران المطلق. تستمر المرحلة 0.004 ثانية فقط في الخلايا العصبية ، وفي خلايا عضلة القلب - 0.004 ثانية.

بعد اجتياز مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ، تبدأ الاستثارة الفائقة. يمكن أن تستجيب الخلايا العصبية حتى لعمل منبهات فرعية ، أي تأثير ضعيف نسبيًا للبيئة.

وظائف قنوات الصوديوم والبوتاسيوم

لذلك ، فإن أحد المشاركين المهمين في عمليات إزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب هو قناة أيون البروتين. لنكتشف ما يعنيه هذا المفهوم. القنوات الأيونية هي جزيئات بروتينية ضخمة تقع داخل غشاء البلازما. عندما تكون مفتوحة ، يمكن أن تمر الأيونات غير العضوية من خلالها. قنوات البروتين لها مرشح. يمر الصوديوم فقط عبر قناة الصوديوم ، ويمر هذا العنصر فقط عبر قناة البوتاسيوم.

تحتوي هذه القنوات التي يتم التحكم فيها كهربائيًا على بوابتين: أحدهما بوابة تنشيط ، لديه القدرة على تمرير الأيونات ، والآخر هو تعطيل. في الوقت الذي تكون فيه إمكانات غشاء الراحة -90 مللي فولت ، يتم إغلاق البوابة ، ولكن عندما يبدأ نزع الاستقطاب ، تنفتح قنوات الصوديوم ببطء. تؤدي الزيادة في الإمكانات إلى إغلاق حاد لصمامات مجرى الهواء.

العامل الذي يؤثر على تنشيط القنوات هو استثارة غشاء الخلية. تحت تأثير الإثارة الكهربائية ، يتم إطلاق نوعين من مستقبلات الأيونات:

• يتم إطلاق عمل مستقبلات يجند - للقنوات المعتمدة على المواد الكيميائية ؛
• يتم توفير إشارة كهربائية للقنوات التي يتم التحكم فيها كهربائيًا.

عندما يتم الوصول إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب لغشاء الخلية ، تعطي المستقبلات إشارة إلى ضرورة إغلاق جميع قنوات الصوديوم ، وتبدأ قنوات البوتاسيوم في الانفتاح.

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم

تحدث عمليات نقل نبضة الإثارة في كل مكان بسبب الاستقطاب الكهربائي الذي يتم بسبب حركة أيونات الصوديوم والبوتاسيوم. تحدث حركة العناصر على أساس مبدأ الأيونات - 3 Na + داخل و 2 K + خارج. آلية التبادل هذه تسمى مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

إزالة استقطاب خلايا عضلة القلب. مراحل انقباض القلب

ترتبط دورات الانقباضات القلبية أيضًا بإزالة الاستقطاب الكهربائي لمسارات التوصيل. تأتي إشارة الانكماش دائمًا من خلايا SA الموجودة في الأذين الأيمن وتنتشر على طول مسارات Hiss إلى حزم Torel و Bachmann إلى الأذين الأيسر. تنقل العمليات اليمنى واليسرى لحزمة Hiss الإشارة إلى بطيني القلب.

تزول الخلايا العصبية من الاستقطاب بشكل أسرع وتحمل الإشارة بسبب وجودها ، لكن الأنسجة العضلية تزيل الاستقطاب تدريجيًا أيضًا. أي أن شحنتهم تتغير من سالب إلى موجب. تسمى هذه المرحلة من الدورة القلبية بالانبساط. جميع الخلايا هنا مترابطة وتعمل كمركب واحد ، حيث يجب تنسيق عمل القلب قدر الإمكان.

عندما يحدث مستوى حرج من إزالة الاستقطاب لجدران البطينين الأيمن والأيسر ، يتم إطلاق إطلاق للطاقة - ينقبض القلب. ثم تستقطب جميع الخلايا وتستعد لانكماش جديد.

الاكتئاب فيريجو

في عام 1889 ، تم وصف ظاهرة في علم وظائف الأعضاء ، والتي تسمى الاكتئاب فيريجو الكاثوليكي. المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب هو مستوى إزالة الاستقطاب حيث تكون جميع قنوات الصوديوم معطلة بالفعل ، وتعمل قنوات البوتاسيوم بدلاً من ذلك. إذا زادت درجة التيار أكثر من ذلك ، فإن استثارة الألياف العصبية تنخفض بشكل كبير. والمستوى الحرج لإزالة الاستقطاب تحت تأثير المنبهات يخرج عن نطاقه.

أثناء اكتئاب Verigo ، ينخفض ​​معدل توصيل الإثارة ، وفي النهاية ينحسر تمامًا. تبدأ الخلية في التكيف عن طريق تغيير الميزات الوظيفية.

آلية التكيف

يحدث أنه في ظل ظروف معينة ، لا يتحول تيار إزالة الاستقطاب لفترة طويلة. هذه سمة من سمات الألياف الحسية. تؤدي الزيادة التدريجية طويلة المدى في مثل هذا التيار الذي يزيد عن 50 مللي فولت إلى زيادة وتيرة النبضات الإلكترونية.

استجابة لمثل هذه الإشارات ، تزداد موصلية غشاء البوتاسيوم. يتم تنشيط القنوات الأبطأ. نتيجة لذلك ، تنشأ قدرة النسيج العصبي على تكرار الاستجابات. وهذا ما يسمى التكيف العصبي.

أثناء التكيف ، بدلاً من وجود عدد كبير من الإشارات القصيرة ، تبدأ الخلايا في التراكم وإعطاء إمكانات قوية واحدة. وتزداد الفترات الفاصلة بين تفاعلين.

