Zellkern. Mitose

Allgemeine Eigenschaften des Interphasekerns

Der Zellkern ist der wichtigste Bestandteil der Zelle, der in fast allen Zellen vielzelliger Organismen vorkommt. Die meisten Zellen haben einen einzelnen Kern, es gibt jedoch auch zweikernige und mehrkernige Zellen (z. B. quergestreifte Muskelfasern). Zweikernigkeit und Mehrkernigkeit werden durch die funktionellen Eigenschaften oder den pathologischen Zustand der Zellen bestimmt. Form und Größe des Zellkerns sind sehr variabel und hängen von der Art des Organismus, der Art, dem Alter und dem Funktionszustand der Zelle ab. Im Durchschnitt beträgt das Volumen des Zellkerns etwa 10 % des Gesamtvolumens der Zelle. Meistens hat der Kern eine runde oder ovale Form mit einem Durchmesser von 3 bis 10 Mikrometern. Die minimale Größe des Kerns beträgt 1 Mikrometer (bei einigen Protozoen), die maximale 1 mm (bei den Eiern einiger Fische und Amphibien). In manchen Fällen besteht eine Abhängigkeit der Form des Zellkerns von der Form der Zelle. Der Zellkern nimmt normalerweise eine zentrale Position ein, bei differenzierten Zellen kann er jedoch in den peripheren Teil der Zelle verschoben werden. Fast die gesamte DNA einer eukaryontischen Zelle ist im Zellkern konzentriert.

Die Hauptfunktionen des Kernels sind:

1) Speicherung und Übertragung genetischer Informationen;

2) Regulierung der Proteinsynthese, des Stoffwechsels und der Energie in der Zelle.

Somit ist der Zellkern nicht nur der Aufbewahrungsort des genetischen Materials, sondern auch der Ort, an dem dieses Material funktioniert und sich reproduziert. Daher führt die Störung einer dieser Funktionen zum Zelltod. All dies weist auf die herausragende Bedeutung der Kernstrukturen bei der Synthese von Nukleinsäuren und Proteinen hin.

FICKEN

Kern. Chromatin, Heterochromatin, Euchromatin.

Der Zellkern (lat. Kern) ist einer der Strukturbestandteile einer eukaryotischen Zelle, der genetische Informationen (DNA-Moleküle) enthält und die Hauptfunktionen erfüllt: Speicherung, Übertragung und Umsetzung erblicher Informationen, Gewährleistung der Proteinsynthese. Der Kern besteht aus Chromatin, Nukleolus, Karyoplasma (oder Nukleoplasma) und Kernhülle. Im Zellkern findet die Replikation (oder Reduplikation) statt – die Verdoppelung von DNA-Molekülen, sowie die Transkription – die Synthese von RNA-Molekülen auf einem DNA-Molekül. Im Zellkern synthetisierte RNA-Moleküle werden modifiziert und dann in das Zytoplasma freigesetzt. Die Bildung beider ribosomaler Untereinheiten erfolgt in speziellen Formationen des Zellkerns – Nukleolen. Somit ist der Zellkern nicht nur der Speicher genetischer Informationen, sondern auch der Ort, an dem dieses Material funktioniert und sich reproduziert.

Eine sich nicht teilende Interphasezelle hat normalerweise einen Kern pro Zelle (obwohl auch mehrkernige Zellen vorkommen). Der Kern besteht aus Chromatin, einem Nukleolus, Karyoplasma (Nukleoplasma) und einer Kernmembran, die ihn vom Zytoplasma trennt (Abb. 17).

Chromatin

Bei der Beobachtung lebender oder fixierter Zellen im Zellkern werden Zonen dichter Materie sichtbar, die gut auf verschiedene Farbstoffe reagieren, insbesondere auf basische. Aufgrund dieser guten Färbefähigkeit wird dieser Bestandteil des Zellkerns „Chromatin“ (von griechisch chroma – Farbe, Farbe) genannt. Chromatin besteht aus DNA im Komplex mit Protein. Die gleichen Eigenschaften haben auch Chromosomen, die bei der mitotischen Zellteilung deutlich sichtbar sind. In sich nicht teilenden (Interphase-)Zellen kann Chromatin, das im Lichtmikroskop nachgewiesen wird, das Volumen des Zellkerns mehr oder weniger gleichmäßig ausfüllen oder sich in separaten Klumpen befinden.

Das Chromatin der Interphasekerne besteht aus Chromosomen, die jedoch zu diesem Zeitpunkt ihre kompakte Form verlieren, sich lockern und dekondensieren. Der Grad einer solchen Chromosomendekondensation kann variieren. Morphologen nennen Zonen der vollständigen Dekodensation ihrer Abschnitte Euchromatinum. Wenn die Chromosomen unvollständig gelockert sind, sind im Interphasekern Bereiche mit kondensiertem Chromatin, manchmal auch Heterochromatin genannt, sichtbar. Der Grad der Dekondensation des chromosomalen Materials – Chromatin – in der Interphase kann die funktionelle Belastung dieser Struktur widerspiegeln. Je „diffuser“ das Chromatin im Interphasekern verteilt ist (also je mehr Euchromatin), desto intensiver sind die Syntheseprozesse darin.

