المكونات الرئيسية للكروماتين النووي. الكروماتين: التعريف والبنية والدور في انقسام الخلايا

الهيتروكروماتين - أقسام من الكروموسومات في حالة مضغوطة باستمرار.

كروماتين حقيقي - مناطق غير معبأة (غير مكثفة) من الكروموسومات.

في المناطق شبه المركزية للكروموسومات والأذرع القصيرة للكروموسومات acrocentric ، يتم تلوين الهيتروكروماتين ، المعين على أنه بنيوي ، والذي يتم اكتشافه باستمرار أثناء انقسام الخلايا الانقسامية وفي نواة الطور البيني. نوع آخر من الهيتروكروماتين ، اختياري ، ينشأ من انضغاط مناطق متجانسة اللون ويحتوي على جينات تشارك في استقلاب البروتين. يمكن عكس تكثيف المنطقة الاختيارية ، مما يؤدي إلى إزالة التكثيف.

تتكون الكروموسومات من الحمض النووي (حوالي 40٪) والبروتينات (حوالي 60٪) ، وتشكل مركب بروتين نووي. تنقسم البروتينات إلى مجموعتين: هيستون وغير هيستون. يتم تمثيل الهستونات بخمسة جزيئات: H1 و H2A و H2B و H3 و H4. تشكل بروتينات هيستون 40 إلى 80٪ من جميع البروتينات الصبغية. تتكون من جزيئات صغيرة مشحونة (+). يهيمن عليها الأحماض الأمينية الرئيسية الأرجينين والليسين. نظرًا لتركيبها ، تتحد بروتينات هيستون مع (-) DNA مشحون ، وتشكل مركب DNA-هيستون. هذا المركب يسمى الكروماتين. نظم المعلومات الجغرافية. تؤدي البروتينات وظيفة تغليف محدد لجزيء DNA ضخم في هيكل مضغوط للكروموسوم. تمنع الهستونات قراءة المعلومات البيولوجية الموجودة في الحمض النووي. هذا هو دورهم التنظيمي. بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي هذه البروتينات وظيفة هيكلية توفر التنظيم المكاني للحمض النووي في الكروموسومات.

يتجاوز عدد أجزاء البروتينات غير هيستون 100. من بينها إنزيمات لتخليق ومعالجة الحمض النووي الريبي وإعادة التكرار وإصلاح الحمض النووي. تلعب البروتينات الحمضية للكروموسومات أيضًا دورًا هيكليًا وتنظيميًا. بالإضافة إلى الحمض النووي والبروتينات ، توجد أيضًا في الكروموسومات RNA والدهون والسكريات المتعددة وأيونات المعادن. يتم تمثيل الكروموسوم RNA جزئيًا بواسطة منتجات النسخ التي لم تغادر موقع التوليف بعد. بعض الكسور لها وظيفة تنظيمية. يتمثل الدور التنظيمي لمكونات الكروموسومات في "حظر" أو "السماح" بشطب المعلومات من جزيء الحمض النووي.

يختلف الحمض النووي في أجزاء مختلفة من الكروموسومات في التركيب والخصائص.

في منطقة الانقباضات الأولية ، يقع الحمض النووي المركزي. تحتوي التيلوميرات على حمض نووي خاص يمنع تقصير الكروموسومات أثناء التكاثر. في مناطق الانقباضات الثانوية ، توجد أقسام من الدنا مسؤولة عن تخليق الرنا الريباسي. في أذرع الكروموسومات ، يوجد الجزء الرئيسي من الحمض النووي ، وهو المسؤول عن تخليق العديد من الرناوات المرسال.

الحفاظ على الاستمرارية في عدد من أجيال الخلية ، فإن الكروماتين ، اعتمادًا على فترة ومرحلة دورة الخلية ، يغيرها منظمة.في الطور البيني مع الفحص المجهري الضوئي ، يتم اكتشافه في شكل كتل متناثرة في البلازما النووية للنواة. أثناء انتقال الخلية إلى الانقسام الفتيلي ، لا سيما في الطور الفوقي ، يتخذ الكروماتين شكل أجسام فردية شديدة التمييز - الكروموسومات.

تعتبر أشكال الطور البيني والطوري للوجود الكروماتين متغيرين قطبيين لتنظيمها الهيكلي المتصلين في الدورة الانقسامية عن طريق التحولات المتبادلة. وجهة النظر الأكثر شيوعًا هي أن الكروماتين (الكروموسوم) هو خيط حلزوني. في الوقت نفسه ، تتميز عدة مستويات من تصاعد (ضغط) الكروماتين

خيوط نوكليوسوم . يتم توفير هذا المستوى من تنظيم الكروماتين من خلال أربعة أنواع من الهيستونات النووية: H2A ، H2B ، H3 ، H4. أنها تشكل أجسام بروتينية على شكل عفريت - قشرة تتكون من ثمانية جزيئات (جزيئين من كل نوع من أنواع الهيستون)

ليف الكروماتين. يتم توفير المزيد من ضغط الشريط النووي بواسطة مكبس HI ، والذي ، من خلال الاتصال مع الحمض النووي للرابط واثنين من أجسام البروتين المتجاورة ، يجعلهما أقرب من بعضهما البعض. نتيجة لذلك ، يتم تكوين هيكل أكثر إحكاما ، ربما ، مثل الملف اللولبي. يبلغ قطر ليفي الكروماتين هذا ، الذي يسمى أيضًا الأولي ، 20-30 نانومتر

بين الطور الكرومونيما . يرجع المستوى التالي من التنظيم الهيكلي للمادة الوراثية إلى طي ليفي الكروماتين إلى حلقات. على ما يبدو ، تشارك البروتينات غير الهيستون في تكوينها ، والتي تكون قادرة على التعرف على تسلسلات محددة من النوكليوتيدات من الحمض النووي خارج النواة ، مفصولة عن بعضها البعض بعدة آلاف من أزواج القاعدة. تجمع هذه البروتينات المناطق المشار إليها مع تكوين حلقات من شظايا ليفي الكروماتين الموجودة بينها. نتيجة لمثل هذه العبوة ، يتم تحويل ليف كروماتين بقطر 20-30 نانومتر إلى هيكل يبلغ قطره 100-200 نانومتر ، يسمى كرومونيما الطور البيني .

تخضع المقاطع المنفصلة من الكرومونيما ذات الطور البيني لمزيد من الضغط ، وتشكل كتل هيكلية توحد الحلقات المجاورة مع نفس المنظمة.

صبغيات الفرشاةوجدت في بويضات الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور في مرحلة الدبلوتين. كل من الكروموسومين ثنائي التكافؤ ويتكون من كروماتيدات ، لذلك ، عندما يتم تصريفهما ، يتم تشكيل هياكل ممتدة من أربعة كروماتيد. يتكون كل كروماتيد من حبلا محوري ملتوي بإحكام مع حلقات جانبية ممتدة منه ، مكونة من حلزون مزدوج واحد للحمض النووي. من المحتمل أن تمثل هذه الحلقات الحمض النووي المتحرر من البروتينات للنسخ. الكروموسومات مثل "l. sch. " يتم نسخها بشكل أكثر نشاطًا من xp-we العادي. هذا بسبب الحاجة إلى تراكم كميات كبيرة من المنتجات الجينية في البويضات.

إرسال عملك الجيد في قاعدة المعرفة أمر بسيط. استخدم النموذج أدناه

سيكون الطلاب وطلاب الدراسات العليا والعلماء الشباب الذين يستخدمون قاعدة المعرفة في دراساتهم وعملهم ممتنين جدًا لك.

استضافت في http://www.allbest.ru/

تقرير

هيكل وكيمياء الكروماتين

الكروماتينيةعبارة عن مزيج معقد من المواد التي تتكون منها الكروموسومات حقيقية النواة. المكونات الرئيسية للكروماتين هي الحمض النووي والبروتينات الصبغية ، والتي تشمل الهستونات والبروتينات غير الهيستونية ، والتي تشكل هياكل مرتبة بشكل كبير في الفضاء. نسبة الحمض النووي والبروتين في الكروماتين هي 1: 1 ، ويمثل الهستونات الجزء الأكبر من بروتين الكروماتين. تم تقديم مصطلح "X" بواسطة W. Flemming في عام 1880 لوصف الهياكل النووية الملطخة بأصباغ خاصة.

الكروماتينية- المكون الرئيسي لنواة الخلية ؛ من السهل الحصول عليها من نوى الطور البيني المعزولة ومن الكروموسومات الانقسامية المعزولة. للقيام بذلك ، استخدم خصائصه للانتقال إلى حالة الذوبان أثناء الاستخراج باستخدام محاليل مائية ذات قوة أيونية منخفضة أو ببساطة ماء منزوع الأيونات.

تحتوي كسور الكروماتين التي تم الحصول عليها من كائنات مختلفة على مجموعة موحدة من المكونات. لقد وجد ، من حيث التركيب الكيميائي الكلي ، أن الكروماتين من نوى الطور البيني يختلف قليلاً عن الكروماتين عن الكروموسومات الانقسامية. المكونات الرئيسية للكروماتين هي الحمض النووي والبروتينات ، من بينها الجزء الأكبر من هيستون وبروتينات غير هيستون.

