الاختلافات بين الجهاز العصبي اللاإرادي والجهاز العصبي الجسدي:

ليس تحت السيطرة الواعية
إمكانية العمل المستقل (حتى مع انقطاع الاتصال الكامل بالجهاز العصبي المركزي)
الطبيعة المعممة لانتشار الإثارة في الجزء المحيطي من الجهاز العصبي المستقل (خاصة في الجزء الودي).
وجود عقدة لاإرادية في الجزء الصادر من القوس المنعكس. وهكذا، يتم تمثيل الجزء الصادر من الجهاز العصبي المستقل بواسطة خليتين عصبيتين: خلية عصبية ما قبل العقدية داخل الجهاز العصبي المركزي (جذع الدماغ، الحبل الشوكي)، خلية عصبية ما بعد العقدية في العقدة اللاإرادية. أولئك. يتم نقل أجسام الخلايا العصبية الأخيرة للأقواس اللاإرادية إلى خارج الجهاز العصبي المركزي.
انخفاض سرعة توصيل النبضات العصبية (الألياف ما قبل العقدية من النوع B، والألياف ما بعد العقدية من النوع C)
الأنسجة المستهدفة لـ ANS: خلايا العضلات الملساء، عضلة القلب المخططة، الأنسجة الغدية (للأنسجة الجسدية - الهيكل العظمي المخطط MT). يمكن أن تؤثر الألياف الودية على تحلل الجليكوجين في الكبد وتحلل الدهون في الخلايا الدهنية (تأثير استقلابي)

عادة، الأعضاء الداخلية لديها تعصيب مزدوج: متعاطفة وغير متجانسة، ومع ذلك، فإن المثانة والعضلات الهدبية تتلقى بشكل رئيسي السمبتاوي، والأوعية الدموية، والغدد العرقية، وعضلات الشعر في الجلد، والطحال، والرحم، والدماغ، والأعضاء الحسية، والغدد الكظرية - متعاطفة فقط .

المراكز الخضرية العليا

هياكل الجهاز الحوفي، العقد القاعدية، CGM، منطقة ما تحت المهاد (النوى الأمامية - منطقة النوى السمبتاوي، الخلفية - منطقة النوى الودية)، المادة الرمادية المركزية للدماغ المتوسط، التكوين الشبكي (تشكل الخلايا العصبية المراكز الحيوية للنخاع مستطيل SSC، DC).

المراكز العصبية (القسم المركزي) للجهاز العصبي الودي– النوى المتوسطة الوحشية للقرون الجانبية للحبل الشوكي ج الثامن— LII — ثالثا

المراكز العصبية (القسم المركزي) للجهاز العصبي السمبتاوي– النوى اللاإرادية للزوج الثالث (العصب المحرك للعين - نواة ياكوبوفيتش)، السابع (العصب الوجهي - اللعابي العلوي)، التاسع (العصب اللساني البلعومي - اللعاب السفلي)، X (العصب المبهم - النواة الخلفية)، النوى المتوسطة الجانبية للحبل الشوكي S II -س الرابع

على مستوى أقسام العمل، توجد خلايا صادرة، لا تذهب محاورها مباشرة إلى العضو العامل، على عكس الخلايا الجسدية، ولكنها تنقطع في العقدة اللاإرادية المحيطية. هنا ينتقلون إلى الخلايا العصبية الأخيرة، وتسمى ألياف الخلايا العصبية في النخاع الشوكي ما قبل العقدة. تنتقل الألياف ما قبل العقدية في العقدة اللاإرادية إلى العصبون التالي، الذي يسمى محورها العصبي ما بعد العقدي.

العقدة اللاإرادية الودية

العقدة مغطاة من الأعلى بكبسولة. هناك الخلايا التالية:

الخلايا العصبية الحسية
الخلايا العصبية الصادرة
خلايا الكرومافين التي تفرز الكاتيكولامينات (تنظم مستوى استثارة خلايا العقدة.

وظائف العقدة: موصلة ومغلقة ومستقبلة.

الخلايا العصبية في العقدة اللاإرادية لها نفس خصائص الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي.

العقدة اللاإرادية السمبتاوية

العقدة مغطاة من الأعلى بكبسولة. ويحتوي على الخلايا التالية:

حساسة - خلايا دوجيل من النوع الثاني، يمكن أن تكون مستقبلاتها حساسة للميكانيكا والحرارة والكيميائية.
الخلايا العصبية المؤثرة - خلايا دوجيل من النوع الأول، تحتوي على العديد من التشعبات القصيرة ومحور واحد يمتد إلى ما بعد العقدة.
مقحم - خلايا دوجيل من النوع 3.
تحتوي العقدة أيضًا على خلايا الكرومافين التي تفرز الكاتيكولامينات، وربما السيروتونين، والـATP، والببتيدات العصبية (وظيفة تنظيمية).

فسيولوجيا العقدة اللاإرادية

(الانتقال من ألياف ما قبل العقدة إلى ألياف ما بعد العقدة)

انخفاض قدرة الخلايا العصبية العقدية اللاإرادية (10-15 نبضة في الثانية)، في الجسدية 200 نبضة / ثانية.
تأخير متشابك طويل، 5 مرات أكثر.
مدة EPSP طويلة (20-50 مللي ثانية)، ومدة الفعل المحتملة 1.5-3 مللي ثانية بسبب فرط الاستقطاب المطول للخلايا العصبية العقدية.
يلعب الجمع المكاني والمتسلسل دورًا مهمًا.