يسمى الدافع الكهربائي الذي ينتشر عبر القلب ويبدأ كل دورة من الانقباضات بجهد الفعل. إنها موجة من نزع الاستقطاب على المدى القصير ، حيث يصبح الجهد داخل الخلايا بالتناوب في كل خلية موجبًا لفترة قصيرة ، ثم يعود إلى مستواه السلبي الأصلي. التغييرات في إمكانات عمل القلب الطبيعي لها تطور مميز بمرور الوقت ، والذي من أجل الراحة ينقسم إلى المراحل التالية: المرحلة 0 - الاستقطاب السريع الأولي للغشاء ؛ المرحلة 1 - استقطاب سريع ولكن غير كامل ؛ المرحلة 2 - "الهضبة" ، أو إزالة الاستقطاب لفترات طويلة ، وهي سمة من سمات إمكانات عمل خلايا القلب ؛ المرحلة 3 - الاستقطاب السريع النهائي ؛ المرحلة 4 - فترة الانبساط.

عند جهد الفعل ، تصبح الإمكانات داخل الخلايا موجبة ، حيث يصبح الغشاء المثار مؤقتًا أكثر نفاذية لـ Na (مقارنة بـ K +) , لذلك ، فإن إمكانات الغشاء لبعض الوقت تقترب من حيث الحجم من إمكانية توازن أيونات الصوديوم (E Na) - E Na يمكن تحديدها باستخدام نسبة Nernst ؛ بتركيزات خارج الخلوية وداخل خلوية من Na + 150 و 10 ملي مولار ، على التوالي ، سيكون:

ومع ذلك ، تستمر النفاذية المتزايدة لـ Na + لفترة قصيرة فقط ، بحيث لا تصل إمكانات الغشاء إلى E Na وبعد نهاية جهد الفعل يعود إلى مستوى الراحة.

التغييرات المذكورة أعلاه في النفاذية ، والتي تسبب تطور مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل ، تنشأ بسبب فتح وإغلاق قنوات غشاء خاصة ، أو مسام ، والتي تمر من خلالها أيونات الصوديوم بسهولة. يُعتقد أن عمل "البوابة" ينظم فتح وإغلاق القنوات الفردية ، والتي يمكن أن توجد في ثلاثة أشكال على الأقل - "مفتوحة" و "مغلقة" و "غير نشطة". بوابة واحدة مطابقة لمتغير التنشيط " م"في وصف Hodgkin - Huxley ، تتدفق أيونات الصوديوم في غشاء محور الحبار العملاق بسرعة ، فتفتح القناة عندما يزول الاستقطاب فجأة تحت تأثير المنبه. بوابات أخرى مطابقة لمتغير التعطيل " ح"في وصف Hodgkin-Huxley ، فإنها تتحرك بشكل أبطأ أثناء إزالة الاستقطاب ، وتتمثل وظيفتها في إغلاق القناة (الشكل 3.3). يعتمد كل من التوزيع الثابت للبوابات داخل نظام القناة ومعدل انتقالها من موقع إلى آخر على مستوى إمكانات الغشاء. لذلك ، يتم استخدام المصطلحين "المعتمد على الوقت" و "المعتمد على الإمكانات" لوصف توصيل غشاء الصوديوم.

إذا تم نزع استقطاب الغشاء عند السكون فجأة إلى مستوى محتمل إيجابي (على سبيل المثال ، في تجربة لقط محتمل) ، عندئذٍ ستغير بوابة التنشيط موضعها بسرعة لفتح قنوات الصوديوم ، وبعد ذلك ستغلق بوابة التعطيل ببطء (الشكل 3.3). تعني كلمة "بطيء" هنا أن التعطيل يستغرق بضعة أجزاء من الألف من الثانية ، بينما يحدث التنشيط في جزء من جزء من الألف من الثانية. تظل البوابات في هذه المواضع حتى تتغير إمكانات الغشاء مرة أخرى ، ولكي تعود جميع البوابات إلى حالة السكون الأصلية ، يجب إعادة استقطاب الغشاء تمامًا إلى مستوى محتمل سلبي مرتفع. إذا تمت إعادة استقطاب الغشاء إلى مستوى منخفض من الإمكانات السلبية فقط ، فستظل بعض بوابات التعطيل مغلقة وسيتم تقليل العدد الأقصى لقنوات الصوديوم المتاحة التي يمكن فتحها عند إزالة الاستقطاب اللاحقة. (ستتم مناقشة النشاط الكهربائي لخلايا القلب التي يتم فيها تعطيل قنوات الصوديوم تمامًا.) إعادة الاستقطاب الكامل للغشاء في نهاية جهد الفعل الطبيعي يضمن عودة جميع البوابات إلى حالتها الأصلية ، وبالتالي فهي جاهزة إمكانية العمل التالي.

أرز. 3.3 التمثيل التخطيطي لقنوات الغشاء لتدفقات الأيونات الواردة عند إمكانية الراحة ، وكذلك أثناء التنشيط والتعطيل.

