Τι συμβαίνει κατά την εκπόλωση. Η έννοια της διεγερσιμότητας

Σε εκείνες τις περιπτώσεις όπου υπάρχει διαχωρισμός φορτίων και θετικά φορτία βρίσκονται σε ένα μέρος και αρνητικά σε άλλο, οι φυσικοί μιλούν για πόλωση φορτίου. Οι φυσικοί χρησιμοποιούν τον όρο κατ' αναλογία με τις αντίθετες μαγνητικές δυνάμεις που συσσωρεύονται σε αντίθετα άκρα ή πόλους (το όνομα δίνεται επειδή μια ελεύθερα κινούμενη μαγνητισμένη λωρίδα δείχνει με τα άκρα της προς τους γεωγραφικούς πόλους) ενός μαγνήτη ράβδου.

Στην περίπτωση που συζητάμε, έχουμε συγκέντρωση θετικών φορτίων στη μία πλευρά της μεμβράνης και συγκέντρωση αρνητικών φορτίων στην άλλη πλευρά της μεμβράνης, δηλαδή μπορούμε να μιλάμε για πολωμένη μεμβράνη.

Ωστόσο, σε κάθε περίπτωση, όταν υπάρχει διαχωρισμός φορτίων, αμέσως προκύπτει ηλεκτρικό δυναμικό. Το δυναμικό είναι ένα μέτρο της δύναμης που τείνει να συγκεντρώνει χωριστά φορτία και να εξαλείφει την πόλωση. Ως εκ τούτου, το ηλεκτρικό δυναμικό ονομάζεται επίσης ηλεκτροκινητική δύναμη, η οποία ονομάζεται συντομογραφία EMF.

Το ηλεκτρικό δυναμικό ονομάζεται δυναμικό ακριβώς επειδή δεν θέτει στην πραγματικότητα φορτία σε κίνηση, αφού υπάρχει μια αντίθετη δύναμη που εμποδίζει τα αντίθετα ηλεκτρικά φορτία να πλησιάσουν. Αυτή η δύναμη θα υπάρχει όσο δαπανάται ενέργεια για τη διατήρησή της (κάτι που συμβαίνει στα κύτταρα). Έτσι, η δύναμη που επιδιώκει να φέρει πιο κοντά τα φορτία έχει μόνο την ικανότητα, ή την ισχύ, να το κάνει, και μια τέτοια σύγκλιση συμβαίνει μόνο όταν η ενέργεια που δαπανάται για τον διαχωρισμό των φορτίων εξασθενεί. Το ηλεκτρικό δυναμικό μετριέται σε μονάδες που ονομάζονται βολτ, μετά το Volt, τον άνθρωπο που δημιούργησε την πρώτη ηλεκτρική μπαταρία στον κόσμο.

Οι φυσικοί κατάφεραν να μετρήσουν το ηλεκτρικό δυναμικό που υπάρχει μεταξύ των δύο πλευρών της κυτταρικής μεμβράνης. Αποδείχθηκε ότι ήταν ίσο με 0,07 βολτ. Μπορούμε επίσης να πούμε ότι αυτό το δυναμικό είναι ίσο με 70 millivolt, αφού ένα millivolt ισούται με ένα χιλιοστό του βολτ. Φυσικά, αυτό είναι ένα πολύ μικρό δυναμικό σε σύγκριση με τα 120 volt (120.000 millivolt) τάσης στο δίκτυο εναλλασσόμενου ρεύματος ή σε σύγκριση με χιλιάδες volt τάσης στις γραμμές τροφοδοσίας. Αλλά εξακολουθεί να είναι εκπληκτικό δυναμικό, δεδομένων των υλικών που έχει στη διάθεσή του η κυψέλη για την κατασκευή ηλεκτρικών συστημάτων.

Οποιοσδήποτε λόγος που διακόπτει τη δραστηριότητα της αντλίας νατρίου θα οδηγήσει σε απότομη εξίσωση των συγκεντρώσεων των ιόντων νατρίου και καλίου και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Αυτό, με τη σειρά του, θα εξισώσει αυτόματα τις χρεώσεις. Έτσι, η μεμβράνη θα αποπολωθεί. Φυσικά, αυτό συμβαίνει όταν το κύτταρο καταστραφεί ή σκοτωθεί. Υπάρχουν, όμως, τρεις τύποι ερεθισμάτων που μπορούν να προκαλέσουν εκπόλωση χωρίς να προκαλέσουν καμία βλάβη στο κύτταρο (εκτός φυσικά εάν αυτά τα ερεθίσματα είναι πολύ ισχυρά). Αυτοί οι λαμπτήρες περιλαμβάνουν μηχανικούς, χημικούς και ηλεκτρικούς.

Η πίεση είναι ένα παράδειγμα μηχανικού ερεθίσματος. Η πίεση σε ένα τμήμα της μεμβράνης οδηγεί σε διαστολή και (για άγνωστους ακόμη λόγους) θα προκαλέσει εκπόλωση σε αυτό το σημείο. Η θερμότητα προκαλεί τη διαστολή της μεμβράνης, το κρύο τη συρρικνώνει και αυτές οι μηχανικές αλλαγές προκαλούν επίσης εκπόλωση.

Η επίδραση στη μεμβράνη ορισμένων χημικών ενώσεων και η πρόσκρουση σε αυτήν από ασθενή ηλεκτρικά ρεύματα οδηγεί στο ίδιο αποτέλεσμα.

(Στην τελευταία περίπτωση, η αιτία της εκπόλωσης φαίνεται να είναι η πιο προφανής. Εξάλλου, γιατί το ηλεκτρικό φαινόμενο της πόλωσης δεν μπορεί να αλλάξει από ένα εξωτερικά εφαρμοζόμενο ηλεκτρικό δυναμικό;)

Η εκπόλωση που συνέβη σε ένα σημείο της μεμβράνης χρησιμεύει ως ερέθισμα για τη διάδοση της εκπόλωσης σε όλη τη μεμβράνη. Το ιόν νατρίου, το οποίο όρμησε στο κελί στο σημείο όπου συνέβη η εκπόλωση και η αντλία νατρίου σταμάτησε, εκτοπίζει το ιόν καλίου. Τα ιόντα νατρίου είναι μικρότερα και πιο ευκίνητα από τα ιόντα καλίου. Επομένως, περισσότερα ιόντα νατρίου εισέρχονται στο κύτταρο από όσα ιόντα καλίου εξέρχονται από αυτό. Ως αποτέλεσμα, η καμπύλη αποπόλωσης διασχίζει το μηδέν και ανεβαίνει ψηλότερα. Το κύτταρο είναι και πάλι πολωμένο, αλλά με το αντίθετο πρόσημο. Σε κάποιο σημείο, η έκλαμψη αποκτά εσωτερικό θετικό φορτίο λόγω της παρουσίας περίσσειας ιόντων νατρίου σε αυτήν. Ένα μικρό αρνητικό φορτίο εμφανίζεται στο εξωτερικό της μεμβράνης.

Η αντίθετα κατευθυνόμενη πόλωση μπορεί να χρησιμεύσει ως ηλεκτρικό ερέθισμα που παραλύει την αντλία νατρίου σε περιοχές που γειτνιάζουν με τη θέση του αρχικού ερεθίσματος. Αυτές οι γειτονικές περιοχές πολώνονται, τότε η πόλωση εμφανίζεται με το αντίθετο πρόσημο και η αποπόλωση συμβαίνει σε πιο απομακρυσμένες περιοχές. Έτσι, ένα κύμα αποπόλωσης κυλάει σε ολόκληρη τη μεμβράνη. Στην αρχική τομή, η πόλωση με το αντίθετο πρόσημο δεν μπορεί να συνεχιστεί για μεγάλο χρονικό διάστημα. Τα ιόντα καλίου συνεχίζουν να φεύγουν από το κύτταρο, σταδιακά η ροή τους εξισώνεται με τη ροή των εισερχόμενων ιόντων νατρίου. Το θετικό φορτίο μέσα στο κύτταρο εξαφανίζεται. Αυτή η εξαφάνιση του αντίστροφου δυναμικού σε κάποιο βαθμό ενεργοποιεί εκ νέου την αντλία νατρίου σε εκείνο το σημείο της μεμβράνης. Τα ιόντα νατρίου αρχίζουν να φεύγουν από το κύτταρο και τα ιόντα καλίου αρχίζουν να διεισδύουν σε αυτό. Αυτό το τμήμα της μεμβράνης εισέρχεται στη φάση της επαναπόλωσης. Δεδομένου ότι αυτά τα συμβάντα συμβαίνουν σε όλες τις περιοχές της εκπόλωσης της μεμβράνης, ένα κύμα επαναπόλωσης σαρώνει τη μεμβράνη μετά το κύμα εκπόλωσης.

Μεταξύ των στιγμών της εκπόλωσης και της πλήρους επαναπόλωσης, οι μεμβράνες δεν ανταποκρίνονται σε φυσιολογικά ερεθίσματα. Αυτή η χρονική περίοδος ονομάζεται ανθεκτική περίοδος. Διαρκεί για πολύ μικρό χρονικό διάστημα, ένα μικρό κλάσμα του δευτερολέπτου. Ένα κύμα εκπόλωσης που έχει περάσει από ένα συγκεκριμένο τμήμα της μεμβράνης καθιστά αυτό το τμήμα ανοσία στη διέγερση. Το προηγούμενο ερέθισμα γίνεται, κατά μία έννοια, μοναδικό και απομονωμένο. Το πώς ακριβώς οι μικρότερες αλλαγές στα φορτία που εμπλέκονται στην εκπόλωση πραγματοποιούν μια τέτοια απόκριση είναι άγνωστο, αλλά το γεγονός παραμένει ότι η απόκριση της μεμβράνης στο ερέθισμα είναι μεμονωμένη και μοναδική. Εάν ο μυς διεγείρεται σε ένα σημείο με μια μικρή ηλεκτρική εκκένωση, ο μυς θα συσπαστεί. Αλλά όχι μόνο η περιοχή στην οποία εφαρμόστηκε η ηλεκτρική διέγερση θα μειωθεί. ολόκληρη η μυϊκή ίνα θα μειωθεί. Το κύμα της εκπόλωσης ταξιδεύει κατά μήκος της μυϊκής ίνας με ταχύτητα 0,5 έως 3 μέτρα το δευτερόλεπτο, ανάλογα με το μήκος της ίνας, και αυτή η ταχύτητα είναι αρκετή για να δώσει την εντύπωση ότι ο μυς συστέλλεται στο σύνολό του.

Αυτό το φαινόμενο της πόλωσης-εκπόλωσης-επανπόλωσης είναι εγγενές σε όλα τα κύτταρα, αλλά σε ορισμένα είναι πιο έντονο. Στη διαδικασία της εξέλιξης, εμφανίστηκαν κύτταρα που ωφελήθηκαν από αυτό το φαινόμενο. Αυτή η εξειδίκευση μπορεί να κινηθεί προς δύο κατευθύνσεις. Πρώτον, και αυτό συμβαίνει πολύ σπάνια, μπορούν να αναπτυχθούν όργανα που είναι ικανά να δημιουργήσουν υψηλά ηλεκτρικά δυναμικά. Όταν διεγείρεται, η εκπόλωση δεν πραγματοποιείται με μυϊκή σύσπαση ή άλλη φυσιολογική απόκριση, αλλά με την εμφάνιση ηλεκτρικού ρεύματος. Αυτό δεν είναι σπατάλη ενέργειας. Εάν το ερέθισμα είναι επίθεση από έναν εχθρό, τότε η ηλεκτρική εκκένωση μπορεί να τον τραυματίσει ή να τον σκοτώσει.

Υπάρχουν επτά είδη ψαριών (κάποια από αυτά είναι οστεώδη, άλλα χόνδρινα, συγγενείς καρχαριών), εξειδικευμένα στη συγκεκριμένη κατεύθυνση. Ο πιο γραφικός εκπρόσωπος είναι το ψάρι, το οποίο ονομάζεται ευρέως "ηλεκτρικό χέλι", και στην επιστήμη ένα πολύ συμβολικό όνομα - Electrophorus electricus. Το ηλεκτρικό χέλι είναι κάτοικος των γλυκών νερών και βρίσκεται στο βόρειο τμήμα της Νότιας Αμερικής - στον Ορινόκο, τον Αμαζόνιο και τους παραπόταμους του. Αυστηρά μιλώντας, αυτό το ψάρι δεν σχετίζεται με τα χέλια, ονομάστηκε έτσι για τη μακριά ουρά, η οποία είναι τα τέσσερα πέμπτα του σώματος αυτού του ζώου, η οποία έχει μήκος από 6 έως 9 πόδια. Όλα τα συνηθισμένα όργανα αυτού του ψαριού χωρούν στο μπροστινό μέρος του σώματος, μήκους περίπου 15 έως 16 ίντσες.

Περισσότερο από το ήμισυ της μακριάς ουράς καταλαμβάνεται από μια ακολουθία μπλοκ τροποποιημένων μυών που σχηματίζουν ένα «ηλεκτρικό όργανο». Κάθε ένας από αυτούς τους μύες παράγει ένα δυναμικό που δεν υπερβαίνει το δυναμικό ενός φυσιολογικού μυός. Αλλά χιλιάδες και χιλιάδες στοιχεία αυτής της «μπαταρίας» συνδέονται με τέτοιο τρόπο που οι δυνατότητές τους αθροίζονται. Ένα ηλεκτρικό χέλι σε ηρεμία μπορεί να συσσωρεύσει ένα δυναμικό της τάξης των 600 - 700 βολτ και να το εκφορτίσει με ρυθμό 300 φορές το δευτερόλεπτο. Με την κούραση, ο αριθμός αυτός πέφτει στις 50 φορές το δευτερόλεπτο, αλλά το χέλι μπορεί να αντέξει αυτόν τον ρυθμό για μεγάλο χρονικό διάστημα. Το ηλεκτροπληξία είναι αρκετά ισχυρό για να σκοτώσει το μικρό ζώο με το οποίο τρέφεται αυτό το ψάρι ή για να προκαλέσει μια ευαίσθητη ήττα σε ένα μεγαλύτερο ζώο που κατά λάθος αποφασίζει να φάει ένα ηλεκτρικό χέλι.

Το ηλεκτρικό όργανο είναι ένα υπέροχο όπλο. Ίσως άλλα ζώα θα κατέφευγαν ευχαρίστως σε ένα τέτοιο ηλεκτροσόκ, αλλά αυτή η μπαταρία καταλαμβάνει πάρα πολύ χώρο. Φανταστείτε πόσο λίγα ζώα θα είχαν δυνατούς κυνόδοντες και νύχια αν καταλάμβαναν τη μισή μάζα του σώματός τους.

Ο δεύτερος τύπος εξειδίκευσης, που περιλαμβάνει τη χρήση ηλεκτρικών φαινομένων που συμβαίνουν στην κυτταρική μεμβράνη, δεν είναι η αύξηση του δυναμικού, αλλά η αύξηση της ταχύτητας διάδοσης του κύματος εκπόλωσης. Υπάρχουν κύτταρα με επιμήκεις διεργασίες, που είναι σχεδόν αποκλειστικά μεμβρανώδεις σχηματισμοί. Η κύρια λειτουργία αυτών των κυττάρων είναι η πολύ γρήγορη μετάδοση ερεθισμάτων από το ένα μέρος του σώματος στο άλλο. Από αυτά τα κύτταρα δημιουργούνται τα νεύρα - τα ίδια τα νεύρα με τα οποία ξεκίνησε αυτό το κεφάλαιο.

Βιολογική μεμβράνη, πάχους μεμβράνης 7-10 nm, αποτελείται από ένα διπλό στρώμα φωσφολιπιδίων: υδρόφιλα μέρη (κεφαλές) κατευθύνονται στην επιφάνεια της μεμβράνης. υδρόφοβα μέρη (ουρές) κατευθύνονται μέσα στη μεμβράνη. Τα υδρόφοβα άκρα σταθεροποιούν τη μεμβράνη με τη μορφή διπλής στιβάδας

ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ ΔΟΜΙΚΟ ΔΟΜΙΚΟ. ΠΡΟΣΤΑΤΕΥΤΙΚΟΣ.ΠΡΟΣΤΑΤΕΥΤΙΚΟΣ. ΕΝΖΥΜΑΤΙΚΟ ΕΝΖΥΜΑΤΙΚΟ ΣΥΝΔΕΚΤΙΚΟ Ή ΚΟΛΛΗΤΙΚΟ (προκαλεί την ύπαρξη πολυκύτταρων οργανισμών). ΥΠΟΔΟΧΗ ΥΠΟΔΟΧΗ. ΑΝΤΙΓΟΝΙΚΟ. ΗΛΕΚΤΡΟΓΕΝΙΚΗ ΗΛΕΚΤΡΟΓΕΝΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΜΕΤΑΦΟΡΕΣ.

ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΜΕΤΑΞΥ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Σηματοδοτικό μόριο (πρώτος αγγελιοφόρος) ή συνδέτης Μόριο σηματοδότησης Κυττάρου (πρώτος αγγελιοφόρος) ή μόριο μεμβράνης συνδέτη (κανάλι ή υποδοχέας) μόριο μεμβράνης (κανάλι ή υποδοχέας) ΣΤΟΧΟΣ CLECTS δεύτερη κυτταρική αλλαγή μορίων κυψέλης CLECTIES -ΣΤΟΧΟΙ κυτταρικά μόρια ή δεύτεροι μεσολαβητές καταρράκτη ενζυματικών αντιδράσεων αλλαγή στη λειτουργία των κυττάρων

ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΣ Πρόκειται για μόρια (πρωτεΐνες, γλυκο- ή λιποπρωτεΐνες) που είναι ευαίσθητα σε βιολογικά δραστικές ουσίες - συνδέτες Πρόκειται για μόρια (πρωτεΐνες, γλυκο- ή λιποπρωτεΐνες) που είναι ευαίσθητα σε βιολογικά δραστικές ουσίες - προσδέματα Συνδέματα - εξωτερικά ερεθίσματα για το κυτταρικό δεσμό - εξωτερικά ερεθίσματα για τα κύτταρα Υποδοχείς - εξαιρετικά ειδικοί ή εκλεκτικοί υποδοχείς - εξαιρετικά ειδικοί ή εκλεκτικοί

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ Οι μεμβρανικοί υποδοχείς καταγράφουν την παρουσία ενός προσδέματος: μεταδίδουν ένα σήμα στις ενδοκυτταρικές χημικές ενώσεις στους δεύτερους ενδιάμεσους - ΑΓΓΕΛΙΟΦΟΡΟΣ 2. 2. Ρυθμίζουν την κατάσταση των διαύλων ιόντων

ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΚΑΝΑΛΙΩΝ ΙΟΝΤΩΝ 1. Επιλεκτικότητα - 1. Επιλεκτικότητα - κάθε κανάλι περνάει μόνο ένα συγκεκριμένο ("δικό") ιόν Μπορεί να είναι σε διαφορετικές λειτουργικές καταστάσεις: κλειστό, αλλά έτοιμο για άνοιγμα (1) ανοιχτό - ενεργοποιημένο (2) απενεργοποιημένο (3 )

Υπερπόλωση Αύξηση της διαφοράς AP μεταξύ των πλευρών της μεμβράνης Αύξηση της διαφοράς AP μεταξύ των πλευρών της μεμβράνης

ΔΥΝΑΤΟΤΗΤΑ Ηρεμίας της μεμβράνης Αυτή είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου σε ηρεμία. Το δυναμικό ηρεμίας καταγράφεται από το ενδοκυτταρικό μικροηλεκτρόδιο σε σχέση με το εξωκυττάριο ηλεκτρόδιο αναφοράς.

Κλίση Αυτό είναι ένα διάνυσμα που δείχνει τη διαφορά μεταξύ της μεγαλύτερης και της μικρότερης τιμής μιας ποσότητας σε διαφορετικά σημεία του χώρου και υποδεικνύει επίσης το βαθμό αυτής της αλλαγής. Αυτό είναι ένα διάνυσμα που δείχνει τη διαφορά μεταξύ της μεγαλύτερης και της μικρότερης τιμής μιας ποσότητας σε διαφορετικά σημεία του χώρου και υποδεικνύει επίσης το βαθμό αυτής της αλλαγής.

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ Σχηματίζουν την ΜΤ 1. ΙΟΝΙΚΗ ΑΣΥΜΕΤΡΙΑ Κλίση συγκέντρωσης καλίου Βαθμίδα συγκέντρωσης καλίου Βαθμίδα συγκέντρωσης νατρίου Κλίση συγκέντρωσης νατρίου = p = 8-10p

2. Ημιπερατότητα της μεμβράνης Κ + Na + Cl - Πρωτεΐνη

"Ηλεκτρική κλίση" Αυτή είναι η δύναμη που δημιουργείται από το ηλεκτρικό πεδίο της διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης Αυτή είναι η δύναμη που δημιουργείται από το ηλεκτρικό πεδίο της διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης Η απελευθέρωση καλίου προς τα έξω μειώνει τη διαβάθμιση συγκέντρωσης και η ηλεκτρική την αυξάνει . Η απελευθέρωση καλίου προς τα έξω μειώνει τη βαθμίδα συγκέντρωσης, ενώ η ηλεκτρική την αυξάνει. Ως αποτέλεσμα, το μέγεθος των κλίσεων ισοπεδώνεται. Ως αποτέλεσμα, το μέγεθος των κλίσεων ισοπεδώνεται

"Ηλεκτρική κλίση" Μια διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο και επομένως μια ηλεκτρική κλίση Μια διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο και επομένως μια ηλεκτρική κλίση Καθώς το κάλιο διαφεύγει, η βαθμίδα συγκέντρωσης μειώνεται και η ηλεκτρική κλίση αυξάνεται. Καθώς το κάλιο απελευθερώνεται προς τα έξω, η βαθμίδα συγκέντρωσης μειώνεται και η ηλεκτρική κλίση αυξάνεται. Ως αποτέλεσμα, οι δύο διαβαθμίσεις εξισώνονται Το αποτέλεσμα, οι δύο διαβαθμίσεις εξισώνονται

Η κατάσταση ισορροπίας του δυναμικού ισορροπίας είναι μια τέτοια τιμή του ηλεκτρικού φορτίου της μεμβράνης, η οποία εξισορροπεί πλήρως τη βαθμίδα συγκέντρωσης για ένα συγκεκριμένο ιόν και το συνολικό ρεύμα αυτού του ιόντος θα είναι ίσο με 0. Η κατάσταση ισορροπίας είναι μια τέτοια τιμή του ηλεκτρικού φορτίου της μεμβράνης, η οποία εξισορροπεί πλήρως τη βαθμίδα συγκέντρωσης για ένα ορισμένο ιόν και το συνολικό ρεύμα αυτό το ιόν θα είναι ίσο με 0. Δυναμικό ισορροπίας για κάλιο = -86 mV (Ek+ = -86 mV) Δυναμικό ισορροπίας για κάλιο = -86 mV ( Ek+ = -86 mV)

Η κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου Η μεμβράνη είναι ελαφρώς διαπερατή στο νάτριο, γεγονός που μειώνει τη διαφορά φορτίου και το μέγεθος της ηλεκτρικής διαβάθμισης Η μεμβράνη είναι ελαφρώς διαπερατή στο νάτριο, γεγονός που μειώνει το μέγεθος της διαφοράς φορτίου και το μέγεθος της ηλεκτρικής βαθμίδας Κάλιο φεύγει από το κύτταρο Το κάλιο φεύγει από το κύτταρο

Μηχανισμοί διατήρησης ασυμμετρίας ιόντων Ηλεκτρικό φορτίο στη μεμβράνη - προωθεί την είσοδο του καλίου στο κύτταρο και αναστέλλει την έξοδό του Ηλεκτρικό φορτίο στη μεμβράνη - προωθεί την είσοδο καλίου στο στοιχείο και εμποδίζει την έξοδό του Η αντλία καλίου-νάτριου είναι μια ενεργή μεταφορά που μεταφέρει ιόντα κατά μήκος της μεμβράνης έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης αντλία νατρίου - ενεργή μεταφορά που μεταφέρει ιόντα κατά μήκος της μεμβράνης έναντι μιας βαθμίδας συγκέντρωσης

ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΗΣ ΑΝΤΛΙΑΣ ΚΑΛΙΟΥ-ΝΑΤΡΙΟΥ Ενεργή μεταφορά ιόντων Ενζυματική δραστηριότητα μεταφοράς ATPάσης Ενζυματική δραστηριότητα ATPase Διατήρηση ιοντικής ασυμμετρίας Διατήρηση ιοντικής ασυμμετρίας Αυξημένη πόλωση μεμβράνης - ηλεκτρογονική επίδραση Αυξημένη πόλωση μεμβράνης - ηλεκτρογονική επίδραση