المرسل: في العقد اللاإرادية – تفرز الخلايا العصبية السابقة للعقدة ACh.

على مستوى العقدة، يتم تطوير التقارب والتباعد (الضرب) بشكل جيد.

الانقسام الودي للجهاز العصبي اللاإرادي

تقع العقد اللاإرادية الودية في الجذع الودي، والعقد أمام الفقرات، والعقد الضفيرة (الأبهر البطني، والعلوي والسفلي).

ألياف ما قبل العقدة قصيرة ومتفرعة للغاية. تكون الألياف ما بعد العقدية طويلة ورفيعة وتتفرع بشكل متكرر لتشكل الضفائر. تم تطوير الرسوم المتحركة بشكل جيد.

وسيط للألياف الأدرينالية المتعاطفة بعد العقدة – NA (90%)، الأدرينالين (7%)، الدوبامين (3%). الوسيط مثابر ويظهر نشاطه لفترة طويلة. يرتبط NA بمستقبلات α و β الأدرينالية للأعضاء المستجيبة. يعتمد التصنيف على حساسيتها للمستحضرات الصيدلانية: يتم حظر مستقبلات α الأدرينالية بواسطة الفينتولامين، β - بواسطة بروبرانولول. توجد المستقبلات الأدرينالية ليس فقط في الأعضاء التي تعصبها الألياف الودية (القلب، الأنسجة الدهنية، الأوعية الدموية، العضلة الموسعة للحدقة، الرحم، الأسهر، الأمعاء) (α 1 و β 1)، ولكن أيضًا خارج المشابك العصبية (على الصفائح الدموية والعضلات الهيكلية). والغدد الصماء والغدد الصماء) (α 2 و β 2)، وكذلك على الغشاء قبل المشبكي.

يحدث نقل الإثارة بشكل أسرع من القسم المتعاطف. التأثيرات قصيرة المدى.

تأثيرات:

ثابت (منشط)
طوري (مثير) – تغيير حاد في الوظيفة (منعكس الحدقة)
التكيف الغذائي

التأثير التكيفي والغذائي للجهاز العصبي الودي Orbeli-Ginetzinsky

هذا هو تكيف العمليات الأيضية مع مستوى النشاط الوظيفي. فكرة التأثير الغذائي صاغها آي بي بافلوف. وفي تجربة على كلب، اكتشفت وجود فرع ودي يتجه إلى القلب، ويؤدي تهيجه إلى زيادة انقباضات القلب، دون تغيير تواترها. ترتبط زيادة تقلصات العضلات المتعبة بتنشيط العمليات الأيضية (الغذائية) تحت تأثير NA. إنه ينشط مستقبلات محددة في غشاء الألياف العضلية، ويحفز سلسلة من التفاعلات الكيميائية في السيتوبلازم، ويسرع تخليق العناصر الكبيرة، ويزيد من استثارة المستقبلات الطرفية. يفترض وجود التروفوجينات في النهايات العصبية. تشتمل البروتينات المغذية على النيوكليوتيدات، وبعض الأحماض الأمينية، والبروستاجلاندينات، والكاتيكولامينات، والسيروتونين، وACh، والدهون المعقدة، والغانغليوزيدات.

القسم السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي

توجد العقد اللاإرادية السمبتاوية (بعيدة عن الجهاز العصبي المركزي) داخل الأعضاء (داخل الجدار) أو حول الأعضاء (العقد الهدبية، الجناحية الحنكية، الأذنية، تحت اللسان، تحت الفك السفلي)، في العقد الضفيرة.

ألياف ما قبل العقدة طويلة ومتفرعة بشكل ضعيف. ألياف ما بعد العقدة قصيرة ولها فروع قليلة. الرسوم المتحركة ضعيفة التطور.

وسيط للألياف السمبتاوية بعد العقدية ACh.

يرتبط الأسيتيل كولين الموجود على الخلايا المستجيبة بمستقبلات M-cholinergic. يتم تحفيز المستقبلات الكولينية M بواسطة المسكارين ويتم حظرها بواسطة سم الكورار.

الأسيتيل كولين هو ناقل عصبي غير مستقر،يتم تدمير الجزء الرئيسي بواسطة أستيل كولينستراز إلى الكولين والأسيتات، والتي يتم التقاطها بعد ذلك بواسطة الغشاء قبل المشبكي واستخدامها في التوليف. وينتشر جزء أصغر في الخلالي والدم.

تأثيرات:

ثابت (منشط)
طوري (البدء) - تغيير حاد في الوظيفة (تثبيط القلب، تنشيط التمعج، انقباض حدقة العين)

لهجة المراكز الخضرية

العديد من الخلايا العصبية ما قبل العقدية والعقدية لها نشاط مستمر يسمى النغمة. في حالة الراحة، تردد النبضات الكهربائية في الألياف النباتية هو 0.1-5 نبضات / ثانية. تخضع نغمة الخلايا العصبية اللاإرادية لتقلبات يومية: يكون التوتر الودي أعلى أثناء النهار، وينخفض في الليل، وتزداد نغمة الألياف السمبتاوية أثناء النوم. Sympathotonus يضمن لهجة الأوعية الدموية ثابتة. إن التأثير المنشط للعصب المبهم (vagotonus) على القلب يقيد معدل ضربات القلب باستمرار. كلما زاد النشاط البدني للشخص، زادت وضوح نغمة الجهاز السمبتاوي (انخفاض معدل ضربات القلب لدى الرياضيين). أسباب النغمة اللاإرادية:

نشاط عفوي. المستوى العالي من النشاط التلقائي هو سمة من سمات الخلايا العصبية RF.
تدفق النبضات الواردة من مناطق انعكاسية مختلفة.
عمل المواد النشطة بيولوجيا والأيضات

ردود الفعل اللاإرادية. تصنيف:

حسب مستوى الدائرة:

مركزي (منعكس جسدي نباتي - له جزء وارد مشترك مع المنعكس الجسدي)
محيطي، مستقل (يمكن أن ينغلق قوس المنعكس خارج الجهاز العصبي المركزي في العقدة اللاإرادية داخل الأعضاء أو خارجها، ومن الممكن وجود منعكس محور عصبي)

حسب موقع الاستقبال:

استقبال داخلي (المستقبلات الميكانيكية والكيميائية والحرارية والنوسية والمتعددة الوسائط)

أ) الحشوية الحشوية (الجيب السباتي، الضفيرة الشمسية، التمعج)

ب) الجلد الحشوي (الموافق لمناطق زاخرين-جد)

ج) المحرك الحشوي (تهيج المستقبلات الداخلية يمكن أن يسبب تفاعلات حركية).

العقد اللاإراديويمكن تقسيمها، حسب موقعها، إلى ثلاث مجموعات:
- الفقاريات (الفقرية) ،
- ما قبل الفقرات (ما قبل الفقرات) ،
- داخل الجهاز.
العقد الفقرية تنتمي إلى الجهاز العصبي الودي. تقع على جانبي العمود الفقري وتشكل جذعين حدوديين (يُطلق عليهما أيضًا السلاسل المتعاطفة). ترتبط العقد الفقرية بالحبل الشوكي بواسطة ألياف تشكل فروعًا متصلة باللونين الأبيض والرمادي. على طول الفروع المتصلة البيضاء - رامي comroimicantes ألبي - تذهب ألياف ما قبل العقدة من الجهاز العصبي الودي إلى العقد.

يتم إرسال ألياف الخلايا العصبية الودية بعد العقدية من العقد إلى الأعضاء الطرفية إما عبر مسارات عصبية مستقلة أو كجزء من الأعصاب الجسدية. في الحالة الأخيرة، ينتقلون من عقد الجذوع الحدودية إلى الأعصاب الجسدية على شكل فروع متصلة رمادية رفيعة - rami commiinicantes grisei (يعتمد لونها الرمادي على حقيقة أن الألياف المتعاطفة بعد العقدية لا تحتوي على أغشية لبية). ويمكن رؤية مسار هذه الألياف في أرز. 258.

في عقد الجذع الحدودي، تنقطع معظم الألياف العصبية الودية قبل العقدية؛ يمر جزء أصغر منها عبر الجذع الحدودي دون انقطاع وينقطع في العقد أمام المخ.

العقد ما قبل الفقرية تقع على مسافة أكبر من العمود الفقري من العقد الموجودة في الجذع الحدودي، وفي الوقت نفسه، تقع على مسافة معينة من الأعضاء التي تعصبها. تشمل العقد ما قبل الفقرية العقدة الهدبية، والعقد الودية العلوية والمتوسطة، والضفيرة الشمسية، والعقد المساريقية السادسة العلوية والسفلية. في كل منهم، باستثناء العقدة الهدبية، يتم مقاطعة ألياف ما قبل العقدة المتعاطفة، ويمر عبر العقد من الجذع الحدودي دون انقطاع. في العقدة الهدبية، تنقطع الألياف ما قبل العقدية السمبتاوية التي تعصب عضلات العين.

ل العقد داخل الأعضاء وتشمل هذه الضفائر الغنية بالخلايا العصبية الموجودة في الأعضاء الداخلية. توجد مثل هذه الضفائر (الضفائر الداخلية) في الجدران العضلية للعديد من الأعضاء الداخلية، على سبيل المثال القلب والقصبات الهوائية والثلث الأوسط والسفلي من المريء والمعدة والأمعاء والمرارة والمثانة، وكذلك في الغدد الخارجية والداخلية. إفراز. على خلايا هذه الضفائر العصبية، كما هو موضح من خلال الدراسات النسيجية التي أجراها B. I. Lavrentyev وآخرون، يتم مقاطعة الألياف السمبتاوية.

. العقد اللاإراديتلعب دورًا مهمًا في توزيع وانتشار النبضات العصبية التي تمر عبرها. عدد الخلايا العصبية في العقد أكبر بعدة مرات (في العقدة السمبثاوية العنقية العلوية 32 مرة، في العقدة الهدبية مرتين) أكبر من عدد ألياف ما قبل العقدة القادمة إلى العقدة. تشكل كل من هذه الألياف نقاط اشتباك عصبي على العديد من الخلايا العقدية.

يمكن أن توجد العقد العصبية المستقلة (النباتية) على طول العمود الفقري (العقد المجاورة للفقرة) أو أمامه (العقد أمام الفقرات)، وكذلك في جدار الأعضاء: القلب والشعب الهوائية والجهاز الهضمي والمثانة وغيرها (العقد الداخلية) أو بالقرب من سطحها. في بعض الأحيان تأخذ شكل مجموعات صغيرة (من عدة خلايا إلى عدة عشرات من الخلايا) من الخلايا العصبية الموجودة على طول مسار بعض الأعصاب أو الكذب داخل الجدران (العقد الصغيرة). تقترب ألياف ما قبل العقدة (المايلين) التي تحتوي على عمليات الخلايا التي تقع أجسامها في الجهاز العصبي المركزي من العقد الخضرية. هذه الألياف متفرعة للغاية وتشكل نهايات متشابكة عديدة على خلايا العقد الخضرية. ونتيجة لذلك، يتقارب عدد كبير من أطراف الألياف ما قبل العقدية على كل خلية عصبية عقدية. بسبب وجود انتقال متشابك، يتم تصنيف العقد الخضرية كمراكز عصبية من النوع النووي.

تنقسم العقد العصبية اللاإرادية حسب خصائصها الوظيفية وتوطينها إلى:
العقد العصبية الودية(شبه وما قبل الفقرات) تتلقى ألياف ما قبل العقدة من الخلايا الموجودة في النوى اللاإرادية للقطاعات الصدرية والقطنية من الحبل الشوكي. الناقل العصبي للألياف ما قبل العقدية هو الأسيتيل كولين، والناقل العصبي للألياف ما بعد العقدية هو النورإبينفرين (باستثناء الغدد العرقية وبعض الأوعية الدموية التي تحتوي على تعصيب كوليني ودي). بالإضافة إلى هذه الناقلات العصبية، يتم اكتشاف الإنكيفالينات والمادة P والسوماتوستاتين والكوليسيستوكينين في العقد.

العقد العصبية السمبتاوية(داخل الجدار، ملقاة بالقرب من الأعضاء أو العقد الرأسية) تتلقى ألياف ما قبل العقدة من الخلايا الموجودة في النوى الخضرية للنخاع المستطيل والدماغ المتوسط، وكذلك الحبل الشوكي العجزي. تغادر هذه الألياف الجهاز العصبي المركزي كجزء من 3، 7، 9، 10 أزواج من الأعصاب القحفية والجذور الأمامية للأجزاء المقدسة من الحبل الشوكي. الناقل العصبي للألياف قبل وبعد العقدة هو الأسيتيل كولين. بالإضافة إلى ذلك، يلعب السيروتونين والـ ATP، وربما بعض الببتيدات، دور الوسطاء في هذه العقد.

تمتلك معظم الأعضاء الداخلية تعصيبًا ذاتيًا مزدوجًا، أي أنها تتلقى ألياف ما بعد العقدية من الخلايا الموجودة في كل من العقد الودية والنظيرة الودية. التفاعلات التي تتوسطها خلايا العقد الودية والنظيرة الودية غالبًا ما يكون لها اتجاه معاكس، على سبيل المثال: يزداد التحفيز الودي، ويمنع التحفيز نظير الودي نشاط القلب.

الهيكل العام للعقد العصبية الودية وغير الودية متشابه. العقدة الخضرية مغطاة بمحفظة من النسيج الضام وتحتوي على أجسام منتشرة أو مجمعة من الخلايا العصبية متعددة الأقطاب، وتكون عملياتها على شكل ألياف غير ميالينية أو أقل شيوعًا، وبيلة داخلية. أجسام الخلايا العصبية لها شكل غير منتظم، وتحتوي على نواة ذات موقع غريب الأطوار، ومحاطة (عادةً ليس بشكل كامل) بأغشية الخلايا الدبقية الساتلة (الخلايا الدبقية الوشاحية). الخلايا العصبية متعددة النوى ومتعددة الصيغ الصبغية شائعة.

تم تحديد العقد الداخلية والمسارات المرتبطة بها، نظرًا لاستقلاليتها العالية وتعقيد تنظيمها وخصائص تبادل الوسيط، من قبل بعض المؤلفين على أنها قسم ما بعد الودي مستقل من الجهاز العصبي اللاإرادي. على وجه الخصوص، العدد الإجمالي للخلايا العصبية في العقد الداخلية للأمعاء أعلى منه في الحبل الشوكي، ومن حيث تعقيد تفاعلها في تنظيم التمعج والإفراز، يتم مقارنتها بجهاز كمبيوتر صغير.

تم وصف ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية في العقد العضلية:
في الجهاز العصبي اللاإراديالتمييز بين الأقسام المركزية والمحيطية. يتم تمثيل الأقسام المركزية للجهاز العصبي الودي بواسطة نوى القرون الجانبية للحبل الشوكي الصدري القطني. في الجهاز العصبي السمبتاوي، تشمل الأقسام المركزية نوى الدماغ المتوسط والنخاع المستطيل، بالإضافة إلى نوى القرون الجانبية للحبل الشوكي العجزي. تظهر الألياف نظيرة الودية في المنطقة القحفية البصلية كجزء من أزواج الأعصاب القحفية الثالث والسابع والتاسع والعاشر.
الأجزاء الطرفية من الجهاز العصبي اللاإراديتتشكل من جذوع الأعصاب والعقد والضفائر.

أقواس منعكسة لاإراديةتبدأ بالخلية العصبية الحسية، التي يقع جسمها في العقدة الشوكية، كما في الأقواس المنعكسة الجسدية. توجد الخلايا العصبية الرابطة في القرون الجانبية للحبل الشوكي. هنا، يتم تحويل النبضات العصبية إلى الخلايا العصبية المتوسطة قبل العقدة، والتي تترك عملياتها النوى المركزية وتصل إلى العقد اللاإرادية، حيث تنقل النبضات إلى العصبون الحركي. في هذا الصدد، يتم التمييز بين الألياف العصبية ما قبل العقدة وما بعد العقدة. أولها يغادر الجهاز العصبي المركزي كجزء من الجذور البطنية للأعصاب الشوكية والأعصاب القحفية. في كل من الجهازين الودي والباراسمبثاوي، تنتمي الألياف العصبية السابقة للعقدة إلى الخلايا العصبية الكولينية. تسمى محاور الخلايا العصبية الموجودة في العقد اللاإرادية ما بعد العقدية. أنها لا تشكل اتصالات مباشرة مع الخلايا المستجيبة. تشكل أقسامها النهائية على طول الطريق توسعات - دوالي تحتوي على فقاعات وسيطة. في منطقة الدوالي لا يوجد غشاء دبقي ويؤثر الناقل العصبي المنطلق في البيئة على الخلايا المستجيبة (على سبيل المثال، خلايا الغدة، الخلايا العضلية الملساء، وما إلى ذلك).

في العقد الطرفيةيحتوي الجهاز العصبي الودي، كقاعدة عامة، على خلايا عصبية صادرة أدرينالية (باستثناء الخلايا العصبية التي لها اتصالات متشابكة مع الغدد العرقية، حيث تكون الخلايا العصبية الودية كولينية). في العقد العصبية السمبتاوية، تكون الخلايا العصبية الصادرة دائمًا كولينية.

العقدة العصبيةهي مجموعات من الخلايا العصبية متعددة الأقطاب (من عدة خلايا إلى عشرات الآلاف). تحتوي العقد خارج الأعضاء (المتعاطفة) على كبسولة نسيج ضام محددة جيدًا باعتبارها استمرارًا للعجان. عادة ما توجد العقد نظيرة الودية في الضفائر العصبية الداخلية. تحتوي عقد الضفائر الداخلية، مثل العقد اللاإرادية الأخرى، على خلايا عصبية لاإرادية ذات أقواس منعكسة محلية. توجد الخلايا العصبية متعددة الأقطاب التي يبلغ قطرها 20-35 ميكرومتر بشكل منتشر، وكل خلية عصبية محاطة بالخلايا الدبقية العقدية. بالإضافة إلى ذلك، تم وصف الخلايا العصبية الصماوية، والمستقبلات الكيميائية، وثنائية القطب، وفي بعض الفقاريات، الخلايا العصبية أحادية القطب. تحتوي العقد الودية على خلايا صغيرة متألقة بشكل مكثف (خلايا MYF) ذات عمليات قصيرة وعدد كبير من الحويصلات الحبيبية في السيتوبلازم. إنها تطلق الكاتيكولامينات ولها تأثير مثبط على انتقال النبضات من الألياف العصبية السابقة للعقدة إلى العصبون الودي الصادر. وتسمى هذه الخلايا الخلايا العصبية البينية.

بين الخلايا العصبية الكبيرة متعددة الأقطابتتميز العقد اللاإرادية: الحركية (خلايا دوجيل من النوع الأول) والحساسة (خلايا دوجيل من النوع الثاني) والترابطية (خلايا دوجيل من النوع الثالث). تحتوي الخلايا العصبية الحركية على تشعبات قصيرة ذات امتدادات صفائحية ("وسادات مستقبلة"). محور هذه الخلايا طويل جدًا، ويتجاوز العقدة كجزء من الألياف العصبية الرقيقة غير المايلينية بعد العقدية وينتهي على الخلايا العضلية الملساء للأعضاء الداخلية. تسمى خلايا النوع الأول بالخلايا العصبية المحورية الطويلة. الخلايا العصبية من النوع الثاني هي خلايا عصبية متساوية الأضلاع. تمتد من أجسامهم 2-4 عمليات يصعب تمييز المحور العصبي بينها. وبدون التفرع، تمتد العمليات بعيدًا عن جسم العصبون. تحتوي تشعباتها على نهايات عصبية حسية، وينتهي المحور العصبي على أجسام الخلايا العصبية الحركية في العقد المجاورة. خلايا النوع الثاني هي خلايا عصبية حساسة للأقواس المنعكسة اللاإرادية المحلية. تتشابه خلايا الدوجل من النوع الثالث في شكل الجسم مع الخلايا العصبية اللاإرادية من النوع الثاني، لكن تشعباتها لا تمتد إلى ما هو أبعد من العقدة، ويتم توجيه العصبون إلى العقد الأخرى. يعتبر العديد من الباحثين أن هذه الخلايا هي نوع من الخلايا العصبية الحسية.

وهكذا، في العقد اللاإرادية الطرفيةهناك أقواس منعكسة محلية تتكون من خلايا عصبية حسية وحركية وربما ترابطية.

العقد اللاإرادية داخل العضلفي جدار الجهاز الهضمي تختلف في تكوينها، بالإضافة إلى الخلايا العصبية الكولينية الحركية، هناك خلايا عصبية مثبطة. ويمثلها الخلايا العصبية الأدرينالية والبيورينرجية. في الأخير، الوسيط هو نيوكليوتيد البيورين. توجد في العقد اللاإرادية داخل العضلات أيضًا خلايا عصبية ببتيدية تفرز الببتيد الوعائي المعوي والسوماتوستاتين وعدد من الببتيدات الأخرى، والتي يتم من خلالها تنظيم الغدد الصم العصبية وتعديل نشاط الأنسجة وأعضاء الجهاز الهضمي.

فيديو تعليمي لتشريح الجهاز العصبي اللاإرادي (ANS)

اذا واجهت مشاكل في المشاهدة قم بتحميل الفيديو من الصفحة
العقد اللاإرادية هي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية المتعددة الأقطاب.
يختلف حجم العقد اللاإرادية بشكل كبير. في هذا الصدد، يتم تمييز العقد الكبيرة والمتوسطة والصغيرة والصغيرة جدًا (العقد الصغيرة).
تجدر الإشارة إلى أنه بالإضافة إلى العقد المنفصلة تشريحيًا، يوجد على طول الفروع اللاإرادية للأعصاب الطرفية عدد كبير من الخلايا العصبية المشابهة للخلايا العصبية للعقدة اللاإرادية. هذه الخلايا العصبية، التي تهاجر هنا خلال مرحلة التطور الجنيني، تتمركز على طول الأعصاب بشكل فردي أو تشكل مجموعات صغيرة - الخلايا العصبية الصغيرة.
سطح العقدة اللاإرادية مغطى بمحفظة من النسيج الضام الليفي، والتي تمتد منها طبقات عديدة من النسيج الضام إلى الداخل، لتشكل سدى العقدة. ومن خلال هذه الطبقات تمر الأوعية الدموية إلى العقدة، وتغذيها وتشكل شبكة شعرية فيها. في كبسولة وسدى العقدة، غالبًا ما توجد مستقبلات بالقرب من الأوعية الدموية - منتشرة أو شبيهة بالأدغال أو مغلفة.
تم وصف الخلايا العصبية متعددة الأقطاب للعقدة اللاإرادية لأول مرة بواسطة أ.س. دوجيل. وفي الوقت نفسه، أبرز دوجيل 3 أنواع من الأعصابخلايا العقدة اللاإرادية، والتي تسمى خلايا دوجيلأنا، الثاني، الثالث أنواع. تختلف الخصائص الشكلية لخلايا دوجيل بشكل كبير.
خلايا دوجيلأنايكتبوظيفيا هم الخلايا العصبية المؤثرة (الحركية). هذه خلايا عصبية كبيرة إلى حد ما، مع تشعبات قصيرة إلى حد ما لا تمتد إلى ما وراء حدود هذه العقدة. يمتد المحور الأطول لهذه الخلايا إلى ما هو أبعد من العقدة ويذهب إلى جهاز العمل - خلايا العضلات الملساء والخلايا الغدية التي تشكل النهايات العصبية الحركية (أو الإفرازية) عليها. المحاور والتشعبات لخلايا دوجيل من النوع الأول عديمة اللب. غالبًا ما تشكل التشعبات امتدادات صفائحية، حيث توجد (كما هو الحال في جسم الخلية) نهايات متشابكة، مكونة من فروع الألياف العصبية قبل العقدية.
تتوضع أجسام الخلايا العصبية في العقدة اللاإرادية، على عكس العقدة الشوكية، بشكل عشوائي في جميع أنحاء العقدة وتكون أكثر مرونة (أي أكثر تناثرًا). في المستحضرات الملطخة بالهيماتوكسيلين أو الأصباغ النسيجية العامة الأخرى، تظل عمليات الخلايا العصبية غير مكتشفة، وتكون الخلايا لها نفس الشكل الدائري بدون فروع كما هو الحال في العقد الشوكية. جسم كل خلية عصبية (كما هو الحال في العقدة الشوكية) محاط بطبقة من العناصر قليلة التغصن المسطحة - طبقة من الأقمار الصناعية.
يوجد أيضًا في الجزء الخارجي من طبقة القمر الصناعي كبسولة رقيقة من النسيج الضام. خلايا دوجيل من النوع الأول هي الشكل الخلوي الرئيسي للعقد اللاإرادية.
خلايا دوجيلثانيايكتب- وهي أيضًا خلايا عصبية متعددة الأقطاب، بها عدة تشعبات طويلة وعصبية تمتد خارج حدود عقدة معينة إلى العقد المجاورة. سطح المحور العصبي مغطى بالمايلين. تبدأ التشعبات في هذه الخلايا بجهاز مستقبلي في العضلات الملساء. من الناحية الوظيفية، تعتبر خلايا دوجيل من النوع الثاني حساسة. على النقيض من الخلايا العصبية الكاذبة الحساسة للعقدة الشوكية، يبدو أن خلايا دوجيل من النوع الثاني تشكل رابط المستقبل (الوارد) للأقواس المنعكسة المحلية، والتي يتم إغلاقها دون دخول النبض العصبي إلى الجهاز العصبي المركزي.
خلايا دوجيلثالثايكتبإنها عناصر ترابطية محلية (مقحمة) تربط عدة خلايا من النوع الأول والثاني بعملياتها. تشعباتها قصيرة، ولكنها أطول من تلك الموجودة في خلايا النوع الأول، ولا تمتد إلى ما وراء حدود عقدة معينة، ولكنها تشكل فروعًا تشبه السلة تتشابك أجسام الخلايا الأخرى في عقدة معينة. تنتقل الخلية العصبية من النوع III Dogel إلى عقدة أخرى وتدخل هناك في اتصال متشابك مع خلايا النوع الأول. وبالتالي، يتم تضمين خلايا النوع الثالث كحلقة ارتباط في الأقواس المنعكسة المحلية.
تجدر الإشارة إلى أن هناك وجهة نظر مفادها أن خلايا دوجيل من النوع الثالث لها طبيعة مستقبلية أو مستجيبة.
إن نسبة عدد خلايا دوجيل من النوع الأول والثاني في العقد اللاإرادية المختلفة ليست هي نفسها. تتميز العقد نظيرة الودية، على عكس العقد الودية، بغلبة الخلايا ذات التشعبات القصيرة داخل المحفظة وغياب أو كمية صغيرة من الصباغ في الخلايا. بالإضافة إلى ذلك، في العقد السمبتاوية، كقاعدة عامة، تكون الجثث أكثر إحكاما بكثير مما كانت عليه في العقد الودية. وبالإضافة إلى ذلك، تحتوي على العقد الودية خلايا الأسطورة(خلايا صغيرة ذات مضان شديد).
تمر ثلاثة أنواع من المسارات عبر العقدة اللاإرادية: المنعكس الجاذب المركزي، والمنعكس الطارد المركزي، والمنعكس المحيطي (المحلي).
تتشكل مسارات الجذب المركزي من خلال عمليات حساسة للخلايا أحادية القطب الكاذبة في العقدة الشوكية، بدءًا من المستقبلات الموجودة في الأنسجة المعصبة، وكذلك داخل العقدة. تمر هذه الألياف عبر العقد اللاإرادية.
يتم تمثيل مسارات الطرد المركزي بواسطة ألياف ما قبل العقدة، والتي تتفرع بشكل متكرر في العقدة الخضرية وتشكل نقاط الاشتباك العصبي على العديد من أجسام الخلايا العصبية المستجيبة. على سبيل المثال، في العقدة العنقية العلوية تكون نسبة عدد ألياف ما قبل العقدة التي تدخلها إلى ألياف ما بعد العقدة هي 1:32. تؤدي هذه الظاهرة عند إثارة ألياف ما قبل العقدة إلى توسع حاد في منطقة الإثارة (تعميم المستجيب). ونتيجة لذلك، يوفر عدد صغير نسبيًا من الخلايا العصبية اللاإرادية المركزية نبضات عصبية لجميع الأعضاء والأنسجة. لذلك، على سبيل المثال، عندما يتم تهيج الألياف الودية قبل العقدية للحيوان التي تمر عبر الجذور الأمامية للجزء الصدري، انقباض أوعية فروة الرأس والرقبة، توسع الأوعية التاجية، انقباض أوعية جلد الطرف الأمامي، ويمكن ملاحظة أوعية الكلى والطحال.
استمرار هذه المسارات عبارة عن ألياف ما بعد العقدية التي تصل إلى الأنسجة المعصبة.
تبدأ مسارات الانعكاس المحيطي (المحلي) في الأنسجة التي لها فروع من عمليات الخلايا العصبية الحسية الخاصة بالعقد اللاإرادية (أي خلايا دوجيل من النوع الثاني). تنتهي الخلايا العصبية في هذه الخلايا عند خلايا دوجيل من النوع الأول، التي تعد أليافها ما بعد العقدية جزءًا من مسارات الطرد المركزي.
الركيزة المورفولوجية للنشاط المنعكس للجهاز العصبي اللاإرادي هي القوس المنعكس. يتميز القوس المنعكس للجهاز العصبي اللاإرادي بجميع الروابط الثلاثة - المستقبل (الوارد)، الخضري (الترابطي) والمستجيب (المحرك)، لكن توطينهم يختلف عن التوطين الجسدي.
ومن المثير للاهتمام أن نلاحظ أن العديد من علماء المورفولوجيين وعلماء وظائف الأعضاء يشيرون إلى عدم وجود رابط وارد (مستقبل) في تكوينه كسمة مميزة للجهاز العصبي اللاإرادي، أي. وهم يعتقدون أن التعصيب الحساس للأعضاء الداخلية والأوعية الدموية وما إلى ذلك. يتم تنفيذها بواسطة التشعبات من الخلايا الكاذبة للعقدة الشوكية، أي. الجهاز العصبي الجسدي.
من الأصح افتراض أن العقد الشوكية تحتوي على خلايا عصبية تعصب العضلات الهيكلية والجلد (أي الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الجسدي)، وكذلك الخلايا العصبية التي تعصب جميع الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية (أي الخلايا العصبية اللاإرادية).
باختصار، يتم تمثيل الارتباط المؤثر، كما هو الحال في الجهاز العصبي الجسدي (الحيواني)، في الجهاز العصبي اللاإرادي بواسطة خلية تقع في العقدة الشوكية.
يقع جسم العصبون الرابط الترابطي، على عكس قوس العصب الجسدي المنعكس، ليس في منطقة القرن الخلفي، بل في القرون الجانبية للمادة الرمادية، ويمتد محور هذه الخلايا إلى ما بعد الدماغ وينتهي في إحدى العقد اللاإرادية.
وأخيرا، لوحظت أكبر الاختلافات بين أقواس المنعكس الحيواني والمنعكس اللاإرادي في الرابط الصادر. وبالتالي، فإن جسم الخلايا العصبية الصادرة في الجهاز العصبي الجسدي يقع في المادة الرمادية للعقدة الشوكية أو الرأسية، ومحورها فقط هو الذي يذهب إلى المحيط كجزء من عصب قحفي أو شوكي واحد أو آخر. في الجهاز اللاإرادي، توجد أجسام الخلايا العصبية المؤثرة على المحيط: فهي إما منتشرة على طول مسار بعض الأعصاب أو تشكل مجموعات - العقد اللاإرادية.
وبالتالي، فإن الجهاز العصبي اللاإرادي، بسبب توطين الخلايا العصبية المؤثرة، يتميز بوجود انقطاع واحد على الأقل في المسار الصادر، الذي يمر في العقدة اللاإرادية، أي. هنا تتصل الخلايا العصبية للخلايا العصبية البينية بالخلايا العصبية المؤثرة، وتشكل نقاط الاشتباك العصبي على أجسامها والتشعبات. ولذلك، فإن العقد اللاإرادية هي مراكز الأعصاب الطرفية. وهي تختلف في هذا بشكل أساسي عن العقد الشوكية، التي ليست مراكز عصبية، لأنها لا توجد نقاط اشتباك عصبي فيها ولا يحدث أي تبديل للنبضات العصبية.
وبالتالي، فإن العقد الشوكية هي تكوينات مختلطة، نباتية حيوانية.
من سمات القوس المنعكس للجهاز العصبي الودي وجود ألياف ما قبل العقدة القصيرة وألياف ما بعد العقدة الطويلة جدًا.
من سمات القوس المنعكس للجهاز العصبي السمبتاوي، على العكس من ذلك، وجود ألياف طويلة جدًا قبل العقدة وألياف قصيرة جدًا بعد العقدة.
الاختلافات الوظيفية الرئيسية بين الجهاز الودي والجهاز السمبتاوي هي كما يلي. وسيط، أي. المادة التي تتشكل في منطقة المشابك العصبية وتقوم بنقل النبضات الكيميائية في النهايات العصبية الودية هي السيمبثين (مادة مماثلة لهرمون النخاع الكظري - النوادرينالين).
الوسيط في النهايات العصبية السمبتاوية هو “المادة المبهمة” (مادة مماثلة للأسيتيل كولين). ومع ذلك، فإن هذا الاختلاف يتعلق فقط بالألياف ما بعد العقدية. المشابك العصبية التي تتكون من ألياف ما قبل العقدة في كل من الجهازين الودي والباراسمبثاوي هي كولينية، أي. كوسيط يشكلون مادة تشبه الكولين.
المواد الكيميائية المذكورة هي وسطاء، وفي حد ذاتها، حتى بدون تهيج الألياف العصبية اللاإرادية، تسبب تأثيرات في الأعضاء العاملة تشبه عمل الألياف العصبية اللاإرادية المقابلة. وبالتالي، فإن النوادرينالين، عند إدخاله في الدم، يسرع نبضات القلب، لكنه يبطئ التمعج في الأمعاء، والأسيتيل كولين يفعل العكس. يسبب نوادرينالين تضيقًا، ويسبب الأسيتيل كولين توسعًا في تجويف الأوعية الدموية.
المشابك العصبية التي تتكون من ألياف الجهاز العصبي الجسدي هي أيضًا ذات تأثير كوليني.
يخضع نشاط الجهاز العصبي اللاإرادي لسيطرة القشرة الدماغية، وكذلك المراكز اللاإرادية تحت القشرية للمخطط، وأخيرا، المراكز اللاإرادية للدماغ البيني (نواة ما تحت المهاد).
في الختام، تجدر الإشارة إلى أن عقيدة الجهاز العصبي اللاإرادي قد تم وضعها أيضًا من قبل العلماء السوفييت ب. لافرينتيف، أ.أ. زافارزين ، د. جولوب، حصل على جوائز الدولة.
الأدب: