Das autonome Nervensystem (ANS) sorgt hauptsächlich für die Innervation innerer Organe.

Geteilt durch:

Sympathische Abteilung
Parasympathische Teilung
Metasympathisch (enteral)

Unterschiede zwischen dem autonomen Nervensystem und dem somatischen Nervensystem:

Nicht unter bewusster Kontrolle
Möglichkeit des autonomen Funktionierens (auch bei völliger Störung der Kommunikation mit dem Zentralnervensystem)
Die generalisierte Natur der Erregungsausbreitung im peripheren Teil des ANS (insbesondere im sympathischen Teil).
Das Vorhandensein eines autonomen Ganglions im efferenten Teil des Reflexbogens. Somit wird der efferente Teil des ANS durch zwei Neuronen repräsentiert: ein präganglionäres Neuron im Zentralnervensystem (Hirnstamm, Rückenmark), ein postganglionäres Neuron im autonomen Ganglion. Diese. Die Körper der letzten Neuronen der autonomen Bögen werden außerhalb des Zentralnervensystems bewegt.
Geringe Geschwindigkeit der Nervenimpulsleitung (präganglionäre Fasern Typ B, postganglionäre Fasern Typ C)
Zielgewebe für das ANS: glatte Muskelzellen, quergestreifter Herzmuskel, Drüsengewebe (für somatisches Gewebe – quergestreiftes Skelett-MT). Sympathische Fasern können die Glykogenolyse in der Leber und die Lipolyse in Fettzellen beeinflussen (metabolische Wirkung).

Typischerweise haben innere Organe eine doppelte Innervation: Sympathikus und Parasympathikus, die Blase und der Ziliarmuskel erhalten jedoch hauptsächlich Parasympathikus, die Blutgefäße, Schweißdrüsen, Haarmuskeln der Haut, Milz, Gebärmutter, Gehirn, Sinnesorgane, Nebennieren – nur Sympathikus .

Höhere vegetative Zentren

Strukturen des limbischen Systems, Basalganglien, CGM, Hypothalamus (vordere Kerne – die Zone der parasympathischen Kerne, hintere – die Zone der sympathischen Kerne), zentrale graue Substanz des Mittelhirns, Formatio reticularis (seine Neuronen bilden die lebenswichtigen Zentren des Marks). oblongata SSC, DC).

Nervenzentren (zentraler Teil) des sympathischen Nervensystems– intermediolaterale Kerne der Seitenhörner des Rückenmarks C VIII— L II — III

Nervenzentren (zentraler Teil) des parasympathischen Nervensystems– autonome Kerne des III-Paares (Nerv oculomotorius – Nucleus Yakubovich), VII (Nerv facialis – oberer Speicheldrüse), IX (Nervus glossopharyngeus – unterer Speicheldrüse), X (Nerv vagus – hinterer Kern), intermediolaterale Kerne des Rückenmarks S II -S IV

Auf der Ebene der Arbeitsabschnitte befinden sich efferente Zellen, deren Axone im Gegensatz zu somatischen Zellen nicht direkt zum Arbeitsorgan gelangen, sondern im peripheren autonomen Ganglion unterbrochen sind. Hier wechseln sie zu den letzten Neuronen. Die Fasern der Rückenmarksneuronen werden präganglionär genannt. Präganglionäre Fasern wechseln im autonomen Ganglion zum nächsten Neuron, dessen Axon als postganglionär bezeichnet wird.

Sympathisches autonomes Ganglion

Das Ganglion ist oben von einer Kapsel bedeckt. Es gibt folgende Zellen:

Sensorischen Neuronen
Efferente Neuronen
Chromaffine Zellen, die Katecholamine absondern (regulieren die Erregbarkeit der Knotenzellen).

Funktionen des Ganglions: leitend, schließend und rezeptorisch.

Neuronen des autonomen Ganglions haben die gleichen Eigenschaften wie Neuronen des Zentralnervensystems.

Parasympathisches autonomes Ganglion

Das Ganglion ist oben von einer Kapsel bedeckt. Es enthält die folgenden Zellen:

Empfindlich – Dogelzellen des 2. Typs, ihre Rezeptoren können mechano-, thermo- und chemosensitiv sein.
Effektorneuronen – Dogelzellen des 1. Typs, haben viele kurze Dendriten und ein Axon, das über das Ganglion hinausragt.
Interkaliert – Dogelzellen Typ 3.
Das Ganglion enthält außerdem chromaffine Zellen, die Katecholamine, möglicherweise Serotonin, ATP und Neuropeptide (regulatorische Funktion) absondern.

Physiologie des autonomen Ganglions

(Wechsel von präganglionären Fasern zu postganglionären Fasern)

Geringe Labilität autonomer Ganglienneuronen (10-15 Impulse pro Sekunde), bei somatischen 200 Impulsen/Sekunde.
Lange synaptische Verzögerung, 5-mal länger.
Lange EPSP-Dauer (20–50 ms), Aktionspotentialdauer 1,5–3 ms aufgrund längerer Spurenhyperpolarisation von Ganglienneuronen.
Dabei spielt die räumliche und sequentielle Summierung eine wichtige Rolle.

Sender: In den autonomen Ganglien sezernieren präganglionäre Neuronen ACh.

Auf der Ebene des Ganglions sind Konvergenz und Divergenz (Multiplikation) gut entwickelt.

Sympathische Teilung des autonomen Nervensystems

Sympathische autonome Ganglien befinden sich im sympathischen Rumpf, in den prävertebralen Ganglien und im Plexusganglien (Bauchaorta, oberer und unterer Hypogastrium).

Präganglionäre Fasern sind kurz und stark verzweigt. Postganglionäre Fasern sind lang, dünn und verzweigen sich wiederholt, um Plexus zu bilden. Die Animation ist gut entwickelt.

Mediator postganglionärer adrenerger sympathischer Fasern – NA (90 %), Adrenalin (7 %), Dopamin (3 %). Der Mediator ist ausdauernd und zeigt seine Aktivität über einen langen Zeitraum. NA bindet an α- und β-adrenerge Rezeptoren von Effektororganen. Die Klassifizierung basiert auf ihrer Empfindlichkeit gegenüber Arzneimitteln: α-adrenerge Rezeptoren werden durch Phentolamin blockiert, β - durch Propranolol. Adrenerge Rezeptoren sind nicht nur auf Organen vorhanden, die von sympathischen Fasern innerviert werden (Herz, Fettgewebe, Blutgefäße, Pupillendilatationsmuskel, Gebärmutter, Samenleiter, Darm) (α 1 und β 1), sondern auch außerhalb von Synapsen (auf Blutplättchen, Skelettmuskeln). , endokrine und exokrine Drüsen) (α 2 und β 2) sowie auf der präsynaptischen Membran.

Die Erregungsübertragung erfolgt schneller als über den Sympathikus. Die Einflüsse sind kurzfristig.

Einflüsse:

Konstant (tonisch)
Phasisch (auslösend) – eine starke Funktionsänderung (Pupillenreflex)
Anpassungstrophisch

Adaptiv-trophischer Einfluss des sympathischen Nervensystems Orbeli-Ginetzinsky

Dabei handelt es sich um die Anpassung von Stoffwechselprozessen an das Niveau der funktionellen Aktivität. Die Idee des trophischen Einflusses wurde von I. P. Pavlov formuliert. In einem Experiment an einem Hund entdeckte ich einen sympathischen Zweig, der zum Herzen führt, dessen Reizung zu einer Zunahme der Herzkontraktionen führte, ohne dass sich die Frequenz änderte. Erhöhte Kontraktionen eines müden Muskels sind mit der Aktivierung metabolischer (trophischer) Prozesse unter dem Einfluss von NA verbunden. Es aktiviert spezifische Rezeptoren in der Muskelfasermembran, löst eine Kaskade chemischer Reaktionen im Zytoplasma aus, beschleunigt die Synthese von Makroergen und erhöht die Erregbarkeit peripherer Rezeptoren. Es wird angenommen, dass in Nervenendigungen Trophogene vorhanden sind. Zu den Trophogenen gehören Nukleotide, einige Aminosäuren, Prostaglandine, Katecholamine, Serotonin, ACh, komplexe Lipide und Ganglioside.

Parasympathischer Teil des autonomen Nervensystems

Parasympathische autonome Ganglien (weit entfernt vom Zentralnervensystem) befinden sich innerhalb von Organen (intramural) oder periorganisch (Ziliar-, Pterygopalatin-, Ohrmuschel-, Sublingual-, Submandibularknoten) in den Plexusknoten.

Präganglionäre Fasern sind lang und schwach verzweigt. Postganglionäre Fasern sind kurz und haben wenige Verzweigungen. Die Animation ist schlecht entwickelt.

Mediator der postganglionären parasympathischen Fasern ACh.

Acetylcholin auf Effektorzellen wird durch M-cholinerge Rezeptoren gebunden. M-cholinerge Rezeptoren werden durch Muscarin stimuliert und durch Curare-Gift blockiert.

Acetylcholin ist ein instabiler Neurotransmitter, Der Hauptteil wird durch Acetylcholinesterase zu Cholin und Acetat zerstört, die dann von der präsynaptischen Membran eingefangen und zur Synthese verwendet werden. Ein kleinerer Teil diffundiert in das Interstitium und ins Blut.