على اليسار ، يظهر تسلسل حالة القناة بإمكانية راحة طبيعية تبلغ -90 مللي فولت. في حالة الراحة ، تكون بوابات التعطيل لكل من قناة Na + (h) وقناة Ca 2+ / Na + البطيئة (f) مفتوحة. أثناء التنشيط عند إثارة الخلية ، تفتح بوابة t لقناة Na + ويؤدي التدفق الوارد لأيونات Na + إلى إزالة استقطاب الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة جهد الفعل (الرسم البياني أدناه). ثم يتم إغلاق البوابة h ، وبالتالي يتم تعطيل توصيل Na +. مع ارتفاع إمكانات الفعل ، تتجاوز إمكانات الغشاء العتبة الأكثر إيجابية لإمكانات القناة البطيئة ؛ في الوقت نفسه ، تفتح بوابات التنشيط (د) وتدخل أيونات Ca 2+ و Na + الخلية ، مما يتسبب في تطوير مرحلة الهضبة المحتملة للعمل. البوابة f ، التي تعطل قنوات Ca 2+ / Na + ، تغلق أبطأ بكثير من البوابة h ، التي تعطل قنوات Na. يُظهر الجزء المركزي سلوك القناة عندما تنخفض إمكانية الراحة إلى أقل من -60 مللي فولت. تظل معظم بوابات تعطيل قناة Na مغلقة طالما أن الغشاء غير مستقطب ؛ إن التدفق الوارد لـ Na + الناتج عن تحفيز الخلية صغير جدًا بحيث لا يتسبب في تطوير إمكانات فعلية. ومع ذلك ، فإن بوابة التعطيل (f) للقنوات البطيئة لا تغلق ، وكما هو موضح في الجزء الموجود على اليمين ، إذا كانت الخلية متحمسة بدرجة كافية لفتح القنوات البطيئة والسماح للأيونات الواردة ببطء بالتدفق ، فإن الاستجابة بطيئة تطوير إمكانات العمل ممكن.

أرز. 3.4.عتبة الجهد أثناء إثارة خلية القلب.

على اليسار ، احتمال عمل يحدث عند مستوى محتمل للراحة يبلغ -90 مللي فولت ؛ يحدث هذا عندما يتم إثارة الخلية بدافع وارد أو بعض منبهات العتبة الفرعية التي تقلل بسرعة إمكانات الغشاء إلى قيم أقل من مستوى عتبة -65 بالسيارات. على اليمين ، آثار اثنين من العتبة الفرعية والعتبة منبهات. لا تؤدي محفزات العتبة الفرعية (أ و ب) إلى انخفاض في إمكانات الغشاء إلى مستوى العتبة ؛ لذلك ، لا يحدث أي إجراء محتمل. يقلل منبه العتبة (ج) من إمكانات الغشاء تمامًا إلى مستوى العتبة ، الذي ينشأ عنده جهد الفعل.

ينتج الاستقطاب السريع في بداية جهد الفعل عن التدفق القوي لأيونات الصوديوم التي تدخل الخلية (المقابلة لتدرج جهدها الكهروكيميائي) من خلال قنوات الصوديوم المفتوحة. ومع ذلك ، أولاً وقبل كل شيء ، يجب فتح قنوات الصوديوم بشكل فعال ، الأمر الذي يتطلب إزالة الاستقطاب السريع لمنطقة غشاء كبيرة بما فيه الكفاية إلى المستوى المطلوب ، والذي يسمى جهد العتبة (الشكل 3.4). في التجربة ، يمكن تحقيق ذلك عن طريق تمرير تيار من مصدر خارجي عبر الغشاء واستخدام قطب كهربائي محفز خارج الخلية أو داخل الخلايا. في ظل الظروف الطبيعية ، تخدم التيارات المحلية التي تتدفق عبر الغشاء قبل إمكانية عمل الانتشار نفس الغرض. عند عتبة الإمكانات ، يتم فتح عدد كافٍ من قنوات الصوديوم ، مما يوفر السعة اللازمة لتيار الصوديوم الوارد ، وبالتالي المزيد من إزالة الاستقطاب للغشاء ؛ بدوره ، يؤدي نزع الاستقطاب إلى فتح المزيد من القنوات ، مما يؤدي إلى زيادة تدفق الأيونات الواردة ، بحيث تصبح عملية إزالة الاستقطاب متجددة. يعتمد معدل إزالة الاستقطاب المتجدد (أو ارتفاع جهد الفعل) على قوة تيار الصوديوم الوارد ، والذي يتم تحديده بدوره بواسطة عوامل مثل حجم التدرج المحتمل الكهروكيميائي للصوديوم وعدد المتاح (أو غير المعطل) قنوات الصوديوم. في ألياف Purkinje ، يصل الحد الأقصى لمعدل إزالة الاستقطاب أثناء تطوير جهد فعل ، يُشار إليه على أنه dV / dt max أو V max ، إلى ما يقرب من 500 V / s ، وإذا تم الحفاظ على هذا المعدل طوال مرحلة إزالة الاستقطاب بأكملها من -90 mV إلى +30 مللي فولت ، فإن احتمال التغيير عند 120 مللي فولت سيستغرق حوالي 0.25 مللي ثانية. يبلغ الحد الأقصى لمعدل إزالة الاستقطاب لألياف عضلة القلب العاملة في البطينين حوالي 200 فولت / ثانية ، ويتراوح معدل الألياف العضلية في الأذينين من 100 إلى 200 فولت / ثانية. (تختلف مرحلة إزالة الاستقطاب لإمكانات العمل في خلايا الجيوب الأنفية والعقد الأذينية البطينية اختلافًا كبيرًا عن تلك الموصوفة للتو وستتم مناقشتها بشكل منفصل ؛ انظر أدناه).

تنتقل إمكانات العمل مع مثل هذا المعدل المرتفع من الارتفاع (يشار إليها غالبًا باسم "الاستجابات السريعة") بسرعة عبر القلب. يتم تحديد معدل الانتشار المحتمل للعمل (بالإضافة إلى Vmax) في الخلايا التي لها نفس قدرة تحمل الغشاء وخصائص المقاومة المحورية بشكل أساسي من خلال اتساع التيار المتدفق إلى الداخل أثناء المرحلة الصاعدة من جهد الفعل. هذا يرجع إلى حقيقة أن التيارات المحلية التي تمر عبر الخلايا مباشرة قبل جهد الفعل لها قيمة أكبر مع زيادة أسرع في الجهد ، وبالتالي تصل إمكانات الغشاء في هذه الخلايا إلى مستوى العتبة في وقت أبكر مما في حالة التيارات في قيمة أصغر (انظر الشكل 3.4). بالطبع ، تتدفق هذه التيارات المحلية عبر غشاء الخلية مباشرة بعد مرور جهد عمل التكاثر ، لكنها لم تعد قادرة على إثارة الغشاء بسبب حرانه.

أرز. 3.5 جهد الفعل الطبيعي والاستجابات التي تثيرها المنبهات في مراحل مختلفة من عودة الاستقطاب.

اتساع وزيادة سرعة الاستجابات التي تثيرها أثناء عودة الاستقطاب تعتمد على مستوى إمكانات الغشاء التي تحدث عندها. تحدث الاستجابات المبكرة (أ و ب) على مستوى منخفض بحيث تكون ضعيفة للغاية وغير قادرة على الانتشار (استجابات تدريجية أو محلية). الاستجابة "c" هي الأقدم من إمكانات فعل الانتشار ، ولكن انتشارها يكون بطيئًا بسبب الزيادة الطفيفة في السرعة وكذلك السعة المنخفضة. تظهر استجابة "d" قبل عودة الاستقطاب تمامًا ، ومعدل الزيادة والسعة أعلى من الاستجابة "c" ، لأنها تحدث عند إمكانات غشاء أعلى ؛ ومع ذلك ، تصبح سرعة انتشاره أقل من المعتاد. يُشار إلى الإجابة "d" بعد عودة الاستقطاب بالكامل ، لذا فإن اتساعها ومعدل إزالة الاستقطاب طبيعيان ؛ وبالتالي ، فإنه ينتشر بسرعة. PP - الراحة المحتملة.

تعود فترة المقاومة الطويلة بعد إثارة خلايا القلب إلى المدة الطويلة لإمكانات العمل والاعتماد على الجهد لآلية بوابة قناة الصوديوم. مرحلة ارتفاع جهد الفعل تليها فترة من مئات إلى عدة مئات من الألف من الثانية لا توجد خلالها استجابة متجددة للحافز المتكرر (الشكل 3.5). هذا هو ما يسمى بفترة المقاومة المطلقة أو الفعالة ؛ عادة ما تغطي هضبة (المرحلة 2) من جهد الفعل. كما هو موضح أعلاه ، فإن قنوات الصوديوم معطلة وتبقى مغلقة خلال هذا الاستقطاب المستمر. أثناء إعادة استقطاب جهد الفعل (المرحلة 3) ، يتم القضاء على التعطيل تدريجيًا ، بحيث تزداد باستمرار نسبة القنوات التي يمكن تنشيطها مرة أخرى. لذلك ، لا يمكن إحداث سوى تدفق ضئيل من أيونات الصوديوم مع وجود حافز في بداية عودة الاستقطاب ، ولكن مع استمرار إعادة استقطاب جهد الفعل ، ستزداد هذه التدفقات. إذا ظلت بعض قنوات الصوديوم غير قابلة للاستثارة ، فإن تدفق الصوديوم الداخلي المستحث يمكن أن يؤدي إلى إزالة الاستقطاب المتجدد وبالتالي توليد جهد فعل. ومع ذلك ، فإن معدل إزالة الاستقطاب ، وبالتالي معدل انتشار إمكانات العمل ، ينخفض ​​بشكل كبير (انظر الشكل 3.5) ولا يتم تطبيعه إلا بعد عودة الاستقطاب الكاملة. يُطلق على الوقت الذي يكون فيه المنبه المتكرر قادرًا على استنباط إمكانات الفعل "التدريجية" هذه فترة المقاومة النسبية. تمت دراسة الاعتماد على الجهد للتخلص من التعطيل من قبل Weidmann ، الذي وجد أن معدل ارتفاع جهد الفعل والمستوى المحتمل الذي يتم فيه استحضار هذه الإمكانات في علاقة على شكل حرف S ، تُعرف أيضًا باسم منحنى تفاعل الغشاء.

يتسبب المعدل المنخفض لارتفاع إمكانات الفعل التي تم استحضارها خلال فترة المقاومة النسبية في انتشارها ببطء ؛ يمكن أن تتسبب إمكانات الفعل هذه في حدوث بعض اضطرابات التوصيل ، مثل التأخير ، والانحلال ، والعرقلة ، بل وقد تتسبب في انتشار الإثارة. ستتم مناقشة هذه الظواهر لاحقًا في هذا الفصل.

في خلايا القلب الطبيعية ، يتبع تيار الصوديوم الداخلي المسؤول عن الارتفاع السريع لإمكانات الفعل تيار داخلي ثانٍ أصغر وأبطأ من تيار الصوديوم ، والذي يبدو أنه يحمل بشكل أساسي أيونات الكالسيوم. عادة ما يشار إلى هذا التيار باسم "التيار الداخلي البطيء" (على الرغم من أنه كذلك فقط بالمقارنة مع تيار الصوديوم السريع ؛ من المحتمل أن تتباطأ التغييرات المهمة الأخرى ، مثل تلك التي تظهر أثناء عودة الاستقطاب) ؛ إنه يتدفق عبر قنوات تسمى ، وفقًا لخصائص التوصيل المعتمدة على الوقت والجهد ، "القنوات البطيئة" (انظر الشكل 3.3). عتبة التنشيط لهذا التوصيل (أي عندما تبدأ بوابة التنشيط - د) تقع بين -30 و -40 مللي فولت (قارن -60 إلى -70 مللي فولت لتوصيل الصوديوم). عادةً ما يؤدي إزالة الاستقطاب المتجدد بسبب تيار الصوديوم السريع إلى تنشيط توصيل التيار الوارد البطيء ، بحيث يتدفق التيار عبر كلا النوعين من القنوات في الفترة اللاحقة لارتفاع جهد الفعل. ومع ذلك ، فإن Ca 2+ الحالي أقل بكثير من الحد الأقصى لتيار Na + السريع ، لذا فإن مساهمته في إمكانات الفعل صغيرة جدًا حتى يصبح تيار Na + غير نشط بدرجة كافية (أي بعد الزيادة السريعة الأولية في الإمكانات). نظرًا لأنه لا يمكن تعطيل التيار الوارد البطيء إلا ببطء شديد ، فإنه يساهم بشكل أساسي في مرحلة الهضبة لإمكانات العمل. وهكذا ، يتحول مستوى الهضبة نحو إزالة الاستقطاب ، عندما يزداد تدرج الجهد الكهروكيميائي لـ Ca 2 + مع زيادة تركيز [Ca 2+] 0 ؛ يؤدي الانخفاض في [Ca 2+] 0 إلى حدوث تحول في مستوى الهضبة في الاتجاه المعاكس. ومع ذلك ، في بعض الحالات ، يمكن ملاحظة مساهمة تيار الكالسيوم في مرحلة ارتفاع جهد الفعل. على سبيل المثال ، يُظهر منحنى ارتفاع جهد الفعل في ألياف عضلة القلب في بطين الضفدع أحيانًا التواءًا حول 0 مللي فولت ، عند النقطة التي يفسح فيها الاستقطاب السريع الأولي الطريق إلى إزالة الاستقطاب البطيء التي تستمر حتى ذروة تجاوز إمكانات الفعل . كما تم توضيحه ، فإن معدل إزالة الاستقطاب البطيء وحجم التجاوز يزدادان مع زيادة [Ca 2+] 0.

بالإضافة إلى الاعتماد المختلف على إمكانات الغشاء وزمنه ، يختلف هذان النوعان من الموصلية أيضًا في خصائصهما الدوائية. لذلك ، ينخفض ​​التيار عبر القنوات السريعة لـ Na + تحت تأثير tetrodotoxin (TTX) ، في حين أن التيار البطيء Ca 2+ لا يتأثر بـ TTX ، ولكنه يزداد تحت تأثير الكاتيكولامينات ويتم تثبيطه بواسطة أيونات المنغنيز ، وكذلك بواسطة بعض الأدوية ، مثل فيراباميل و D- 600. يبدو من المحتمل جدًا (على الأقل في قلب الضفدع) أن معظم الكالسيوم اللازم لتنشيط البروتينات التي تساهم في كل نبضة قلب تدخل الخلية أثناء جهد الفعل عبر القناة الحالية البطيئة الواردة. في الثدييات ، المصدر الإضافي المتاح لـ Ca 2+ لخلايا القلب هو احتياطياته في الشبكة الساركوبلازمية.

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

يستريح غشاء المحتملة (MPP) أو يستريح المحتملة (PP) هو الاختلاف المحتمل لخلية الراحة بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء.الجانب الداخلي من غشاء الخلية مشحون سلبًا بالنسبة للجانب الخارجي. بأخذ إمكانات الحل الخارجي على أنها صفر ، يتم تسجيل MPP بعلامة ناقص. قيمة برنامج الأغذية العالمييعتمد على نوع النسيج ويتراوح من -9 إلى -100 ملي فولت. لذلك ، عند الراحة ، غشاء الخلية مستقطب.يتم استدعاء انخفاض في قيمة MPP نزع الاستقطابزيادة - فرط الاستقطاب،استعادة القيمة الأصلية برنامج الأغذية العالمي- يكررالاستقطابأغشية.

الأحكام الرئيسية لنظرية غشاء المنشأ برنامج الأغذية العالميينزل إلى ما يلي. في حالة الراحة ، يكون غشاء الخلية منفذاً جيدًا لأيونات K + (في بعض الخلايا و SG) ، وأقل نفاذية لـ Na + وغير منفذ عمليًا للبروتينات داخل الخلايا والأيونات العضوية الأخرى. تنتشر أيونات K + خارج الخلية على طول تدرج التركيز ، بينما تبقى الأنيونات غير المخترقة في السيتوبلازم ، مما يوفر مظهر فرق الجهد عبر الغشاء.

يمنع فرق الجهد الناتج خروج K + من الخلية ، وعند قيمة معينة ، يحدث توازن بين خروج K + على طول تدرج التركيز ودخول هذه الكاتيونات على طول التدرج الكهربائي الناتج. يُطلق على جهد الغشاء الذي يتم عنده الوصول إلى هذا التوازن قوة التوازناللون القرمزييمكن حساب قيمتها من معادلة نرنست:

أين من E إلى- احتمالية التوازن ل إلى + ; ص- ثابت الغاز؛ تي- درجة الحرارة المطلقة؛ F - رقم فاراداي ص- التكافؤ K + (+1) ، [K n +] - [K + vn] -التركيزات الخارجية والداخلية لـ K + -

إذا قمنا بالتبديل من اللوغاريتمات الطبيعية إلى اللوغاريتمات العشرية واستبدلنا القيم العددية للثوابت في المعادلة ، فستأخذ المعادلة الشكل التالي:

في الخلايا العصبية الشوكية (الجدول 1.1) E k = -90 mV. تم قياس قيمة MPP باستخدام أقطاب كهربائية دقيقة أقل بشكل ملحوظ ، 70 مللي فولت.

الجدول 1.1. تركيز بعض الأيونات داخل وخارج الخلايا العصبية الحركية للثدييات

إذا كانت إمكانات غشاء الخلية ذات طبيعة بوتاسيوم ، إذن ، وفقًا لمعادلة نرنست ، يجب أن تنخفض قيمتها خطيًا مع انخفاض تدرج تركيز هذه الأيونات ، على سبيل المثال ، مع زيادة تركيز K + في السائل خارج الخلية. ومع ذلك ، فإن الاعتماد الخطي لقيمة RMP (إمكانات غشاء الراحة) على تدرج تركيز K موجود فقط عند تركيز K + في السائل خارج الخلية فوق 20 ملي مولار. عند التركيزات المنخفضة لـ K + خارج الخلية ، يختلف منحنى الاعتماد E m على لوغاريتم نسبة تركيز البوتاسيوم خارج الخلية وداخلها عن المنحنى النظري. من الممكن شرح الانحرافات المحددة للاعتماد التجريبي لقيمة MPP وتدرج تركيز K + المحسوب نظريًا بواسطة معادلة Nernst بافتراض أن MPP للخلايا القابلة للاستثارة لا يتم تحديده فقط عن طريق البوتاسيوم ، ولكن أيضًا عن طريق توازن الصوديوم والكلوريد الإمكانات. نجادل بشكل مشابه للسابق ، يمكننا أن نكتب:

قيم إمكانات توازن الصوديوم والكلوريد للخلايا العصبية الشوكية (الجدول 1.1) هي +60 و -70 بالسيارات ، على التوالي. قيمة E Cl تساوي قيمة MPP. يشير هذا إلى التوزيع السلبي لأيونات الكلوريد عبر الغشاء وفقًا للتدرجات الكيميائية والكهربائية. بالنسبة لأيونات الصوديوم ، يتم توجيه التدرجات الكيميائية والكهربائية داخل الخلية.

يتم تحديد مساهمة كل من إمكانات التوازن في قيمة MPP من خلال النسبة بين نفاذية غشاء الخلية لكل من هذه الأيونات. يتم حساب القيمة المحتملة للغشاء باستخدام معادلة جولدمان:

م- غشاء المحتملة؛ ص- ثابت الغاز؛ تي- درجة الحرارة المطلقة؛ F- رقم فاراداي. صك ، ف ناو صCl-ثوابت نفاذية الغشاء لـ K + Na + و Cl على التوالي ؛ [إلى+ ن ], [ ك + تحويلة, [ نا+ ن [ نا + تحويلة], [Cl - n] و [Cl - ext] - تركيزات K + و Na + و Cl خارج (n) وداخل (ext) للخلية.

باستبدال هذه المعادلة بتركيزات الأيونات وقيمة MPP التي تم الحصول عليها في الدراسات التجريبية ، يمكن إثبات أنه بالنسبة لمحور الحبار العملاق يجب أن تكون هناك النسبة التالية من ثوابت النفاذية Р إلى: P Na: Р С1 = I: 0.04: 0.45 . من الواضح ، نظرًا لأن الغشاء منفذ لأيونات الصوديوم (P N a =/ 0) وإمكانية التوازن لهذه الأيونات لها علامة زائد ، فإن دخول الأخير في الخلية على طول التدرجات الكيميائية والكهربائية سيقلل من كهرسلبية السيتوبلازم ، أي زيادة MPP (غشاء يستريح المحتمل).

مع زيادة تركيز أيونات البوتاسيوم في المحلول الخارجي فوق 15 ملي مولار ، يزداد MPP وتتغير نسبة ثوابت النفاذية نحو زيادة أكثر أهمية من Pk على P Na و P C1. P ج: P Na: P C1 = 1: 0.025: 0.4. في ظل هذه الظروف ، يتم تحديد MPP بشكل حصري تقريبًا من خلال تدرج أيونات البوتاسيوم ؛ لذلك ، تبدأ الاعتمادات التجريبية والنظرية لـ MPP على لوغاريتم نسبة تركيزات البوتاسيوم خارج الخلية وداخلها في التطابق.

وبالتالي ، فإن وجود فرق محتمل ثابت بين السيتوبلازم والبيئة الخارجية في خلية الراحة يرجع إلى تدرجات التركيز الحالية لـ K + و Na + و Cl ونفاذية الغشاء المختلفة لهذه الأيونات. يتم لعب الدور الرئيسي في توليد MPP من خلال انتشار أيونات البوتاسيوم من الخلية إلى التجويف الخارجي. إلى جانب ذلك ، يتم تحديد MPP أيضًا من خلال إمكانات توازن الصوديوم والكلوريد ، ويتم تحديد مساهمة كل منهما من خلال العلاقة بين نفاذية غشاء البلازما للخلية لهذه الأيونات.

جميع العوامل المذكورة أعلاه تشكل ما يسمى ب المكون الأيوني RMP (غشاء يستريح المحتمل). نظرًا لأنه لا إمكانات توازن البوتاسيوم أو الصوديوم تساوي MPP. يجب أن تمتص الخلية Na + وتفقد K +. يتم الحفاظ على ثبات تركيزات هذه الأيونات في الخلية من خلال عمل Na + K + -ATPase.

ومع ذلك ، فإن دور مضخة الأيونات هذه لا يقتصر على الحفاظ على تدرجات الصوديوم والبوتاسيوم. من المعروف أن مضخة الصوديوم كهربائية ، وخلال تشغيلها ينشأ تدفق صافي من الشحنات الموجبة من الخلية إلى السائل خارج الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة كهرسلبية السيتوبلازم فيما يتعلق بالبيئة. تم الكشف عن الطاقة الكهربية لمضخة الصوديوم في تجارب على الخلايا العصبية الرخوية العملاقة. تسبب الحقن الكهربي لأيونات الصوديوم في جسم خلية عصبية واحدة في حدوث فرط استقطاب في الغشاء ، حيث كان MPP أقل بكثير من إمكانات توازن البوتاسيوم. تم إضعاف هذا الاستقطاب عن طريق خفض درجة حرارة المحلول الذي توجد فيه الخلية ، وتم قمعه بواسطة المثبط المحدد لـ Na +، K + -ATPase ouabain.

مما قيل ، يترتب على ذلك أنه يمكن تقسيم MPP إلى مكونين - "أيوني"و "الأيض".يعتمد المكون الأول على تدرجات تركيز الأيونات ونفاذية الغشاء بالنسبة لهم. والثاني ، "التمثيل الغذائي" ، ويرجع ذلك إلى النقل النشط للصوديوم والبوتاسيوم وله تأثير مزدوج على MPP.من ناحية ، تحافظ مضخة الصوديوم على تدرجات التركيز بين السيتوبلازم والبيئة. من ناحية أخرى ، لكونها كهربائية ، فإن مضخة الصوديوم لها تأثير مباشر على MPP. تعتمد مساهمته في قيمة MPP على كثافة تيار "الضخ" (التيار لكل وحدة مساحة من سطح غشاء الخلية) ومقاومة الغشاء.

جهد عمل الغشاء

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

في حالة تهيج العصب أو العضلة فوق عتبة الإثارة ، فإن MPP للعصب أو العضلة سينخفض ​​بسرعة ولفترة قصيرة من الوقت (مللي ثانية) سيتم إعادة شحن الغشاء: سيصبح جانبه الداخلي موجب الشحنة بالنسبة إلى الجزء الخارجي . هو - هي يسمى التغيير قصير المدى في MPP الذي يحدث عندما تكون الخلية متحمسة ، والتي لها شكل ذروة واحدة على شاشة الذبذبات ، إمكانات عمل الغشاء (MPD).

يحدث اضطراب تعدد الشخصية (MPD) في الأنسجة العصبية والعضلية عندما تنخفض القيمة المطلقة لـ MPP (إزالة استقطاب الغشاء) إلى قيمة حرجة معينة ، تسمى عتبة الجيل MTD. في الألياف العصبية العملاقة للحبار ، يكون MPD -60 mV. عندما يتم إزالة الاستقطاب من الغشاء إلى -45 بالسيارات (عتبة توليد IVD) ، يحدث IVD (الشكل 1.15).

أثناء بدء IVD في محور الحبار ، تقل مقاومة الغشاء بمعامل 25 ، من 1000 إلى 40 أوم.سم 2 ، في حين أن السعة لا تتغير. يرجع هذا الانخفاض في مقاومة الغشاء إلى زيادة نفاذية أيون الغشاء عند الإثارة.

من حيث السعة (100-120 مللي فولت) ، فإن MPD (إمكانية عمل الغشاء) أعلى بمقدار 20-50 مللي فولت من قيمة MPP (إمكانية غشاء الراحة). بعبارة أخرى ، يصبح الجانب الداخلي من الغشاء لفترة وجيزة مشحونًا بشكل إيجابي فيما يتعلق بالجانب الخارجي ، أو "التجاوز" أو عكس الشحن.

ويترتب على معادلة جولدمان أن الزيادة في نفاذية غشاء أيونات الصوديوم فقط يمكن أن تؤدي إلى مثل هذه التغييرات في إمكانات الغشاء. تكون قيمة Ek دائمًا أقل من قيمة MPP ، لذا فإن زيادة نفاذية الغشاء لـ K + ستزيد من القيمة المطلقة لـ MPP. إن إمكانات توازن الصوديوم لها علامة زائد ، لذا فإن الزيادة الحادة في نفاذية الغشاء لهذه الكاتيونات تؤدي إلى إعادة شحن الغشاء.

خلال IVD ، تزداد نفاذية الغشاء إلى أيونات الصوديوم. أظهرت الحسابات أنه في حالة السكون ، تكون نسبة ثوابت نفاذية الغشاء لـ K + و Na + و SG 1: 0.04: 0.45 ، ثم عند IVD - Р إلى: P Na: Р = 1: 20: 0.45. وبالتالي ، في حالة الإثارة ، لا يفقد غشاء الألياف العصبية نفاذية أيوناته الانتقائية فحسب ، بل على العكس من ذلك ، من كونه قابل للنفاذ بشكل انتقائي لأيونات البوتاسيوم في حالة الراحة ، فإنه يصبح قابلاً للاختراق بشكل انتقائي لأيونات الصوديوم. ترتبط زيادة نفاذية الصوديوم في الغشاء بفتح قنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد.

تسمى الآلية التي توفر فتح وإغلاق القنوات الأيونية بوابة القناة.من المعتاد التمييز التنشيط(م) و تعطيل(ح) البوابة. يمكن أن تكون القناة الأيونية في ثلاث حالات رئيسية: مغلقة (بوابات m مغلقة ؛ مفتوحة h) ، مفتوحة (بوابات m و h مفتوحة) ومعطلة (بوابات m مفتوحة ، بوابات h مغلقة) ( الشكل 1.16).

أرز. 1.16 مخطط موضع التنشيط (م) وتعطيل (ح) بوابات قنوات الصوديوم ، المقابلة للحالات المغلقة (الراحة ، أ) ، المفتوحة (التنشيط ، ب) والحالات المعطلة (ج).

إزالة استقطاب الغشاء ، الناجم عن منبه مزعج ، على سبيل المثال ، تيار كهربائي ، يفتح بوابات m لقنوات الصوديوم (الانتقال من الحالة A إلى B) ويوفر ظهور تدفق داخلي لشحنات موجبة - أيونات الصوديوم. وهذا يؤدي إلى مزيد من إزالة الاستقطاب للغشاء ، والذي بدوره يزيد من عدد قنوات الصوديوم المفتوحة وبالتالي يزيد من نفاذية الصوديوم في الغشاء. هناك إزالة استقطاب "متجددة" للغشاء ، ونتيجة لذلك تميل إمكانات الجانب الداخلي للغشاء إلى الوصول إلى قيمة إمكانات توازن الصوديوم.

سبب توقف نمو IVD (إمكانات عمل الغشاء) وإعادة استقطاب غشاء الخلية هو:

أ)زيادة استقطاب الغشاء ، أي عندما E m - »E Na ، ونتيجة لذلك ينخفض ​​التدرج الكهروكيميائي لأيونات الصوديوم ، يساوي E m -> E Na. بمعنى آخر ، تقل قوة "دفع" الصوديوم إلى داخل الخلية ؛

ب)ينتج عن إزالة استقطاب الغشاء عملية تعطيل قنوات الصوديوم (إغلاق البوابة h ؛ حالة القناة B) ، مما يثبط نمو نفاذية الصوديوم في الغشاء ويؤدي إلى انخفاضه ؛

في)يزيد استقطاب الغشاء من نفاذية أيونات البوتاسيوم. يميل تيار البوتاسيوم الخارج إلى تحويل إمكانات الغشاء نحو إمكانات توازن البوتاسيوم.

يقلل تقليل الإمكانات الكهروكيميائية لأيونات الصوديوم وتعطيل قنوات الصوديوم من كمية تيار الصوديوم الوارد. في نقطة زمنية معينة ، تتم مقارنة قيمة تيار الصوديوم الوارد بالتيار الخارج المتزايد - يتوقف نمو MTD. عندما يتجاوز إجمالي التيار الخارج التيار الوارد ، تبدأ إعادة استقطاب الغشاء ، والتي لها أيضًا طابع متجدد. تؤدي عودة الاستقطاب التي بدأت إلى إغلاق بوابة التنشيط (م) ، مما يقلل من نفاذية الصوديوم للغشاء ، ويسرع عودة الاستقطاب ، ويزيد الأخير من عدد القنوات المغلقة ، إلخ.

يمكن أن تتباطأ مرحلة عودة استقطاب IVD في بعض الخلايا (على سبيل المثال ، في خلايا عضلة القلب وعدد من خلايا العضلات الملساء) ، وتشكل هضبة PD ، بسبب التغيرات المعقدة في وقت التيارات الواردة والصادرة عبر الغشاء. في تأثير IVD ، قد يحدث فرط الاستقطاب و / أو إزالة الاستقطاب من الغشاء. هذه هي ما يسمى ب تتبع الإمكانات.تتبع فرط الاستقطاب طبيعة مزدوجة: أيونيو الأيضكويو.يتعلق الأول بحقيقة أن نفاذية البوتاسيوم في الألياف العصبية للغشاء تظل مرتفعة لبعض الوقت (عشرات وحتى مئات الملي ثانية) بعد توليد IVD وتحولات إمكانات الغشاء نحو إمكانية توازن البوتاسيوم. يرتبط تتبع فرط الاستقطاب بعد التحفيز المنتظم للخلايا بشكل أساسي بتنشيط مضخة الصوديوم الكهربية ، بسبب تراكم أيونات الصوديوم في الخلية.

سبب إزالة الاستقطاب الذي يتطور بعد تولد MPD (إمكانية عمل الغشاء) هو تراكم أيونات البوتاسيوم على السطح الخارجي للغشاء. هذا الأخير ، كما يلي من معادلة جولدمان ، يؤدي إلى زيادة RRP (إمكانية غشاء الراحة).

يرتبط تعطيل قنوات الصوديوم بخاصية مهمة للألياف العصبية تسمىالحران .

أثناء absoشرسفترة الحراريةتفقد الألياف العصبية تمامًا القدرة على الإثارة بفعل منبه من أي قوة.

نسبياالحران، بعد المطلق ، يتميز بعتبة أعلى لحدوث IVD (إمكانات عمل الغشاء).

تعمل فكرة عمليات الغشاء التي تحدث أثناء إثارة الألياف العصبية كأساس للفهم والظاهرة الإقامة.على أساس تكيف الأنسجة مع انحدار طفيف لارتفاع التيار المخرش هو زيادة في عتبة الإثارة ، والتي تسبق الاستقطاب البطيء للغشاء. يتم تحديد الزيادة في عتبة الإثارة بالكامل تقريبًا عن طريق تعطيل قنوات الصوديوم. يتمثل دور زيادة نفاذية البوتاسيوم في الغشاء في تطوير التكيُّف في أنه يؤدي إلى انخفاض مقاومة الغشاء. بسبب انخفاض المقاومة ، يصبح معدل إزالة الاستقطاب من الغشاء أبطأ. يكون معدل الإقامة أعلى ، وكلما زاد عدد قنوات الصوديوم عند إمكانية الراحة في حالة معطلة ، زاد معدل تطور التعطيل وزادت نفاذية البوتاسيوم في الغشاء.

القيام بالإثارة

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

يتم إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية بسبب التيارات المحلية بين المقاطع المثارة والراحة من الغشاء. يتم عرض تسلسل الأحداث في هذه الحالة على النحو التالي.

عندما يتم تطبيق تحفيز النقطة على الألياف العصبية ، تنشأ إمكانية فعلية في القسم المقابل من الغشاء. يكون الجانب الداخلي من الغشاء عند نقطة معينة مشحونًا بشكل إيجابي فيما يتعلق بالجانب المجاور والراحة. ينشأ تيار بين نقاط الألياف التي لها إمكانات مختلفة (التيار المحلي) ،موجه من متحمس (علامة (+) على الجزء الداخلي من الغشاء) إلى غير متحمس (علامة (-) داخل الغشاء) إلى قسم الألياف. هذا التيار له تأثير إزالة الاستقطاب على غشاء الألياف في منطقة الراحة ، وعندما يتم الوصول إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب من الغشاء في هذه المنطقة ، يحدث MPD (جهد عمل الغشاء). تنتشر هذه العملية باستمرار إلى جميع أجزاء الألياف العصبية.

في بعض الخلايا (الخلايا العصبية والعضلات الملساء) ، لا يكون IVD ذو طبيعة صوديوم ، ولكنه يرجع إلى دخول أيونات Ca 2+ عبر قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد. في خلايا عضلة القلب ، يرتبط توليد IVD بتيارات الصوديوم والكالسيوم والصوديوم.