Chromatin wird während der mitotischen Zellteilung maximal verdichtet und liegt dann in Form dichter Chromosomen vor. Während dieser Zeit erfüllen Chromosomen keine synthetischen Funktionen; DNA- und RNA-Vorläufer sind in ihnen nicht enthalten.

Somit können sich Zellchromosomen in zwei strukturellen und funktionellen Zuständen befinden: in einem aktiven, funktionierenden, teilweise oder vollständig dekondensierten Zustand, wenn Transkriptions- und Reduplikationsprozesse unter Beteiligung des Interphasekerns ablaufen, und in einem inaktiven Zustand, in einem Stoffwechselzustand ruhen bei maximaler Kondensation, wenn sie die Funktion der Verteilung und Übertragung von genetischem Material auf Tochterzellen erfüllen.

Chromatin

Die enorme Länge eukaryotischer DNA-Moleküle prägte die Entstehung spezieller Mechanismen zur Speicherung, Replikation und Umsetzung von genetischem Material. Als Chromatin werden chromosomale DNA-Moleküle in Kombination mit spezifischen Proteinen bezeichnet, die zur Durchführung dieser Prozesse erforderlich sind. Der Großteil besteht aus „Speicherproteinen“, den sogenannten Histonen. Aus diesen Proteinen werden Nukleosomen aufgebaut – Strukturen, auf die Stränge von DNA-Molekülen gewickelt sind. Die Nukleosomen sind ziemlich regelmäßig angeordnet, so dass die resultierende Struktur einer Perle ähnelt. Das Nukleosom besteht aus vier Arten von Proteinen: H2A, H2B, H3 und H4. Ein Nukleosom enthält zwei Proteine ​​jeder Art – insgesamt also acht Proteine. Histon H1 ist größer als andere Histone und bindet an der Eintrittsstelle in das Nukleosom an die DNA. Das Nukleosom wird zusammen mit H1 Chromatosom genannt.

Der DNA-Strang mit Nukleosomen bildet eine unregelmäßige, elektromagnetartige Struktur von etwa 30 Nanometer Dicke, die sogenannte 30-nm-Fibrille. Weitere Packungen dieser Fibrillen können unterschiedliche Dichten aufweisen. Wenn Chromatin dicht gepackt ist, spricht man von kondensiertem oder kondensiertem Chromatin Heterochromatin, es ist unter dem Mikroskop deutlich sichtbar. DNA im Heterochromatin wird nicht transkribiert; dieser Zustand ist normalerweise charakteristisch für unbedeutende oder stille Regionen. In der Interphase befindet sich Heterochromatin normalerweise entlang der Peripherie des Kerns (parietales Heterochromatin). Vor der Zellteilung kommt es zur vollständigen Kondensation der Chromosomen. Wenn Chromatin locker verpackt ist, wird es aufgerufen Eu- oder Interchromatin. Diese Art von Chromatin ist bei Betrachtung unter dem Mikroskop viel weniger dicht und zeichnet sich normalerweise durch das Vorhandensein einer Transkriptionsaktivität aus. Die Dichte der Chromatinverpackung wird weitgehend durch Histonmodifikationen – Acetylierung und Phosphorylierung – bestimmt.

Es wird angenommen, dass es im Zellkern sogenannte funktionelle Chromatindomänen gibt (die DNA einer Domäne enthält etwa 30.000 Basenpaare), das heißt, jeder Abschnitt des Chromosoms hat sein eigenes „Territorium“. Leider ist die Frage der räumlichen Verteilung des Chromatins im Zellkern noch nicht ausreichend untersucht. Es ist bekannt, dass telomere (terminale) und zentromere (verantwortlich für die Verbindung von Schwesterchromatiden bei der Mitose) Regionen von Chromosomen an Kernlamina-Proteine ​​gebunden sind.