Einflüsse:

Konstant (tonisch)
Phasisch (beginnend) – eine starke Funktionsänderung (Hemmung des Herzens, Aktivierung der Peristaltik, Verengung der Pupille)

Ton der vegetativen Zentren

Viele präganglionäre und ganglionäre Neuronen haben eine konstante Aktivität, die als Tonus bezeichnet wird. Im Ruhezustand beträgt die Frequenz elektrischer Impulse in vegetativen Fasern 0,1–5 Impulse/s. Der Tonus autonomer Neuronen unterliegt täglichen Schwankungen: Tagsüber ist der Sympathotonus höher, nachts niedriger und im Schlaf nimmt der Tonus parasympathischer Fasern zu. Sympathotonus sorgt für einen konstanten Gefäßtonus. Der tonische Einfluss des Vagusnervs (Vagotonus) auf das Herz bremst ständig die Herzfrequenz. Je höher die körperliche Aktivität einer Person ist, desto ausgeprägter ist der parasympathische Tonus (verminderte Herzfrequenz bei Sportlern). Ursachen des autonomen Tonus:

Spontane Aktivität. Charakteristisch für RF-Neuronen ist ein hohes Maß an spontaner Aktivität.
Fluss afferenter Impulse aus verschiedenen reflexogenen Zonen.
Wirkung biologisch aktiver Substanzen und Metaboliten

Autonome Reflexe. Einstufung:

Nach Kreisebene:

zentral (somatovegetativer Reflex – hat einen gemeinsamen afferenten Teil mit dem somatischen Reflex)
peripher, autonom (der Reflexbogen kann sich außerhalb des Zentralnervensystems im autonomen Ganglion intraorganisch oder extraorganisch schließen, das Vorliegen eines Axonreflexes ist möglich)

Nach Rezeptorstandort:

Interozeptiv (Mechano-, Chemo-, Thermo-, Noce-, polymodale Rezeptoren)

a) Viszero-viszeral (Karotissinus, Solarplexus, Peristaltik)

b) Viszerokutan (entsprechend den Zakharyin-Ged-Zonen)

c) Viszeromotorik (Eine Reizung der Interorezeptoren kann motorische Reaktionen hervorrufen).

Autonome Ganglien lassen sich je nach Standort in drei Gruppen einteilen:
- Wirbeltiere (Wirbeltiere),
- prävertebral (prävertebral),
- intraorganisch.
Wirbelganglien gehören zum sympathischen Nervensystem. Sie befinden sich auf beiden Seiten der Wirbelsäule und bilden zwei Grenzstämme (sie werden auch sympathische Ketten genannt). Die Wirbelganglien sind über Fasern mit dem Rückenmark verbunden, die weiße und graue Verbindungsäste bilden. Entlang der weißen Verbindungsäste – Rami comroimicantes albi – verlaufen präganglionäre Fasern des sympathischen Nervensystems zu den Knoten.

Die Fasern postganglionärer sympathischer Neuronen werden entweder über unabhängige Nervenbahnen oder als Teil somatischer Nerven von den Knoten zu den peripheren Organen gesendet. Im letzteren Fall verlaufen sie von den Knoten der Grenzstämme in Form dünner grauer Verbindungsäste - Rami Commiinicantes Grisei - zu den somatischen Nerven (ihre graue Farbe hängt davon ab, dass postganglionäre sympathische Fasern keine breiigen Membranen haben). Der Verlauf dieser Fasern ist in zu sehen Reis. 258.

In den Ganglien des Grenzstammes sind die meisten sympathischen präganglionären Nervenfasern unterbrochen; ein kleinerer Teil davon verläuft ohne Unterbrechung durch den Grenzstamm und wird in den präzertebralen Ganglien unterbrochen.

Prävertebrale Ganglien liegen in größerer Entfernung von der Wirbelsäule als die Ganglien des Randstammes und gleichzeitig in einiger Entfernung von den Organen, die sie innervieren. Zu den prävertebralen Ganglien gehören das Ganglion ciliare, die oberen und mittleren sympathischen Halsknoten, der Solarplexus sowie die oberen und unteren Ganglien des 6. Mesenteriums. Bei allen, mit Ausnahme des Ziliarganglions, sind die sympathischen präganglionären Fasern unterbrochen und verlaufen ohne Unterbrechung durch die Knoten des Grenzstamms. Im Ziliarganglion sind die parasympathischen präganglionären Fasern, die die Augenmuskulatur innervieren, unterbrochen.

ZU intraorganische Ganglien Dazu gehören Plexus, die reich an Nervenzellen sind und sich in den inneren Organen befinden. Solche Plexus (intramurale Plexus) finden sich in den Muskelwänden vieler innerer Organe, beispielsweise des Herzens, der Bronchien, des mittleren und unteren Drittels der Speiseröhre, des Magens, des Darms, der Gallenblase, der Blase sowie in den Drüsen äußerer und innerer Organe Sekretion. Auf den Zellen dieser Nervengeflechte sind, wie histologische Untersuchungen von B. I. Lavrentyev und anderen zeigen, parasympathische Fasern unterbrochen.