Εκπόλωση Εμφανίζεται όταν ανοίγουν τα κανάλια νατρίου Εμφανίζεται όταν ανοίγουν τα κανάλια νατρίου Το νάτριο εισέρχεται στην κυψέλη: Το νάτριο εισέρχεται στην κυψέλη: μειώνει το αρνητικό φορτίο στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης μειώνει το αρνητικό φορτίο στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης μειώνει το ηλεκτρικό πεδίο γύρω από τη μεμβράνη μειώνει το ηλεκτρικό πεδίο γύρω από τη μεμβράνη Ο βαθμός αποπόλωσης εξαρτάται από την ποσότητα ανοιχτών καναλιών για το νάτριο Ο βαθμός εκπόλωσης εξαρτάται από τον αριθμό των ανοιχτών καναλιών για το νάτριο

ΚΡΙΣΙΜΟ ΕΠΙΠΕΔΟ ΕΚΠΟΛΙΩΣΗΣ Е cr Το επίπεδο αποπόλωσης στο οποίο ανοίγει ο μέγιστος δυνατός αριθμός διαύλων νατρίου (όλα τα κανάλια για νάτριο είναι ανοιχτά) Το επίπεδο αποπόλωσης στο οποίο ανοίγει ο μέγιστος δυνατός αριθμός διαύλων νατρίου (όλα τα κανάλια για νάτριο είναι ανοιχτά) Η ροή των ιόντων νατρίου "χιονοστιβάδα" ορμάει στο κύτταρο Η ροή των ιόντων νατρίου "χιονοστιβάδα" ορμάει στο κύτταρο Αρχίζει η αναγεννητική εκπόλωση Αρχίζει η αναγεννητική εκπόλωση

Όριο εκπόλωσης Η διαφορά μεταξύ της τιμής της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης (E 0) και του κρίσιμου επιπέδου εκπόλωσης (E cr) Η διαφορά μεταξύ της τιμής της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης (E 0) και του κρίσιμου επιπέδου αποπόλωσης (E cr) Δ V= E 0 - E cr Δ V= E 0 - E cr Στην περίπτωση αυτή, το ρεύμα του νατρίου υπερβαίνει το ρεύμα του καλίου κατά 20 φορές! Σε αυτή την περίπτωση, το ρεύμα του νατρίου υπερβαίνει το ρεύμα του καλίου κατά 20 φορές! Εξαρτάται από την αναλογία ενεργοποιημένων καναλιών νατρίου και καλίου Εξαρτάται από την αναλογία ενεργοποιημένων καναλιών νατρίου και καλίου

Ο νόμος του "όλα ή τίποτα" Το ερέθισμα υποκατωφλίου προκαλεί τοπική εκπόλωση ("τίποτα") Το ερέθισμα υποκατωφλίου προκαλεί τοπική εκπόλωση ("τίποτα") Το ερέθισμα κατωφλίου προκαλεί τη μέγιστη δυνατή απόκριση ("Όλα") Το ερέθισμα κατωφλίου προκαλεί τη μέγιστη δυνατή απόκριση ("Όλα ") Το ερέθισμα υπερκατωφλίου προκαλεί την ίδια απόκριση με το κατώφλι Το ερέθισμα υπερκατωφλίου προκαλεί την ίδια απόκριση με το κατώφλι T.o. η απόκριση του κυττάρου δεν εξαρτάται από τη δύναμη του ερεθίσματος. Οτι. η απόκριση του κυττάρου δεν εξαρτάται από τη δύναμη του ερεθίσματος.

LO Ιδιότητες του LO 1. Δεν ακολουθεί το νόμο «όλα ή τίποτα» Το πλάτος του LO εξαρτάται από την ισχύ του ερεθίσματος. της εκπόλωσης αυξάνεται) Μεταμορφώνεται σε δυναμικό δράσης όταν επιτευχθεί το επίπεδο της κρίσιμης αποπόλωσης

Δυναμικό δράσης (AP) Αυτή είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ των διεγερμένων και μη διεγερμένων περιοχών της μεμβράνης, η οποία προκύπτει ως αποτέλεσμα της ταχείας εκπόλωσης της μεμβράνης, ακολουθούμενης από την επαναφόρτισή της. Αυτή είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ των διεγερμένων και μη διεγερμένων τμημάτων της μεμβράνης, η οποία συμβαίνει ως αποτέλεσμα της ταχείας αποπόλωσης της μεμβράνης, ακολουθούμενης από την επαναφόρτισή της. Το πλάτος AP είναι περίπου 120 - 130 μV, η διάρκεια (κατά μέσο όρο) - 3 - 5 ms Το πλάτος AP είναι περίπου 120 - 130 μV, η διάρκεια (κατά μέσο όρο) - 3 - 5 ms (σε διαφορετικούς ιστούς από 0,01 ms έως 0,3 s) . (σε διαφορετικούς ιστούς από 0,01 ms έως 0,3 s).

E0E0 E cr mV

Συνθήκες για την εμφάνιση της AP Η εκπόλωση πρέπει να φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης Η εκπόλωση πρέπει να φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης Το ρεύμα νατρίου στο στοιχείο πρέπει να υπερβαίνει το ρεύμα καλίου από το στοιχείο κατά 20 φορές (τα κανάλια για το νάτριο είναι γρήγορα αγώγιμα, και για το κάλιο είναι αργά) Το ρεύμα νατρίου στο στοιχείο πρέπει να υπερβαίνει το ρεύμα καλίου από το στοιχείο κατά 20 φορές (τα κανάλια για το νάτριο είναι γρήγορα αγώγιμα και για το κάλιο - αργά) Θα πρέπει να αναπτυχθεί αναγεννητική εκπόλωση. Πρέπει να αναπτυχθεί αναγεννητική εκπόλωση

E0E0 E cr 0 +30

Ερεθισμός Αυτή είναι η διαδικασία επιρροής του κυττάρου Αυτή είναι η διαδικασία επιρροής του κυττάρου Η επίδραση του αποτελέσματος εξαρτάται τόσο από τα ποιοτικά και ποσοτικά χαρακτηριστικά του ερεθίσματος όσο και από τις ιδιότητες του ίδιου του κυττάρου. ποιοτικά και ποσοτικά χαρακτηριστικά του ερεθίσματος και τις ιδιότητες του ίδιου του κυττάρου

ΝΟΜΟΙ ΤΟΥ ΕΡΕΘΙΣΜΟΥ Πρόκειται για ένα σύνολο κανόνων που περιγράφουν τις απαιτήσεις στις οποίες πρέπει να υπακούει ένα ερέθισμα προκειμένου να προκαλέσει μια διαδικασία διέγερσης. Αυτά περιλαμβάνουν: ο πολικός νόμος ο νόμος της δύναμης ο νόμος του χρόνου (διάρκεια δράσης) ο νόμος της κλίσης (χρόνος ανόδου της δύναμης)

69 Νόμοι του ερεθισμού Ο νόμος της δύναμης Ο νόμος της δύναμης - για να συμβεί PD, η ισχύς του ερεθίσματος δεν πρέπει να είναι μικρότερη από την τιμή κατωφλίου. Ο νόμος του χρόνου Ο νόμος του χρόνου - για να συμβεί AP, η διάρκεια του ερεθίσματος πρέπει να είναι τουλάχιστον η τιμή κατωφλίου

Η εξάρτηση της δύναμης από το χρόνο δράσης P - ρεόβαση - αυτή είναι η ελάχιστη ισχύς ρεύματος που προκαλεί διέγερση PV - χρήσιμος χρόνος - ο ελάχιστος χρόνος δράσης μιας ερεθιστικής ώθησης με δύναμη μιας ρεόβασης που είναι απαραίτητη για τη διέγερση. Хр - chronascuia - η ελάχιστη διάρκεια δράσης μιας ερεθιστικής ώθησης με δύναμη 2 ρεοβάσεων, απαραίτητη για την επανεμφάνιση της ΑΠ.

Accommodation Αυτή είναι η ικανότητα ενός ιστού να προσαρμόζεται σε ένα ερέθισμα μακράς δράσης. Ταυτόχρονα, η δύναμή του αυξάνεται επίσης αργά (μικρή κλίση) Αυτή είναι η ικανότητα του ιστού να προσαρμόζεται σε ένα ερέθισμα μακράς δράσης. Ταυτόχρονα, η δύναμή του αυξάνεται επίσης αργά (μικρή απότομη κλίση). από το κελί. ΠΔ δεν συμβαίνει, γιατί χωρίς αναγεννητική εκπόλωση Τα κανάλια νατρίου δεν ανοίγουν ταυτόχρονα και το ρεύμα νατρίου στο κελί αντισταθμίζεται από το ρεύμα καλίου που βγαίνει από το στοιχείο. ΠΔ δεν συμβαίνει, γιατί καμία αναγεννητική εκπόλωση Η προσαρμογή εκδηλώνεται με αύξηση της ισχύος κατωφλίου του ερεθίσματος με μείωση της κλίσης της αύξησης του ερεθίσματος - όσο χαμηλότερη είναι η κλίση, τόσο μεγαλύτερη είναι η αντοχή κατωφλίου. Η βάση της προσαρμογής των ιστών είναι η διαδικασία αδρανοποίησης των καναλιών νατρίου. Επομένως, όσο χαμηλότερη είναι η απότομη αύξηση του ερεθίσματος, τόσο περισσότερα κανάλια νατρίου απενεργοποιούνται, το επίπεδο της κρίσιμης αποπόλωσης μετατοπίζεται και η οριακή ισχύς του ερεθίσματος αυξάνεται. Εάν η απότομη αύξηση της αύξησης του ερεθίσματος είναι μικρότερη από την τιμή κατωφλίου, τότε το AP δεν εμφανίζεται και θα παρατηρηθεί μόνο μια τοπική απόκριση.

ΗΛΕΚΤΡΟΤΟΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ Αλλαγές στη διεγερσιμότητα της μεμβράνης κατά τη διάρκεια παρατεταμένης έκθεσης σε συνεχές ρεύμα ισχύος υποκατωφλίου. catelectroton - Ταυτόχρονα, το catelectroton αναπτύσσεται κάτω από την κάθοδο - μια αύξηση στη διεγερσιμότητα. ανηλεκτροτόνιο κάτω από την άνοδο - ανηλεκτροτόνιο - μείωση της διεγερσιμότητας.

Ηλεκτροτόνιο. Α - catelectroton. 1 - αρχική αύξηση της διεγερσιμότητας: V1 V. B - ανηλεκτροτόνη, μείωση της διεγερσιμότητας: V1 > V. V. B - ανηλεκτροτόνη, μείωση στη διεγερσιμότητα: V1 > V. "> V. B - ανηλεκτροτόνη, μείωση στη διεγερσιμότητα: V1 > V."> V. B - ανηλεκτροτόνη, μείωση στη διεγερσιμότητα: V1 > V." title=" (!LANG : Ηλεκτρότονος Α - κατηλεκτροτόνη 1 - αρχική αύξηση διεγερσιμότητας: V1 V. B - ανηλεκτροτόνη, μείωση διεγερσιμότητας: V1 > V."> title="Ηλεκτροτόνιο. Α - catelectroton. 1 - αρχική αύξηση της διεγερσιμότητας: V1 V. B - ανηλεκτροτόνη, μείωση της διεγερσιμότητας: V1 > V."> !}

Καθοδική κατάθλιψη σύμφωνα με το Verigo Εάν το σταθερό ρεύμα δρα στη μεμβράνη για μεγάλο χρονικό διάστημα, τότε η αυξημένη διεγερσιμότητα κάτω από την κάθοδο μεταβάλλεται σε μείωση της διεγερσιμότητας. Το φαινόμενο αυτό βασίζεται στο φαινόμενο της φιλοξενίας ιστών, γιατί Το συνεχές ρεύμα μπορεί να αναπαρασταθεί ως ρεύμα με απείρως μικρή κλίση ανόδου.

Όλη η νευρική δραστηριότητα λειτουργεί με επιτυχία λόγω της εναλλαγής των φάσεων ανάπαυσης και διεγερσιμότητας. Βλάβες στο σύστημα πόλωσης διαταράσσουν την ηλεκτρική αγωγιμότητα των ινών. Αλλά εκτός από τις νευρικές ίνες, υπάρχουν και άλλοι διεγερτικοί ιστοί - ενδοκρινικοί και μυϊκοί.

Αλλά θα εξετάσουμε τα χαρακτηριστικά των αγώγιμων ιστών και χρησιμοποιώντας το παράδειγμα της διαδικασίας διέγερσης των οργανικών κυττάρων, θα μιλήσουμε για τη σημασία του κρίσιμου επιπέδου της εκπόλωσης. Η φυσιολογία της νευρικής δραστηριότητας σχετίζεται στενά με τους δείκτες ηλεκτρικού φορτίου εντός και εκτός του νευρικού κυττάρου.

Εάν το ένα ηλεκτρόδιο είναι προσαρτημένο στο εξωτερικό κέλυφος του άξονα και το άλλο στο εσωτερικό του τμήμα, τότε είναι ορατή μια διαφορά δυναμικού. Η ηλεκτρική δραστηριότητα των νευρικών οδών βασίζεται σε αυτή τη διαφορά.

Τι είναι το δυναμικό ανάπαυσης και το δυναμικό δράσης;

Όλα τα κύτταρα του νευρικού συστήματος είναι πολωμένα, έχουν δηλαδή διαφορετικό ηλεκτρικό φορτίο εντός και εκτός ειδικής μεμβράνης. Ένα νευρικό κύτταρο έχει πάντα τη δική του μεμβράνη λιποπρωτεΐνης, η οποία έχει τη λειτουργία ενός βιοηλεκτρικού μονωτή. Χάρη στις μεμβράνες δημιουργείται ένα δυναμικό ηρεμίας στο κύτταρο, το οποίο είναι απαραίτητο για την επακόλουθη ενεργοποίηση.

Το δυναμικό ηρεμίας διατηρείται με τη μεταφορά ιόντων. Η απελευθέρωση ιόντων καλίου και η είσοδος χλωρίου αυξάνουν το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

Το δυναμικό δράσης συσσωρεύεται στη φάση της αποπόλωσης, δηλαδή στην άνοδο ενός ηλεκτρικού φορτίου.

Φάσεις δυναμικού δράσης. Φισιολογία

Έτσι, η εκπόλωση στη φυσιολογία είναι μια μείωση του δυναμικού της μεμβράνης. Η εκπόλωση είναι η βάση για την εμφάνιση της διεγερσιμότητας, δηλαδή το δυναμικό δράσης για ένα νευρικό κύτταρο. Όταν επιτευχθεί ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης, κανένα, ακόμη και ένα ισχυρό ερέθισμα, δεν μπορεί να προκαλέσει αντιδράσεις στα νευρικά κύτταρα. Ταυτόχρονα, υπάρχει πολύ νάτριο μέσα στον άξονα.

Αμέσως μετά από αυτό το στάδιο ακολουθεί η φάση της σχετικής διεγερσιμότητας. Η απάντηση είναι ήδη δυνατή, αλλά μόνο σε ένα ισχυρό σήμα διέγερσης. Η σχετική διεγερσιμότητα περνάει αργά στη φάση της ανάτασης. Τι είναι η ανάταση; Αυτή είναι η κορυφή της διεγερσιμότητας των ιστών.

Όλο αυτό το διάστημα τα κανάλια ενεργοποίησης νατρίου είναι κλειστά. Και το άνοιγμα τους θα συμβεί μόνο όταν αποφορτιστεί. Απαιτείται επαναπόλωση για την αποκατάσταση του αρνητικού φορτίου μέσα στην ίνα.

Τι σημαίνει το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης (CDL);

Έτσι, η διεγερσιμότητα, στη φυσιολογία, είναι η ικανότητα ενός κυττάρου ή ιστού να ανταποκρίνεται σε ένα ερέθισμα και να δημιουργεί κάποιο είδος ώθησης. Όπως ανακαλύψαμε, τα κύτταρα χρειάζονται ένα συγκεκριμένο φορτίο - πόλωση - για να λειτουργήσουν. Η αύξηση της χρέωσης από μείον σε συν ονομάζεται αποπόλωση.

Την εκπόλωση ακολουθεί πάντα η επαναπόλωση. Το φορτίο μέσα μετά τη φάση διέγερσης πρέπει να γίνει ξανά αρνητικό, ώστε το κύτταρο να προετοιμαστεί για την επόμενη αντίδραση.

Όταν οι ενδείξεις του βολτόμετρου είναι σταθερές γύρω στο 80 - ανάπαυση. Εμφανίζεται μετά το τέλος της επαναπόλωσης και εάν η συσκευή εμφανίσει θετική τιμή (μεγαλύτερη από 0), τότε η φάση της αντίστροφης επαναπόλωσης πλησιάζει το μέγιστο επίπεδο - το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης.

Πώς μεταδίδονται τα ερεθίσματα από τα νευρικά κύτταρα στους μύες;

Οι ηλεκτρικές ώσεις που έχουν προκύψει κατά τη διέγερση της μεμβράνης μεταδίδονται κατά μήκος των νευρικών ινών με μεγάλη ταχύτητα. Η ταχύτητα του σήματος εξηγείται από τη δομή του άξονα. Ο άξονας περιβάλλεται μερικώς από ένα περίβλημα. Και μεταξύ των περιοχών με μυελίνη υπάρχουν παρεμβολές του Ranvier.

Χάρη σε αυτή τη διάταξη της νευρικής ίνας, ένα θετικό φορτίο εναλλάσσεται με ένα αρνητικό και το ρεύμα εκπόλωσης διαδίδεται σχεδόν ταυτόχρονα σε όλο το μήκος του άξονα. Το σήμα συστολής φτάνει στον μυ σε κλάσματα του δευτερολέπτου. Ένας τέτοιος δείκτης όπως το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης της μεμβράνης σημαίνει το σημάδι στο οποίο επιτυγχάνεται το μέγιστο δυναμικό δράσης. Μετά τη σύσπαση των μυών, ξεκινά η επαναπόλωση κατά μήκος ολόκληρου του άξονα.

Τι συμβαίνει κατά την εκπόλωση;

Τι σημαίνει ένας τέτοιος δείκτης ως κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης; Στη φυσιολογία, αυτό σημαίνει ότι τα νευρικά κύτταρα είναι ήδη έτοιμα να λειτουργήσουν. Η σωστή λειτουργία ολόκληρου του οργάνου εξαρτάται από την κανονική, έγκαιρη αλλαγή των φάσεων του δυναμικού δράσης.

Το κρίσιμο επίπεδο (CLL) είναι περίπου 40-50 Mv. Αυτή τη στιγμή, το ηλεκτρικό πεδίο γύρω από τη μεμβράνη μειώνεται. εξαρτάται άμεσα από το πόσα κανάλια νατρίου του κυττάρου είναι ανοιχτά. Η κυψέλη αυτή τη στιγμή δεν είναι ακόμη έτοιμη για απόκριση, αλλά συλλέγει ένα ηλεκτρικό δυναμικό. Αυτή η περίοδος ονομάζεται απόλυτη ανθεκτικότητα. Η φάση διαρκεί μόνο 0,004 s στα νευρικά κύτταρα και στα καρδιομυοκύτταρα - 0,004 s.

Αφού περάσει ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης, εμφανίζεται η υπερδιέγερση. Τα νευρικά κύτταρα μπορούν να ανταποκριθούν ακόμη και στη δράση ενός υποκατωφλίου ερεθίσματος, δηλαδή σε μια σχετικά ασθενή επίδραση του περιβάλλοντος.

Λειτουργίες των καναλιών νατρίου και καλίου

Έτσι, ένας σημαντικός συμμετέχων στις διαδικασίες της εκπόλωσης και της επαναπόλωσης είναι ο δίαυλος ιόντων πρωτεΐνης. Ας καταλάβουμε τι σημαίνει αυτή η έννοια. Τα κανάλια ιόντων είναι πρωτεϊνικά μακρομόρια που βρίσκονται μέσα στην πλασματική μεμβράνη. Όταν είναι ανοιχτά, ανόργανα ιόντα μπορούν να περάσουν μέσα από αυτά. Τα κανάλια πρωτεΐνης έχουν φίλτρο. Μόνο το νάτριο διέρχεται από τον αγωγό νατρίου και μόνο αυτό το στοιχείο διέρχεται από τον αγωγό καλίου.

Αυτά τα ηλεκτρικά ελεγχόμενα κανάλια έχουν δύο πύλες: η μία είναι πύλη ενεργοποίησης, έχει την ικανότητα να διοχετεύει ιόντα, η άλλη είναι αδρανοποίηση. Σε μια εποχή που το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης είναι -90 mV, η πύλη είναι κλειστή, αλλά όταν ξεκινά η εκπόλωση, τα κανάλια νατρίου ανοίγουν αργά. Η αύξηση του δυναμικού οδηγεί σε απότομο κλείσιμο των βαλβίδων του αγωγού.

Ο παράγοντας που επηρεάζει την ενεργοποίηση των καναλιών είναι η διεγερσιμότητα της κυτταρικής μεμβράνης. Υπό την επίδραση της ηλεκτρικής διεγερσιμότητας, εκτοξεύονται 2 τύποι υποδοχέων ιόντων:

• ξεκινά η δράση των υποδοχέων συνδέτη - για χημειοεξαρτώμενους διαύλους.
• παρέχεται ηλεκτρικό σήμα για ηλεκτρικά ελεγχόμενα κανάλια.

Όταν επιτευχθεί ένα κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης της κυτταρικής μεμβράνης, οι υποδοχείς δίνουν ένα σήμα ότι όλα τα κανάλια νατρίου πρέπει να κλείσουν και τα κανάλια καλίου αρχίζουν να ανοίγουν.

Αντλία Νατρίου Καλίου

Οι διαδικασίες μεταφοράς της ώθησης διέγερσης παντού λαμβάνουν χώρα λόγω της ηλεκτρικής πόλωσης που πραγματοποιείται λόγω της κίνησης των ιόντων νατρίου και καλίου. Η κίνηση των στοιχείων γίνεται με βάση την αρχή των ιόντων - 3 Na + μέσα και 2 K + έξω. Αυτός ο μηχανισμός ανταλλαγής ονομάζεται αντλία νατρίου-καλίου.

Εκπόλωση των καρδιομυοκυττάρων. Φάσεις συστολής της καρδιάς

Οι καρδιακοί κύκλοι συστολών σχετίζονται επίσης με την ηλεκτρική εκπόλωση των οδών αγωγής. Το σήμα συστολής προέρχεται πάντα από τα κύτταρα SA που βρίσκονται στον δεξιό κόλπο και διαδίδεται κατά μήκος των οδών Hiss προς τις δέσμες Torel και Bachmann προς τον αριστερό κόλπο. Η δεξιά και η αριστερή διεργασίες της δέσμης του Hiss μεταδίδουν το σήμα στις κοιλίες της καρδιάς.

Τα νευρικά κύτταρα αποπολώνονται γρηγορότερα και μεταφέρουν το σήμα λόγω της παρουσίας τους, αλλά και ο μυϊκός ιστός σταδιακά εκπολώνεται. Δηλαδή το φορτίο τους αλλάζει από αρνητικό σε θετικό. Αυτή η φάση του καρδιακού κύκλου ονομάζεται διαστολή. Όλα τα κύτταρα εδώ είναι αλληλένδετα και λειτουργούν ως ένα σύμπλεγμα, αφού το έργο της καρδιάς πρέπει να συντονιστεί όσο το δυνατόν περισσότερο.

Όταν εμφανίζεται ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης των τοιχωμάτων της δεξιάς και της αριστερής κοιλίας, δημιουργείται μια απελευθέρωση ενέργειας - η καρδιά συσπάται. Στη συνέχεια, όλα τα κύτταρα επαναπολώνονται και προετοιμάζονται για μια νέα συστολή.

Depression Verigo

Το 1889, περιγράφεται ένα φαινόμενο στη φυσιολογία, το οποίο ονομάζεται καθολική κατάθλιψη του Verigo. Το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης είναι το επίπεδο αποπόλωσης στο οποίο όλα τα κανάλια νατρίου είναι ήδη απενεργοποιημένα και αντ' αυτού λειτουργούν τα κανάλια καλίου. Εάν ο βαθμός του ρεύματος αυξηθεί ακόμη περισσότερο, τότε η διεγερσιμότητα της νευρικής ίνας μειώνεται σημαντικά. Και το κρίσιμο επίπεδο της αποπόλωσης υπό τη δράση των ερεθισμάτων ξεφεύγει από την κλίμακα.

Κατά τη διάρκεια της κατάθλιψης του Verigo, ο ρυθμός αγωγιμότητας της διέγερσης μειώνεται και, τελικά, υποχωρεί πλήρως. Το κύτταρο αρχίζει να προσαρμόζεται αλλάζοντας λειτουργικά χαρακτηριστικά.

Μηχανισμός προσαρμογής

Συμβαίνει ότι υπό ορισμένες συνθήκες το ρεύμα εκπόλωσης δεν αλλάζει για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αυτό είναι χαρακτηριστικό των αισθητήριων ινών. Μια σταδιακή μακροπρόθεσμη αύξηση σε ένα τέτοιο ρεύμα πάνω από 50 mV οδηγεί σε αύξηση της συχνότητας των ηλεκτρονικών παλμών.

Σε απόκριση σε τέτοια σήματα, η αγωγιμότητα της μεμβράνης καλίου αυξάνεται. Ενεργοποιούνται πιο αργά κανάλια. Ως αποτέλεσμα, προκύπτει η ικανότητα του νευρικού ιστού να επαναλαμβάνει τις αποκρίσεις. Αυτό ονομάζεται προσαρμογή νεύρων.

Κατά τη διάρκεια της προσαρμογής, αντί για μεγάλο αριθμό σύντομων σημάτων, τα κύτταρα αρχίζουν να συσσωρεύονται και να εκπέμπουν ένα μόνο ισχυρό δυναμικό. Και τα μεσοδιαστήματα μεταξύ δύο αντιδράσεων αυξάνονται.

Η ηλεκτρική ώθηση που διαδίδεται μέσω της καρδιάς και ξεκινά κάθε κύκλο συστολών ονομάζεται δυναμικό δράσης. είναι ένα κύμα βραχυπρόθεσμης εκπόλωσης, κατά το οποίο το ενδοκυτταρικό δυναμικό εναλλάξ σε κάθε κύτταρο γίνεται θετικό για μικρό χρονικό διάστημα και στη συνέχεια επιστρέφει στο αρχικό αρνητικό του επίπεδο. Οι αλλαγές στο φυσιολογικό δυναμικό καρδιακής δράσης έχουν μια χαρακτηριστική εξέλιξη με την πάροδο του χρόνου, η οποία για λόγους ευκολίας χωρίζεται στις ακόλουθες φάσεις: φάση 0 - αρχική ταχεία εκπόλωση της μεμβράνης. φάση 1 - ταχεία αλλά ατελής επαναπόλωση. φάση 2 - "πλατό" ή παρατεταμένη εκπόλωση, χαρακτηριστικό του δυναμικού δράσης των καρδιακών κυττάρων. φάση 3 - τελική ταχεία επαναπόλωση. φάση 4 - περίοδος διαστολής.

Σε ένα δυναμικό δράσης, το ενδοκυτταρικό δυναμικό γίνεται θετικό, αφού η διεγερμένη μεμβράνη γίνεται προσωρινά πιο διαπερατή στο Na + (σε σύγκριση με το K +). , Επομένως, το δυναμικό της μεμβράνης για κάποιο χρονικό διάστημα προσεγγίζει σε μέγεθος το δυναμικό ισορροπίας των ιόντων νατρίου (E Na) - E Na μπορεί να προσδιοριστεί χρησιμοποιώντας την αναλογία Nernst. σε εξωκυτταρικές και ενδοκυτταρικές συγκεντρώσεις Na + 150 και 10 mM, αντίστοιχα, θα είναι:

Ωστόσο, η αυξημένη διαπερατότητα στο Na + επιμένει μόνο για μικρό χρονικό διάστημα, έτσι ώστε το δυναμικό της μεμβράνης να μην φτάσει στο E Na και μετά το τέλος του δυναμικού δράσης να επανέλθει στο επίπεδο ηρεμίας.

Οι παραπάνω αλλαγές στη διαπερατότητα, που προκαλούν την ανάπτυξη της φάσης εκπόλωσης του δυναμικού δράσης, προκύπτουν λόγω του ανοίγματος και του κλεισίματος ειδικών καναλιών μεμβράνης, ή πόρων, μέσω των οποίων διέρχονται εύκολα ιόντα νατρίου. Πιστεύεται ότι το έργο της "πύλης" ρυθμίζει το άνοιγμα και το κλείσιμο μεμονωμένων καναλιών, τα οποία μπορούν να υπάρχουν σε τουλάχιστον τρεις διαμορφώσεις - "ανοιχτό", "κλειστό" και "αδρανοποιημένο". Μία πύλη που αντιστοιχεί στη μεταβλητή ενεργοποίησης " ΜΣτην περιγραφή των Hodgkin - Huxley, οι ροές ιόντων νατρίου στη μεμβράνη του γιγάντιου νευράξονα των καλαμαριών κινούνται γρήγορα, ανοίγοντας το κανάλι όταν η μεμβράνη ξαφνικά αποπολώνεται υπό την επίδραση ενός ερεθίσματος. Άλλες πύλες που αντιστοιχούν στη μεταβλητή απενεργοποίησης " ηΣτην περιγραφή Hodgkin-Huxley, κινούνται πιο αργά κατά την εκπόλωση και η λειτουργία τους είναι να κλείνουν το κανάλι (Εικ. 3.3). Τόσο η καθιερωμένη κατανομή των πυλών εντός του συστήματος καναλιών όσο και ο ρυθμός μετάβασής τους από τη μια θέση στην άλλη εξαρτώνται από το επίπεδο του δυναμικού της μεμβράνης. Επομένως, οι όροι "εξαρτώμενο από το χρόνο" και "εξαρτώμενο από το δυναμικό" χρησιμοποιούνται για να περιγράψουν την αγωγιμότητα της μεμβράνης Na+.

Εάν η μεμβράνη σε ηρεμία αποπολωθεί ξαφνικά σε ένα θετικό επίπεδο δυναμικού (για παράδειγμα, σε ένα πείραμα σύσφιξης δυναμικού), τότε η πύλη ενεργοποίησης θα αλλάξει γρήγορα θέση για να ανοίξει τα κανάλια νατρίου και στη συνέχεια η πύλη απενεργοποίησης θα τα κλείσει αργά (Εικ. 3.3). Η λέξη «αργή» εδώ σημαίνει ότι η απενεργοποίηση διαρκεί μερικά χιλιοστά του δευτερολέπτου, ενώ η ενεργοποίηση γίνεται σε κλάσματα του χιλιοστού του δευτερολέπτου. Οι πύλες παραμένουν σε αυτές τις θέσεις μέχρι να αλλάξει ξανά το δυναμικό της μεμβράνης, και για να επιστρέψουν όλες οι πύλες στην αρχική τους κατάσταση ηρεμίας, η μεμβράνη πρέπει να επαναπολωθεί πλήρως σε ένα υψηλό αρνητικό επίπεδο δυναμικού. Εάν η μεμβράνη επαναπολωθεί μόνο σε χαμηλό επίπεδο αρνητικού δυναμικού, τότε ορισμένες από τις πύλες αδρανοποίησης θα παραμείνουν κλειστές και ο μέγιστος αριθμός διαθέσιμων καναλιών νατρίου που μπορούν να ανοίξουν μετά την επακόλουθη εκπόλωση θα μειωθεί. (Η ηλεκτρική δραστηριότητα των καρδιακών κυττάρων στα οποία οι δίαυλοι νατρίου απενεργοποιούνται πλήρως θα συζητηθεί παρακάτω.) Η πλήρης επαναπόλωση της μεμβράνης στο τέλος ενός κανονικού δυναμικού δράσης διασφαλίζει ότι όλες οι πύλες επανέρχονται στην αρχική τους κατάσταση και, επομένως, είναι έτοιμες για επόμενη δυνατότητα δράσης.

Ρύζι. 3.3. Σχηματική αναπαράσταση διαύλων μεμβράνης για εισερχόμενες ροές ιόντων σε δυναμικό ηρεμίας, καθώς και κατά την ενεργοποίηση και απενεργοποίηση.

Στα αριστερά, η ακολουθία κατάστασης καναλιού εμφανίζεται σε κανονικό δυναμικό ηρεμίας -90 mV. Σε κατάσταση ηρεμίας, οι πύλες απενεργοποίησης τόσο του καναλιού Na + (h) όσο και του αργού καναλιού Ca 2+ /Na + (f) είναι ανοιχτές. Κατά την ενεργοποίηση κατά τη διέγερση του κυττάρου, η πύλη t του καναλιού Na + ανοίγει και η εισερχόμενη ροή ιόντων Na + εκπολώνει το κύτταρο, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση του δυναμικού δράσης (γραφική παράσταση παρακάτω). Η πύλη h στη συνέχεια κλείνει, αδρανοποιώντας έτσι την αγωγιμότητα του Na+. Καθώς το δυναμικό δράσης αυξάνεται, το δυναμικό της μεμβράνης υπερβαίνει το θετικότερο όριο του δυναμικού αργού καναλιού. Ταυτόχρονα, οι πύλες ενεργοποίησής τους (δ) ανοίγουν και τα ιόντα Ca 2+ και Na + εισέρχονται στο κύτταρο, προκαλώντας την ανάπτυξη της φάσης οροπεδίου του δυναμικού δράσης. Η πύλη f, η οποία απενεργοποιεί τα κανάλια Ca 2+ /Na +, κλείνει πολύ πιο αργά από την πύλη h, η οποία απενεργοποιεί τα κανάλια Na. Το κεντρικό θραύσμα δείχνει τη συμπεριφορά του καναλιού όταν το δυναμικό ηρεμίας πέφτει σε λιγότερο από -60 mV. Οι περισσότερες πύλες απενεργοποίησης του καναλιού Na παραμένουν κλειστές όσο η μεμβράνη είναι αποπολωμένη. η εισερχόμενη ροή Na + που προκύπτει από τη διέγερση του κυττάρου είναι πολύ μικρή για να προκαλέσει την ανάπτυξη ενός δυναμικού δράσης. Ωστόσο, η πύλη απενεργοποίησης (f) των αργών καναλιών δεν κλείνει και, όπως φαίνεται στο τμήμα στα δεξιά, εάν το κελί είναι αρκετά διεγερμένο ώστε να ανοίξει τα αργά κανάλια και να αφήσει το αργά εισερχόμενο ιόν να ρέει μέσα, μια απόκριση αργή είναι δυνατή η ανάπτυξη του δυναμικού δράσης.

Ρύζι. 3.4.Δυναμικό κατωφλίου κατά τη διέγερση του καρδιακού κυττάρου.

Στα αριστερά, ένα δυναμικό δράσης που εμφανίζεται σε επίπεδο δυναμικού ηρεμίας -90 mV. Αυτό συμβαίνει όταν το κύτταρο διεγείρεται από μια εισερχόμενη ώθηση ή κάποιο ερέθισμα υποκατωφλίου που μειώνει γρήγορα το δυναμικό της μεμβράνης σε τιμές κάτω από το επίπεδο κατωφλίου των -65 mV. Στα δεξιά, τα αποτελέσματα δύο ερεθισμάτων υποκατωφλίου και κατωφλίου. Τα ερεθίσματα υποκατωφλίου (α και β) δεν οδηγούν σε μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στο επίπεδο κατωφλίου. Επομένως, δεν υπάρχει δυνατότητα δράσης. Το ερέθισμα κατωφλίου (γ) μειώνει το δυναμικό της μεμβράνης ακριβώς στο επίπεδο κατωφλίου, στο οποίο προκύπτει το δυναμικό δράσης.

Η ταχεία αποπόλωση στην αρχή του δυναμικού δράσης προκαλείται από μια ισχυρή εισροή ιόντων νατρίου που εισέρχονται στην κυψέλη (που αντιστοιχεί στη διαβάθμιση του ηλεκτροχημικού δυναμικού τους) μέσω ανοιχτών διαύλων νατρίου. Ωστόσο, πρώτα απ 'όλα, τα κανάλια νατρίου πρέπει να ανοίγουν αποτελεσματικά, κάτι που απαιτεί ταχεία αποπόλωση μιας αρκετά μεγάλης περιοχής μεμβράνης στο απαιτούμενο επίπεδο, που ονομάζεται δυναμικό κατωφλίου (Εικ. 3.4). Στο πείραμα, αυτό μπορεί να επιτευχθεί περνώντας ένα ρεύμα από μια εξωτερική πηγή μέσω της μεμβράνης και χρησιμοποιώντας ένα εξωκυτταρικό ή ενδοκυτταρικό ηλεκτρόδιο διέγερσης. Υπό φυσικές συνθήκες, τα τοπικά ρεύματα που διαρρέουν τη μεμβράνη λίγο πριν από το δυναμικό δράσης διάδοσης εξυπηρετούν τον ίδιο σκοπό. Στο δυναμικό κατωφλίου, ένας επαρκής αριθμός καναλιών νατρίου είναι ανοιχτός, ο οποίος παρέχει το απαραίτητο εύρος του εισερχόμενου ρεύματος νατρίου και, κατά συνέπεια, περαιτέρω αποπόλωση της μεμβράνης. με τη σειρά της, η εκπόλωση προκαλεί το άνοιγμα περισσότερων καναλιών, με αποτέλεσμα την αύξηση της εισερχόμενης ροής ιόντων, έτσι ώστε η διαδικασία εκπόλωσης να γίνεται αναγεννητική. Ο ρυθμός αναγεννητικής εκπόλωσης (ή αύξησης του δυναμικού δράσης) εξαρτάται από την ισχύ του εισερχόμενου ρεύματος νατρίου, το οποίο με τη σειρά του καθορίζεται από παράγοντες όπως το μέγεθος της βαθμίδας ηλεκτροχημικού δυναμικού Na + και ο αριθμός των διαθέσιμων (ή μη απενεργοποιημένων) κανάλια νατρίου. Στις ίνες Purkinje, ο μέγιστος ρυθμός εκπόλωσης κατά την ανάπτυξη ενός δυναμικού δράσης, που δηλώνεται ως dV / dt max ή V max , φτάνει περίπου τα 500 V / s, και εάν αυτός ο ρυθμός διατηρηθεί σε όλη τη φάση της εκπόλωσης από -90 mV έως +30 mV, τότε το δυναμικό αλλαγής στα 120 mV θα χρειαζόταν περίπου 0,25 ms. Ο μέγιστος ρυθμός εκπόλωσης των ινών του λειτουργικού μυοκαρδίου των κοιλιών είναι περίπου 200 V / s και αυτός των μυϊκών ινών των κόλπων είναι από 100 έως 200 V / s. (Η φάση εκπόλωσης του δυναμικού δράσης στα κύτταρα του κόλπου και των κολποκοιλιακών κόμβων διαφέρει σημαντικά από αυτή που μόλις περιγράφηκε και θα συζητηθεί ξεχωριστά. βλέπε παρακάτω.)

Τα δυναμικά δράσης με τόσο υψηλό ρυθμό ανόδου (συχνά αποκαλούμενα ως «ταχείες αποκρίσεις») ταξιδεύουν γρήγορα μέσα από την καρδιά. Ο ρυθμός διάδοσης του δυναμικού δράσης (καθώς και το Vmax) σε κελιά με την ίδια ικανότητα μεταφοράς μεμβράνης και χαρακτηριστικά αξονικής αντίστασης καθορίζεται κυρίως από το πλάτος του προς τα μέσα ρεύματος που ρέει κατά τη φάση ανόδου του δυναμικού δράσης. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι τα τοπικά ρεύματα που διέρχονται από τις κυψέλες αμέσως πριν από το δυναμικό δράσης έχουν μεγαλύτερη τιμή με ταχύτερη αύξηση του δυναμικού, επομένως το δυναμικό της μεμβράνης σε αυτά τα κύτταρα φτάνει στο επίπεδο κατωφλίου νωρίτερα από ό,τι στην περίπτωση των ρευμάτων ενός μικρότερη τιμή (βλ. Εικ. 3.4) . Φυσικά, αυτά τα τοπικά ρεύματα διαρρέουν την κυτταρική μεμβράνη αμέσως μετά τη διέλευση του δυναμικού δράσης διάδοσης, αλλά δεν είναι πλέον σε θέση να διεγείρουν τη μεμβράνη λόγω της ανθεκτικότητάς της.

Ρύζι. 3.5. Φυσιολογικό δυναμικό δράσης και αποκρίσεις που προκαλούνται από ερεθίσματα σε διαφορετικά στάδια επαναπόλωσης.

Το πλάτος και η αύξηση της ταχύτητας των αποκρίσεων που προκαλούνται κατά την επαναπόλωση εξαρτώνται από το επίπεδο του δυναμικού της μεμβράνης στο οποίο εμφανίζονται. Οι πρώτες αποκρίσεις (α και β) εμφανίζονται σε τόσο χαμηλό επίπεδο που είναι πολύ αδύναμες και ανίκανες να εξαπλωθούν (σταδιακές ή τοπικές αποκρίσεις). Η απόκριση «c» είναι η πιο πρώιμη από τα δυναμικά δράσης διάδοσης, αλλά η διάδοσή της είναι αργή λόγω της ελαφράς αύξησης της ταχύτητας καθώς και του μικρού πλάτους. Η απόκριση «d» εμφανίζεται λίγο πριν από την πλήρη επαναπόλωση, ο ρυθμός αύξησής της και το πλάτος της είναι υψηλότερα από την απόκριση «c», καθώς εμφανίζεται σε υψηλότερο δυναμικό μεμβράνης. Ωστόσο, η ταχύτητα διάδοσής του γίνεται χαμηλότερη από την κανονική. Η απάντηση "d" σημειώνεται μετά την πλήρη επαναπόλωση, επομένως το πλάτος και ο ρυθμός αποπόλωσής του είναι φυσιολογικά. ως εκ τούτου, εξαπλώνεται γρήγορα. PP - δυνατότητα ανάπαυσης.

Η μακρά περίοδος ανθεκτικότητας μετά τη διέγερση των καρδιακών κυττάρων οφείλεται στη μεγάλη διάρκεια του δυναμικού δράσης και στην εξάρτηση από την τάση του μηχανισμού πύλης διαύλου νατρίου. Η φάση αύξησης του δυναμικού δράσης ακολουθείται από μια περίοδο εκατοντάδων έως αρκετών εκατοντάδων χιλιοστών του δευτερολέπτου κατά την οποία δεν υπάρχει αναγεννητική απόκριση στο επαναλαμβανόμενο ερέθισμα (Εικ. 3.5). Αυτή είναι η λεγόμενη απόλυτη, ή αποτελεσματική, ανθεκτική περίοδος. συνήθως καλύπτει ένα οροπέδιο (φάση 2) ​​του δυναμικού δράσης. Όπως περιγράφηκε παραπάνω, τα κανάλια νατρίου αδρανοποιούνται και παραμένουν κλειστά κατά τη διάρκεια αυτής της παρατεταμένης αποπόλωσης. Κατά την επαναπόλωση του δυναμικού δράσης (φάση 3), η αδρανοποίηση εξαλείφεται σταδιακά, έτσι ώστε η αναλογία των καναλιών που μπορούν να ενεργοποιηθούν ξανά συνεχώς αυξάνεται. Επομένως, μόνο μια μικρή εισροή ιόντων νατρίου μπορεί να προκληθεί με ένα ερέθισμα στην αρχή της επαναπόλωσης, αλλά καθώς συνεχίζεται η επαναπόλωση του δυναμικού δράσης, τέτοιες ροές θα αυξάνονται. Εάν ορισμένα από τα κανάλια νατρίου παραμείνουν μη διεγέρσιμα, τότε η επαγόμενη προς τα μέσα ροή Na + μπορεί να οδηγήσει σε αναγεννητική εκπόλωση και ως εκ τούτου στη δημιουργία δυναμικού δράσης. Ωστόσο, ο ρυθμός εκπόλωσης, και επομένως ο ρυθμός διάδοσης των δυναμικών δράσης, μειώνεται σημαντικά (βλ. Εικ. 3.5) και κανονικοποιείται μόνο μετά την πλήρη επαναπόλωση. Ο χρόνος κατά τον οποίο ένα επαναλαμβανόμενο ερέθισμα είναι ικανό να προκαλέσει τέτοια «σταδιακά» δυναμικά δράσης ονομάζεται σχετική ανθεκτική περίοδος. Η εξάρτηση από την τάση της εξάλειψης της αδρανοποίησης μελετήθηκε από τον Weidmann, ο οποίος βρήκε ότι ο ρυθμός αύξησης του δυναμικού δράσης και το πιθανό επίπεδο στο οποίο προκαλείται αυτό το δυναμικό βρίσκονται σε μια σχέση σχήματος S, επίσης γνωστή ως καμπύλη αντιδραστικότητας μεμβράνης.

Ο χαμηλός ρυθμός ανόδου των δυναμικών δράσης που προκαλείται κατά τη διάρκεια της σχετικής πυρίμαχης περιόδου τα κάνει να εξαπλωθούν αργά. τέτοια δυναμικά δράσης μπορεί να προκαλέσουν ορισμένες διαταραχές αγωγιμότητας, όπως καθυστέρηση, αποσύνθεση και μπλοκάρισμα, και μπορεί ακόμη και να προκαλέσουν την κυκλοφορία διέγερσης. Αυτά τα φαινόμενα συζητούνται αργότερα σε αυτό το κεφάλαιο.

Στα φυσιολογικά καρδιακά κύτταρα, το προς τα μέσα ρεύμα νατρίου που είναι υπεύθυνο για την ταχεία αύξηση του δυναμικού δράσης ακολουθείται από ένα δεύτερο προς τα μέσα ρεύμα μικρότερο και βραδύτερο από το ρεύμα νατρίου, το οποίο φαίνεται να μεταφέρεται κυρίως από ιόντα ασβεστίου. Αυτό το ρεύμα αναφέρεται συνήθως ως "αργή προς τα μέσα ρεύμα" (αν και συμβαίνει μόνο σε σύγκριση με το γρήγορο ρεύμα νατρίου· άλλες σημαντικές αλλαγές, όπως αυτές που παρατηρούνται κατά την επαναπόλωση, είναι πιθανό να επιβραδυνθούν). ρέει μέσα από κανάλια τα οποία, σύμφωνα με τα χαρακτηριστικά αγωγιμότητας που εξαρτώνται από το χρόνο και την τάση, έχουν ονομαστεί "αργά κανάλια" (βλ. Εικόνα 3.3). Το κατώφλι ενεργοποίησης για αυτήν την αγωγιμότητα (δηλαδή όταν η πύλη ενεργοποίησης αρχίζει να ανοίγει - δ) κυμαίνεται μεταξύ -30 και -40 mV (συγκρίνετε -60 έως -70 mV για αγωγιμότητα νατρίου). Η αναγεννητική εκπόλωση λόγω του γρήγορου ρεύματος νατρίου συνήθως ενεργοποιεί την αγωγή του αργού εισερχόμενου ρεύματος, έτσι ώστε στην μεταγενέστερη περίοδο της ανόδου του δυναμικού δράσης, το ρεύμα να ρέει και στους δύο τύπους καναλιών. Ωστόσο, το ρεύμα Ca 2+ είναι πολύ μικρότερο από το μέγιστο γρήγορο ρεύμα Na +, επομένως η συμβολή του στο δυναμικό δράσης είναι πολύ μικρή έως ότου το γρήγορο ρεύμα Na + απενεργοποιηθεί επαρκώς (δηλαδή μετά την αρχική ταχεία αύξηση του δυναμικού). Δεδομένου ότι το αργό εισερχόμενο ρεύμα μπορεί να απενεργοποιηθεί μόνο πολύ αργά, συμβάλλει κυρίως στη φάση οροπεδίου του δυναμικού δράσης. Έτσι, το επίπεδο του οροπεδίου μετατοπίζεται προς την αποπόλωση, όταν η κλίση του ηλεκτροχημικού δυναμικού για το Ca 2+ αυξάνεται με την αύξηση της συγκέντρωσης του [Ca 2+ ] 0 . μια μείωση στο [Ca 2+ ] 0 προκαλεί μια μετατόπιση στο επίπεδο του οροπεδίου προς την αντίθετη κατεύθυνση. Ωστόσο, σε ορισμένες περιπτώσεις, μπορεί να σημειωθεί η συμβολή του ρεύματος ασβεστίου στη φάση της ανόδου του δυναμικού δράσης. Για παράδειγμα, η καμπύλη ανόδου του δυναμικού δράσης στις μυοκαρδιακές ίνες της κοιλίας του βατράχου παρουσιάζει μερικές φορές μια συστροφή περίπου 0 mV, στο σημείο όπου η αρχική ταχεία εκπόλωση δίνει τη θέση της σε μια πιο αργή εκπόλωση που συνεχίζεται μέχρι την αιχμή της υπέρβασης του δυναμικού δράσης . Όπως έχει αποδειχθεί, ο ρυθμός βραδύτερης αποπόλωσης και το μέγεθος της υπέρβασης αυξάνονται με την αύξηση του [Ca 2+ ] 0 .

Εκτός από τη διαφορετική εξάρτηση από το δυναμικό και το χρόνο της μεμβράνης, αυτοί οι δύο τύποι αγωγιμότητας διαφέρουν επίσης ως προς τα φαρμακολογικά τους χαρακτηριστικά. Έτσι, το ρεύμα μέσω ταχέων καναλιών για Na + μειώνεται υπό την επίδραση της τετραδοτοξίνης (TTX), ενώ το αργό ρεύμα Ca 2+ δεν επηρεάζεται από το TTX, αλλά αυξάνεται υπό τη δράση των κατεχολαμινών και αναστέλλεται από ιόντα μαγγανίου, καθώς και από ορισμένα φάρμακα, όπως η βεραπαμίλη και το D-600. Φαίνεται πολύ πιθανό (τουλάχιστον στην καρδιά του βατράχου) ότι το μεγαλύτερο μέρος του ασβεστίου που απαιτείται για την ενεργοποίηση των πρωτεϊνών που συμβάλλουν σε κάθε καρδιακό παλμό εισέρχεται στο κύτταρο κατά τη διάρκεια του δυναμικού δράσης μέσω του αργού καναλιού εισερχόμενου ρεύματος. Στα θηλαστικά, μια διαθέσιμη πρόσθετη πηγή Ca 2+ για τα καρδιακά κύτταρα είναι τα αποθέματά του στο σαρκοπλασματικό δίκτυο.

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (MPP) ή δυνατότητα ανάπαυσης (PP) είναι η διαφορά δυναμικού ενός κυττάρου ηρεμίας μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης.Η εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική. Λαμβάνοντας το δυναμικό της εξωτερικής λύσης ως μηδέν, το MPP καταγράφεται με το σύμβολο μείον. αξία WFPεξαρτάται από τον τύπο του ιστού και ποικίλλει από -9 έως -100 mV. Επομένως, σε ηρεμία, η κυτταρική μεμβράνη πολωμένος.Μια μείωση στην τιμή MPP ονομάζεται αποπόλωσηαυξάνουν - υπερπόλωση,επαναφορά της αρχικής τιμής WFP- σχετικά μεπόλωσημεμβράνες.

Οι κύριες διατάξεις της μεμβρανικής θεωρίας προέλευσης WFPκατεβείτε στο εξής. Σε ηρεμία, η κυτταρική μεμβράνη είναι καλά διαπερατή από ιόντα K + (σε ορισμένα κύτταρα και σε SG), λιγότερο διαπερατή από Na + και πρακτικά αδιαπέραστη από ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες και άλλα οργανικά ιόντα. Τα ιόντα K+ διαχέονται έξω από το κύτταρο κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης, ενώ τα μη διεισδυτικά ανιόντα παραμένουν στο κυτταρόπλασμα, παρέχοντας την εμφάνιση μιας διαφοράς δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη.

Η προκύπτουσα διαφορά δυναμικού εμποδίζει την έξοδο του K + από το κύτταρο και σε μια ορισμένη τιμή, εμφανίζεται μια ισορροπία μεταξύ της εξόδου του K + κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης και της εισόδου αυτών των κατιόντων κατά μήκος της προκύπτουσας ηλεκτρικής βαθμίδας. Το δυναμικό της μεμβράνης στο οποίο επιτυγχάνεται αυτή η ισορροπία ονομάζεται ισχύς ισορροπίαςκόκκινοςΗ τιμή του μπορεί να υπολογιστεί από την εξίσωση Nernst:

όπου Ε προς- δυναμικό ισορροπίας για Προς την + ; R- σταθερά αερίου. Τ- απόλυτη θερμοκρασία φά - Αριθμός Faraday; Π- σθένος K + (+1), [K n +] - [K + vn] -εξωτερικές και εσωτερικές συγκεντρώσεις K + -

Εάν αλλάξουμε από φυσικούς λογάριθμους σε δεκαδικούς λογάριθμους και αντικαταστήσουμε τις αριθμητικές τιμές των σταθερών στην εξίσωση, τότε η εξίσωση θα πάρει τη μορφή:

Σε νευρώνες της σπονδυλικής στήλης (Πίνακας 1.1) E k = -90 mV. Η τιμή MPP που μετράται με μικροηλεκτρόδια είναι αισθητά χαμηλότερη, 70 mV.

Πίνακας 1.1. Η συγκέντρωση ορισμένων ιόντων εντός και εκτός των νωτιαίων κινητικών νευρώνων των θηλαστικών

Εάν το δυναμικό της μεμβράνης ενός κυττάρου είναι καλίου, τότε, σύμφωνα με την εξίσωση Nernst, η τιμή του θα πρέπει να μειώνεται γραμμικά με μείωση της βαθμίδας συγκέντρωσης αυτών των ιόντων, για παράδειγμα, με αύξηση της συγκέντρωσης του K + στο εξωκυττάριο υγρό. Ωστόσο, μια γραμμική εξάρτηση της τιμής RMP (δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης) από τη βαθμίδα συγκέντρωσης K + υπάρχει μόνο σε συγκέντρωση K + στο εξωκυτταρικό υγρό πάνω από 20 mM. Σε χαμηλότερες συγκεντρώσεις K + έξω από το κύτταρο, η καμπύλη εξάρτησης του E m από τον λογάριθμο της αναλογίας συγκέντρωσης καλίου έξω και εντός του κυττάρου διαφέρει από τη θεωρητική. Είναι δυνατόν να εξηγηθούν οι καθιερωμένες αποκλίσεις της πειραματικής εξάρτησης της τιμής MPP και της βαθμίδας συγκέντρωσης K + που υπολογίζεται θεωρητικά από την εξίσωση Nernst υποθέτοντας ότι η MPP των διεγερσίμων κυττάρων καθορίζεται όχι μόνο από το κάλιο, αλλά και από την ισορροπία νατρίου και χλωρίου δυνατότητες. Υποστηρίζοντας παρόμοια με το προηγούμενο, μπορούμε να γράψουμε:

Οι τιμές των δυναμικών ισορροπίας νατρίου και χλωρίου για τους νωτιαίους νευρώνες (Πίνακας 1.1) είναι +60 και -70 mV, αντίστοιχα. Η τιμή του E Cl είναι ίση με την τιμή του MPP. Αυτό υποδηλώνει μια παθητική κατανομή ιόντων χλωρίου μέσω της μεμβράνης σύμφωνα με χημικές και ηλεκτρικές διαβαθμίσεις. Για τα ιόντα νατρίου, οι χημικές και ηλεκτρικές διαβαθμίσεις κατευθύνονται μέσα στο κύτταρο.

Η συμβολή καθενός από τα δυναμικά ισορροπίας στην τιμή MPP καθορίζεται από την αναλογία μεταξύ της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για καθένα από αυτά τα ιόντα. Η τιμή δυναμικού της μεμβράνης υπολογίζεται χρησιμοποιώντας την εξίσωση Goldman:

E m- δυναμικό μεμβράνης. R- σταθερά αερίου. Τ- απόλυτη θερμοκρασία φά- Αριθμός Faraday RΚ, Ρ Νακαι RCl-σταθερές διαπερατότητας μεμβράνης για K + Na + και Cl, αντίστοιχα. [ΠΡΟΣ ΤΗΝ+ n ], [ κ + εσωτ, [ Να+ n [ Να + εσωτ], [Cl - n] και [Cl - ext] - συγκεντρώσεις K +, Na + και Cl εκτός (n) και εντός (ext) του κυττάρου.

Αντικαθιστώντας σε αυτή την εξίσωση τις συγκεντρώσεις ιόντων και την τιμή MPP που λήφθηκαν σε πειραματικές μελέτες, μπορεί να αποδειχθεί ότι για τον νευράξονα του γιγαντιαίου καλαμαριού πρέπει να υπάρχει η ακόλουθη αναλογία των σταθερών διαπερατότητας Р προς: P Na: Р С1 = I: 0,04: 0,45 . Προφανώς, δεδομένου ότι η μεμβράνη είναι διαπερατή από ιόντα νατρίου (P N a =/ 0) και το δυναμικό ισορροπίας για αυτά τα ιόντα έχει πρόσημο συν, τότε η είσοδος του τελευταίου στο κύτταρο κατά μήκος των χημικών και ηλεκτρικών βαθμίδων θα μειώσει την ηλεκτραρνητικότητα του κυτταροπλάσματος, δηλ. αύξηση του MPP (δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης).

Με αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων καλίου στο εξωτερικό διάλυμα πάνω από 15 mM, η MPP αυξάνεται και η αναλογία των σταθερών διαπερατότητας αλλάζει προς μια πιο σημαντική περίσσεια Pk έναντι των P Na και P C1. Pc: P Na: P C1 = 1: 0,025: 0,4. Κάτω από τέτοιες συνθήκες, η MPP καθορίζεται σχεδόν αποκλειστικά από τη βαθμίδα των ιόντων καλίου· επομένως, οι πειραματικές και θεωρητικές εξαρτήσεις της MPP από τον λογάριθμο της αναλογίας των συγκεντρώσεων καλίου έξω και μέσα στο κύτταρο αρχίζουν να συμπίπτουν.

Έτσι, η παρουσία μιας σταθερής διαφοράς δυναμικού μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του εξωτερικού περιβάλλοντος σε ένα κύτταρο ηρεμίας οφείλεται στις υπάρχουσες διαβαθμίσεις συγκέντρωσης για K +, Na + και Cl και στη διαφορετική διαπερατότητα της μεμβράνης για αυτά τα ιόντα. Ο κύριος ρόλος στη δημιουργία MPP διαδραματίζεται από τη διάχυση ιόντων καλίου από το κύτταρο στον εξωτερικό αυλό. Μαζί με αυτό, το MPP προσδιορίζεται επίσης από τα δυναμικά ισορροπίας νατρίου και χλωρίου και η συμβολή καθενός από αυτά καθορίζεται από τη σχέση μεταξύ της διαπερατότητας της πλασματικής μεμβράνης του κυττάρου για αυτά τα ιόντα.

Όλοι οι παράγοντες που αναφέρονται παραπάνω αποτελούν το λεγόμενο ιοντικό συστατικό RMP (δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης). Επειδή ούτε τα δυναμικά ισορροπίας καλίου ούτε νατρίου είναι ίσα με MPP. το κύτταρο πρέπει να απορροφήσει Na + και να χάσει το K + . Η σταθερότητα των συγκεντρώσεων αυτών των ιόντων στο κύτταρο διατηρείται από το έργο της Na + K + -ATPase.

Ωστόσο, ο ρόλος αυτής της αντλίας ιόντων δεν περιορίζεται στη διατήρηση των βαθμίδων νατρίου και καλίου. Είναι γνωστό ότι η αντλία νατρίου είναι ηλεκτρογονική και κατά τη λειτουργία της προκύπτει μια καθαρή ροή θετικών φορτίων από το κύτταρο στο εξωκυττάριο υγρό, γεγονός που προκαλεί αύξηση της ηλεκτραρνητικότητας του κυτταροπλάσματος σε σχέση με το περιβάλλον. Η ηλεκτρογονικότητα της αντλίας νατρίου αποκαλύφθηκε σε πειράματα σε γιγάντιους νευρώνες μαλακίων. Η ηλεκτροφορητική έγχυση ιόντων Na + στο σώμα ενός μεμονωμένου νευρώνα προκάλεσε υπερπόλωση της μεμβράνης, κατά την οποία το MPP ήταν σημαντικά χαμηλότερο από το δυναμικό ισορροπίας καλίου. Αυτή η υπερπόλωση εξασθενούσε με τη μείωση της θερμοκρασίας του διαλύματος στο οποίο βρισκόταν το κύτταρο και καταστέλλεται από τον ειδικό αναστολέα της ουαμπαϊνης Na +, K + -ATPase.

Από όσα αναφέρθηκαν, προκύπτει ότι το MPP μπορεί να χωριστεί σε δύο συνιστώσες - "ιωνικός"και "μεταβολικός".Το πρώτο συστατικό εξαρτάται από τις διαβαθμίσεις συγκέντρωσης των ιόντων και τη διαπερατότητα της μεμβράνης για αυτά. Το δεύτερο, «μεταβολικό», οφείλεται στην ενεργό μεταφορά νατρίου και καλίου και έχει διπλή επίδραση στο MPP.Από τη μία πλευρά, η αντλία νατρίου διατηρεί διαβαθμίσεις συγκέντρωσης μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του περιβάλλοντος. Από την άλλη πλευρά, όντας ηλεκτρογονική, η αντλία νατρίου έχει άμεση επίδραση στο MPP. Η συμβολή του στην τιμή MPP εξαρτάται από την πυκνότητα του ρεύματος «άντλησης» (ρεύμα ανά μονάδα επιφάνειας της επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης) και την αντίσταση της μεμβράνης.

Δυνατότητα δράσης μεμβράνης

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Εάν ένα νεύρο ή ένας μυς ερεθιστεί πάνω από το κατώφλι διέγερσης, τότε η MPP του νεύρου ή του μυός θα μειωθεί γρήγορα και για ένα μικρό χρονικό διάστημα (χιλιοστά του δευτερολέπτου) η μεμβράνη θα επαναφορτιστεί: η εσωτερική πλευρά της θα φορτιστεί θετικά σε σχέση με την εξωτερική . το μια βραχυπρόθεσμη αλλαγή στο MPP που συμβαίνει όταν το κελί είναι διεγερμένο, το οποίο έχει τη μορφή μιας μοναδικής κορυφής στην οθόνη του παλμογράφου, ονομάζεται δυναμικό δράσης μεμβράνης (MPD).

Το MPD στους νευρικούς και μυϊκούς ιστούς συμβαίνει όταν η απόλυτη τιμή του MPP (αποπόλωση μεμβράνης) μειώνεται σε μια ορισμένη κρίσιμη τιμή, που ονομάζεται κατώφλι παραγωγής MTD. Στις γιγάντιες νευρικές ίνες του καλαμαριού, το MPD είναι -60 mV. Όταν η μεμβράνη αποπολωθεί στα -45 mV (το κατώφλι δημιουργίας IVD), εμφανίζεται η IVD (Εικ. 1.15).

Κατά την έναρξη της IVD στον άξονα του καλαμαριού, η αντίσταση της μεμβράνης μειώνεται κατά συντελεστή 25, από 1000 σε 40 Ohm.cm2, ενώ η χωρητικότητα δεν αλλάζει. Αυτή η μείωση στην αντίσταση της μεμβράνης οφείλεται σε αύξηση της διαπερατότητας ιόντων της μεμβράνης κατά τη διέγερση.

Όσον αφορά το πλάτος του (100-120 mV), το MPD (Membrane Action Potential) είναι 20-50 mV υψηλότερο από την τιμή του MPP (Δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης). Με άλλα λόγια, η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης φορτίζεται για λίγο θετικά σε σχέση με την εξωτερική πλευρά, «υπερβολές» ή αντιστροφή φόρτισης.

Από την εξίσωση Goldmann προκύπτει ότι μόνο μια αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα νατρίου μπορεί να οδηγήσει σε τέτοιες αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης. Η τιμή του Ek είναι πάντα μικρότερη από την τιμή του MPP, επομένως μια αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για το K + θα αυξήσει την απόλυτη τιμή του MPP. Το δυναμικό ισορροπίας νατρίου έχει πρόσημο συν, επομένως μια απότομη αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για αυτά τα κατιόντα οδηγεί σε επαναφόρτιση της μεμβράνης.

Κατά τη διάρκεια της IVD, η διαπερατότητα της μεμβράνης στα ιόντα νατρίου αυξάνεται. Οι υπολογισμοί έδειξαν ότι εάν σε κατάσταση ηρεμίας ο λόγος των σταθερών διαπερατότητας της μεμβράνης για K + , Na + και SG είναι 1:0,04:0,45, τότε σε IVD - Р προς: P Na: Р = 1: 20: 0,45 . Κατά συνέπεια, στην κατάσταση διέγερσης, η μεμβράνη της νευρικής ίνας όχι μόνο χάνει την επιλεκτική της διαπερατότητα ιόντων, αλλά, αντίθετα, από το να είναι επιλεκτικά διαπερατή στα ιόντα καλίου σε ηρεμία, γίνεται επιλεκτικά διαπερατή στα ιόντα νατρίου. Η αύξηση της διαπερατότητας νατρίου της μεμβράνης σχετίζεται με το άνοιγμα των εξαρτώμενων από την τάση καναλιών νατρίου.

Ο μηχανισμός που παρέχει το άνοιγμα και το κλείσιμο των διαύλων ιόντων ονομάζεται πύλη καναλιού.Συνηθίζεται να διακρίνουμε δραστηριοποίηση(m) και αδρανοποίηση(η) πύλη. Το κανάλι ιόντων μπορεί να είναι σε τρεις κύριες καταστάσεις: κλειστό (οι πύλες m είναι κλειστές, h-ανοιχτές), ανοιχτές (οι πύλες m και h είναι ανοιχτές) και απενεργοποιημένος (οι πύλες m είναι ανοιχτές, οι πύλες h είναι κλειστές) Εικόνα 1.16).

Ρύζι. 1.16 Σχέδιο θέσης ενεργοποίησης (m) και αδρανοποίησης (h) πυλών των καναλιών νατρίου, που αντιστοιχούν σε κλειστές (ανάπαυση, Α), ανοιχτές (ενεργοποίηση, Β) και αδρανοποιημένες (C) καταστάσεις.

Η εκπόλωση της μεμβράνης, που προκαλείται από ένα ερεθιστικό ερέθισμα, για παράδειγμα, ένα ηλεκτρικό ρεύμα, ανοίγει τις πύλες m των καναλιών νατρίου (μετάβαση από την κατάσταση Α στο Β) και παρέχει την εμφάνιση μιας προς τα μέσα ροής θετικών φορτίων - ιόντων νατρίου. Αυτό οδηγεί σε περαιτέρω αποπόλωση της μεμβράνης, η οποία με τη σειρά της αυξάνει τον αριθμό των ανοιχτών καναλιών νατρίου και επομένως αυξάνει τη διαπερατότητα νατρίου της μεμβράνης. Υπάρχει μια «αναγεννητική» αποπόλωση της μεμβράνης, με αποτέλεσμα το δυναμικό της εσωτερικής πλευράς της μεμβράνης να τείνει να φτάσει την τιμή του δυναμικού ισορροπίας νατρίου.

Ο λόγος για την παύση της ανάπτυξης του IVD (Membrane Action Potential) και της επαναπόλωσης της κυτταρικής μεμβράνης είναι:

ένα)Αυξημένη εκπόλωση της μεμβράνης, δηλ. όταν E m -» E Na, με αποτέλεσμα να μειώνεται η ηλεκτροχημική βαθμίδα για τα ιόντα νατρίου, ίση με E m -> E Na. Με άλλα λόγια, η δύναμη που «σπρώχνει» το νάτριο μέσα στο κύτταρο μειώνεται.

σι)Η εκπόλωση της μεμβράνης δημιουργεί τη διαδικασία αδρανοποίησης των καναλιών νατρίου (κλείσιμο της πύλης h, κατάσταση του καναλιού Β), η οποία αναστέλλει την ανάπτυξη της διαπερατότητας νατρίου της μεμβράνης και οδηγεί στη μείωση της.

σε)Η εκπόλωση της μεμβράνης αυξάνει τη διαπερατότητά της σε ιόντα καλίου. Το εξερχόμενο ρεύμα καλίου τείνει να μετατοπίζει το δυναμικό της μεμβράνης προς το δυναμικό ισορροπίας καλίου.

Η μείωση του ηλεκτροχημικού δυναμικού για ιόντα νατρίου και η απενεργοποίηση των διαύλων νατρίου μειώνει την ποσότητα του εισερχόμενου ρεύματος νατρίου. Σε μια συγκεκριμένη χρονική στιγμή, η τιμή του εισερχόμενου ρεύματος νατρίου συγκρίνεται με το αυξημένο εξερχόμενο ρεύμα - η ανάπτυξη του MTD σταματά. Όταν το συνολικό εξερχόμενο ρεύμα ξεπεράσει το εισερχόμενο, αρχίζει η επαναπόλωση της μεμβράνης, η οποία έχει και αναγεννητικό χαρακτήρα. Η επαναπόλωση που έχει ξεκινήσει οδηγεί στο κλείσιμο της πύλης ενεργοποίησης (m), η οποία μειώνει τη διαπερατότητα νατρίου της μεμβράνης, επιταχύνει την επαναπόλωση και η τελευταία αυξάνει τον αριθμό των κλειστών καναλιών κ.λπ.

Η φάση της επαναπόλωσης IVD σε ορισμένα κύτταρα (για παράδειγμα, στα καρδιομυοκύτταρα και σε έναν αριθμό λείων μυϊκών κυττάρων) μπορεί να επιβραδυνθεί, σχηματίζοντας οροπέδιο PD, λόγω πολύπλοκων αλλαγών στο χρόνο των εισερχόμενων και εξερχόμενων ρευμάτων μέσω της μεμβράνης. Ως επακόλουθο της IVD, μπορεί να εμφανιστεί υπερπόλωση και/ή αποπόλωση της μεμβράνης. Αυτά είναι τα λεγόμενα ιχνών δυναμικών.Η ιχνολογική υπερπόλωση έχει διπλή φύση: ιωνικόςκαι μεταβολικόςκούγιου.Η πρώτη σχετίζεται με το γεγονός ότι η διαπερατότητα του καλίου στη νευρική ίνα της μεμβράνης παραμένει αυξημένη για κάποιο χρονικό διάστημα (δεκάδες ή ακόμη και εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου) μετά τη δημιουργία IVD και μετατοπίζει το δυναμικό της μεμβράνης προς το δυναμικό ισορροπίας καλίου. Η ίχνη υπερπόλωσης μετά από ρυθμική διέγερση των κυττάρων σχετίζεται κυρίως με την ενεργοποίηση της ηλεκτρογονικής αντλίας νατρίου, λόγω της συσσώρευσης ιόντων νατρίου στο κύτταρο.

Ο λόγος για την εκπόλωση που αναπτύσσεται μετά τη δημιουργία του MPD (Membrane Action Potential) είναι η συσσώρευση ιόντων καλίου στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Το τελευταίο, όπως προκύπτει από την εξίσωση Goldman, οδηγεί σε αύξηση του RRP (Resting Membrane Potential).

Η απενεργοποίηση των διαύλων νατρίου σχετίζεται με μια σημαντική ιδιότητα της νευρικής ίνας που ονομάζεταιανυποταξία .

Στη διάρκεια absoάγριοςανθεκτική περίοδοςη νευρική ίνα χάνει εντελώς την ικανότητα να διεγείρεται από τη δράση ενός ερεθίσματος οποιασδήποτε δύναμης.

Συγγενήςανυποταξία, ακολουθώντας το απόλυτο, χαρακτηρίζεται από υψηλότερο όριο για την εμφάνιση IVD (Membrane Action Potential).

Η ιδέα των διεργασιών μεμβράνης που συμβαίνουν κατά τη διέγερση της νευρικής ίνας χρησιμεύει ως βάση για την κατανόηση και το φαινόμενο κατάλυμα.Στη βάση της προσαρμογής των ιστών με μια μικρή απότομη αύξηση του ερεθιστικού ρεύματος βρίσκεται μια αύξηση του ουδού διέγερσης, η οποία είναι μπροστά από την αργή αποπόλωση της μεμβράνης. Η αύξηση του ουδού διέγερσης καθορίζεται σχεδόν εξ ολοκλήρου από την αδρανοποίηση των καναλιών νατρίου. Ο ρόλος της αύξησης της διαπερατότητας του καλίου της μεμβράνης στην ανάπτυξη της προσαρμογής είναι ότι οδηγεί σε πτώση της αντίστασης της μεμβράνης. Λόγω της μείωσης της αντίστασης, ο ρυθμός αποπόλωσης της μεμβράνης γίνεται ακόμη πιο αργός. Ο ρυθμός προσαρμογής είναι όσο υψηλότερος, όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των καναλιών νατρίου στο δυναμικό ηρεμίας σε αδρανοποιημένη κατάσταση, τόσο υψηλότερος είναι ο ρυθμός ανάπτυξης αδρανοποίησης και τόσο μεγαλύτερη είναι η διαπερατότητα καλίου της μεμβράνης.

Διεξαγωγή διέγερσης

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Διεξαγωγή διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας πραγματοποιείται λόγω τοπικών ρευμάτων μεταξύ των διεγερμένων και ηρεμιστικών τμημάτων της μεμβράνης. Η σειρά των γεγονότων σε αυτή την περίπτωση παρουσιάζεται ως εξής.

Όταν μια σημειακή διέγερση εφαρμόζεται σε μια νευρική ίνα, εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης στο αντίστοιχο τμήμα της μεμβράνης. Η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης σε ένα δεδομένο σημείο είναι θετικά φορτισμένη σε σχέση με την γειτονική πλευρά ηρεμίας. Ανάμεσα στα σημεία της ίνας που έχουν διαφορετικά δυναμικά, προκύπτει ένα ρεύμα (τοπικό ρεύμα),κατευθύνεται από διεγερμένο (σύμβολο (+) στο εσωτερικό της μεμβράνης) σε μη διεγερμένο (σύμβολο (-) στο εσωτερικό της μεμβράνης) στο τμήμα ινών. Αυτό το ρεύμα έχει μια επίδραση αποπόλωσης στη μεμβράνη των ινών στην περιοχή ανάπαυσης και όταν επιτευχθεί το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης της μεμβράνης σε αυτήν την περιοχή, εμφανίζεται ένα MPD (Δυνατότητα δράσης μεμβράνης). Αυτή η διαδικασία εξαπλώνεται σταθερά σε όλα τα μέρη της νευρικής ίνας.

Σε ορισμένα κύτταρα (νευρώνες, λείοι μύες), η IVD δεν είναι νατρίου, αλλά οφείλεται στην είσοδο ιόντων Ca 2+ μέσω διαύλων ασβεστίου που εξαρτώνται από την τάση. Στα καρδιομυοκύτταρα, η δημιουργία IVD σχετίζεται με εισερχόμενα ρεύματα νατρίου και νατρίου-ασβεστίου.