2. Chromatin

Chromatin sind die zahlreichen mit basischen Farbstoffen gefärbten Körnchen, aus denen Chromosomen gebildet werden. Chromosomen werden durch einen Komplex von Nukleoproteinen gebildet, der Nukleinsäuren und Proteine ​​enthält. Es gibt zwei Arten von Chromatin in den Kernen menschlicher Zellen in der Interphase: verteiltes, schwach gefärbtes Chromatin (Euchromatin), das aus langen, dünnen, ineinander verschlungenen Fasern besteht, metabolisch sehr aktives und kondensiertes Chromatin (Heterochromatin), das nicht beteiligten Chromosomenbereichen entspricht in den Prozessen der Kontrolle der Stoffwechselaktivität. Reife Zellen (zum Beispiel Blut) zeichnen sich durch Kerne aus, die reich an dichtem, kondensiertem Chromatin sind und in Klumpen liegen. In den Kernen somatischer Zellen von Frauen wird es durch einen Chromatinklumpen in der Nähe der Kernmembran dargestellt: Dabei handelt es sich um weibliches Geschlechtschromatin (oder Barr-Körperchen), bei dem es sich um ein kondensiertes X-Chromosom handelt. Männliches Geschlechtschromatin wird in den Kernen männlicher Körperzellen als Klumpen dargestellt, der bei Anfärbung mit Fluorochromen leuchtet. Die Bestimmung des Geschlechtschromatins dient beispielsweise zur Bestimmung des Geschlechts eines Kindes aus Zellen, die aus dem Fruchtwasser einer schwangeren Frau gewonnen werden.

Kernchromatin ist ein Komplex aus Desoxyribonukleinsäuren und Proteinen, wobei die DNA unterschiedlich stark kondensiert ist.

Unter dem Lichtmikroskop erscheint Chromatin als unregelmäßig geformte Klumpen, die keine klaren Grenzen haben und mit basischen Farbstoffen angefärbt sind. Schwach und stark verdichtete Chromatinzonen gehen fließend ineinander über. Anhand der optischen Elektronen- und Lichtdichte werden elektronendichtes, hell gefärbtes Heterochromatin und weniger gefärbtes, weniger elektronendichtes Euchromatin unterschieden.

Heterochromatin ist eine Zone hochkondensierter DNA, die mit Histonproteinen assoziiert ist. Unter dem Elektronenmikroskop sind dunkle, unregelmäßig geformte Klumpen sichtbar.

Heterochromatin ist eine dicht gepackte Ansammlung von Nukleosomen. Heterochromatin wird je nach Standort in parietale, Matrix- und perinukleäre unterteilt.

Parietales Heterochromatin grenzt an die Innenfläche der Kernhülle, Matrix-Heterochromatin ist in der Karyoplasma-Matrix verteilt und perinukleäres Heterochromatin grenzt an den Nukleolus.

Euchromatin ist eine Region schwach kondensierter DNA. Euchromatin entspricht Regionen von Chromosomen, die diffus geworden sind, es gibt jedoch keine klare Grenze zwischen kondensiertem und dekondensiertem Chromatin. Meistens sind Nicht-Histon-Proteine ​​mit Nukleinsäuren in Euchromatin assoziiert, es gibt aber auch Histone, die Nukleosomen bilden, die lose zwischen Abschnitten nicht kondensierter DNA verteilt sind. Nicht-Histon-Proteine ​​weisen weniger ausgeprägte Grundeigenschaften auf, sind vielfältiger in der chemischen Zusammensetzung und viel variabler in der Auflösung. Sie sind an der Transkription beteiligt und regulieren diesen Prozess. Auf der Ebene der Trist Euchromatin eine Struktur mit geringer Elektronendichte, die aus feinkörnigen und feinfibrillären Strukturen besteht.

Nukleosomen sind komplexe Desoxyribonukleoproteinkomplexe, die DNA und Proteine ​​mit einem Durchmesser von etwa 10 nm enthalten. Nukleosomen bestehen aus 8 Proteinen – den Histonen H2a, H2b, H3 und H4, die in 2 Reihen angeordnet sind.

Um den makromolekularen Proteinkomplex herum bildet das DNA-Fragment 2,5 helikale Windungen und umfasst 140 Nukleotidpaare. Dieser Abschnitt der DNA wird Kern genannt und als Kern-DNA (nDNA) bezeichnet. Der DNA-Bereich zwischen Nukleosomen wird manchmal als Linker bezeichnet. Linkerregionen besetzen etwa 60 Nukleotidpaare und werden als iDNA bezeichnet.

Histone sind evolutionär konservierte Proteine ​​mit niedrigem Molekulargewicht und ausgeprägten Grundeigenschaften. Sie steuern das Ablesen genetischer Informationen. Im Bereich des Nukleosoms wird der Transkriptionsprozess blockiert, aber bei Bedarf kann sich die DNA-Helix „abwickeln“ und um sie herum wird die nukleare RNA-Polymerisation aktiviert. Daher sind Histone wichtig als Proteine, die die Umsetzung des genetischen Programms und die spezifische funktionelle Aktivität der Zelle steuern.

Sowohl Euchromatin als auch Heterochromatin weisen eine nukleosomale Organisationsebene auf. Wenn jedoch Histon H1 an die Linkerregion gebunden ist, vereinigen sich die Nukleosomen miteinander und es kommt zu einer weiteren Kondensation (Verdichtung) der DNA unter Bildung grober Konglomerate – Heterochromatin. In Euchromatin findet keine nennenswerte DNA-Kondensation statt.

Die DNA-Kondensation kann als Superbead oder Solenoid erfolgen. In diesem Fall liegen acht Nukleosomen kompakt nebeneinander und bilden ein Superbead. Sowohl im Solenoid-Modell als auch im Superbead liegen die Nukleosomen höchstwahrscheinlich in einer Spirale.

DNA kann noch kompakter werden und Chromomere bilden. Im Chromomer sind Desoxyribonukleoproteinfibrillen zu Schleifen zusammengefasst, die durch Nicht-Histon-Proteine ​​zusammengehalten werden. Chromomere können mehr oder weniger kompakt angeordnet sein. Chromomere werden während der Mitose noch stärker verdichtet und bilden ein Chromonem (fadenförmige Struktur). Chromoneme sind unter einem Lichtmikroskop sichtbar, werden in der Prophase der Mitose gebildet und sind an der Bildung spiralförmig angeordneter Chromosomen beteiligt.

Es ist bequemer, die Morphologie von Chromosomen zu untersuchen, wenn sie in der Metaphase und am Anfang der Anaphase am stärksten verdichtet sind. In diesem Zustand haben die Chromosomen die Form von Stäbchen unterschiedlicher Länge, aber einer ziemlich konstanten Dicke. In ihnen ist die primäre Verengungszone deutlich zu erkennen, die das Chromosom in zwei Arme teilt.

Einige Chromosomen weisen eine sekundäre Verengung auf. Die sekundäre Verengung ist ein nukleolärer Organisator, da in diesen Bereichen während der Interphase Nukleolen gebildet werden.

Zentromere oder Kinetochoren sind im Bereich der primären Verengung befestigt. Das Kinetochor ist eine scheibenförmige Platte. Die Kinetochoren werden durch Mikrogitter verbunden, die mit den Zentriolen verbunden sind. Mikrotubuli „ziehen“ Chromosomen bei der Mitose auseinander.

Chromosomen können in Größe und Armverhältnis erheblich variieren. Wenn die Schultern gleich oder nahezu gleich sind, dann sind sie metazentrisch. Wenn einer der Arme sehr kurz (fast nicht wahrnehmbar) ist, dann ist ein solches Chromosom akrozentrisch. Das submetazentrische Chromosom nimmt eine Zwischenposition ein. Chromosomen mit sekundären Verengungen werden manchmal Satellitenchromosomen genannt.

Barr-Körper (Geschlechtschromatin) sind spezielle Chromatinstrukturen, die häufiger in den Zellen von Frauen vorkommen. In Neuronen befinden sich diese Körper in der Nähe des Nukleolus. Im Epithel liegen sie wandnah und haben eine ovale Form, bei Neutrophilen ragen sie in Form eines „Trommelstocks“ in das Zytoplasma und in Neuronen haben sie eine runde Form. Sie kommen in 90 % der weiblichen und nur 10 % der männlichen Zellen vor. Der Barr-Körper entspricht einem der X-Geschlechtschromosomen, von dem man annimmt, dass es sich in einem kondensierten Zustand befindet. Die Identifizierung von Barr-Körpern ist wichtig für die Bestimmung des Geschlechts eines Tieres.

Perichromatin- und Interchromatinfibrillen kommen in der karyoplasmatischen Matrix vor und liegen entweder nahe am Chromatin (Perichromatin) oder verstreut (Interchromatin). Es wird angenommen, dass es sich bei diesen Fibrillen um schwach kondensierte Ribonukleinsäuren handelt, die in einem Schräg- oder Längsschnitt gefangen sind.

Perichromatin-Granula sind Partikel mit einer Größe von 30...50 nm und hoher Elektronendichte. Sie liegen an der Peripherie von Heterochromatin und enthalten DNA und Proteine; Dies ist eine lokale Region mit dicht gepackten Nukleosomen.

Interchromatin-Granula haben eine hohe Elektronendichte, einen Durchmesser von 20...25 nm und sind eine Ansammlung von Ribonukleinsäuren und Enzymen. Dabei kann es sich um ribosomale Untereinheiten handeln, die zur Kernhülle transportiert werden.

Wenn Sie einen Fehler finden, markieren Sie bitte einen Textabschnitt und klicken Sie Strg+Eingabetaste.

Sexchromatin in Zellkernen kann nach Moore und Barr (1954) und Winger (1962) die folgenden drei Positionen einnehmen.
1. In den meisten Fällen befindet sich das Sexualchromatin an der Peripherie des Kerns, auf der Innenfläche der Kernhülle. Es hat eine flach-konvexe, seltener V-förmige oder dreieckige Form. Manchmal werden hantelförmige Umrisse oder die Form dünner, mit dem Nukleolus verbundener Filamente festgestellt (Reitalu, 1956, 1957; Klinger, 1958).
2. Sexualchromatin kann oft frei im Nukleoplasma lokalisiert sein und eine kugelförmige oder ovale Form annehmen.
3. Sehr selten befindet sich Sexualchromatin auf dem Nukleolus (in Katzenneuronen).

Barr und Bertram (1949) fanden heraus, dass Sexualchromatinkörper der Zellkerne des Hypoglossus ihre Position relativ zum Nukleolus ändern können, abhängig vom Funktionszustand der Neuronen nach ihrer Stimulation. In ähnlicher Weise zeigten Lindsay und Barr (1955), dass es während der verstärkten Synthese von Nukleoproteinen während der Wiederherstellung der Tigroidsubstanz neuronaler Kerne nach längerer Stimulation des Nervus hypoglossus zu einer Vergrößerung des Nukleolus und einer Bewegung der Masse des Geschlechtschromatins in Richtung des N. hypoglossus kommt Kernmembran beobachtet. Nach 400 Stunden war die ursprüngliche Position wiederhergestellt.

Graham (1954) untersuchte Neuronen in den frühen embryonalen Stadien der Katzenentwicklung und fand Klumpen von Geschlechtschromatin auf der Kernmembran; Nach der Geburt der Kätzchen befanden sie sich in der Nähe des Nukleolus. Eine ähnliche Situation wurde bei anderen somatischen Zellen beobachtet, was laut Autor mit der Differenzierung verbunden ist.

Wenn sich Sexualchromatin in der Nähe der Nukleolen und im Nukleoplasma befindet, ist es manchmal schwierig, es von Chromatinkörpern gleicher Größe und Form zu unterscheiden. Auf dieser Grundlage neigen die meisten Autoren dazu, nur diejenigen Körper als Sexualchromatin zu betrachten, die sich an der Peripherie des Zellkerns befinden, was für menschliches Gewebe und die meisten Tiere am typischsten ist.

Laut A. V. Kapustin (1961–1964) sollten in menschlichen Gewebezellen nur Klumpen, die sich in der Nähe der Kernmembran befinden, als Sexualchromatin betrachtet werden. 3. P. Zhemkova (1960) stellt fest, dass das Geschlechtschromatin im menschlichen Plazentagewebe unabhängig von seinem Standort eine „Geschlechtsspezifität“ aufweist. Im Trophoblasten von Rattenembryonen befindet sich Sexualchromatin vorwiegend in der Nähe der Kernmembran (E. V. Zybina, 1960) und in der Leber eines Hühnerembryos liegt es frei im Nukleoplasma vor (V. Ya. Azarova, 1961) (Abb. 1 ).

Abb. 1. Barr-Körper.
a – in einer somatischen Zelle des weiblichen Körpers; b – in der somatischen Zelle des männlichen Körpers („Pseudo-Barrs Körper“); c – in einer Tumorzelle des weiblichen Körpers. Dokumov-Färbung, 2200-fache Vergrößerung.

Folglich hängen Größe, Form und Lokalisierung von Barr-Körpern in gewissem Maße von der Art und den Gewebeeigenschaften ab und hängen vom Funktionszustand der Zellen ab. Laut Thoenes (1961), der die Struktur des Sexualchromatins im Elektronenmikroskop untersuchte, haben Barr-Körper klare Konturen und befinden sich normalerweise in der Nähe der Kernmembran. Die Frage der bevorzugten Lokalisierung von Barr-Körpern in der Nähe der Kernmembran wird von I. L. Goldman und Co-Autoren (1968) analysiert. Das heteropyknotische (spät reduplizierende) X-Chromosom liegt, wie Untersuchungen vieler Autoren belegen, in der peripheren Zone des Metaphasekerns. Offenbar spiegelt die räumliche Struktur des interkinetischen Kerns das flache Bild der Metaphaseplatte angemessen wider. Elektronenmikroskopische Daten zeigen das Vorhandensein einer bestimmten Verbindung zwischen den heterochromatischen Bereichen der Chromosomen und der Kernmembran; Vielleicht ist es dieser Mechanismus, der die feste Position des X-Chromosoms im Kern bestimmt, das große Heterochromatinblöcke enthält. In diesem Fall spielen der Grad der Chromosomenspiralisierung und andere Faktoren eine Rolle.

KERN- UND ZELLTEILUNG

Vorkommende nichtnukleäre Strukturen (Erythrozyten, Blutplättchen, Hornschuppen) sind das Ergebnis einer spezifischen Differenzierung kernzelliger Formen

Der Körper enthält auch Strukturen mit Dutzenden und Hunderten von Kernen. Dazu gehören Symplasten und Synzytien.

Symplasten entstehen durch Zellfusion und sind mehrkernige protoplasmatische Stränge.

Das Synzytium entsteht durch unvollständige Zellteilung und ist ein Schwarm, eine Gruppe von Zellen, die durch zytoplasmatische Brücken verbunden sind.

Der Kern hat eine andere Form, häufiger rund, seltener stäbchenförmig oder unregelmäßig. Es ist zu beachten, dass die Form des Zellkerns dazu neigt, die Form der Zelle nachzubilden und ihrem funktionellen Zweck entspricht. Beispielsweise haben glatte Myozyten, die eine Spindelform haben, einen stäbchenförmigen Kern. Blutlymphozyten haben eine runde Form und ihre Kerne sind normalerweise rund.

Kernelfunktionen:

Speicherung und Übertragung von Erbinformationen an Tochterzellen

Regulierung der Proteinsynthese

Die Speicherung genetischer Informationen wird dadurch gewährleistet, dass die DNA der Chromosomen Reparaturenzyme enthält, die Kernchromosomen nach einer Beschädigung wiederherstellen. Die Übertragung von Erbinformationen erfolgt, wenn identische DNA-Kopien während der Teilung der Mutterzelle gleichmäßig zwischen den Tochterzellen verteilt werden.

Die Proteinsynthese wird dadurch reguliert, dass alle Arten von RNA auf der Oberfläche der DNA-Chromosomen transkribiert werden: Informations-, Ribosom- und Transport-RNA, die an der Proteinsynthese auf der Oberfläche des körnigen EPS beteiligt sind.

Strukturelle Bildungen des Zellkerns sind während eines bestimmten Zeitraums des Zelllebens – in der Interphase – am ausgeprägtesten.

Strukturelemente des Interphasekerns:

1) Chromatin

2) Nukleolus

3) Karyolemma

4) Karyoplasma

CHROMATIN

Dies ist ein Kernelement, das Farbstoffe (Chromos) gut akzeptiert, daher der Name. Chromatin besteht aus Filamenten – Elementarfibrillen mit einer Dicke von 20–25 nm, die lose oder kompakt im Zellkern angeordnet sind. Dies ist die Grundlage für die Einteilung des Chromatins in zwei Typen:

1) Euchromatin ist lose (dekondensiert) und mit basischen Farbstoffen schwach gefärbt.

2) Heterochromatin – kompakt (kondensiert), leicht mit basischen Farbstoffen anfärbbar.

Euchromatin wird als aktiv bezeichnet, Heterochromatin als inaktiv. Die Aktivität von Euchromatin wird dadurch erklärt, dass die DNA-Fibrillen despiralisiert sind, d. h. Es wurden Gene entdeckt, auf deren Oberfläche die RNA-Transkription stattfindet. Dadurch werden Bedingungen für die RNA-Transkription geschaffen. Wenn die DNA des Chromosoms nicht despiraliert ist, sind die Gene hier geschlossen, was die Transkription von RNA von ihrer Oberfläche erschwert. Folglich nimmt die Proteinsynthese ab. Aus diesem Grund ist Heterochromatin inaktiv. Das Verhältnis von Eu- und Heterochromatin im Zellkern ist ein Indikator für die Aktivität synthetischer Prozesse in der Zelle.

Chromatin ändert seinen physikalischen Zustand abhängig von der funktionellen Aktivität der Zelle. Bei der Teilung kondensiert Chromatin und wandelt sich in Chromosomen um. Daher sind Chromatin und Chromosomen unterschiedliche Aggregatzustände derselben Substanz.

Chemische Zusammensetzung von Chromatin:

1. DNA – 40 %
2. Proteine ​​– 60 %
3. RNA – 1 %

Kernproteine ​​gibt es in zwei Formen:

Basische (Histon-)Proteine ​​(80-85 %)

Saure (Nicht-Histon-)Proteine ​​(15–20 %).

Nicht-Histon-Proteine ​​bilden im Karyoplasma (Kernmatrix) ein Proteinnetzwerk, das für die innere Ordnung der Chromatinanordnung sorgt. Histonproteine ​​bilden Blöcke, die jeweils aus 8 Molekülen bestehen. Diese Blöcke werden Nukleosomen genannt. Eine DNA-Fibrille ist um Nukleosomen gewickelt. Funktionen von Histonproteinen:

Spezielle Anordnung der DNA-Chromosomen

Regulierung der Proteinsynthese.

Die biochemische Forschung in der Genetik ist eine wichtige Möglichkeit, ihre Grundelemente – Chromosomen und Gene – zu untersuchen. In diesem Artikel werden wir uns ansehen, was Chromatin ist und seine Struktur und Funktionen in der Zelle herausfinden.

Vererbung ist die Haupteigenschaft lebender Materie

Zu den Hauptprozessen, die die auf der Erde lebenden Organismen charakterisieren, gehören Atmung, Ernährung, Wachstum, Ausscheidung und Fortpflanzung. Die letzte Funktion ist die wichtigste für die Erhaltung des Lebens auf unserem Planeten. Wie kann man sich nicht daran erinnern, dass das erste Gebot, das Gott Adam und Eva gab, das folgende war: „Seid fruchtbar und vermehrt euch.“ Auf zellulärer Ebene wird die generative Funktion von Nukleinsäuren (dem Bestandteil der Chromosomen) übernommen. Wir werden diese Strukturen weiter betrachten.

Fügen wir noch hinzu, dass die Erhaltung und Weitergabe erblicher Informationen an die Nachkommen nach einem einzigen Mechanismus erfolgt, der völlig unabhängig vom Organisationsgrad des Individuums ist, also für das Virus, für Bakterien und für den Menschen , es ist universell.

Was ist die Substanz der Vererbung?

In dieser Arbeit untersuchen wir Chromatin, dessen Struktur und Funktionen direkt von der Organisation von Nukleinsäuremolekülen abhängen. Im Jahr 1869 entdeckte der Schweizer Wissenschaftler Miescher Verbindungen mit Säureeigenschaften in den Zellkernen des Immunsystems, die er zunächst Nuklein und dann Nukleinsäuren nannte. Aus chemischer Sicht handelt es sich um hochmolekulare Verbindungen – Polymere. Ihre Monomere sind Nukleotide mit der folgenden Struktur: Purin- oder Pyrimidinbase, Pentose und der Rest. Wissenschaftler haben herausgefunden, dass zwei Arten von RNA in Zellen vorhanden sein können. Sie sind mit Proteinen komplexiert und bilden die Substanz der Chromosomen. Nukleinsäuren verfügen wie Proteine ​​über mehrere Ebenen der räumlichen Organisation.

1953 entschlüsselten die Nobelpreisträger Watson und Crick die Struktur der DNA. Es handelt sich um ein Molekül, das aus zwei Ketten besteht, die durch Wasserstoffbrückenbindungen verbunden sind, die zwischen stickstoffhaltigen Basen nach dem Komplementaritätsprinzip entstehen (gegenüber Adenin gibt es eine Thyminbase, gegenüber Cytosin gibt es eine Guaninbase). Chromatin, dessen Struktur und Funktionen wir untersuchen, enthält Desoxyribonukleinsäuremoleküle und Ribonukleinsäuremoleküle in verschiedenen Konfigurationen. Auf dieses Thema werden wir im Abschnitt „Ebenen der Chromatin-Organisation“ näher eingehen.

Lokalisierung der Erbsubstanz in der Zelle

DNA ist in Zytostrukturen wie dem Zellkern sowie in teilungsfähigen Organellen – Mitochondrien und Chloroplasten – vorhanden. Dies liegt daran, dass diese Organellen die wichtigsten Funktionen in der Zelle erfüllen: sowie die Synthese von Glukose und die Bildung von Sauerstoff in Pflanzenzellen. Während der synthetischen Phase des Lebenszyklus verdoppeln sich die mütterlichen Organellen. So erhalten Tochterzellen durch Mitose (Teilung somatischer Zellen) oder Meiose (Bildung von Eizellen und Spermien) das notwendige Arsenal an Zellstrukturen, die die Zellen mit Nährstoffen und Energie versorgen.

Ribonukleinsäure besteht aus einer einzelnen Kette und hat ein geringeres Molekulargewicht als DNA. Es kommt sowohl im Zellkern als auch im Hyaloplasma vor und ist auch Teil vieler Zellorganellen: Ribosomen, Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum, Plastiden. Chromatin in diesen Organellen ist mit Histonproteinen verbunden und Teil von Plasmiden – kreisförmigen geschlossenen DNA-Molekülen.

Chromatin und seine Struktur

Wir haben also festgestellt, dass Nukleinsäuren in der Substanz der Chromosomen enthalten sind – den Struktureinheiten der Vererbung. Ihr Chromatin sieht unter dem Elektronenmikroskop wie Körnchen oder fadenförmige Gebilde aus. Es enthält neben DNA auch RNA-Moleküle sowie Proteine, die grundlegende Eigenschaften aufweisen und Histone genannt werden. Alle oben genannten Nukleosomen. Sie sind in den Chromosomen des Zellkerns enthalten und werden Fibrillen (Solenoidfäden) genannt. Um all das zusammenzufassen, definieren wir, was Chromatin ist. Dabei handelt es sich um eine komplexe Verbindung spezieller Proteine ​​– Histone. Darauf sind doppelsträngige DNA-Moleküle wie Spulen aufgewickelt und bilden Nukleosomen.

Ebenen der Chromatinorganisation

Die Substanz der Vererbung hat eine unterschiedliche Struktur, die von vielen Faktoren abhängt. Es hängt beispielsweise davon ab, in welchem ​​Stadium des Lebenszyklus sich die Zelle befindet: die Teilungsperiode (Metose oder Meiose), die präsynthetische oder synthetische Interphase. Ausgehend von der Form eines Solenoids oder einer Fibrille, als einfachste Form, erfolgt eine weitere Verdichtung des Chromatins. Heterochromatin ist ein dichterer Zustand, der in den intronischen Regionen des Chromosoms gebildet wird, in denen eine Transkription unmöglich ist. Während der Zellruhephase – der Interphase, wenn kein Teilungsprozess stattfindet – befindet sich Heterochromatin im Karyoplasma des Zellkerns entlang der Peripherie, in der Nähe seiner Membran. Die Verdichtung des Kerninhalts erfolgt in der postsynthetischen Phase des Zelllebenszyklus, also unmittelbar vor der Teilung.

Wovon hängt die Verdichtung der Vererbungssubstanz ab?

Bei der weiteren Untersuchung der Frage „Was ist Chromatin“ haben Wissenschaftler festgestellt, dass seine Verdichtung von Histonproteinen abhängt, die zusammen mit DNA- und RNA-Molekülen in Nukleosomen enthalten sind. Sie bestehen aus vier Arten von Proteinen, den sogenannten Kern- und Linkerproteinen. Zum Zeitpunkt der Transkription (Lesen von Informationen aus Genen mithilfe von RNA) ist die Erbsubstanz schwach kondensiert und wird Euchromatin genannt.

Derzeit werden die Verteilungsmerkmale von DNA-Molekülen, die mit Histonproteinen assoziiert sind, weiterhin untersucht. Wissenschaftler haben beispielsweise herausgefunden, dass sich das Chromatin verschiedener Loci desselben Chromosoms im Grad der Kondensation unterscheidet. An Stellen, an denen Spindelfäden, sogenannte Zentromere, am Chromosom befestigt sind, ist es beispielsweise dichter als in Telomerregionen – terminalen Loci.

Genregulatoren und Chromatinzusammensetzung

Das von den französischen Genetikern Jacob und Monod entwickelte Konzept der Regulierung der Genaktivität liefert eine Vorstellung von der Existenz von Regionen der Desoxyribonukleinsäure, in denen keine Informationen über Proteinstrukturen vorliegen. Sie üben rein bürokratisch-leitende Funktionen aus. Diese als regulatorische Gene bezeichneten Teile der Chromosomen weisen in der Regel keine Histonproteine ​​in ihrer Struktur auf. Das durch Sequenzierung bestimmte Chromatin wird als offen bezeichnet.

Im Zuge weiterer Forschungen wurde festgestellt, dass diese Loci Nukleotidsequenzen enthalten, die die Anlagerung von Proteinpartikeln an DNA-Moleküle verhindern. Solche Bereiche enthalten regulatorische Gene: Promotoren, Enhancer, Aktivatoren. Die Verdichtung des Chromatins in ihnen ist hoch und die Länge dieser Regionen beträgt durchschnittlich etwa 300 nm. Es gibt eine Definition von offenem Chromatin in isolierten Kernen, bei der das Enzym DNAse zum Einsatz kommt. Es spaltet sehr schnell Chromosomenorte, denen Histonproteine ​​fehlen. Das Chromatin in diesen Bereichen wird als überempfindlich bezeichnet.

Die Rolle der Substanz der Vererbung

Komplexe aus DNA, RNA und Proteinen, genannt Chromatin, sind an der Zellontogenese beteiligt und verändern ihre Zusammensetzung je nach Gewebeart sowie dem Entwicklungsstadium des gesamten Organismus. Beispielsweise werden in Hautepithelzellen Gene wie Enhancer und Promoter durch Repressorproteine ​​blockiert, während dieselben regulatorischen Gene in sekretorischen Zellen des Darmepithels aktiv sind und sich in der Zone des offenen Chromatins befinden. Genetiker haben herausgefunden, dass DNA, die nicht für Proteine ​​kodiert, mehr als 95 % des gesamten menschlichen Genoms ausmacht. Das bedeutet, dass es viel mehr Kontrollgene gibt als diejenigen, die für die Synthese von Peptiden verantwortlich sind. Durch die Einführung von Methoden wie DNA-Chips und Sequenzierung ist es möglich herauszufinden, was Chromatin ist, und dadurch das menschliche Genom zu kartieren.

Die Chromatinforschung ist in Wissenschaftszweigen wie der Humangenetik und der medizinischen Genetik von großer Bedeutung. Dies ist auf das stark erhöhte Auftreten von Erbkrankheiten – sowohl genetischer als auch chromosomaler Natur – zurückzuführen. Die Früherkennung dieser Syndrome erhöht den Anteil positiver Prognosen bei der Behandlung.