. Autonome Ganglien spielen eine wichtige Rolle bei der Verteilung und Ausbreitung der durch sie hindurchgehenden Nervenimpulse. Die Anzahl der Nervenzellen in den Ganglien ist um ein Vielfaches größer (im oberen Halsganglion spmpathica 32-mal, im Ziliarganglion 2-mal) größer als die Anzahl der präganglionären Fasern, die zum Ganglion gelangen. Jede dieser Fasern bildet Synapsen auf vielen Ganglienzellen.

Autonome (vegetative) Nervenganglien können sich entlang der Wirbelsäule (paravertebrale Ganglien) oder davor (prävertebrale Ganglien) sowie in der Wand von Organen befinden: Herz, Bronchien, Verdauungstrakt, Blase und andere (intramurale Ganglien). oder in der Nähe ihrer Oberfläche. Manchmal haben sie die Form kleiner (von mehreren Zellen bis zu mehreren zehn Zellen) Clustern von Neuronen, die sich entlang des Verlaufs einiger Nerven befinden oder intramural liegen (Mikroganglien). Präganglionäre Fasern (Myelin), die Fortsätze von Zellen enthalten, deren Körper im Zentralnervensystem liegen, nähern sich den vegetativen Knoten. Diese Fasern sind stark verzweigt und bilden zahlreiche synaptische Endungen auf den Zellen der vegetativen Ganglien. Aus diesem Grund laufen auf jedem Ganglionneuron eine große Anzahl präganglionärer Faserenden zusammen. Aufgrund der synaptischen Übertragung werden vegetative Knoten als Nervenzentren vom Kerntyp klassifiziert.

Autonome Nervenganglien werden nach ihren funktionellen Eigenschaften und ihrer Lokalisation unterteilt in:
Sympathische Nervenganglien(para- und prävertebral) erhalten präganglionäre Fasern von Zellen, die sich in den autonomen Kernen der thorakalen und lumbalen Segmente des Rückenmarks befinden. Der Neurotransmitter der präganglionären Fasern ist Acetylcholin und der der postganglionären Fasern ist Noradrenalin (mit Ausnahme der Schweißdrüsen und einiger Blutgefäße, die über eine cholinerge sympathische Innervation verfügen). Zusätzlich zu diesen Neurotransmittern werden in den Knoten Enkephaline, Substanz P, Somatostatin und Cholecystokinin nachgewiesen.

Parasympathische Nervenganglien(intramural, in der Nähe von Organen oder Kopfknoten liegend) erhalten präganglionäre Fasern von Zellen, die sich in den vegetativen Kernen der Medulla oblongata und des Mittelhirns sowie des sakralen Rückenmarks befinden. Diese Fasern verlassen das Zentralnervensystem als Teil des 3., 7., 9., 10. Hirnnervenpaares und der vorderen Wurzeln der Sakralsegmente des Rückenmarks. Der Neurotransmitter der prä- und postganglionären Fasern ist Acetylcholin. Darüber hinaus spielen Serotonin, ATP und möglicherweise einige Peptide die Rolle von Mediatoren in diesen Ganglien.

Die meisten inneren Organe verfügen über eine duale autonome Innervation, das heißt, sie erhalten postganglionäre Fasern von Zellen, die sich sowohl im sympathischen als auch im parasympathischen Knoten befinden. Die durch die Zellen des Sympathikus und des Parasympathikus vermittelten Reaktionen haben oft die entgegengesetzte Richtung, zum Beispiel: Die sympathische Stimulation nimmt zu und die parasympathische Stimulation hemmt die Herzaktivität.

Der allgemeine Aufbau der sympathischen und parasympathischen Nervenganglien ist ähnlich. Der vegetative Knoten ist mit einer Bindegewebskapsel bedeckt und enthält diffus oder in Gruppen angeordnete Körper multipolarer Neuronen, deren Fortsätze in Form von nichtmyelinisierten oder seltener myelinisierten Fasern und Endoneurie vorliegen. Die Zellkörper von Neuronen haben eine unregelmäßige Form, enthalten einen exzentrisch angeordneten Kern und sind (normalerweise nicht vollständig) von Membranen aus Glia-Satellitenzellen (Mantelgliozyten) umgeben. Vielkernige und polyploide Neuronen sind häufig.

Intramurale Knoten und zugehörige Bahnen werden aufgrund ihrer hohen Autonomie, Komplexität der Organisation und Besonderheiten des Mediatorenaustauschs von einigen Autoren als unabhängige metasympathische Abteilung des autonomen Nervensystems identifiziert. Insbesondere ist die Gesamtzahl der Neuronen in den intramuralen Knoten des Darms höher als im Rückenmark und werden hinsichtlich der Komplexität ihres Zusammenspiels bei der Regulierung von Peristaltik und Sekretion mit einem Minicomputer verglichen.

In den intramuralen Ganglien wurden drei Arten von Neuronen beschrieben:
Im autonomen Nervensystem Man unterscheidet zwischen zentralen und peripheren Abschnitten. Die zentralen Abschnitte des sympathischen Nervensystems werden durch die Kerne der Seitenhörner des thorakolumbalen Rückenmarks repräsentiert. Zu den zentralen Abteilungen des Parasympathikus gehören die Kerne des Mittelhirns und der Medulla oblongata sowie die Kerne der Seitenhörner des sakralen Rückenmarks. Parasympathische Fasern der kraniobulbären Region entstehen als Teil der Hirnnervenpaare III, VII, IX und X.
Periphere Teile des autonomen Nervensystems gebildet aus Nervenstämmen, Ganglien und Plexus.

Autonome Reflexbögen beginnen mit einem sensorischen Neuron, dessen Körper im Spinalganglion liegt, wie in den somatischen Reflexbögen. Assoziationsneuronen befinden sich in den Seitenhörnern des Rückenmarks. Hier werden Nervenimpulse an intermediäre präganglionäre Neuronen weitergeleitet, deren Fortsätze die zentralen Kerne verlassen und die autonomen Ganglien erreichen, wo sie Impulse an das Motoneuron weiterleiten. Dabei werden präganglionäre und postganglionäre Nervenfasern unterschieden. Die ersten verlassen das Zentralnervensystem als Teil der ventralen Wurzeln der Spinalnerven und Hirnnerven. Sowohl im sympathischen als auch im parasympathischen System gehören präganglionäre Nervenfasern zu cholinergen Neuronen. Die Axone von Neuronen, die sich in den autonomen Ganglien befinden, werden als postganglionär bezeichnet. Sie gehen keine direkten Kontakte mit Effektorzellen ein. Ihre Endabschnitte bilden unterwegs Erweiterungen – Krampfadern, die Mediatorbläschen enthalten. Im Bereich der Krampfadern gibt es keine Gliamembran und der in die Umgebung freigesetzte Neurotransmitter wirkt auf Effektorzellen (z. B. Drüsenzellen, glatte Myozyten etc.).

In peripheren Ganglien Das sympathische Nervensystem enthält in der Regel adrenerge efferente Neuronen (mit Ausnahme von Neuronen, die synaptische Verbindungen mit den Schweißdrüsen haben, wo sympathische Neuronen cholinerg sind). In parasympathischen Ganglien sind efferente Neuronen immer cholinerg.

Ganglien sind Cluster multipolarer Neuronen (von mehreren Zellen bis zu Zehntausenden). Extraorganische (sympathische) Ganglien haben eine gut definierte Bindegewebskapsel als Fortsetzung des Perineuriums. Parasympathische Ganglien befinden sich normalerweise in den intramuralen Nervenplexus. Die Ganglien der intramuralen Plexus enthalten wie andere autonome Ganglien autonome Neuronen lokaler Reflexbögen. Multipolare Neuronen mit einem Durchmesser von 20–35 µm sind diffus lokalisiert, jedes Neuron ist von Gangliengliozyten umgeben. Darüber hinaus wurden neuroendokrine, chemorezeptorische, bipolare und bei einigen Wirbeltieren unipolare Neuronen beschrieben. Sympathische Ganglien enthalten kleine, intensiv fluoreszierende Zellen (MYF-Zellen) mit kurzen Fortsätzen und einer großen Anzahl körniger Vesikel im Zytoplasma. Sie setzen Katecholamine frei und wirken hemmend auf die Impulsübertragung von präganglionären Nervenfasern zum efferenten sympathischen Neuron. Diese Zellen werden Interneurone genannt.

Unter großen multipolaren Neuronen Autonome Ganglien werden unterschieden: motorisch (Dogelzellen Typ I), empfindlich (Dogelzellen Typ II) und assoziativ (Dogelzellen Typ III). Motoneuronen haben kurze Dendriten mit lamellaren Verlängerungen („rezeptive Pads“). Das Axon dieser Zellen ist sehr lang, reicht als Teil postganglionärer dünner, nicht myelinisierter Nervenfasern über das Ganglion hinaus und endet an den glatten Myozyten der inneren Organe. Typ-I-Zellen werden lange Axonneuronen genannt. Neuronen vom Typ II sind gleichseitige Nervenzellen. Von ihrem Körper gehen 2-4 Fortsätze aus, unter denen es schwierig ist, ein Axon zu unterscheiden. Ohne Verzweigung erstrecken sich die Fortsätze weit vom Neuronenkörper entfernt. Ihre Dendriten haben sensorische Nervenenden und die Axone enden an den Körpern von Motoneuronen in benachbarten Ganglien. Typ-II-Zellen sind empfindliche Neuronen lokaler autonomer Reflexbögen. Dogelzellen vom Typ III ähneln in ihrer Körperform autonomen Neuronen vom Typ II, ihre Dendriten erstrecken sich jedoch nicht über das Ganglion hinaus und der Neurit ist auf andere Ganglien gerichtet. Viele Forscher betrachten diese Zellen als eine Art sensorisches Neuron.

Also, in periphere autonome Ganglien Es gibt lokale Reflexbögen, die aus sensorischen, motorischen und möglicherweise assoziativen autonomen Neuronen bestehen.

Intramurale autonome Ganglien in der Wand des Verdauungstraktes unterscheiden sich dadurch, dass in ihrer Zusammensetzung neben motorischen cholinergen Neuronen auch hemmende Neuronen vorhanden sind. Sie werden durch adrenerge und purinerge Nervenzellen repräsentiert. Im letzteren Fall ist der Mediator ein Purinnukleotid. In den intramuralen autonomen Ganglien gibt es auch peptidische Neuronen, die vasointestinale Peptide, Somatostatin und eine Reihe anderer Peptide absondern, mit deren Hilfe die neuroendokrine Regulierung und Modulation der Aktivität von Geweben und Organen des Verdauungssystems erfolgt.

Lehrvideo zur Anatomie des autonomen Nervensystems (ANS)

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Autonome Ganglien sind eine Ansammlung zahlreicher multipolarer Nervenzellen.
Die Größe der autonomen Ganglien variiert erheblich. Dabei werden große, mittlere, kleine und sehr kleine (Mikroganglien) Ganglien unterschieden.
Zu beachten ist, dass sich entlang der autonomen Äste der peripheren Nerven zusätzlich zu den anatomisch getrennten Ganglien eine Vielzahl von Nervenzellen befinden, die den Nervenzellen des autonomen Ganglions ähneln. Diese Neuronen, die während der Embryogenese hierher wandern, sind einzeln entlang der Nerven lokalisiert oder bilden kleine Gruppen – Mikroganglien.
Die Oberfläche des autonomen Ganglions ist mit einer faserigen Bindegewebskapsel bedeckt, von der aus sich zahlreiche Bindegewebsschichten nach innen erstrecken und das Stroma des Knotens bilden. Durch diese Schichten gelangen Blutgefäße in den Knoten, versorgen ihn und bilden darin ein Kapillarnetzwerk. In der Kapsel und im Stroma des Knotens finden sich Rezeptoren häufig in der Nähe von Blutgefäßen – diffus, buschig oder abgekapselt.
Multipolare Nervenzellen des autonomen Ganglions wurden erstmals von A.S. beschrieben. Dögel. Gleichzeitig betonte Dogel 3 Arten von Nerven Zellen des autonomen Ganglions, die genannt werden DogelzellenICH, II, III Typen. Die morphofunktionellen Eigenschaften von Dogelzellen variieren erheblich.
DogelzellenICHTyp Funktionell sind sie Effektorneuronen (Motorneuronen). Dabei handelt es sich um mehr oder weniger große Nervenzellen mit etwas kurzen Dendriten, die nicht über die Grenzen dieses Ganglions hinausragen. Das längere Axon dieser Zellen erstreckt sich über das Ganglion hinaus und geht zum Arbeitsapparat – glatte Muskelzellen, Drüsenzellen – und bildet auf ihnen motorische (bzw. sekretorische) Nervenenden. Die Axone und Dendriten von Dogel-Typ-I-Zellen sind zellstofflos. Dendriten bilden häufig lamellenförmige Fortsätze, an denen sich (wie am Zellkörper) synaptische Endungen befinden, die von den Ästen der präganglionären Nervenfaser gebildet werden.
Die Zellkörper der Neuronen im autonomen Ganglion sind im Gegensatz zum Spinalganglion zufällig im Knoten verteilt und lockerer (d. h. spärlicher) angeordnet. Bei mit Hämatoxylin oder anderen allgemeinen histologischen Farbstoffen gefärbten Präparaten bleiben die Prozesse der Nervenzellen unentdeckt und die Zellen haben die gleiche runde, verzweigte Form wie in den Spinalganglien. Der Körper jeder Nervenzelle (wie im Spinalganglion) ist von einer Schicht abgeflachter oligodendroglialer Elemente umgeben – einer Satellitenschicht.
Außerhalb der Satellitenschicht befindet sich außerdem eine dünne Bindegewebskapsel. Dogelzellen vom Typ I sind die Hauptzellform der autonomen Ganglien.
DogelzellenIITyp- Dies sind ebenfalls multipolare Nervenzellen mit mehreren langen Dendriten und einem Neurit, der sich über die Grenzen eines bestimmten Ganglions hinaus in benachbarte Ganglien erstreckt. Die Oberfläche des Axons ist mit Myelin bedeckt. Die Dendriten dieser Zellen beginnen mit Rezeptorapparaten in der glatten Muskulatur. Aus funktioneller Sicht sind Dogelzellen vom Typ II empfindlich. Im Gegensatz zu den empfindlichen pseudounipolaren Nervenzellen des Spinalganglions bilden Dogelzellen vom Typ II offenbar die rezeptorische (afferente) Verbindung lokaler Reflexbögen, die geschlossen werden, ohne dass der Nervenimpuls in das Zentralnervensystem gelangt.