الانزلاق3 . هناك نوعان من الكروماتين: الكروماتين المتغاير والكروماتين الحقيقي. الأول يتوافق مع أقسام الكروموسومات المكثفة أثناء الطور البيني ، وهو غير نشط وظيفيًا. هذا الكروماتين يلطخ جيدًا ؛ إنه الكروماتين الذي يمكن رؤيته في التحضير النسيجي. ينقسم الهيتروكروماتين إلى بنيوي (هذه أقسام من الكروموسومات تتكثف باستمرار) والاختيارية (يمكن أن تتكثف وتتحول إلى كروماتين حقيقي). يتوافق الكروماتين الحقيقي مع إزالة التكثيف في مناطق الطور البيني للكروموسومات. هذا كروماتين عامل ونشط وظيفيًا. لا تلطخ ، فهي غير مرئية في التحضير النسيجي. أثناء الانقسام ، يتم تكثيف كل كروماتين حقيقي ودمجها في الكروموسومات.

في المتوسط ، حوالي 40٪ من الكروماتين عبارة عن DNA وحوالي 60٪ بروتينات ، من بينها بروتينات هيستون نووي معينة تشكل 40 إلى 80٪ من جميع البروتينات التي تشكل الكروماتين المعزول. بالإضافة إلى ذلك ، تشتمل تركيبة أجزاء الكروماتين على مكونات الغشاء ، والحمض النووي الريبي ، والكربوهيدرات ، والدهون ، والبروتينات السكرية. لم يتم حل مسألة كيفية تضمين هذه المكونات الثانوية في بنية الكروماتين. وبالتالي ، قد يكون الحمض النووي الريبي (RNA) عبارة عن رنا منسوخ لم يفقد بعد ارتباطه بقالب الحمض النووي. قد تشير المكونات الثانوية الأخرى إلى مواد الأجزاء المتساقطة من الغلاف النووي.

البروتينات هي فئة من البوليمرات البيولوجية الموجودة في كل كائن حي. بمشاركة البروتينات ، تتم العمليات الرئيسية التي تضمن النشاط الحيوي للجسم: التنفس ، والهضم ، وتقلص العضلات ، ونقل النبضات العصبية.

البروتينات عبارة عن بوليمرات والأحماض الأمينية هي وحدات مونومر.

أحماض أمينية - هذه مركبات عضوية تحتوي في تركيبتها (وفقًا للاسم) على مجموعة أمينية NH2 وحمض عضوي ، أي الكربوكسيل ، مجموعة COOH.

يتكون جزيء البروتين نتيجة الارتباط المتسلسل للأحماض الأمينية ، بينما تتفاعل مجموعة الكربوكسيل لحمض واحد مع المجموعة الأمينية للجزيء المجاور ، ونتيجة لذلك ، يتم تكوين رابطة الببتيد - CO-NH- والماء يتم تحرير الجزيء. شريحة 9

تحتوي جزيئات البروتين على من 50 إلى 1500 من بقايا الأحماض الأمينية. يتم تحديد فردية البروتين من خلال مجموعة الأحماض الأمينية التي تشكل سلسلة البوليمر ، ولا تقل أهمية عن طريق ترتيب تناوبها على طول السلسلة. على سبيل المثال ، يتكون جزيء الأنسولين من 51 بقايا من الأحماض الأمينية.

التركيب الكيميائي للهيستونات. ملامح الخصائص الفيزيائية والتفاعل مع الحمض النووي

الهستونات- بروتينات صغيرة نسبيًا مع نسبة كبيرة جدًا من الأحماض الأمينية موجبة الشحنة (ليسين وأرجينين) ؛ تساعد الشحنة الموجبة الهستونات على الارتباط بإحكام بالحمض النووي (وهو مشحون بشكل سلبي للغاية) بغض النظر عن تسلسل النيوكليوتيدات. يسمى مجمع كلا الفئتين من البروتينات مع الحمض النووي للخلايا حقيقية النواة بالكروماتين. الهستونات هي خاصية فريدة من نوعها لحقيقيات النوى وهي موجودة بأعداد كبيرة لكل خلية (حوالي 60 مليون جزيء من كل نوع لكل خلية). تنقسم أنواع الهيستون إلى مجموعتين رئيسيتين ، الهيستونات النووية والهيستونات H1 ، وتشكل عائلة من البروتينات الأساسية المحفوظة بشكل كبير ، وتتكون من خمس فئات كبيرة - H1 و H2A و H2B و H3 و H4. تعتبر هيستونات H1 أكبر (حوالي 220 من الأحماض الأمينية) وقد وجد أنها أقل حفظًا على مدار التطور. يتراوح حجم سلاسل هيستون متعدد الببتيد من 220 (H1) إلى 102 (H4) من مخلفات الأحماض الأمينية. يتم إثراء هيستون H1 بدرجة عالية في بقايا Lys ، وتتميز الهستونات H2A و H2B بمحتوى معتدل من Lys ، كما أن سلاسل polypeptide من H3 و H4 غنية بـ Arg. داخل كل فئة هيستون (باستثناء H4) ، يتم تمييز عدة أنواع فرعية من هذه البروتينات بناءً على تسلسل الأحماض الأمينية. هذا التعدد هو سمة خاصة للثدييات من فئة H1. في هذه الحالة ، يتم تمييز سبعة أنواع فرعية ، تسمى H1.1-H1.5 و H1o و H1t. تعتبر الهستونات H3 و H4 من بين البروتينات الأكثر حفظًا. تشير هذه المحافظة التطورية إلى أن جميع الأحماض الأمينية تقريبًا مهمة لوظيفة هذه الهيستونات. يمكن تعديل الطرف N لهذه الهستونات بشكل عكسي في الخلية عن طريق acetylation من بقايا اللايسين الفردية ، مما يزيل الشحنة الإيجابية لليسين.

النواة هي منطقة ذيل الهيستون.

الخرز على الخيط

مدى قصير من التفاعل

الهستونات الرابط

الألياف عند 30 نانومتر

ألياف الكرومونيما

تفاعلات الألياف طويلة المدى

نيوكليوسوم كروماتين هيستون

دور الهيستونات في طي الحمض النووي مهم للأسباب التالية:

1) إذا كانت الكروموسومات مجرد حمض نووي ممتد ، فمن الصعب تخيل كيف يمكن أن تتكاثر وتنقسم إلى خلايا وليدة دون أن تتشابك أو تنكسر.

2) في الحالة الممتدة ، سيعبر الحلزون المزدوج للحمض النووي لكل كروموسوم بشري نواة الخلية آلاف المرات ؛ وهكذا ، تحزم الهيستونات جزيء دنا طويل جدًا بطريقة منظمة في نواة يبلغ قطرها عدة ميكرومترات ؛

3) لا يتم طي كل الحمض النووي بنفس الطريقة ، وربما تؤثر طبيعة تغليف منطقة من الجينوم في الكروماتين على نشاط الجينات الموجودة في هذه المنطقة.

في الكروماتين ، يمتد الحمض النووي كخيط مزدوج مستمر من نواة إلى أخرى. يتم فصل كل نيوكليوسوم عن التالي بواسطة جزء من DNA الرابط ، والذي يختلف في الحجم من 0 إلى 80 زوجًا قاعديًا. في المتوسط ، تحتوي النيوكليوسومات المتكررة على فاصل نيوكليوتيدات يبلغ حوالي 200 زوج من النوكليوتيدات. في الصور المجهرية الإلكترونية ، يعطي هذا التناوب لأوكتامر الهيستون مع الحمض النووي الملفوف والحمض النووي الرابط للكروماتين مظهر "خرز على خيط" (بعد المعالجة التي تكشف عن العبوة ذات الترتيب الأعلى).

مثيلةكيف يكون التعديل التساهمي للهيستونات أكثر تعقيدًا من أي تعديل آخر ، لأنه يمكن أن يحدث في كل من الليسين والأرجينين. بالإضافة إلى ذلك ، على عكس أي تعديل آخر في المجموعة 1 ، يمكن أن تكون عواقب المثيلة إما إيجابية أو سلبية فيما يتعلق بالتعبير النسخي ، اعتمادًا على موضع البقايا في هيستون (الجدول 10.1). يأتي مستوى آخر من التعقيد من حقيقة أنه يمكن أن يكون هناك حالات ميثلة متعددة لكل بقايا. يمكن أن تكون اللايسينات أحادية - (me1) أو di - (me2) أو ثلاثية - (me3) ميثلة ، بينما يمكن أن تكون الأرجينينات أحادية - (me1) أو di - (me2) ميثلة.

الفسفرةاشتهر RTM لأنه كان من المفهوم منذ فترة طويلة أن الكينازات تنظم نقل الإشارة من سطح الخلية عبر السيتوبلازم إلى النواة ، مما يؤدي إلى تغييرات في التعبير الجيني. كانت الهستونات من بين البروتينات الأولى التي تمت فسفرتها. بحلول عام 1991 ، تم اكتشاف أنه عندما تم تحفيز الخلايا على التكاثر ، تم تحفيز ما يسمى بالجينات "الفورية المبكرة" ، وأصبحت نشطة نسبيًا وتعمل على تحفيز دورة الخلية. يرتبط هذا التعبير الجيني المتزايد مع فسفرة هيستون H3 (Mahadevan et al. ، 1991). ثبت أن H3 هيستون سيرين 10 (H3S10) موقع مهم للفسفرة للنسخ من الخميرة إلى البشر ويبدو أنه مهم بشكل خاص في ذبابة الفاكهة (Nowak and Corces ، 2004)

التواجد في كل مكانعملية ربط "سلسلة" من جزيئات اليوبيكويتين بالبروتين (انظر يوبيكويتين). يوجد في U. هناك اتصال للطرف C من يوبيكويتين مع البقايا الجانبية لليسين في الركيزة. يتم تعليق سلسلة البوليوبيكويتين في لحظة محددة بدقة وهي إشارة تدل على أن هذا البروتين عرضة للتدهور.

يلعب هيستون أسيتيل دورًا مهمًا في تعديل بنية الكروماتين أثناء تنشيط النسخ ، مما يزيد من إمكانية الوصول إلى الكروماتين إلى آلية النسخ. يُعتقد أن الهيستونات الأسيتيل أقل ارتباطًا بالحمض النووي وبالتالي يسهل على آلة النسخ التغلب على مقاومة تعبئة الكروماتين. على وجه الخصوص ، يمكن أن يسهل الأسيتيل الوصول إلى عوامل النسخ وربطها بعناصر التعرف الخاصة بها على الحمض النووي. تم الآن تحديد الإنزيمات التي تقوم بعملية أستلة هيستون و نزع الأسيتيل ، ومن المحتمل أن نتعلم قريبًا المزيد حول كيفية ارتباط ذلك بتنشيط النسخ.

من المعروف أن هيستونات الأسيتيل هي علامة على الكروماتين النشط نسبيًا.

الهستونات هي أكثر البروتينات التي تمت دراستها من الناحية الكيميائية.

تنظيم النيوكليوسومات

النواة هي الوحدة الأساسية لتعبئة الكروماتين. وهو يتألف من حلزون مزدوج للحمض النووي ملفوف حول مجمع محدد من ثمانية هيستونات نيوكليوسوم (أوكتامر هيستون). النواة عبارة عن جسيم على شكل قرص يبلغ قطره حوالي 11 نانومتر ، ويحتوي على نسختين من كل من الهيستونات النووية (H2A ، H2B ، H3 ، H4). يشكل أوكتامر الهيستون نواة بروتينية حولها عبارة عن دنا مزدوج الشريطة (146 زوجًا من النوكليوتيدات من الحمض النووي لكل أوكتامر هيستون).

تتواجد النيوكليوزومات التي تتكون منها الألياف بشكل متساوٍ إلى حد ما على طول جزيء الحمض النووي على مسافة 10-20 نانومتر عن بعضها البعض.

تم الحصول على بيانات حول بنية النيوكليوسومات باستخدام تحليل حيود الأشعة السينية منخفض وعالي الدقة لبلورات النيوكليوسوم ، والروابط المتقاطعة بين الجزيئات البروتينية والحمض النووي ، وانقسام الحمض النووي في الجسيمات النووية باستخدام نوكليازات أو جذور الهيدروكسيل. قام كلوج ببناء نموذج للنيوكليوسوم ، والذي وفقًا للحمض النووي (146 نقطة أساس) في الشكل ب (اللولب الأيمن بخطوة 10 نقطة أساس) يتم جرحه على أوكتامر هيستون ، في الجزء المركزي منه الهستونات توجد H3 و H4 ، وعلى الأطراف - H2a و H2b. يبلغ قطر القرص النووي 11 نانومتر وسمكه 5.5 نانومتر. يُطلق على التركيب المكون من أوكتامر هيستون وجرح الحمض النووي حوله اسم جسيم النواة النووية. يتم فصل الجسيمات الأساسية عن بعضها البعض بواسطة مقاطع DNA الوصلة. يبلغ الطول الإجمالي لجزء الحمض النووي المتضمن في نواة الحيوان 200 (+/- 15) زوجًا قاعديًا.

تحتوي سلاسل هيستون بولي ببتيد على عدة أنواع من المجالات الهيكلية. يُطلق على المجال الكروي المركزي والمناطق الطرفية البارزة المرنة N و C المخصبة بالأحماض الأمينية الأساسية أذرع (ذراع). تكون المجالات الطرفية C لسلاسل البولي ببتيد المتضمنة في تفاعلات هيستون هيستون داخل الجسيم الأساسي في الغالب في شكل حلزون ألفا مع منطقة حلزونية مركزية ممتدة ، حيث يتم وضع حلزون واحد أقصر على كلا الجانبين. توجد جميع المواقع المعروفة لتعديلات هيستون القابلة للعكس بعد الترجمة التي تحدث أثناء دورة الخلية أو أثناء تمايز الخلية في مجالات العمود الفقري المرنة لسلاسل البولي ببتيد الخاصة بهم (الجدول I.2). في الوقت نفسه ، فإن الأذرع الطرفية N للهيستونات H3 و H4 هي أكثر المناطق المحفوظة في الجزيئات ، والهيستونات ككل هي من بين أكثر البروتينات المحفوظة تطوريًا. باستخدام الدراسات الجينية لخميرة S. cerevisiae ، وجد أن عمليات الحذف الصغيرة والطفرات النقطية في الأجزاء الطرفية من جينات الهيستون مصحوبة بتغيرات عميقة ومتنوعة في النمط الظاهري لخلايا الخميرة ، مما يشير إلى أهمية سلامة الخلايا الفطرية. هيستون في ضمان الأداء السليم للجينات حقيقية النواة. في المحلول ، يمكن أن توجد الهستونات H3 و H4 على شكل رباعي ثابت (H3) 2 (H4) 2 ، بينما يمكن أن توجد الهستونات H2A و H2B على شكل ثنائيات مستقرة. تؤدي الزيادة التدريجية في القوة الأيونية في المحاليل التي تحتوي على كروماتين أصلي أولاً إلى إطلاق ثنائيات H2A / H2B ثم رباعي H3 / H4.

تم إجراء تحسين للبنية الدقيقة للنيوكليوسومات في البلورات بواسطة K. Luger et al. (1997) باستخدام تحليل حيود الأشعة السينية عالي الدقة. لقد ثبت أن السطح المحدب لكل مغاير هيستون في الأوكتامر يتم لفه حوله بواسطة مقاطع DNA بطول 27-28 نقطة أساس ، تقع بزاوية 140 درجة لبعضها البعض ، والتي تفصل بينها مناطق رابط بطول 4 نقاط أساس.

مستويات انضغاط الحمض النووي: نيوكليوسومات ، ليفية ، حلقات ، كروموسوم انقسامي

المستوى الأول من انضغاط الحمض النووي هو النواة. إذا تعرض الكروماتين لعمل نوكلياز ، فإنه يتحلل مع الحمض النووي في هياكل متكررة بانتظام. بعد معالجة نوكلياز ، يتم عزل جزء من الجسيمات من الكروماتين عن طريق الطرد المركزي بمعدل ترسيب 11S. تحتوي جسيمات 11S على حوالي 200 زوج أساسي من الحمض النووي وثمانية هيستونات. يسمى جسيم البروتين النووي المعقد هذا Nucleosomes. في ذلك ، تشكل الهستونات نواة بروتينية ، يوجد على سطح الحمض النووي. يشكل الحمض النووي موقعًا غير مرتبط بالبروتينات الأساسية - الرابط ، الذي يربط بين جسيمتين متجاورتين ، ويمر إلى الحمض النووي للنيوكليوسوم التالي. إنها تشكل "خرزات" ، تشكيلات كروية من حوالي 10 نانومتر ، تجلس الواحدة تلو الأخرى على جزيئات دنا ممدودة. المستوى الثاني للضغط هو 30 نانومتر ليفي. يلعب المستوى الأول من ضغط الكروماتين ، النواة النووية ، دورًا تنظيميًا وهيكلية ، مما يوفر كثافة تعبئة للحمض النووي من 6 إلى 7 مرات. في الكروموسومات الانقسامية وفي نوى الطور البيني ، يتم الكشف عن ليفات الكروماتين التي يبلغ قطرها 25-30 نانومتر. يتم تمييز نوع الملف اللولبي للتعبئة النووية: خيط من النيوكليوسومات المعبأة بكثافة يبلغ قطرها 10 نانومتر تشكل ملفات ذات درجة حلزونية تبلغ حوالي 10 نانومتر. هناك 6-7 نيوكليوسومات في كل منعطف من هذا الحلزون الفائق. نتيجة لمثل هذه التعبئة ، يظهر ليفي من النوع الحلزوني مع تجويف مركزي. يحتوي الكروماتين في النواة على ليفي 25 نانومتر ، والذي يتكون من كريات متجاورة من نفس الحجم - نيوكليومرات. تسمى هذه النيوكليوميرات superbeads ("superbids"). ليفي الكروماتين الرئيسي ، الذي يبلغ قطره 25 نانومتر ، هو تناوب خطي للنيوكليوميرات على طول جزيء الحمض النووي المضغوط. كجزء من nucleomere ، يتم تشكيل دورتين من ليفي nucleosomal ، مع 4 nucleosomes في كل منهما. يوفر المستوى النووي لتعبئة الكروماتين ضغطًا بمقدار 40 ضعفًا للحمض النووي. يتم تنفيذ المستويات النووية والنووية (الفائقة) لضغط الحمض النووي للكروماتين بواسطة بروتينات هيستون. المجالات الحلقية للحمض النووي-تيالمستوى الثالثالتنظيم الهيكلي للكروماتين. في المستويات الأعلى من تنظيم الكروماتين ، ترتبط بروتينات معينة بمناطق معينة من الحمض النووي ، والتي تشكل حلقات أو مجالات كبيرة ، في مواقع الربط. في بعض الأماكن ، توجد كتل من الكروماتين المكثف ، على شكل وردة تتكون من العديد من الحلقات من ألياف 30 نانومتر ، متصلة في مركز كثيف. يصل متوسط حجم الوريدات إلى 100-150 نانومتر. ريدات ليفية الكروماتين - كروموميرات. يتكون كل كرومومير من عدة حلقات تحتوي على نيوكليوسومات متصلة في مركز واحد. ترتبط الكروموميرات ببعضها البعض عن طريق مناطق الكروماتين النووي. توفر بنية المجال الحلقي للكروماتين ضغطًا هيكليًا للكروماتين وتنظم الوحدات الوظيفية للكروموسومات - النسخ المتماثلة والجينات المنسوخة.

باستخدام طريقة التشتت النيوتروني ، كان من الممكن تحديد الشكل والأبعاد الدقيقة للنيوكليوسومات ؛ بتقريب تقريبي ، فهي عبارة عن أسطوانة مسطحة أو غسالة يبلغ قطرها 11 نانومتر وارتفاعها 6 نانومتر. كونها تقع على ركيزة للفحص المجهري الإلكتروني ، فإنها تشكل "خرزات" - تشكيلات كروية من حوالي 10 نانومتر ، في ملف واحد ، تجلس جنبًا إلى جنب على جزيئات الحمض النووي الطويلة. في الواقع ، يتم استطالة مناطق الرابط فقط ؛ يتم تكديس الأرباع الثلاثة المتبقية من طول الحمض النووي حلزونيًا على طول محيط أوكتامر هيستون. يُعتقد أن أوكتامر هيستون نفسه له شكل كرة رجبي ، يشتمل على رباعي (H3 · H4) 2 واثنين من ثنائيات H2A · H2B المستقلة. على التين. يُظهر 60 تخطيط الهستونات في الجزء الأساسي من النواة.

تكوين السنتروميرات والتيلوميرات

ما هي الكروموسومات ، اليوم يعرف الجميع تقريبًا. تشكل هذه العضيات النووية ، التي يتم فيها توطين جميع الجينات ، النمط النووي لنوع معين. تحت المجهر ، تبدو الكروموسومات وكأنها هياكل متجانسة وطويلة داكنة على شكل قضيب ، ومن غير المرجح أن تبدو الصورة المرئية كمشهد مثير للاهتمام. علاوة على ذلك ، فإن استعدادات الكروموسومات لعدد كبير من الكائنات الحية التي تعيش على الأرض تختلف فقط في عدد هذه القضبان وتعديلات شكلها. ومع ذلك ، هناك نوعان من الخصائص المشتركة للكروموسومات من جميع الأنواع.

عادة ما يتم وصف خمس مراحل من انقسام الخلايا (الانقسام). من أجل التبسيط ، سنركز على ثلاث مراحل رئيسية في سلوك كروموسومات الخلية المنقسمة. في المرحلة الأولى ، هناك تقلص خطي تدريجي وسماكة للكروموسومات ، ثم يتم تشكيل مغزل انقسام الخلية ، ويتكون من الأنابيب الدقيقة. في الثانية ، تتحرك الكروموسومات تدريجياً نحو مركز النواة وتصطف على طول خط الاستواء ، ربما لتسهيل ارتباط الأنابيب الدقيقة بالوسط. في هذه الحالة يختفي الغلاف النووي. في المرحلة الأخيرة ، يتباعد نصفي الكروموسومات - الكروماتيدات. يبدو أن الأنابيب الدقيقة المتصلة بالسنتروميرات ، مثل القاطرة ، تسحب الكروماتيدات إلى أقطاب الخلية. منذ لحظة الاختلاف ، تسمى الكروماتيدات الشقيقة السابقة كروموسومات الابنة. يصلون إلى أقطاب المغزل ويجتمعون بالتوازي. يتكون الغلاف النووي.

نموذج يشرح تطور السنتروميرات.

أعلى- تحتوي Centromeres (أشكال بيضاوية رمادية) على مجموعة متخصصة من البروتينات (kinetochore) ، بما في ذلك الهستونات CENH3 (H) و CENP-C (C) ، والتي تتفاعل بدورها مع الأنابيب الدقيقة للمغزل (الخطوط الحمراء). في أصناف مختلفة ، يتطور أحد هذه البروتينات بشكل تكيفي وبالتناغم مع تباعد بنية الحمض النووي المركزية الأولية.

في الأسفل- التغيرات في الهيكل الأساسي أو تنظيم الحمض النووي المركزي (البيضاوي الرمادي الداكن) يمكن أن يخلق نواتج مركزية أقوى ، مما ينتج عنه المزيد من الأنابيب الدقيقة المرفقة.

التيلوميرات

تم اقتراح مصطلح "تيلومير" من قبل ج. مولر في عام 1932. في رأيه ، لا يعني ذلك النهاية المادية للكروموسوم فحسب ، بل يعني أيضًا وجود "جين نهائي له وظيفة خاصة تتمثل في إحكام (إحكام) الكروموسوم" ، مما جعله غير قابل للوصول إلى التأثيرات الضارة (إعادة ترتيب الكروموسومات ، والحذف ، نوكلياز ، إلخ). لم يتم تأكيد وجود الجين النهائي في الدراسات اللاحقة ، ولكن تم تحديد وظيفة التيلومير بدقة.

في وقت لاحق ، تم الكشف عن وظيفة أخرى. نظرًا لأن آلية التضاعف المعتادة لا تعمل في نهايات الكروموسومات ، فهناك طريقة أخرى في الخلية تحافظ على أحجام الكروموسومات المستقرة أثناء انقسام الخلية. يتم تنفيذ هذا الدور بواسطة إنزيم خاص ، التيلوميراز ، الذي يعمل مثل إنزيم آخر ، إنزيم النسخ العكسي: يستخدم قالب RNA أحادي الخيط لتجميع الخيط الثاني وإصلاح نهايات الكروموسومات. وبالتالي ، فإن التيلوميرات في جميع الكائنات الحية تؤدي مهمتين مهمتين: فهي تحمي نهايات الكروموسومات وتحافظ على طولها وسلامتها.

تم اقتراح نموذج لمركب بروتيني مكون من ستة بروتينات خاصة بالتيلومير ، والتي تتكون على تيلوميرات الكروموسومات البشرية. يشكل الحمض النووي حلقة t ، ويتم إدخال نتوء وحيد الخيط في منطقة الحمض النووي مزدوجة الشريطة الواقعة بعيدًا (الشكل 6). يسمح مجمع البروتين للخلايا بالتمييز بين التيلوميرات ومواقع كسر الكروموسوم (DNA). ليست كل بروتينات التيلومير جزءًا من المركب ، وهو فائض عن التيلوميرات ولكنه غائب في مناطق أخرى من الكروموسومات. تنبع الخصائص الوقائية للمركب من قدرته على التأثير في بنية الحمض النووي التيلومري بثلاث طرق على الأقل: لتحديد بنية طرف التيلومير ذاته ؛ المشاركة في تشكيل حلقة T ؛ السيطرة على تخليق تيلومير الحمض النووي عن طريق التيلوميراز. تم العثور على مجمعات ذات صلة أيضًا على التيلوميرات لبعض الأنواع الأخرى حقيقية النواة.

أعلى - التيلومير في وقت تكاثر الكروموسوم ، عندما تكون نهايته متاحة لمركب التيلوميراز ، الذي ينفذ التكاثر (مضاعفة سلسلة الحمض النووي عند طرف الكروموسوم). بعد التكرار ، يتشكل الحمض النووي التيلومري (الخطوط السوداء) مع البروتينات الموجودة عليه (كما هو موضح على شكل أشكال بيضاوية متعددة الألوان) - صإتليو (أسفل الصورة ).

وقت انضغاط الحمض النووي في دورة الخلية والعوامل الرئيسية المحفزة للعمليات

تذكر بنية الكروموسومات (من مقرر علم الأحياء) - يتم عرضها عادة كزوج من الحروف X ، حيث يكون كل كروموسوم زوجًا ، ولكل منهما جزأين متطابقين - كروماتيدات يسار ويمين. هذه المجموعة من الكروموسومات نموذجية لخلية بدأت بالفعل انقسامها ، أي الخلايا التي خضعت لعملية تكرار الحمض النووي. تسمى مضاعفة كمية الحمض النووي بالفترة التركيبية ، أو S-period ، لدورة الخلية. يقولون أن عدد الكروموسومات في الخلية لا يزال كما هو (2n) ، ويتضاعف عدد الكروماتيدات في كل كروموسوم (4c - 4 كروماتيدات لكل زوج من الكروموسومات) - 2n4c. عند الانقسام ، يدخل كروماتيد واحد من كل كروموسوم إلى الخلايا الوليدة وستتلقى الخلايا مجموعة ثنائية الصبغيات كاملة من 2n2c.

تسمى حالة الخلية (بتعبير أدق ، نواتها) بين قسمين الطور البيني. يتم تمييز ثلاثة أجزاء في الطور البيني - فترات ما قبل التركيب والاصطناعية وما بعد الاصطناعية.

وهكذا ، تتكون دورة الخلية بأكملها من 4 فترات زمنية: الانقسام المناسب (M) ، وما قبل التصنيع (G1) ، والفترات الاصطناعية (S) ، وما بعد الاصطناعية (G2) من الطور البيني (الشكل 19). الحرف G - من English Gap - فاصل ، فاصل. في فترة G1 مباشرة بعد الانقسام ، تحتوي الخلايا على محتوى ثنائي الصبغيات من الحمض النووي لكل نواة (2 ج). خلال فترة G1 ، يبدأ نمو الخلايا بشكل أساسي بسبب تراكم البروتينات الخلوية ، والتي يتم تحديدها من خلال زيادة كمية الحمض النووي الريبي لكل خلية. خلال هذه الفترة ، يبدأ تحضير الخلية لتخليق الحمض النووي (فترة S).

لقد وجد أن قمع تخليق البروتين أو الرنا المرسال في فترة G1 يمنع بداية الفترة S ، حيث أنه خلال فترة G1 ، يتم تخليق الإنزيمات اللازمة لتشكيل سلائف الحمض النووي (على سبيل المثال ، nucleotide phosphokinases) ، إنزيمات RNA ويحدث التمثيل الغذائي للبروتين. يتزامن هذا مع زيادة في تخليق البروتينات والحمض النووي الريبي. هذا يزيد بشكل حاد من نشاط الإنزيمات المشاركة في استقلاب الطاقة.

في الفترة S التالية ، تتضاعف كمية الحمض النووي لكل نواة ، وبالتالي يتضاعف عدد الكروموسومات. في الخلايا المختلفة في الفترة S ، يمكنك العثور على كميات مختلفة من الحمض النووي - من 2c إلى 4c. هذا يرجع إلى حقيقة أن الخلايا يتم فحصها في مراحل مختلفة من تخليق الحمض النووي (تلك التي بدأت للتو في التركيب وتلك التي أكملت بالفعل). الفترة S هي العقدة في دورة الخلية. لا تُعرف حالة واحدة من الخلايا التي تدخل في الانقسام الانقسام دون الخضوع لتوليف الحمض النووي.

وتسمى أيضًا مرحلة ما بعد التخليق (G2) مرحلة ما قبل التصنيع. يؤكد المصطلح الأخير على أهميته الكبيرة لمرور المرحلة التالية - مرحلة الانقسام الانقسامي. في هذه المرحلة ، يحدث تخليق mRNA ، وهو أمر ضروري لمرور الانقسام الفتيلي. قبل ذلك بقليل ، يتم تصنيع الريبوسوم الرنا الريباسي ، والذي يحدد انقسام الخلايا. من بين البروتينات التي تم تصنيعها في هذا الوقت ، هناك مكان خاص تحتله tubulins - بروتينات الأنابيب الدقيقة للمغزل الانقسامي.

في نهاية فترة G2 أو أثناء الانقسام ، حيث تتكثف الكروموسومات الانقسامية ، ينخفض تخليق الحمض النووي الريبي بشكل حاد ويتوقف تمامًا أثناء الانقسام. ينخفض تخليق البروتين أثناء الانقسام الفتيلي إلى 25٪ من المستوى الأولي ثم يصل في الفترات اللاحقة إلى أقصى حد له في فترة G2 ، مما يكرر بشكل عام طبيعة تخليق الحمض النووي الريبي.

في الأنسجة النامية للنباتات والحيوانات ، توجد دائمًا خلايا ، كما كانت ، خارج الدورة. تسمى هذه الخلايا عادة خلايا فترة G0. هذه الخلايا هي ما يسمى بالراحة ، توقفت مؤقتًا أو أخيرًا عن تكاثر الخلايا. في بعض الأنسجة ، يمكن أن تبقى هذه الخلايا لفترة طويلة دون تغيير خاص لخصائصها المورفولوجية: فهي تحتفظ ، من حيث المبدأ ، بالقدرة على الانقسام ، والتحول إلى خلايا جذعية (على سبيل المثال ، في الأنسجة المكونة للدم). في كثير من الأحيان ، يكون فقدان القدرة على المشاركة (وإن كان مؤقتًا) مصحوبًا بظهور القدرة على التخصص والتمييز. تغادر خلايا التمايز هذه الدورة ، ولكن في ظل ظروف خاصة يمكنها الدخول مرة أخرى في الدورة. على سبيل المثال ، توجد معظم خلايا الكبد في فترة G0 ؛ لا يشاركون في تخليق الحمض النووي ولا ينقسمون. ومع ذلك ، عندما تتم إزالة جزء من الكبد في حيوانات التجارب ، تبدأ العديد من الخلايا في التحضير للانقسام (فترة G1) ، وتنتقل إلى تخليق الحمض النووي ، ويمكن أن تنقسم بشكل انقسام. في حالات أخرى ، على سبيل المثال ، في بشرة الجلد ، بعد خروجها من دورة التكاثر والتمايز ، تعمل الخلايا لبعض الوقت ثم تموت (الخلايا الكيراتينية في الظهارة الغشائية).

استضافت على Allbest.ru

وثائق مماثلة

حزم الحمض النووي في الكروموسومات وهيكلها وتنظيمها المكاني وأهميتها الوظيفية للكائنات الحية. الخصائص العامة للهيستونات. المستوى النووي لضغط الحمض النووي. المستوى النووي لضغط الحمض النووي. مستوى الحلقة العملاقة.

الملخص ، تمت الإضافة في 07/10/2015

الخصائص العامة للنحاس. تاريخ اكتشاف الملكيت. شكل الوجود في الطبيعة ، نظائرها الاصطناعية ، التركيب البلوري للملكيت. الخواص الفيزيائية والكيميائية للنحاس ومركباته. كربونات النحاس الأساسية وخصائصها الكيميائية.

ورقة مصطلح ، تمت الإضافة في 05/24/2010

هيكل الهياكل النانوية الكربونية. تاريخ الاكتشاف والبنية الهندسية وطرق الحصول على الفوليرين. خواصها الفيزيائية والكيميائية والامتصاصية والبصرية والميكانيكية والترايبولوجية. آفاق الاستخدام العملي للفوليرين.

ورقة المصطلح ، تمت إضافة 11/13/2011

الخصائص العامة والتصنيف والتسمية للسكريات الأحادية ، وهيكل جزيئاتها ، والتوازن الفراغي والتوافق. الخواص الفيزيائية والكيميائية وأكسدة وتقليل الجلوكوز والفركتوز. تشكيل معقدات الأوكسيم والجليكوسيدات والكلاب.

ورقة مصطلح ، تمت إضافتها في 08/24/2014

الخصائص العامة للبلوتونيوم ، تحليل الخصائص الفيزيائية والكيميائية لهذا العنصر. الخصائص والإنتاج النوويين ، سمات الأداء في الحلول. الكيمياء التحليلية: طرق التنقية والعزل والتعرف على العنصر قيد الدراسة.

عرض تقديمي ، تمت الإضافة في 17/09/2015

الخواص الحمضية القاعدية للأكاسيد والهيدروكسيدات وتغيرها. تقليل وخصائص مؤكسدة لعناصر د. سلسلة من معادن الإجهاد. الخواص الكيميائية للمعادن. الخصائص العامة للعناصر د. تكوين مركبات معقدة.

عرض تقديمي ، تمت الإضافة في 08/11/2013

الخصائص العامة للمنغنيز وخصائصه الفيزيائية والكيميائية الرئيسية وتاريخ الاكتشاف والإنجازات الحديثة في البحث. انتشار هذا العنصر الكيميائي في طبيعة اتجاهات تطبيقه في الصناعة.

الاختبار ، تمت إضافة 06/26/2013

تصنيف مادة الصابونين وخصائصها الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية وقابليتها للذوبان ووجودها في النباتات. خصائص المواد الخام النباتية وتكوينها الكيميائي والحصاد والمعالجة الأولية والتجفيف والتخزين والاستخدام في الطب.

البرنامج التعليمي ، تمت إضافة 08/23/2013

معلومات عامة عن الزيت: الخصائص الفيزيائية ، التركيب الأولي والكيميائي ، الإنتاج والنقل. التطبيق والقيمة الاقتصادية للنفط. أصل النفط والغاز. أصل أحيائي وغير حيوي. العمليات الرئيسية لتشكيل الزيت.

الملخص ، تمت الإضافة في 02/25/2016

المفهوم والخصائص العامة للأكسجين كعنصر من عناصر النظام الدوري للعناصر ، وخصائصه الفيزيائية والكيميائية الرئيسية ، وخصائص التطبيق في مختلف مجالات الاقتصاد في المرحلة الحالية. المفهوم والعواقب المحتملة لنقص الأكسجة.

محاضرة رقم 2.13.9.11. مراحل تكوين نظرية الخلية. الخلية كوحدة هيكلية للمعيشة

مراحل تكوين نظرية الخلية:

1) 1665 - أعطى R. Hooke اسم الخلية - "cellula"

2) 1839 - اقترح شلايدن وشوان قفصًا جديدًا. نظرية

الخلية - الوحدة الهيكلية للنباتات والحيوانات

تحدد عملية تكوين الخلايا نموها وتطورها

1858 - أضاف فيرشو قفصًا. نظرية

"كل خلية من خلية"

3) القفص الحديث. نظرية

الخلية هي الوحدة الهيكلية والوظيفية الأساسية لجميع الكائنات الحية.

تتشابه خلايا كائن حي متعدد الخلايا في التركيب والتكوين والمظاهر المهمة للنشاط الحيوي.

التكاثر - تقسيم الخلية الأم الأصلية

خلايا كائن متعدد الخلايا عن طريق الوظيفة وتشكيل الأنسجة ← الأعضاء ← أنظمة الأعضاء ← الكائن الحي

الخطة العامة لهيكل خلية حقيقية النواة.

المكونات الثلاثة الرئيسية للخلية هي:

1)الغشاء السيتوبلازمي (غشاء البلازما)

طبقة ثنائية من الدهون وطبقة واحدة من البروتينات تجلس على سطح الطبقة الدهنية أو مغمورة فيها.

المهام:

التحديد

ينقل

محمي

مستقبل (إشارة)

2)السيتوبلازم:

أ) الهيالوبلازم (محلول غرواني من البروتينات والفوسفوليبيدات ومواد أخرى. يمكن أن يكون هلام ومول)

وظائف الهيالوبلازم:

ينقل

استتباب

الاسْتِقْلاب

تهيئة الظروف المثلى لعمل العضيات

ب) العضيات - المكونات الدائمة للسيتوبلازم ، بعد تحديدها. البناء والتنفيذ def. المهام.

تصنيف العضوي:

○ عن طريق الترجمة:

النووية (النوى والكروموسومات)

السيتوبلازم (ER ، الريبوسومات)

○ حسب الهيكل:

غشاء:

أ) غشاء واحد (الجسيمات الحالة ، ER ، جهاز جولجي ، فجوات ، بيروكسيسومات ، كريات)

ب) غشاءان (بلاستيدات ، ميتوكوندريا)

غير الغشائية (الريبوسومات ، الأنابيب الدقيقة ، اللييفات العضلية ، الخيوط الدقيقة)

○ بالميعاد:

مشترك (موجود في كل الخلايا)

خاص (يوجد في خلايا معينة - البلاستيدات ، الأهداب ، الأسواط)

○ حسب الحجم:

مرئي في مجهر ضوئي (EPS ، جهاز جولجي)

غير مرئي تحت المجهر الضوئي (الريبوسومات)

الادراج- المكونات غير الدائمة للخلية ، لها تعريف. البناء والتنفيذ def. المهام.

3)جوهر

غشاء واحد.

ER (شبكية إندوبلازمية ، شبكية).

نظام من التجاويف والأنابيب المترابطة المتصلة بالغشاء النووي الخارجي.

خشن (حبيبي).لديك الريبوسومات ← تخليق البروتين

ناعم (حبيبي).تخليق الدهون والكربوهيدرات.

المهام:

1) محدد

2) النقل

3) إزالة المواد السامة من الخلية

4) تركيب المنشطات

جهاز جولجي (مجمع رقائقي).

أكوام من الأنابيب والصهاريج بالارض ، والتي تسمى ديكتوسومات.

دكتوسوما- كومة من 3-12 قرصًا بالارض تسمى الصهاريج (حتى 20 ديكتوس)

المهام:

1) تركيز وإطلاق وضغط الإفراز بين الخلايا

2) تراكم البروتينات الدهنية والسكرية

3) تراكم المواد وإخراجها من الخلية

4) تشكيل ثلم الانشطار أثناء الانقسام

5) تكوين الجسيمات الأولية

ليسوما.

حويصلة محاطة بغشاء واحد وتحتوي على إنزيمات متحللة للماء.

المهام:

1) هضم المادة الممتصة

2) تدمير البكتيريا والفيروسات

3) التحلل الذاتي (تدمير أجزاء الخلايا والعضيات الميتة)

4) إزالة الخلايا الكاملة والمواد بين الخلايا

بيروكسيسوم.

حويصلات محاطة بغشاء واحد يحتوي على البيروكسيداز.

المهام- منظمة الأكسدة. مواد

كروي.

عضيات بيضاوية محاطة بغشاء واحد يحتوي على دهون.

المهام- تخليق وتراكم الدهون.

فجوات.

تجاويف في سيتوبلازم الخلايا يحدها غشاء واحد.

في النباتات (النسغ الخلوي - انحلال المواد العضوية وغير العضوية) والخلايا المفردة. الحيوانات (الجهاز الهضمي ، مقلص - التنظيم والإفراز)

غشاء مزدوج.

جوهر.

1)قذيفة (karyolemma):

غشاءان تتخللهما المسام

الفضاء حول النواة بين الأغشية

يرتبط الغشاء الخارجي بـ ER

المهام - الحماية والنقل

2)المسام النووية

3)عصير نووي:

حسب الفيزيائية دولة قريبة من الهيالوبلازم

يحتوي على المزيد من الأحماض النووية حسب الحالة الكيميائية

4)النوى:

المكونات الأساسية غير الغشائية

قد يكون هناك واحد أو أكثر

تتشكل في مواقع محددة على الكروموسومات (المنظمون النوويون)

المهام:

توليف الرنا الريباسي

توليف الحمض الريبي النووي النقال

تكوين الريبوسوم

5)الكروماتينية- خيوط من DNA + بروتين

6)كروموسوم- كروماتين حلزوني للغاية ، والذي يحتوي على الجينات

7)كريوبلازم لزج

البنية الدقيقة للكروموسومات.

كروموسوم ← 2 كروماتيدات (متصلة في منطقة السنترومير) ← 2 أنصاف كروماتيدات ← صبغيات ← ألياف دقيقة (30-45٪ DNA + بروتين)

الأقمار الصناعيةمنطقة من الكروموسوم مفصولة بانقباض ثانوي.

التيلومير- المنطقة الطرفية للكروموسوم

تعتمد أنواع الكروموسومات على موضع السنترومير:

1) متساوي الأضلاع (methocentric)

2) أكتاف غير مستوية (تحت المركز)

3) على شكل قضيب (acrocentric)

karotype- مجموعة بيانات عن عدد وشكل وحجم الكروموسومات.

الرسم البياني- بناء رسومي للنمط النووي

خصائص الكروموسومات:

1)ثبات العدد

في أحد الأنواع ، يكون عدد الكروموسومات دائمًا ثابتًا.

2)الاقتران- في الخلايا الجسدية ، لكل كروموسوم زوج خاص به (كروموسومات متجانسة)

3)الفردية- كل كروموسوم له خصائصه الخاصة (الحجم والشكل ...)

4)استمرارية- كل كروموسوم من الكروموسوم

وظائف الكروموسومات:

1) تخزين المعلومات الوراثية

2) نقل المعلومات الوراثية

3) تنفيذ المعلومات الوراثية

الميتوكوندريا.

1) يتكون من غشاءين:

خارجي (أملس ، من الداخل به نتوءات - كريستي)

خارجي (خشن)

2) داخل الفراغ المملوء بالمصفوفة بالقطط:

الريبوسومات

البروتينات هي إنزيمات

المهام:

1) توليف ATP

2) تخليق بروتينات الميتوكوندريا

3) تركيب النوى. الأحماض

4) تخليق الكربوهيدرات والدهون

5) تكوين ريبوسومات الميتوكوندريا

البلاستيدات.

1) عضيات ثنائية الغشاء

2) داخل السدى ، في ط م. تقع تيلاكويدس → جرانا

3) في السدى:

الريبوسومات

الكربوهيدرات

حسب اللون ينقسمون إلى:

1) البلاستيدات الخضراء (الخضراء ، الكلوروفيل).

2) الكروموبلاستس:

أصفر (زانثوفيل)

ريدز (ليكوبكتين)

البرتقال (كاروتين)

تلوين الثمار والأوراق والجذور.

3) الكريات البيض (عديم اللون ، لا تحتوي على أصباغ). مخزون البروتينات والدهون والكربوهيدرات.

غير غشاء.

الريبوسوم

1) يتكون من الرنا الريباسي والبروتين والمغنيسيوم

2) وحدتان فرعيتان: الكبيرة والصغيرة

وظيفة - تخليق البروتين

الكروماتينية يسمى الخليط المعقد من المواد التي تتكون منها الكروموسومات حقيقية النواة. المكونات الرئيسية للكروماتين هي الحمض النووي ، والهيستونات ، والبروتينات غير الهيستونية ، والتي تشكل هياكل مرتبة بدرجة عالية في الفضاء. نسبة الحمض النووي والبروتين في الكروماتين هي 1: 1 ، ويمثل الهستونات الجزء الأكبر من بروتين الكروماتين. تشكل الهيستونات عائلة من البروتينات الأساسية المحفوظة للغاية والتي تنقسم إلى خمس فئات كبيرة تسمى H1 و H2A و H2B و H3 و H4. يقع حجم سلاسل البولي ببتيد هيستون داخل ~ 220 (H1) و 102 (H4)بقايا الأحماض الأمينية. يتم تخصيب هيستون H1 بدرجة عالية في المخلفات ليس، تتميز الهستونات H2A و H2B بمحتوى معتدل من Lys ، سلاسل البولي ببتيد من هيستون H3 و H4 غنية في أرج. داخل كل فئة هيستون (باستثناء H4) ، يتم تمييز عدة أنواع فرعية من هذه البروتينات بناءً على تسلسل الأحماض الأمينية. هذا التعدد هو سمة خاصة للثدييات من فئة H1. في هذه الحالة ، يتم تمييز سبعة أنواع فرعية ، تسمى H1.1 – H1.5 و H1o و H1t.

أرز. أنا 2. تمثيل تخطيطي لمستوى نطاق الحلقة لضغط الكروماتين

أ- تثبيت حلقة الكرومومير على المصفوفة النووية باستخدام متواليات وبروتينات MAR / SAR ؛ ب- "وريدات" تكونت من حلقة الكرومومير ؛ الخامس- تكاثف حلقات الوردة التي تشمل الجسيمات النووية والنيوكليوميرات

نتيجة مهمة لتفاعل الحمض النووي مع البروتينات في تكوين الكروماتين هو ضغطه. يبلغ الطول الإجمالي للحمض النووي المحاط بنواة الخلايا البشرية 1 متر ، بينما يبلغ متوسط قطر النواة 10 ميكرومتر. يبلغ طول جزيء الدنا الموجود في كروموسوم بشري واحد حوالي 4 سم في المتوسط ، وفي نفس الوقت يبلغ طول كروموسوم الطور 4 ميكرومتر. وبالتالي ، يتم ضغط الحمض النووي لكروموسومات الطور البشري في الطول بمقدار 10 4 مرات على الأقل. درجة انضغاط الحمض النووي في نوى الطور البيني أقل بكثير وغير متساوية في المواقع الجينية الفردية. من وجهة نظر وظيفية ، هناك كروماتين حقيقي و الهيتروكروماتين . يتميز كروماتين حقيقي بانضغاط الحمض النووي أقل مقارنةً بالكروماتين المغاير ، وهو يقوم بشكل أساسي بتوطين الجينات المعبر عنها بنشاط. في الوقت الحاضر ، يُعتقد على نطاق واسع أن الهيتروكروماتين خامل وراثيًا. نظرًا لأنه لا يمكن اعتبار وظائفها الحقيقية ثابتة اليوم ، فقد تتغير وجهة النظر هذه مع تراكم المعرفة حول الهيتروكروماتين. تم العثور بالفعل على الجينات المعبر عنها بنشاط.

غالبًا ما يصاحب تغاير الصبغيات في مناطق معينة من الكروموسومات قمع نسخ الجينات الموجودة فيها. يمكن أن تشارك أقسام ممتدة من الكروموسومات وحتى الكروموسومات بأكملها في عملية تغاير اللون. وفقًا لهذا ، يُعتقد أن تنظيم نسخ الجينات حقيقية النواة يحدث بشكل أساسي على مستويين. في البداية ، يمكن أن يؤدي ضغط أو فك ضغط الحمض النووي في الكروماتين إلى تعطيل أو تنشيط طويل الأمد لأجزاء ممتدة من الكروموسومات أو حتى كروموسومات كاملة في تكوين الكائن الحي. يتم تحقيق التنظيم الدقيق لنسخ المناطق المنشطة للكروموسومات في المستوى الثاني بمشاركة بروتينات غير هيستون ، بما في ذلك العديد من عوامل النسخ.

التنظيم الهيكلي للكروماتين والكروموسومات حقيقية النواة.لا تزال مسألة التنظيم الهيكلي للكروماتين في نوى الطور البيني بعيدة عن الحل حاليًا. هذا يرجع في المقام الأول إلى تعقيد وديناميكية هيكلها ، والتي يمكن أن تتغير بسهولة حتى مع وجود تأثيرات خارجية طفيفة. تم الحصول على معظم المعرفة حول بنية الكروماتين في المختبر باستخدام مستحضرات الكروماتين المجزأ ، والتي يختلف هيكلها بشكل كبير عن تلك الموجودة في النوى الأصلية. وفقًا لوجهة النظر المشتركة ، هناك ثلاثة مستويات من التنظيم الهيكلي للكروماتين في حقيقيات النوى: 1 ) ليفي نووي ; 2) الملف اللولبي ، أونيوكليومير ; 3) حلقة هيكل المجال ، مشتملالكروموميرات .

ألياف نيوكليوزومية. في ظل ظروف معينة (بقوة أيونية منخفضة وفي وجود أيونات معدنية ثنائية التكافؤ) ، من الممكن ملاحظة الهياكل المنتظمة في الكروماتين المعزول على شكل ألياف ممتدة قطرها 10 نانومتر ، تتكون من نيوكليوسومات. تعتبر هذه الهياكل الليفية ، حيث يتم ترتيب النيوكليوسومات مثل الخرز على سلسلة ، على أنها أدنى مستوى لتعبئة الحمض النووي حقيقية النواة في الكروماتين. توجد النيوكليوسومات التي تتكون منها الألياف بشكل متساوٍ إلى حد ما على طول جزيء الحمض النووي على مسافة 10-20 نانومتر عن بعضها البعض. تتكون النيوكليوسومات من أربعة أزواج من جزيئات هيستون: H2a و H2b و H3 و H4 ، بالإضافة إلى جزيء هيستون H1. تم الحصول على البيانات حول بنية النيوكليوسومات بشكل أساسي باستخدام ثلاث طرق: تحليل حيود الأشعة السينية منخفض وعالي الدقة لبلورات النيوكليوزوم ، والروابط المتقاطعة بين الجزيئات البروتينية والحمض النووي ، وانقسام الحمض النووي في الجسيمات النووية باستخدام النيوكليازات أو جذور الهيدروكسيل. بناءً على هذه البيانات ، بنى A. Klug نموذجًا للنيوكليوسوم ، وفقًا للحمض النووي (146 نقطة أساس) في شكل ب(لولب أيمن بخطوة 10 نقطة أساس) يتم لفه حول أوكتامر هيستون ، في الجزء المركزي منه توجد الهستونات H3 و H4 ، وعلى الأطراف - H2a و H2b. يبلغ قطر القرص النووي 11 نانومتر وسمكه 5.5 نانومتر. يسمى الهيكل ، المكون من أوكتامر هيستون وجرح الحمض النووي من حوله نووي لó الجسيمات الصلبة.ل ó يتم فصل الجسيمات الصلبة عن بعضها البعض بواسطة شرائح رابط DNA. يبلغ الطول الإجمالي لجزء الحمض النووي المتضمن في نوكليوسوم الحيوان 200 (15) نقطة أساس.

تحتوي سلاسل هيستون بولي ببتيد على عدة أنواع من المجالات الهيكلية. يُطلق على المجال الكروي المركزي والمناطق الطرفية البارزة المرنة N و C المخصبة بالأحماض الأمينية الأساسية أكتاف(ذراع). المجالات الطرفية C لسلاسل البولي ببتيد المتضمنة في تفاعلات هيستون هيستون داخل ج ó تكون الجسيمات الأساسية في الغالب على شكل حلزون α مع قسم حلزوني مركزي ممتد ، حيث يتم وضع لولب واحد أقصر على كلا الجانبين. توجد جميع المواقع المعروفة لتعديلات هيستون القابلة للعكس بعد الترجمة التي تحدث أثناء دورة الخلية أو أثناء تمايز الخلية في مجالات العمود الفقري المرنة لسلاسل البولي ببتيد الخاصة بهم (الجدول I.2). في الوقت نفسه ، فإن الأذرع الطرفية N للهيستونات H3 و H4 هي أكثر المناطق المحفوظة في الجزيئات ، والهيستونات ككل هي من بين أكثر البروتينات المحفوظة تطوريًا. من خلال الدراسات الجينية لخميرة S. cerevisiae لقد وجد أن عمليات الحذف الصغيرة والطفرات النقطية في الأجزاء الطرفية N من جينات الهيستون مصحوبة بتغيرات عميقة ومتنوعة في النمط الظاهري لخلايا الخميرة. يشير هذا إلى الأهمية الحاسمة لسلامة جزيئات هيستون في ضمان الأداء السليم للجينات حقيقية النواة.

في المحلول ، يمكن أن توجد الهستونات H3 و H4 على شكل رباعي ثابت (H3) 2 (H4) 2 ، بينما يمكن أن توجد الهستونات H2A و H2B على شكل ثنائيات مستقرة. تؤدي الزيادة التدريجية في القوة الأيونية في المحاليل التي تحتوي على كروماتين أصلي أولاً إلى إطلاق ثنائيات H2A / H2B ثم رباعي H3 / H4.

تم إجراء مزيد من التنقيح للبنية الدقيقة للنيوكليوسومات في البلورات مؤخرًا بواسطة K. Luger et al. (1997) باستخدام تحليل حيود الأشعة السينية عالي الدقة. لقد وجد أن السطح المحدب لكل نموذج مغاير هيستون في الأوكتامر يتم لفه حوله بواسطة مقاطع DNA بطول 27-28 نقطة أساس ، تقع بزاوية 140 درجة بالنسبة لبعضها البعض ، والتي تفصل بينها مناطق رابط بطول 4 نقاط أساس.

وفقًا للبيانات الحديثة ، فإن التركيب المكاني للحمض النووي في تكوين ó تختلف جزيئات المسام إلى حد ما عن الشكل B: يتم التواء اللولب المزدوج للحمض النووي بمقدار 0.25-0.35 نقطة أساس / دورة من اللولب المزدوج ، مما يؤدي إلى تكوين خطوة حلزونية بمقدار 10.2 نقطة أساس / دورة (في الأشكال B في الحل - 10.5 ص / دوران). استقرار مركب هيستون في تكوين ó يتم تحديد الجسيم الأساسي من خلال تفاعل الأجزاء الكروية ؛ وبالتالي ، فإن إزالة الأذرع المرنة في ظل ظروف التحلل البروتيني المعتدل لا يترافق مع تدمير المجمع. من الواضح أن أذرع الهستونات الطرفية N تضمن تفاعلها مع مناطق معينة من الحمض النووي. وبالتالي ، فإن المجالات N- الطرفية للهيستون H3 تتلامس مع مناطق الحمض النووي عند مدخل ó الجسيم الأساسي والخروج منه ، بينما يرتبط مجال هيستون H4 المقابل بالجزء الداخلي من الحمض النووي للنيوكليوسوم.

تُظهر دراسات البنية النووية عالية الدقة المذكورة أعلاه أن الجزء المركزي من قطعة الحمض النووي 121 نقطة أساس يشكل اتصالات إضافية مع هيستون H3 كجزء من النواة. في هذه الحالة ، تمر الأجزاء الطرفية N من سلاسل هيستون بولي ببتيد H3 و H2B عبر القنوات المكونة من الأخاديد الصغيرة لفائف الحمض النووي الفائقة المجاورة للنيوكليوزوم ، والجزء N- الطرفي من هيستون H2A يتلامس مع الأخدود الصغير لـ الجزء الخارجي من ملف الحمض النووي الفائق. مجتمعة ، تُظهر البيانات عالية الدقة أن الحمض النووي في الجسيمات الأساسية للنيوكليوزومات لا يلتف حول ثماني هيستون بشكل موحد. يتم كسر الانحناء في مواقع تفاعل الحمض النووي مع سطح هيستون ، وتكون هذه الفواصل أكثر وضوحًا على مسافة 10-15 و 40 نقطة أساس. من مركز ملف الحمض النووي الفائق.

شريحة 3.هناك نوعان من الكروماتين: الكروماتين المتغاير والكروماتين الحقيقي. الأول يتوافق مع أقسام الكروموسومات المكثفة أثناء الطور البيني ، وهو غير نشط وظيفيًا. هذا الكروماتين يلطخ جيدًا ؛ إنه الكروماتين الذي يمكن رؤيته في التحضير النسيجي. ينقسم الهيتروكروماتين إلى بنيوي (هذه أقسام من الكروموسومات تتكثف باستمرار) والاختيارية (يمكن أن تتكثف وتتحول إلى كروماتين حقيقي). يتوافق الكروماتين الحقيقي مع إزالة التكثيف في مناطق الطور البيني للكروموسومات. هذا كروماتين عامل ونشط وظيفيًا. لا تلطخ ، فهي غير مرئية في التحضير النسيجي. أثناء الانقسام ، يتم تكثيف كل كروماتين حقيقي ودمجها في الكروموسومات.

البروتينات عبارة عن بوليمرات والأحماض الأمينية هي وحدات مونومر.

التركيب الكيميائي للهيستونات. ملامح الخصائص الفيزيائية والتفاعل مع الحمض النووي

النواة هي منطقة ذيل الهيستون.

الخرز على الخيط

مدى قصير من التفاعل

الهستونات الرابط

الألياف عند 30 نانومتر

ألياف الكرومونيما

تفاعلات الألياف طويلة المدى

نيوكليوسوم كروماتين هيستون

دور الهيستونات في طي الحمض النووي مهم للأسباب التالية:

1) إذا كانت الكروموسومات مجرد حمض نووي ممتد ، فمن الصعب تخيل كيف يمكن أن تتكاثر وتنقسم إلى خلايا وليدة دون أن تتشابك أو تنكسر.
2) في الحالة الممتدة ، سيعبر الحلزون المزدوج للحمض النووي لكل كروموسوم بشري نواة الخلية آلاف المرات ؛ وهكذا ، تحزم الهيستونات جزيء دنا طويل جدًا بطريقة منظمة في نواة يبلغ قطرها عدة ميكرومترات ؛
3) لا يتم طي كل الحمض النووي بنفس الطريقة ، وربما تؤثر طبيعة تغليف منطقة من الجينوم في الكروماتين على نشاط الجينات الموجودة في هذه المنطقة.

من المعروف أن هيستونات الأسيتيل هي علامة على الكروماتين النشط نسبيًا.

الهستونات هي أكثر البروتينات التي تمت دراستها من الناحية الكيميائية.

تنظيم النيوكليوسومات

مستويات انضغاط الحمض النووي: نيوكليوسومات ، ليفية ، حلقات ، كروموسوم انقسامي

المستوى الأول من انضغاط الحمض النووي هو النواة. إذا تعرض الكروماتين لعمل نوكلياز ، فإنه يتحلل مع الحمض النووي في هياكل متكررة بانتظام. بعد معالجة نوكلياز ، يتم عزل جزء من الجسيمات من الكروماتين عن طريق الطرد المركزي بمعدل ترسيب 11S. تحتوي جسيمات 11S على حوالي 200 زوج أساسي من الحمض النووي وثمانية هيستونات. يسمى جسيم البروتين النووي المعقد هذا Nucleosomes. في ذلك ، تشكل الهستونات نواة بروتينية ، يوجد على سطح الحمض النووي. يشكل الحمض النووي موقعًا غير مرتبط بالبروتينات الأساسية - الرابط ، الذي يربط بين جسيمتين متجاورتين ، ويمر إلى الحمض النووي للنيوكليوسوم التالي. إنها تشكل "خرزات" ، تشكيلات كروية من حوالي 10 نانومتر ، تجلس الواحدة تلو الأخرى على جزيئات دنا ممدودة. المستوى الثاني للضغط هو 30 نانومتر ليفي. يلعب المستوى الأول من ضغط الكروماتين ، النواة النووية ، دورًا تنظيميًا وهيكلية ، مما يوفر كثافة تعبئة للحمض النووي من 6 إلى 7 مرات. في الكروموسومات الانقسامية وفي نوى الطور البيني ، يتم الكشف عن ليفات الكروماتين التي يبلغ قطرها 25-30 نانومتر. يتم تمييز نوع الملف اللولبي للتعبئة النووية: خيط من النيوكليوسومات المعبأة بكثافة يبلغ قطرها 10 نانومتر تشكل ملفات ذات درجة حلزونية تبلغ حوالي 10 نانومتر. هناك 6-7 نيوكليوسومات في كل منعطف من هذا الحلزون الفائق. نتيجة لمثل هذه التعبئة ، يظهر ليفي من النوع الحلزوني مع تجويف مركزي. يحتوي الكروماتين في النواة على ليفي 25 نانومتر ، والذي يتكون من كريات متجاورة من نفس الحجم - نيوكليومرات. تسمى هذه النيوكليوميرات superbeads ("superbids"). ليفي الكروماتين الرئيسي ، الذي يبلغ قطره 25 نانومتر ، هو تناوب خطي للنيوكليوميرات على طول جزيء الحمض النووي المضغوط. كجزء من nucleomere ، يتم تشكيل دورتين من ليفي nucleosomal ، مع 4 nucleosomes في كل منهما. يوفر المستوى النووي لتعبئة الكروماتين ضغطًا بمقدار 40 ضعفًا للحمض النووي. يتم تنفيذ المستويات النووية والنووية (الفائقة) لضغط الحمض النووي للكروماتين بواسطة بروتينات هيستون. المجالات الحلقية للحمض النووي-المستوى الثالثالتنظيم الهيكلي للكروماتين. في المستويات الأعلى من تنظيم الكروماتين ، ترتبط بروتينات معينة بمناطق معينة من الحمض النووي ، والتي تشكل حلقات أو مجالات كبيرة ، في مواقع الربط. في بعض الأماكن ، توجد كتل من الكروماتين المكثف ، على شكل وردة تتكون من العديد من الحلقات من ألياف 30 نانومتر ، متصلة في مركز كثيف. يصل متوسط حجم الوريدات إلى 100-150 نانومتر. ريدات ليفية الكروماتين - كروموميرات. يتكون كل كرومومير من عدة حلقات تحتوي على نيوكليوسومات متصلة في مركز واحد. ترتبط الكروموميرات ببعضها البعض عن طريق مناطق الكروماتين النووي. توفر بنية المجال الحلقي للكروماتين ضغطًا هيكليًا للكروماتين وتنظم الوحدات الوظيفية للكروموسومات - النسخ المتماثلة والجينات المنسوخة.

تكوين السنتروميرات والتيلوميرات

نموذج يشرح تطور السنتروميرات.

التيلوميرات

أعلى -التيلومير في وقت تكاثر الكروموسوم ، عندما تكون نهايته متاحة لمركب التيلوميراز ، الذي ينفذ التكاثر (تكرار سلسلة الحمض النووي عند طرف الكروموسوم). بعد النسخ المتماثل ، يشكل DNA telomeric (الخطوط السوداء) ، جنبًا إلى جنب مع البروتينات الموجودة عليه (كما هو موضح على شكل أشكال بيضاوية متعددة الألوان) ، حلقة T ( أسفل الصورة).

وقت انضغاط الحمض النووي في دورة الخلية والعوامل الرئيسية المحفزة للعمليات