DogelzellenIIITyp Sie sind lokale assoziative (interkalare) Elemente, die mehrere Zellen vom Typ I und II mit ihren Fortsätzen verbinden. Ihre Dendriten sind kurz, aber länger als die von Typ-I-Zellen, erstrecken sich nicht über die Grenzen eines bestimmten Ganglions hinaus, sondern bilden korbartige Zweige, die die Körper anderer Zellen eines bestimmten Ganglions umschlingen. Der Neurit der Dogelzelle vom Typ III wandert zu einem anderen Ganglion und geht dort eine synaptische Verbindung mit Zellen vom Typ I ein. Folglich werden Typ-III-Zellen als assoziatives Bindeglied in lokale Reflexbögen einbezogen.
Es ist anzumerken, dass es die Ansicht gibt, dass Dogelzellen vom Typ III eine Rezeptor- oder Effektornatur haben.
Das Verhältnis der Anzahl der Dogel-Zellen vom Typ I und II in verschiedenen autonomen Ganglien ist nicht gleich. Parasympathische Ganglien zeichnen sich im Gegensatz zu sympathischen Ganglien dadurch aus, dass Zellen mit kurzen intrakapsulären Dendriten vorherrschen und Pigmente in den Zellen fehlen oder nur in geringen Mengen vorhanden sind. Zudem liegen die Körper in den parasympathischen Ganglien in der Regel deutlich kompakter als in den sympathischen Ganglien. Darüber hinaus enthalten die sympathischen Ganglien MYTHOS-Zellen(kleine Zellen mit intensiver Fluoreszenz).
Drei Arten von Bahnen verlaufen durch das autonome Ganglion: zentripetaler, zentrifugaler und peripherer (lokaler) Reflex.
Zentripetale Bahnen werden durch empfindliche Prozesse pseudounipolarer Zellen des Spinalganglions gebildet, beginnend mit Rezeptoren in den innervierten Geweben sowie innerhalb des Ganglions. Diese Fasern verlaufen durch die autonomen Ganglien.
Die zentrifugalen Bahnen werden durch präganglionäre Fasern repräsentiert, die sich im vegetativen Ganglion wiederholt verzweigen und auf vielen Zellkörpern von Effektorneuronen Synapsen bilden. Beispielsweise beträgt im Ganglion cervicalis superior das Verhältnis der Anzahl der eintretenden präganglionären Fasern zu den postganglionären Fasern 1:32. Dieses Phänomen führt bei Erregung präganglionärer Fasern zu einer starken Erweiterung des Erregungsbereichs (Generalisierung des Effektors). Aus diesem Grund versorgt eine relativ kleine Anzahl zentraler autonomer Neuronen alle Organe und Gewebe mit Nervenimpulsen. Wenn beispielsweise die präganglionären sympathischen Fasern eines Tieres, die durch die vorderen Wurzeln des Brustsegments verlaufen, gereizt sind, kommt es zu einer Verengung der Gefäße der Kopfhaut und des Halses, einer Erweiterung der Herzkranzgefäße, einer Verengung der Gefäße der Haut der Vorderbeine, Es können die Gefäße der Niere und der Milz beobachtet werden.
Die Fortsetzung dieser Bahnen sind postganglionäre Fasern, die das innervierte Gewebe erreichen.
Periphere (lokale) Reflexwege beginnen in Geweben mit Verzweigungen der Prozesse der sensorischen Neuronen der autonomen Ganglien (d. h. Dogel-Typ-II-Zellen). Die Neuriten dieser Zellen enden auf Dogel-Typ-I-Zellen, deren postganglionäre Fasern Teil der Zentrifugalbahnen sind.
Das morphologische Substrat der Reflexaktivität des autonomen Nervensystems ist der Reflexbogen. Der Reflexbogen des autonomen Nervensystems ist durch alle drei Glieder – Rezeptor (afferent), vegetativ (assoziativ) und Effektor (motorisch) – gekennzeichnet, ihre Lokalisierung ist jedoch anders als im somatischen.
Es ist interessant festzustellen, dass viele Morphologen und Physiologen auf das Fehlen einer eigenen afferenten (Rezeptor-)Verbindung in seiner Zusammensetzung als charakteristisches Merkmal des autonomen Nervensystems hinweisen, d. h. Sie glauben, dass die empfindliche Innervation innerer Organe, Blutgefäße usw. durchgeführt von den Dendriten pseudounipolarer Zellen des Spinalganglions, d.h. somatisches Nervensystem.
Es ist richtiger anzunehmen, dass die Wirbelsäulenknoten Neuronen enthalten, die die Skelettmuskulatur und die Haut innervieren (d. h. Neuronen des somatischen Nervensystems), sowie Neuronen, die alle inneren Organe und Blutgefäße innervieren (d. h. autonome Neuronen).
Mit einem Wort wird die Affektorverbindung, wie im somatischen (tierischen) Nervensystem, im autonomen Nervensystem durch eine Zelle repräsentiert, die im Spinalganglion liegt.
Der Körper des assoziativen Verbindungsneurons befindet sich im Gegensatz zum somatischen Reflexnervenbogen nicht im Bereich des Hinterhorns, sondern in den Seitenhörnern der grauen Substanz, und das Axon dieser Zellen erstreckt sich über das Gehirn hinaus und endet in einem der autonomen Ganglien.
Schließlich werden die größten Unterschiede zwischen den tierischen und autonomen Reflexbögen im efferenten Glied beobachtet. Somit befindet sich der Körper des efferenten Neurons im somatischen Nervensystem in der grauen Substanz des Spinal- oder Kopfganglions, und nur sein Axon geht als Teil des einen oder anderen Hirn- oder Spinalnervs an die Peripherie. Im autonomen System befinden sich die Körper von Effektorneuronen an der Peripherie: Sie sind entweder entlang des Verlaufs einiger Nerven verstreut oder bilden Cluster – autonome Ganglien.
Somit ist das autonome Nervensystem aufgrund dieser Lokalisierung von Effektorneuronen durch das Vorhandensein mindestens einer Unterbrechung in der efferenten Bahn gekennzeichnet, die im autonomen Ganglion verläuft, d.h. Hier kontaktieren die Neuriten von Interneuronen Effektorneuronen und bilden Synapsen an ihren Körpern und Dendriten. Daher sind die autonomen Ganglien periphere Nervenzentren. Darin unterscheiden sie sich grundlegend von den Spinalganglien, die keine Nervenzentren sind, denn In ihnen gibt es keine Synapsen und es findet keine Umschaltung von Nervenimpulsen statt.
Somit sind die Wirbelsäulenknoten gemischte Formationen, tierisch-vegetativ.
Ein Merkmal des Reflexbogens des sympathischen Nervensystems ist das Vorhandensein kurzer präganglionärer Fasern und sehr langer postganglionärer Fasern.
Ein Merkmal des Reflexbogens des parasympathischen Nervensystems ist dagegen das Vorhandensein sehr langer präganglionärer und sehr kurzer postganglionärer Fasern.
Die wichtigsten funktionellen Unterschiede zwischen dem Sympathikus und dem Parasympathikus sind folgende. Ein Mediator, d.h. Eine Substanz, die im Bereich der Synapsen gebildet wird und in sympathischen Nervenenden eine chemische Impulsübertragung durchführt, ist Sympathin (eine Substanz, die mit dem Hormon des Nebennierenmarks – Noadrenalin) identisch ist.
Der Mediator in den parasympathischen Nervenendigungen ist die „vagale Substanz“ (eine mit Acetylcholin identische Substanz). Dieser Unterschied betrifft jedoch nur postganglionäre Fasern. Synapsen, die von präganglionären Fasern sowohl im sympathischen als auch im parasympathischen System gebildet werden, sind cholinerg, d. h. Als Vermittler bilden sie eine cholinähnliche Substanz.
Die genannten chemischen Substanzen sind Mediatoren und bewirken allein, auch ohne Reizung der autonomen Nervenfasern, Wirkungen in den Arbeitsorganen, die der Wirkung der entsprechenden autonomen Nervenfasern ähneln. So beschleunigt Noadrenalin, wenn es ins Blut gelangt, den Herzschlag, verlangsamt aber die Peristaltik des Darmtrakts, und Acetylcholin bewirkt das Gegenteil. Noadrenalin führt zu einer Verengung und Acetylcholin zu einer Erweiterung des Lumens der Blutgefäße.
Auch Synapsen, die von Fasern des somatischen Nervensystems gebildet werden, sind cholinerg.
Die Aktivität des autonomen Nervensystems steht unter der Kontrolle der Großhirnrinde sowie der subkortikalen autonomen Zentren des Striatums und schließlich der autonomen Zentren des Zwischenhirns (Hypothalamuskern).
Zusammenfassend ist festzuhalten, dass die Lehre vom autonomen Nervensystem auch von den sowjetischen Wissenschaftlern B.I. Lawrentjew, A.A. Zavarzin, D.I. Golub, ausgezeichnet mit Staatspreisen.
Literatur: