Apa yang terjadi selama depolarisasi. Konsep rangsangan

Dalam kasus di mana ada pemisahan muatan dan muatan positif terletak di satu tempat, dan negatif di tempat lain, fisikawan berbicara tentang polarisasi muatan. Fisikawan menggunakan istilah ini dengan analogi dengan gaya magnet berlawanan yang terakumulasi di ujung yang berlawanan, atau kutub (nama ini diberikan karena titik strip magnet yang bergerak bebas dengan ujungnya menuju kutub geografis) dari magnet batang.

Dalam kasus yang dibahas, kita memiliki konsentrasi muatan positif di satu sisi membran dan konsentrasi muatan negatif di sisi lain membran, yaitu, kita dapat berbicara tentang membran terpolarisasi.

Namun, bagaimanapun, ketika ada pemisahan muatan, potensial listrik segera muncul. Potensi adalah ukuran gaya yang cenderung menyatukan muatan yang terpisah dan menghilangkan polarisasi. Oleh karena itu, potensial listrik juga disebut gaya gerak listrik, yang disingkat EMF.

Potensial listrik disebut potensial justru karena tidak benar-benar menggerakkan muatan, karena ada gaya berlawanan yang mencegah muatan listrik yang berlawanan mendekat. Gaya ini akan ada selama energi digunakan untuk mempertahankannya (yang terjadi dalam sel). Dengan demikian, gaya yang berusaha mendekatkan muatan hanya memiliki kemampuan, atau potensi, untuk melakukannya, dan konvergensi semacam itu hanya terjadi ketika energi yang dikeluarkan untuk pemisahan muatan melemah. Potensial listrik diukur dalam satuan yang disebut volt, diambil dari nama Volt, orang yang menciptakan baterai listrik pertama di dunia.

Fisikawan telah mampu mengukur potensial listrik yang ada di antara kedua sisi membran sel. Ternyata sama dengan 0,07 volt. Kita juga dapat mengatakan bahwa potensial ini sama dengan 70 milivolt, karena satu milivolt sama dengan seperseribu volt. Tentu saja, ini adalah potensi yang sangat kecil dibandingkan dengan tegangan 120 volt (120.000 milivolt) di jaringan listrik AC atau dibandingkan dengan tegangan ribuan volt di saluran listrik. Tapi potensinya masih luar biasa, mengingat bahan yang dimiliki sel untuk membangun sistem kelistrikan.

Alasan apa pun yang mengganggu aktivitas pompa natrium akan menyebabkan pemerataan tajam konsentrasi ion natrium dan kalium di kedua sisi membran. Ini, pada gilirannya, secara otomatis akan menyamakan biaya. Dengan demikian, membran akan menjadi terdepolarisasi. Tentu saja, ini terjadi ketika sel rusak atau mati. Namun, ada tiga jenis rangsangan yang dapat menyebabkan depolarisasi tanpa menyebabkan kerusakan pada sel (kecuali, tentu saja, rangsangan ini terlalu kuat). Lampu ini termasuk mekanik, kimia dan listrik.

Tekanan adalah contoh dari rangsangan mekanis. Tekanan pada bagian membran menyebabkan pemuaian dan (untuk alasan yang belum diketahui) akan menyebabkan depolarisasi di tempat ini. Panas menyebabkan membran mengembang, dingin menyusut, dan perubahan mekanis ini juga menyebabkan depolarisasi.

Efek pada membran senyawa kimia tertentu dan dampak arus listrik lemah terhadapnya mengarah pada hasil yang sama.

(Dalam kasus terakhir, penyebab depolarisasi tampaknya yang paling jelas. Lagi pula, mengapa fenomena listrik polarisasi tidak dapat diubah oleh potensial listrik yang diterapkan secara eksternal?)

Depolarisasi yang terjadi pada satu tempat membran berfungsi sebagai stimulus untuk perambatan depolarisasi melintasi membran. Ion natrium, yang mengalir ke dalam sel di tempat depolarisasi terjadi dan pompa natrium berhenti, menggantikan ion kalium. Ion natrium lebih kecil dan lebih mobile daripada ion kalium. Oleh karena itu, lebih banyak ion natrium yang masuk ke dalam sel daripada ion kalium yang keluar. Akibatnya, kurva depolarisasi melintasi tanda nol dan naik lebih tinggi. Sel kembali terpolarisasi, tetapi dengan tanda yang berlawanan. Pada titik tertentu, suar memperoleh muatan positif internal karena adanya kelebihan ion natrium di dalamnya. Muatan negatif kecil muncul di bagian luar membran.

Polarisasi yang diarahkan berlawanan dapat berfungsi sebagai stimulus listrik yang melumpuhkan pompa natrium di area yang berdekatan dengan lokasi stimulus asli. Daerah yang berdekatan ini terpolarisasi, kemudian terjadi polarisasi dengan tanda yang berlawanan dan depolarisasi terjadi di daerah yang lebih jauh. Dengan demikian, gelombang depolarisasi menggulung seluruh membran. Pada bagian awal, polarisasi dengan tanda berlawanan tidak dapat berlangsung lama. Ion kalium terus meninggalkan sel, secara bertahap alirannya disamakan dengan aliran ion natrium yang masuk. Muatan positif di dalam sel menghilang. Hilangnya potensial balik ini sampai batas tertentu mengaktifkan kembali pompa natrium pada titik tersebut di membran. Ion natrium mulai meninggalkan sel, dan ion kalium mulai menembus ke dalamnya. Bagian membran ini memasuki fase repolarisasi. Karena peristiwa ini terjadi di semua area depolarisasi membran, gelombang repolarisasi menyapu melintasi membran mengikuti gelombang depolarisasi.

Antara saat depolarisasi dan repolarisasi lengkap, membran tidak merespons rangsangan normal. Periode waktu ini disebut periode refraktori. Itu berlangsung untuk waktu yang sangat singkat, sepersekian detik. Gelombang depolarisasi yang telah melewati bagian membran tertentu membuat bagian ini kebal terhadap eksitasi. Stimulus sebelumnya menjadi, dalam arti tertentu, tunggal dan terisolasi. Bagaimana tepatnya perubahan terkecil dalam muatan yang terlibat dalam depolarisasi mewujudkan respons semacam itu tidak diketahui, tetapi faktanya tetap bahwa respons membran terhadap rangsangan itu terisolasi dan tunggal. Jika otot dirangsang di satu tempat dengan aliran listrik kecil, maka otot akan berkontraksi. Tapi tidak hanya area dimana stimulasi listrik diterapkan akan berkurang; seluruh serat otot akan berkurang. Gelombang depolarisasi berjalan di sepanjang serat otot dengan kecepatan 0,5 hingga 3 meter per detik, tergantung pada panjang serat, dan kecepatan ini cukup untuk memberi kesan bahwa otot berkontraksi secara keseluruhan.

Fenomena polarisasi-depolarisasi-repolarisasi ini melekat di semua sel, tetapi di beberapa sel lebih terasa. Dalam proses evolusi, muncul sel-sel yang diuntungkan dari fenomena ini. Spesialisasi ini dapat berjalan dalam dua arah. Pertama, dan ini sangat jarang terjadi, organ yang mampu menciptakan potensi listrik yang tinggi dapat berkembang. Saat distimulasi, depolarisasi diwujudkan bukan dengan kontraksi otot atau respons fisiologis lainnya, tetapi dengan munculnya arus listrik. Ini bukan pemborosan energi. Jika rangsangannya adalah serangan musuh, maka aliran listrik dapat melukai atau membunuhnya.

Ada tujuh jenis ikan (beberapa di antaranya bertulang, beberapa bertulang rawan, kerabat hiu), yang berspesialisasi dalam arah khusus ini. Perwakilan yang paling indah adalah ikan, yang populer disebut "belut listrik", dan dalam sains nama yang sangat simbolis - Electrophorus electricus. Belut listrik adalah penghuni perairan tawar, dan ditemukan di bagian utara Amerika Selatan - di Orinoco, Amazon, dan anak-anak sungainya. Tegasnya, ikan ini tidak berkerabat dengan belut, dinamai demikian karena ekornya yang panjang, yaitu empat per lima dari tubuh hewan ini, yaitu dari panjang 6 hingga 9 kaki. Semua organ ikan ini biasa muat di bagian depan tubuh, panjangnya sekitar 15 sampai 16 inci.

Lebih dari separuh ekor panjang ditempati oleh rangkaian blok otot yang dimodifikasi yang membentuk "organ listrik". Masing-masing otot ini menghasilkan potensial yang tidak melebihi potensial otot normal. Tetapi ribuan dan ribuan elemen "baterai" ini terhubung sedemikian rupa sehingga potensinya bertambah. Belut listrik yang diistirahatkan mampu mengakumulasi potensi sekitar 600 - 700 volt dan melepaskannya dengan kecepatan 300 kali per detik. Dengan kelelahan, angka ini turun menjadi 50 kali per detik, tetapi belut dapat menahan laju ini untuk waktu yang lama. Sengatan listrik cukup kuat untuk membunuh hewan kecil yang menjadi makanan ikan ini, atau menyebabkan kekalahan sensitif pada hewan yang lebih besar yang secara keliru memutuskan untuk memakan belut listrik.

Organ listrik adalah senjata yang luar biasa. Mungkin hewan lain akan dengan senang hati menggunakan sengatan listrik seperti itu, tetapi baterai ini menghabiskan terlalu banyak ruang. Bayangkan betapa sedikit hewan yang memiliki taring dan cakar yang kuat jika mereka mengambil setengah dari massa tubuhnya.

Jenis spesialisasi kedua, yang melibatkan penggunaan fenomena listrik yang terjadi pada membran sel, bukanlah untuk meningkatkan potensi, tetapi untuk meningkatkan kecepatan perambatan gelombang depolarisasi. Ada sel dengan proses memanjang, yang hampir secara eksklusif merupakan formasi membran. Fungsi utama sel-sel ini adalah transmisi rangsangan yang sangat cepat dari satu bagian tubuh ke bagian tubuh lainnya. Dari sel-sel inilah saraf dibuat - saraf yang dengannya bab ini dimulai.

Membran biologis, ketebalan membran 7-10 nm, terdiri dari lapisan ganda fosfolipid: bagian hidrofilik (kepala) diarahkan ke permukaan membran; bagian hidrofobik (ekor) diarahkan ke dalam membran. Ujung hidrofobik menstabilkan membran dalam bentuk bilayer

FUNGSI STRUKTUR STRUKTUR MEMBRAN. PROTEKTIF.PROTEKTIF. ENZIMATIF ENZIMASI PENGHUBUNG ATAU PEREKAT (menyebabkan adanya organisme multisel). RESEPTOR RESEPTOR. ANTIGENIK ANTIGENIK. TRANSPORTASI TRANSPORTASI ELEKTROGENIK.

KOMUNIKASI ANTAR SEL Molekul pensinyalan sel (pembawa pesan pertama) atau ligan Molekul pensinyalan sel (pembawa pesan pertama) atau ligan Molekul membran (saluran atau reseptor) molekul membran (saluran atau reseptor) TARGET CLECTS Molekul sel atau pembawa pesan kedua kaskade reaksi enzimatik perubahan fungsi sel CLECTIES -TARGETKAN molekul sel atau kaskade mediator kedua dari reaksi enzimatik perubahan fungsi sel

RESEPTOR MEMBRAN Ini adalah molekul (protein, gliko- atau lipoprotein) yang peka terhadap zat aktif biologis - ligan Ini adalah molekul (protein, gliko- atau lipoprotein) yang peka terhadap zat aktif biologis - ligan Ligan - rangsangan eksternal untuk sel Ligan - rangsangan eksternal untuk sel Reseptor - sangat spesifik atau selektif Reseptor - sangat spesifik atau selektif

MEKANISME OPERASI RESEPTOR Reseptor membran mencatat keberadaan ligan: mereka mengirimkan sinyal ke senyawa kimia intraseluler ke perantara kedua - MESSENGER 2. 2. Mengatur keadaan saluran ion

SIFAT SALURAN ION 1. Selektivitas - 1. Selektivitas - setiap saluran hanya melewati ion ("milik") tertentu Itu bisa dalam keadaan fungsional yang berbeda: tertutup, tetapi siap untuk membuka (1) terbuka - diaktifkan (2) Tidak aktif (3) )

Hiperpolarisasi Peningkatan perbedaan AP antara sisi membran Peningkatan perbedaan AP antara sisi membran

POTENSI MEMBRAN ISTIRAHAT Ini adalah perbedaan potensial antara permukaan luar dan dalam membran sel yang dapat dieksitasi saat istirahat. Potensial istirahat direkam oleh mikroelektroda intraseluler sehubungan dengan elektroda ekstraseluler referensi.

Gradien Ini adalah vektor yang menunjukkan perbedaan antara nilai terbesar dan terkecil dari suatu kuantitas pada titik yang berbeda dalam ruang, dan juga menunjukkan tingkat perubahan ini. Ini adalah vektor yang menunjukkan perbedaan antara nilai kuantitas terbesar dan terkecil di berbagai titik dalam ruang, dan juga menunjukkan tingkat perubahan ini.

FAKTOR-FAKTOR PEMBENTU MT 1. ASIMETRI IONIK Gradien konsentrasi kalium Gradien konsentrasi kalium Gradien konsentrasi natrium Gradien konsentrasi natrium Gradien konsentrasi natrium = p = 8-10p

2. Semipermeabilitas membran K + Na + Cl - Protein

"Gradien Listrik" Ini adalah gaya yang diciptakan oleh medan listrik dari perbedaan potensial transmembran Ini adalah gaya yang diciptakan oleh medan listrik dari perbedaan potensial transmembran Pelepasan kalium ke luar mengurangi gradien konsentrasi, dan listrik meningkatkannya . Pelepasan kalium ke luar mengurangi gradien konsentrasi, sedangkan listrik meningkatkannya. Akibatnya, besarnya gradien diratakan Akibatnya, besarnya gradien diratakan

"Gradien Listrik" Perbedaan potensial transmembran menciptakan medan listrik, dan karenanya gradien listrik Perbedaan potensial transmembran menciptakan medan listrik, dan karenanya gradien listrik Saat kalium keluar, gradien konsentrasi menurun dan gradien listrik meningkat. Saat kalium dilepaskan ke luar, gradien konsentrasi menurun, dan gradien listrik meningkat. Akibatnya, kedua gradien disamakan Hasilnya, kedua gradien disamakan

Keadaan kesetimbangan potensial kesetimbangan adalah nilai muatan listrik membran, yang sepenuhnya menyeimbangkan gradien konsentrasi untuk ion tertentu dan arus total ion ini akan sama dengan 0. Keadaan kesetimbangan adalah nilai muatan listrik seperti itu membran, yang benar-benar menyeimbangkan gradien konsentrasi untuk ion tertentu dan arus total ion ini akan sama dengan 0. Potensi kesetimbangan untuk kalium = -86 mV (Ek+ = -86 mV) Potensi kesetimbangan untuk kalium = -86 mV ( Ek+ = -86 mV)

Keadaan istirahat sel Membran sedikit permeabel terhadap natrium, yang mengurangi perbedaan muatan dan besarnya gradien listrik Membran sedikit permeabel terhadap natrium, yang mengurangi besarnya perbedaan muatan dan besarnya gradien listrik Kalium meninggalkan sel Kalium meninggalkan sel

Mekanisme untuk mempertahankan asimetri ion Muatan listrik pada membran - mendorong masuknya kalium ke dalam sel dan menghambat keluarnya Muatan listrik pada membran - mendorong masuknya kalium ke dalam sel dan menghambat keluarnya Pompa kalium-natrium adalah transpor aktif yang mengangkut ion melintasi membran melawan gradien konsentrasi pompa natrium - transpor aktif yang mengangkut ion melintasi membran melawan gradien konsentrasi

FUNGSI POMPA POTASSIUM-SODIUM Transpor ion aktif Transpor ion aktif Aktivitas enzimatik ATPase Aktivitas enzimatik ATPase Pemeliharaan asimetri ionik Pemeliharaan asimetri ionik Peningkatan polarisasi membran - efek elektrogenik Peningkatan polarisasi membran - efek elektrogenik

Depolarisasi Terjadi saat saluran natrium terbuka Terjadi saat saluran natrium terbuka Natrium memasuki sel: Natrium memasuki sel: mengurangi muatan negatif pada permukaan dalam membran mengurangi muatan negatif pada permukaan dalam membran mengurangi medan listrik di sekitar membran mengurangi medan listrik di sekitar membran Derajat depolarisasi tergantung pada jumlah saluran terbuka untuk natrium Derajat depolarisasi tergantung pada jumlah saluran terbuka untuk natrium

TINGKAT KRITIS DEPOLARISASI Е cr Tingkat depolarisasi di mana jumlah maksimum saluran natrium terbuka (semua saluran untuk natrium terbuka) Tingkat depolarisasi di mana jumlah maksimum saluran natrium yang mungkin terbuka (semua saluran untuk natrium terbuka) Aliran ion natrium "longsoran" mengalir deras ke dalam sel Aliran ion natrium "longsoran" mengalir deras ke dalam sel Depolarisasi regeneratif dimulai Depolarisasi regeneratif dimulai

Ambang depolarisasi Perbedaan antara nilai polarisasi awal membran (E 0) dan tingkat kritis depolarisasi (E cr) Perbedaan antara nilai polarisasi awal membran (E 0) dan tingkat kritis depolarisasi (E cr) Δ V= E 0 - E cr Δ V= E 0 - E cr Dalam hal ini, arus natrium melebihi arus kalium sebanyak 20 kali! Dalam hal ini, arus natrium melebihi arus kalium sebanyak 20 kali lipat! Tergantung pada rasio saluran natrium dan kalium yang diaktifkan Tergantung pada rasio saluran natrium dan kalium yang diaktifkan

Hukum "semua atau tidak sama sekali" Stimulus subthreshold menyebabkan depolarisasi lokal ("tidak ada") Stimulus subthreshold menyebabkan depolarisasi lokal ("tidak ada") Stimulus ambang menyebabkan kemungkinan respons maksimum ("Semua") Stimulus ambang menyebabkan kemungkinan respons maksimum ("Semua") ") Stimulus Suprathreshold menyebabkan respons yang sama dengan stimulus Suprathreshold ambang menyebabkan respons yang sama dengan ambang T.o. respon sel tidak bergantung pada kekuatan stimulus. Itu. respon sel tidak bergantung pada kekuatan stimulus.

LO Sifat-sifat LO 1. Tidak mengikuti hukum “semua atau tidak sama sekali” Amplitudo LO bergantung pada kekuatan rangsangan Menyebar sepanjang membran dengan pelemahan (penurunan) Dapat disimpulkan (sebagai akibatnya, amplitudo depolarisasi meningkat) Berubah menjadi potensial aksi ketika tingkat depolarisasi kritis tercapai

Potensi aksi (AP) Ini adalah perbedaan potensial antara area membran yang tereksitasi dan tidak tereksitasi, yang terjadi sebagai akibat dari depolarisasi membran yang cepat, diikuti dengan pengisian ulang. Ini adalah perbedaan potensial antara bagian membran yang tereksitasi dan tidak tereksitasi, yang terjadi sebagai akibat dari depolarisasi membran yang cepat, diikuti dengan pengisian ulangnya. Amplitudo AP sekitar 120 - 130 μV, durasi (rata-rata) - 3 - 5 ms Amplitudo AP sekitar 120 - 130 μV, durasi (rata-rata) - 3 - 5 ms (dalam jaringan berbeda dari 0,01 ms hingga 0,3 detik) . (dalam jaringan yang berbeda dari 0,01 ms hingga 0,3 detik).

E0E0 E cr mV

Kondisi untuk terjadinya AP Depolarisasi harus mencapai tingkat depolarisasi kritis Depolarisasi harus mencapai tingkat depolarisasi kritis Arus natrium ke dalam sel harus melebihi arus kalium dari sel sebanyak 20 kali (saluran untuk natrium menghantarkan cepat, dan untuk kalium mereka lambat) Arus natrium ke dalam sel harus melebihi arus kalium dari sel sebanyak 20 kali (saluran untuk natrium mengalir cepat, dan untuk kalium - lambat) Depolarisasi regeneratif harus berkembang Depolarisasi regeneratif harus berkembang

E0E0 E cr 0 +30

Iritasi Ini adalah proses mempengaruhi sel Ini adalah proses mempengaruhi sel Efek efek tergantung pada karakteristik kualitatif dan kuantitatif dari stimulus, dan sifat sel itu sendiri Efek efek tergantung pada keduanya karakteristik kualitatif dan kuantitatif dari rangsangan, dan sifat-sifat sel itu sendiri

HUKUM IRITASI Ini adalah seperangkat aturan yang menjelaskan persyaratan yang harus dipatuhi oleh stimulus agar dapat menyebabkan proses eksitasi. Ini termasuk: hukum kutub hukum kekuatan hukum waktu (durasi aksi) hukum kecuraman (waktu kenaikan kekuatan)

69 Hukum kejengkelan Hukum kekuatan Hukum kekuatan - agar PD terjadi, kekuatan stimulus harus tidak kurang dari nilai ambang batas. Hukum waktu Hukum waktu - untuk AP terjadi, durasi stimulus harus setidaknya nilai ambang batas

Ketergantungan gaya pada waktu aksi P - rheobase - ini adalah kekuatan arus minimum yang menyebabkan eksitasi PV - waktu yang berguna - waktu minimum aksi impuls yang mengiritasi dengan gaya satu rheobase yang diperlukan untuk eksitasi. Хр - chronascuia - durasi minimum aksi impuls yang menjengkelkan dengan kekuatan 2 rheobase, diperlukan untuk kambuhnya AP.

Akomodasi Ini adalah kemampuan jaringan untuk beradaptasi dengan stimulus jangka panjang. Pada saat yang sama, kekuatannya juga meningkat perlahan (kecuraman kecil) Ini adalah kemampuan jaringan untuk beradaptasi dengan rangsangan jangka panjang. Pada saat yang sama, kekuatannya juga meningkat perlahan (kecuraman kecil) Tingkat kritis depolarisasi bergeser ke nol Tingkat kritis depolarisasi bergeser ke nol Saluran natrium tidak terbuka secara bersamaan dan arus natrium ke dalam sel dikompensasi oleh arus kalium dari sel. PD tidak terjadi, karena tidak ada depolarisasi regeneratif Saluran natrium tidak terbuka secara bersamaan dan arus natrium ke dalam sel dikompensasi oleh arus kalium keluar dari sel. PD tidak terjadi, karena tidak ada depolarisasi regeneratif Akomodasi memanifestasikan dirinya dalam peningkatan kekuatan ambang stimulus dengan penurunan kecuraman peningkatan stimulus - semakin rendah kecuraman, semakin besar kekuatan ambang Dasar akomodasi jaringan adalah proses inaktivasi saluran natrium. Oleh karena itu, semakin rendah kecuraman kenaikan stimulus, semakin banyak saluran natrium yang dinonaktifkan, tingkat pergeseran depolarisasi kritis dan kekuatan ambang stimulus meningkat. Jika kecuraman kenaikan stimulus kurang dari nilai ambang batas, maka AP tidak terjadi dan hanya akan diamati respon lokal.

FISIOLOGI ELEKTROTON Perubahan rangsangan membran selama paparan yang lama terhadap arus searah dengan kekuatan subthreshold. catelectroton - Pada saat yang sama, catelectroton berkembang di bawah katoda - peningkatan rangsangan. anelectroton di bawah anoda - anelectroton - penurunan rangsangan.

Elektroton. A - catelectroton. 1 - peningkatan rangsangan awal: V1 V. B - anelectrotone, penurunan rangsangan: V1 > V. V.B - anelectrotone, penurunan rangsangan: V1 > V. "> V.B - anelectrotone, penurunan rangsangan: V1 > V."> V.B - anelectrotone, penurunan rangsangan: V1 > V." title=" (!LANG : Electrotone A - catelectrotone 1 - peningkatan rangsangan awal: V1 V. B - anelectrotone, penurunan rangsangan: V1 > V."> title="Elektroton. A - catelectroton. 1 - peningkatan rangsangan awal: V1 V. B - anelectrotone, penurunan rangsangan: V1 > V."> !}

Depresi katodik menurut Verigo Jika arus konstan bekerja pada membran untuk waktu yang lama, maka peningkatan rangsangan di bawah katoda berubah menjadi penurunan rangsangan. Fenomena ini didasarkan pada fenomena akomodasi jaringan, karena arus searah dapat direpresentasikan sebagai arus dengan kemiringan kenaikan yang sangat kecil.

Semua aktivitas saraf berhasil berfungsi karena pergantian fase istirahat dan rangsangan. Kegagalan dalam sistem polarisasi mengganggu konduktivitas listrik dari serat. Tapi selain serabut saraf, ada jaringan lain yang bisa dirangsang - endokrin dan otot.

Tetapi kami akan mempertimbangkan ciri-ciri jaringan yang dikonduksi, dan menggunakan contoh proses eksitasi sel organik, kami akan berbicara tentang pentingnya tingkat kritis depolarisasi. Fisiologi aktivitas saraf berkaitan erat dengan indikator muatan listrik di dalam dan di luar sel saraf.

Jika satu elektroda dipasang ke kulit terluar akson, dan yang lainnya ke bagian dalamnya, perbedaan potensial akan terlihat. Aktivitas listrik jalur saraf didasarkan pada perbedaan ini.

Apa itu potensial istirahat dan potensial aksi?

Semua sel sistem saraf terpolarisasi, yaitu memiliki muatan listrik yang berbeda di dalam dan di luar membran khusus. Sel saraf selalu memiliki membran lipoproteinnya sendiri, yang berfungsi sebagai isolator bioelektrik. Berkat membran, potensi istirahat dibuat di dalam sel, yang diperlukan untuk aktivasi selanjutnya.

Potensi istirahat dipertahankan oleh transfer ion. Pelepasan ion kalium dan masuknya klorin meningkatkan potensial istirahat membran.

Potensi aksi terakumulasi dalam fase depolarisasi, yaitu kenaikan muatan listrik.

Fase potensial aksi. Fisiologi

Jadi, depolarisasi dalam fisiologi adalah penurunan potensial membran. Depolarisasi adalah dasar munculnya rangsangan, yaitu potensial aksi sel saraf. Ketika tingkat depolarisasi kritis tercapai, tidak ada, bahkan rangsangan yang kuat, yang dapat menyebabkan reaksi pada sel saraf. Pada saat yang sama, ada banyak natrium di dalam akson.

Segera setelah tahap ini, fase rangsangan relatif mengikuti. Jawabannya sudah mungkin, tetapi hanya untuk sinyal rangsangan yang kuat. Rangsangan relatif perlahan masuk ke fase peninggian. Apa itu peninggian? Ini adalah puncak rangsangan jaringan.

Selama ini saluran aktivasi natrium ditutup. Dan pembukaannya hanya akan terjadi jika sudah habis. Repolarisasi diperlukan untuk mengembalikan muatan negatif di dalam serat.

Apa yang dimaksud dengan tingkat kritis depolarisasi (CDL)?

Jadi, rangsangan, dalam fisiologi, adalah kemampuan sel atau jaringan untuk menanggapi rangsangan dan menghasilkan semacam impuls. Seperti yang kami temukan, sel membutuhkan muatan tertentu - polarisasi - untuk bekerja. Kenaikan muatan dari minus ke plus disebut depolarisasi.

Depolarisasi selalu diikuti oleh repolarisasi. Muatan di dalam setelah fase eksitasi harus menjadi negatif lagi agar sel dapat mempersiapkan reaksi selanjutnya.

Ketika pembacaan voltmeter ditetapkan sekitar 80 - istirahat. Itu terjadi setelah akhir repolarisasi, dan jika perangkat menunjukkan nilai positif (lebih besar dari 0), maka fase repolarisasi balik mendekati level maksimum - level kritis depolarisasi.

Bagaimana impuls ditransmisikan dari sel saraf ke otot?

Impuls listrik yang muncul selama eksitasi membran ditransmisikan di sepanjang serabut saraf dengan kecepatan tinggi. Kecepatan sinyal dijelaskan oleh struktur akson. Akson sebagian diselimuti oleh selubung. Dan di antara area dengan myelin adalah penyadapan Ranvier.

Berkat susunan serabut saraf ini, muatan positif bergantian dengan muatan negatif, dan arus depolarisasi menyebar hampir bersamaan di sepanjang akson. Sinyal kontraksi mencapai otot dalam sepersekian detik. Indikator seperti tingkat kritis depolarisasi membran berarti tanda di mana potensial aksi puncak tercapai. Setelah kontraksi otot, repolarisasi dimulai di sepanjang akson.

Apa yang terjadi selama depolarisasi?

Apa arti indikator seperti tingkat kritis depolarisasi? Secara fisiologi, ini berarti sel saraf sudah siap bekerja. Fungsi yang benar dari seluruh organ bergantung pada perubahan fase potensial aksi yang normal dan tepat waktu.

Level kritis (CLL) sekitar 40-50 Mv. Saat ini, medan listrik di sekitar membran berkurang. langsung tergantung pada berapa banyak saluran natrium sel yang terbuka. Sel saat ini belum siap untuk merespons, tetapi mengumpulkan potensi listrik. Periode ini disebut refraktori absolut. Fase ini hanya berlangsung 0,004 detik di sel saraf, dan di kardiomiosit - 0,004 detik.

Setelah melewati tingkat kritis depolarisasi, superexcitability masuk. Sel-sel saraf bahkan dapat merespons aksi stimulus subthreshold, yaitu efek lingkungan yang relatif lemah.

Fungsi saluran natrium dan kalium

Jadi, peserta penting dalam proses depolarisasi dan repolarisasi adalah saluran ion protein. Mari kita cari tahu apa arti konsep ini. Saluran ion adalah makromolekul protein yang terletak di dalam membran plasma. Ketika terbuka, ion anorganik dapat melewatinya. Saluran protein memiliki filter. Hanya natrium yang melewati saluran natrium, dan hanya unsur ini yang melewati saluran kalium.

Saluran yang dikontrol secara elektrik ini memiliki dua gerbang: satu gerbang aktivasi, memiliki kemampuan untuk melewatkan ion, yang lainnya adalah inaktivasi. Pada saat potensial membran istirahat adalah -90 mV, gerbang ditutup, tetapi ketika depolarisasi dimulai, saluran natrium perlahan terbuka. Peningkatan potensi menyebabkan penutupan tajam katup saluran.

Faktor yang mempengaruhi aktivasi saluran adalah rangsangan membran sel. Di bawah pengaruh rangsangan listrik, 2 jenis reseptor ion diluncurkan:

• aksi reseptor ligan diluncurkan - untuk saluran kemodependen;
• sinyal listrik disuplai untuk saluran yang dikontrol secara elektrik.

Ketika tingkat kritis depolarisasi membran sel tercapai, reseptor memberi sinyal bahwa semua saluran natrium perlu ditutup, dan saluran kalium mulai terbuka.

Pompa Natrium Kalium

Proses pemindahan impuls eksitasi ke mana-mana terjadi karena polarisasi listrik yang dilakukan karena pergerakan ion natrium dan kalium. Pergerakan elemen terjadi berdasarkan prinsip ion - 3 Na + di dalam dan 2 K + di luar. Mekanisme pertukaran ini disebut pompa natrium-kalium.

Depolarisasi kardiomiosit. Fase kontraksi jantung

Siklus kontraksi jantung juga berhubungan dengan depolarisasi listrik jalur konduksi. Sinyal kontraksi selalu datang dari sel SA yang terletak di atrium kanan dan menyebar sepanjang jalur Hiss ke bundel Torel dan Bachmann ke atrium kiri. Proses kanan dan kiri bundel Hiss mengirimkan sinyal ke ventrikel jantung.

Sel-sel saraf mendepolarisasi lebih cepat dan membawa sinyal karena kehadirannya, tetapi jaringan otot juga secara bertahap terdepolarisasi. Artinya, muatannya berubah dari negatif menjadi positif. Fase siklus jantung ini disebut diastole. Semua sel di sini saling berhubungan dan bertindak sebagai satu kompleks, karena kerja jantung harus dikoordinasikan semaksimal mungkin.

Ketika tingkat kritis depolarisasi dinding ventrikel kanan dan kiri terjadi, pelepasan energi dihasilkan - jantung berkontraksi. Kemudian semua sel melakukan repolarisasi dan bersiap untuk kontraksi baru.

Depresi Verigo

Pada tahun 1889, sebuah fenomena dalam fisiologi dijelaskan, yang disebut depresi katolik Verigo. Tingkat kritis depolarisasi adalah tingkat depolarisasi di mana semua saluran natrium sudah tidak aktif, dan saluran kalium bekerja sebagai gantinya. Jika tingkat arus semakin meningkat, maka rangsangan serabut saraf berkurang secara signifikan. Dan tingkat kritis depolarisasi di bawah aksi rangsangan meleset.

Selama depresi Verigo, laju konduksi eksitasi menurun, dan akhirnya mereda sepenuhnya. Sel mulai beradaptasi dengan mengubah fitur fungsional.

Mekanisme adaptasi

Kebetulan dalam kondisi tertentu arus depolarisasi tidak beralih untuk waktu yang lama. Ini adalah karakteristik dari serat sensorik. Peningkatan bertahap jangka panjang dalam arus yang melebihi 50 mV menyebabkan peningkatan frekuensi pulsa elektronik.

Menanggapi sinyal tersebut, konduktivitas membran kalium meningkat. Saluran yang lebih lambat diaktifkan. Akibatnya, kemampuan jaringan saraf untuk mengulang respons muncul. Ini disebut adaptasi saraf.

Selama adaptasi, alih-alih sejumlah besar sinyal pendek, sel mulai menumpuk dan mengeluarkan satu potensi kuat. Dan interval antara dua reaksi meningkat.

Impuls listrik yang merambat melalui jantung dan memulai setiap siklus kontraksi disebut potensial aksi; itu adalah gelombang depolarisasi jangka pendek, di mana potensi intraseluler secara bergantian di setiap sel menjadi positif untuk waktu yang singkat, dan kemudian kembali ke level negatif aslinya. Perubahan potensial aksi jantung normal memiliki perkembangan yang khas dari waktu ke waktu, yang untuk kenyamanan dibagi menjadi fase-fase berikut: fase 0 - depolarisasi cepat awal membran; fase 1 - repolarisasi cepat tetapi tidak lengkap; fase 2 - "dataran tinggi", atau depolarisasi berkepanjangan, karakteristik potensial aksi sel jantung; fase 3 - repolarisasi cepat akhir; fase 4 - periode diastole.

Pada potensial aksi, potensial intraseluler menjadi positif, karena membran yang tereksitasi untuk sementara menjadi lebih permeabel terhadap Na+ (dibandingkan dengan K+) , oleh karena itu, potensial membran untuk beberapa waktu mendekati besarnya potensial kesetimbangan ion natrium (E Na) - E Na dapat ditentukan dengan menggunakan rasio Nernst; pada konsentrasi ekstraseluler dan intraseluler Na + 150 dan 10 mM, masing-masing akan menjadi:

Namun, peningkatan permeabilitas terhadap Na+ berlangsung hanya untuk waktu yang singkat, sehingga potensial membran tidak mencapai E Na dan setelah akhir potensial aksi kembali ke tingkat istirahat.

Perubahan permeabilitas di atas, yang menyebabkan perkembangan fase depolarisasi potensial aksi, muncul karena pembukaan dan penutupan saluran membran khusus, atau pori-pori, yang dengan mudah dilewati ion natrium. Dipercayai bahwa pekerjaan "gerbang" mengatur pembukaan dan penutupan saluran individu, yang dapat ada setidaknya dalam tiga konformasi - "terbuka", "tertutup", dan "tidak aktif". Satu gerbang yang sesuai dengan variabel aktivasi " M” dalam deskripsi Hodgkin - Huxley, fluks ion natrium di membran akson cumi-cumi raksasa bergerak cepat, membuka saluran saat membran tiba-tiba terdepolarisasi di bawah pengaruh rangsangan. Gerbang lain yang sesuai dengan variabel inaktivasi " H” dalam deskripsi Hodgkin-Huxley, mereka bergerak lebih lambat selama depolarisasi, dan fungsinya untuk menutup saluran (Gbr. 3.3). Baik distribusi gerbang yang mapan dalam sistem saluran maupun laju transisinya dari satu posisi ke posisi lain bergantung pada tingkat potensial membran. Oleh karena itu, istilah "bergantung pada waktu" dan "bergantung pada potensi" digunakan untuk menggambarkan konduktivitas membran Na+.

Jika membran saat istirahat tiba-tiba terdepolarisasi ke tingkat potensial positif (misalnya, dalam percobaan penjepitan potensial), maka gerbang aktivasi akan dengan cepat berubah posisi untuk membuka saluran natrium, dan kemudian gerbang inaktivasi akan menutupnya secara perlahan (Gbr. .3.3). Kata "lambat" di sini berarti penonaktifan membutuhkan waktu beberapa milidetik, sedangkan pengaktifan terjadi dalam sepersekian milidetik. Gerbang tetap dalam posisi ini sampai potensial membran berubah lagi, dan agar semua gerbang kembali ke keadaan istirahat semula, membran harus sepenuhnya direpolarisasi ke tingkat potensial negatif yang tinggi. Jika membran berepolarisasi hanya ke tingkat potensial negatif yang rendah, maka beberapa gerbang inaktivasi akan tetap tertutup dan jumlah maksimum saluran natrium yang tersedia yang dapat terbuka pada depolarisasi berikutnya akan berkurang. (Aktivitas listrik sel jantung di mana saluran natrium benar-benar tidak aktif akan dibahas di bawah ini.) Repolarisasi lengkap membran pada akhir potensial aksi normal memastikan bahwa semua gerbang kembali ke keadaan semula dan, oleh karena itu, siap untuk potensial aksi selanjutnya.

Beras. 3.3. Representasi skematis saluran membran untuk aliran ion yang masuk pada potensial istirahat, serta selama aktivasi dan inaktivasi.

Di sebelah kiri, urutan status saluran ditampilkan pada potensi istirahat normal -90 mV. Saat istirahat, gerbang inaktivasi saluran Na+ (h) dan saluran lambat Ca2+ /Na+ (f) terbuka. Selama aktivasi setelah eksitasi sel, gerbang-t saluran Na + terbuka dan aliran masuk ion Na + mendepolarisasi sel, yang mengarah pada peningkatan potensial aksi (grafik di bawah). Gerbang-h kemudian menutup, sehingga menonaktifkan konduksi Na+. Saat potensial aksi meningkat, potensial membran melebihi ambang batas yang lebih positif dari potensial saluran lambat; pada saat yang sama, gerbang aktivasi mereka (d) terbuka dan ion Ca 2+ dan Na + memasuki sel, menyebabkan perkembangan fase potensial aksi dataran tinggi. Gerbang f, yang menonaktifkan saluran Ca 2+ /Na +, menutup jauh lebih lambat daripada gerbang h, yang menonaktifkan saluran Na. Fragmen pusat menunjukkan perilaku saluran ketika potensial istirahat turun menjadi kurang dari -60 mV. Sebagian besar gerbang inaktivasi saluran Na tetap tertutup selama membran terdepolarisasi; aliran masuk Na + yang timbul dari stimulasi sel terlalu kecil untuk menyebabkan perkembangan potensial aksi. Namun, gerbang inaktivasi (f) dari saluran lambat tidak menutup, dan, seperti yang ditunjukkan pada fragmen di sebelah kanan, jika sel cukup tereksitasi untuk membuka saluran lambat dan membiarkan ion yang masuk perlahan mengalir, responsnya lambat. pengembangan potensi aksi adalah mungkin.

Beras. 3.4. Potensi ambang selama eksitasi sel jantung.

Di sebelah kiri, potensial aksi terjadi pada tingkat potensial istirahat -90 mV; ini terjadi ketika sel tereksitasi oleh impuls masuk atau stimulus subthreshold yang dengan cepat menurunkan potensial membran ke nilai di bawah level ambang batas -65 mV. Di sebelah kanan, efek dari dua rangsangan subthreshold dan threshold. Rangsangan subthreshold (a dan b) tidak menyebabkan penurunan potensial membran ke tingkat ambang batas; oleh karena itu, tidak ada potensial aksi yang terjadi. Stimulus ambang (c) menurunkan potensial membran tepat ke tingkat ambang, di mana potensial aksi kemudian muncul.

Depolarisasi cepat pada awal potensial aksi disebabkan oleh masuknya ion natrium yang kuat ke dalam sel (sesuai dengan gradien potensial elektrokimia mereka) melalui saluran natrium terbuka. Namun, pertama-tama, saluran natrium harus dibuka secara efektif, yang membutuhkan depolarisasi cepat dari area membran yang cukup besar ke tingkat yang diperlukan, yang disebut potensi ambang batas (Gbr. 3.4). Dalam percobaan, ini dapat dicapai dengan melewatkan arus dari sumber eksternal melalui membran dan menggunakan elektroda perangsang ekstraseluler atau intraseluler. Dalam kondisi alami, arus lokal yang mengalir melalui membran tepat sebelum potensial aksi merambat memiliki tujuan yang sama. Pada potensi ambang, sejumlah saluran natrium terbuka, yang memberikan amplitudo yang diperlukan dari arus natrium yang masuk dan, akibatnya, depolarisasi membran lebih lanjut; pada gilirannya, depolarisasi menyebabkan lebih banyak saluran terbuka, mengakibatkan peningkatan fluks ion yang masuk, sehingga proses depolarisasi menjadi regeneratif. Tingkat depolarisasi regeneratif (atau peningkatan potensial aksi) tergantung pada kekuatan arus natrium yang masuk, yang pada gilirannya ditentukan oleh faktor-faktor seperti besarnya gradien potensial elektrokimia Na + dan jumlah yang tersedia (atau tidak aktif) saluran natrium. Dalam serat Purkinje, laju depolarisasi maksimum selama pengembangan potensial aksi, dilambangkan sebagai dV / dt max atau V max , mencapai sekitar 500 V / s, dan jika laju ini dipertahankan selama seluruh fase depolarisasi dari -90 mV hingga +30 mV, maka potensial perubahan pada 120 mV akan memakan waktu sekitar 0,25 ms. Laju depolarisasi maksimum serat-serat miokardium ventrikel yang bekerja kira-kira 200 V / dtk, dan serat otot atrium adalah dari 100 hingga 200 V / dtk. (Fase depolarisasi potensial aksi dalam sel sinus dan nodus atrioventrikular berbeda secara signifikan dari yang baru saja dijelaskan dan akan dibahas secara terpisah; lihat di bawah.)

Potensi aksi dengan tingkat kenaikan yang tinggi (sering disebut sebagai "respons cepat") berjalan cepat melalui jantung. Laju propagasi potensial aksi (serta Vmax) dalam sel dengan kapasitas pembawa membran yang sama dan karakteristik resistansi aksial ditentukan terutama oleh amplitudo arus masuk yang mengalir selama fase naik dari potensial aksi. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa arus lokal yang melewati sel segera sebelum potensial aksi memiliki nilai yang lebih besar dengan peningkatan potensial yang lebih cepat, sehingga potensial membran dalam sel ini mencapai tingkat ambang lebih awal daripada dalam kasus arus a nilai yang lebih kecil (lihat Gambar 3.4). Tentu saja, arus lokal ini mengalir melalui membran sel segera setelah lewatnya potensi aksi propagasi, tetapi mereka tidak lagi dapat menggairahkan membran karena refraktorinya.

Beras. 3.5. Potensi aksi normal dan respons yang ditimbulkan oleh rangsangan pada berbagai tahap repolarisasi.

Amplitudo dan peningkatan kecepatan respons yang ditimbulkan selama repolarisasi bergantung pada tingkat potensial membran tempat terjadinya. Respons paling awal (a dan b) terjadi pada tingkat yang sangat rendah sehingga terlalu lemah dan tidak mampu menyebar (respons bertahap atau lokal). Respon "c" adalah yang paling awal dari penyebaran potensial aksi, tetapi penyebarannya lambat karena sedikit peningkatan kecepatan serta amplitudo yang rendah. Respons "d" muncul tepat sebelum repolarisasi lengkap, laju peningkatan dan amplitudonya lebih tinggi daripada respons "c", karena terjadi pada potensial membran yang lebih tinggi; Namun, kecepatan propagasinya menjadi lebih rendah dari biasanya. Jawaban "d" dicatat setelah repolarisasi lengkap, sehingga amplitudo dan laju depolarisasinya normal; karenanya, itu menyebar dengan cepat. PP - potensi istirahat.

Periode refraktori yang lama setelah eksitasi sel jantung disebabkan oleh durasi potensial aksi yang lama dan ketergantungan tegangan dari mekanisme gerbang saluran natrium. Fase peningkatan potensial aksi diikuti oleh periode ratusan hingga beberapa ratus milidetik selama tidak ada respons regeneratif terhadap stimulus berulang (Gbr. 3.5). Inilah yang disebut periode refraktori absolut, atau efektif; biasanya mencakup dataran tinggi (fase 2) potensial aksi. Seperti dijelaskan di atas, saluran natrium tidak aktif dan tetap tertutup selama depolarisasi berkelanjutan ini. Selama repolarisasi potensial aksi (fase 3), inaktivasi secara bertahap dihilangkan, sehingga proporsi saluran yang dapat diaktifkan kembali secara konstan meningkat. Oleh karena itu, hanya sejumlah kecil ion natrium yang dapat diinduksi dengan stimulus pada awal repolarisasi, tetapi ketika repolarisasi potensial aksi berlanjut, fluks tersebut akan meningkat. Jika beberapa saluran natrium tetap tidak tereksitasi, maka aliran Na + yang diinduksi dapat menyebabkan depolarisasi regeneratif dan karenanya menghasilkan potensial aksi. Namun, laju depolarisasi, dan karenanya laju propagasi potensial aksi, berkurang secara signifikan (lihat Gambar 3.5) dan menjadi normal hanya setelah repolarisasi sempurna. Waktu di mana stimulus berulang dapat menimbulkan potensial aksi "bertahap" seperti itu disebut periode refraktori relatif. Ketergantungan tegangan dari penghapusan inaktivasi dipelajari oleh Weidmann, yang menemukan bahwa laju kenaikan potensial aksi dan tingkat yang mungkin di mana potensi ini ditimbulkan berada dalam hubungan berbentuk S, juga dikenal sebagai kurva reaktivitas membran.

Tingkat kenaikan potensial aksi yang rendah yang ditimbulkan selama periode refraktori relatif menyebabkannya menyebar perlahan; potensial aksi tersebut dapat menyebabkan beberapa gangguan konduksi, seperti penundaan, pembusukan, dan pemblokiran, dan bahkan dapat menyebabkan eksitasi beredar. Fenomena ini dibahas nanti dalam bab ini.

Pada sel jantung normal, arus masuk natrium yang bertanggung jawab atas peningkatan cepat potensial aksi diikuti oleh arus masuk kedua yang lebih kecil dan lebih lambat daripada arus natrium, yang tampaknya dibawa terutama oleh ion kalsium. Arus ini biasanya disebut sebagai "arus ke dalam yang lambat" (walaupun hanya jika dibandingkan dengan arus cepat natrium; perubahan penting lainnya, seperti yang terlihat selama repolarisasi, cenderung diperlambat); mengalir melalui saluran yang, menurut karakteristik konduktivitas yang bergantung pada waktu dan tegangan, disebut "saluran lambat" (lihat Gambar 3.3). Ambang aktivasi untuk konduktansi ini (yaitu saat gerbang aktivasi mulai terbuka - d) berada di antara -30 dan -40 mV (bandingkan -60 hingga -70 mV untuk konduksi natrium). Depolarisasi regeneratif akibat arus natrium yang cepat biasanya mengaktifkan konduksi arus masuk yang lambat, sehingga pada periode selanjutnya dari peningkatan potensial aksi, arus mengalir melalui kedua jenis saluran. Namun, arus Ca 2+ jauh lebih kecil daripada arus Na + cepat maksimum, sehingga kontribusinya terhadap potensial aksi sangat kecil sampai arus cepat Na + menjadi cukup tidak aktif (yaitu, setelah peningkatan cepat potensial awal). Karena arus masuk yang lambat hanya dapat dinonaktifkan dengan sangat lambat, ini berkontribusi terutama pada fase dataran tinggi dari potensial aksi. Dengan demikian, tingkat dataran tinggi bergeser ke arah depolarisasi, ketika gradien potensial elektrokimia untuk Ca 2+ meningkat dengan meningkatnya konsentrasi [Ca 2+] 0 ; penurunan [Ca 2+ ] 0 menyebabkan pergeseran tingkat dataran tinggi ke arah yang berlawanan. Namun, dalam beberapa kasus, kontribusi arus kalsium pada fase peningkatan potensial aksi dapat dicatat. Sebagai contoh, kurva naik dari potensial aksi dalam serabut miokard dari ventrikel katak kadang-kadang menunjukkan ketegaran sekitar 0 mV, pada titik di mana depolarisasi cepat awal memberi jalan ke depolarisasi lebih lambat yang berlanjut sampai puncak overshoot potensial aksi. . Seperti yang telah ditunjukkan, laju depolarisasi yang lebih lambat dan besaran overshoot meningkat dengan meningkatnya [Ca 2+ ] 0 .

Selain ketergantungan yang berbeda pada potensial membran dan waktu, kedua jenis konduktivitas ini juga berbeda dalam karakteristik farmakologisnya. Jadi, arus melalui saluran cepat untuk Na + berkurang di bawah pengaruh tetrodotoxin (TTX), sedangkan arus lambat Ca 2+ tidak dipengaruhi oleh TTX, tetapi meningkat di bawah aksi katekolamin dan dihambat oleh ion mangan, serta oleh beberapa obat, seperti verapamil dan D-600. Tampaknya sangat mungkin (setidaknya di jantung katak) bahwa sebagian besar kalsium yang dibutuhkan untuk mengaktifkan protein yang berkontribusi pada setiap detak jantung memasuki sel selama potensial aksi melalui saluran arus masuk yang lambat. Pada mamalia, sumber tambahan Ca2+ yang tersedia untuk sel jantung adalah cadangannya di retikulum sarkoplasma.

text_fields

text_fields

arrow_upward

potensial membran istirahat (MPP) atau potensi istirahat (PP) adalah perbedaan potensial sel istirahat antara sisi dalam dan sisi luar membran. Sisi dalam membran sel bermuatan negatif relatif terhadap bagian luar. Mengambil potensi solusi eksternal sebagai nol, MPP dicatat dengan tanda minus. Nilai WFP tergantung pada jenis jaringan dan bervariasi dari -9 hingga -100 mV. Karena itu, saat istirahat, membran sel terpolarisasi. Penurunan nilai MPP disebut depolarisasi meningkatkan - hiperpolarisasi, mengembalikan nilai aslinya WFP- ulangpolarisasi membran.

Ketentuan utama teori asal membran WFP turun ke berikut ini. Saat istirahat, membran sel sangat permeabel terhadap ion K + (pada beberapa sel dan terhadap SG), kurang permeabel terhadap Na + dan praktis tidak dapat ditembus oleh protein intraseluler dan ion organik lainnya. Ion K+ berdifusi keluar sel sepanjang gradien konsentrasi, sedangkan anion yang tidak menembus tetap berada di sitoplasma, memberikan gambaran perbedaan potensial melintasi membran.

Perbedaan potensial yang dihasilkan mencegah keluarnya K + dari sel, dan pada nilai tertentu, terjadi kesetimbangan antara keluarnya K + di sepanjang gradien konsentrasi dan masuknya kation ini di sepanjang gradien listrik yang dihasilkan. Potensi membran di mana kesetimbangan ini tercapai disebut potensi keseimbangankirmizi Nilainya dapat dihitung dari persamaan Nernst:

Di mana E ke- potensi kesetimbangan untuk KE + ; R- konstanta gas; T- suhu absolut; F - bilangan Faraday; P- valensi K + (+1), [K n +] - [K + vn] - konsentrasi eksternal dan internal K + -

Jika kita beralih dari logaritma natural ke logaritma desimal dan mengganti nilai numerik konstanta ke dalam persamaan, maka persamaan tersebut akan berbentuk:

Di neuron tulang belakang (Tabel 1.1) E k = -90 mV. Nilai MPP yang diukur menggunakan mikroelektroda terasa lebih rendah, 70 mV.

Tabel 1.1. Konsentrasi beberapa ion di dalam dan di luar neuron motorik tulang belakang mamalia

Jika potensial membran sel bersifat kalium, maka sesuai dengan persamaan Nernst, nilainya harus menurun secara linier dengan penurunan gradien konsentrasi ion-ion ini, misalnya dengan peningkatan konsentrasi K + dalam cairan ekstraseluler. Namun, ketergantungan linear dari nilai RMP (potensial membran istirahat) pada gradien konsentrasi K+ hanya ada pada konsentrasi K+ dalam cairan ekstraseluler di atas 20 mM. Pada konsentrasi K + yang lebih rendah di luar sel, kurva ketergantungan E m pada logaritma rasio konsentrasi kalium di luar dan di dalam sel berbeda dari yang teoritis. Dimungkinkan untuk menjelaskan penyimpangan yang ditetapkan dari ketergantungan eksperimental dari nilai MPP dan gradien konsentrasi K + yang secara teoritis dihitung dengan persamaan Nernst dengan mengasumsikan bahwa MPP sel yang dapat dieksitasi ditentukan tidak hanya oleh kalium, tetapi juga oleh kesetimbangan natrium dan klorida potensi. Berdebat mirip dengan yang sebelumnya, kita dapat menulis:

Nilai potensi kesetimbangan natrium dan klorida untuk neuron tulang belakang (Tabel 1.1) masing-masing adalah +60 dan -70 mV. Nilai E Cl sama dengan nilai MPP. Ini menunjukkan distribusi pasif ion klorida melalui membran sesuai dengan gradien kimia dan listrik. Untuk ion natrium, gradien kimia dan listrik diarahkan di dalam sel.

Kontribusi masing-masing potensial kesetimbangan terhadap nilai MPP ditentukan oleh rasio antara permeabilitas membran sel untuk masing-masing ion tersebut. Nilai potensial membran dihitung menggunakan persamaan Goldman:

Em- potensi membran; R- konstanta gas; T- suhu absolut; F- nomor Faraday; RK, P Na Dan RCl- konstanta permeabilitas membran untuk K + Na + dan Cl, masing-masing; [KE+ n ], [ K + ext, [ Na+ n [ Na + ext], [Cl - n] dan [Cl - ext] - konsentrasi K + , Na + dan Cl di luar (n) dan di dalam (ext) sel.

Mengganti ke dalam persamaan ini konsentrasi ion dan nilai MPP yang diperoleh dalam studi eksperimental, dapat ditunjukkan bahwa untuk akson cumi-cumi raksasa harus ada rasio konstanta permeabilitas Р menjadi: P Na: Р С1 = I: 0,04: 0,45 . Jelas, karena membran permeabel terhadap ion natrium (P N a =/ 0) dan potensi kesetimbangan untuk ion-ion ini memiliki tanda tambah, maka masuknya yang terakhir ke dalam sel sepanjang gradien kimia dan listrik akan mengurangi elektronegativitas sitoplasma, mis. meningkatkan MPP (potensial istirahat membran).

Dengan peningkatan konsentrasi ion kalium dalam larutan eksternal di atas 15 mM, MPP meningkat dan rasio konstanta permeabilitas berubah menuju kelebihan Pk yang lebih signifikan dibandingkan P Na dan P C1. P c: P Na: P C1 = 1: 0,025: 0,4. Dalam kondisi seperti itu, MPP ditentukan hampir secara eksklusif oleh gradien ion kalium, oleh karena itu ketergantungan MPP eksperimental dan teoritis pada logaritma rasio konsentrasi kalium di luar dan di dalam sel mulai bertepatan.

Dengan demikian, adanya perbedaan potensial stasioner antara sitoplasma dan lingkungan eksternal dalam sel istirahat disebabkan oleh gradien konsentrasi yang ada untuk K +, Na + dan Cl dan permeabilitas membran yang berbeda untuk ion-ion ini. Peran utama dalam pembentukan MPP dimainkan oleh difusi ion kalium dari sel ke dalam lumen luar. Bersamaan dengan ini, MPP juga ditentukan oleh potensi kesetimbangan natrium dan klorida, dan kontribusi masing-masing ditentukan oleh hubungan antara permeabilitas membran plasma sel untuk ion-ion ini.

Semua faktor yang tercantum di atas merupakan apa yang disebut komponen ionik RMP (potensi istirahat membran). Karena baik potensial kesetimbangan kalium maupun natrium tidak sama dengan MPP. sel harus menyerap Na+ dan kehilangan K+. Keteguhan konsentrasi ion-ion ini dalam sel dipertahankan oleh kerja Na + K + -ATPase.

Namun, peran pompa ion ini tidak terbatas pada mempertahankan gradien natrium dan kalium. Diketahui bahwa pompa natrium bersifat elektrogenik dan selama operasinya aliran bersih muatan positif muncul dari sel ke dalam cairan ekstraseluler, yang menyebabkan peningkatan elektronegativitas sitoplasma sehubungan dengan lingkungan. Elektrogenisitas pompa natrium terungkap dalam percobaan pada neuron moluska raksasa. Injeksi elektroforesis ion Na + ke dalam tubuh neuron tunggal menyebabkan hiperpolarisasi membran, di mana MPP secara signifikan lebih rendah daripada potensi kesetimbangan kalium. Hiperpolarisasi ini dilemahkan dengan menurunkan suhu larutan tempat sel berada, dan ditekan oleh inhibitor spesifik Na + , K + -ATPase ouabain.

Dari apa yang telah dikatakan, MPP dapat dibagi menjadi dua komponen - "ionik" Dan "metabolik". Komponen pertama tergantung pada gradien konsentrasi ion dan permeabilitas membran untuk mereka. Yang kedua, "metabolik", disebabkan oleh transpor aktif natrium dan kalium dan memiliki efek ganda pada MPP. Di satu sisi, pompa natrium mempertahankan gradien konsentrasi antara sitoplasma dan lingkungan. Di sisi lain, karena bersifat elektrogenik, pompa natrium memiliki efek langsung pada MPP. Kontribusinya terhadap nilai MPP bergantung pada kerapatan arus "pemompaan" (arus per satuan luas permukaan membran sel) dan resistansi membran.

Potensial aksi membran

text_fields

text_fields

arrow_upward

Jika saraf atau otot teriritasi di atas ambang eksitasi, maka MPP saraf atau otot akan berkurang dengan cepat dan dalam waktu singkat (milidetik) membran akan diisi ulang: bagian dalamnya akan menjadi bermuatan positif relatif terhadap bagian luar. . Ini perubahan jangka pendek pada MPP yang terjadi saat sel tereksitasi, yang berbentuk puncak tunggal pada layar osiloskop, disebut potensial aksi membran (MPD).

MPD di jaringan saraf dan otot terjadi ketika nilai absolut MPP (depolarisasi membran) menurun hingga nilai kritis tertentu, yang disebut ambang generasi MTD. Di serabut saraf raksasa cumi-cumi, MPD adalah -60 mV. Ketika membran didepolarisasi hingga -45 mV (ambang generasi IVD), IVD terjadi (Gbr. 1.15).

Selama inisiasi IVD di akson cumi-cumi, resistansi membran berkurang dengan faktor 25, dari 1000 menjadi 40 Ohm.cm2, sedangkan kapasitansi tidak berubah. Penurunan resistansi membran ini disebabkan oleh peningkatan permeabilitas ion membran pada saat eksitasi.

Dari segi amplitudonya (100-120 mV), MPD (Potensi Aksi Membran) lebih tinggi 20-50 mV dari nilai MPP (Potensi Membran Istirahat). Dengan kata lain, sisi dalam membran secara singkat menjadi bermuatan positif sehubungan dengan sisi luar, "overshoot" atau pembalikan muatan.

Ini mengikuti dari persamaan Goldmann bahwa hanya peningkatan permeabilitas membran untuk ion natrium yang dapat menyebabkan perubahan potensial membran tersebut. Nilai Ek selalu lebih kecil dari nilai MPP, sehingga peningkatan permeabilitas membran terhadap K+ akan meningkatkan nilai absolut MPP. Potensi kesetimbangan natrium memiliki tanda tambah, sehingga peningkatan tajam permeabilitas membran untuk kation ini menyebabkan pengisian ulang membran.

Selama IVD, permeabilitas membran terhadap ion natrium meningkat. Perhitungan telah menunjukkan bahwa jika saat istirahat rasio konstanta permeabilitas membran untuk K + , Na + dan SG adalah 1:0.04:0.45, maka pada IVD - Р menjadi: P Na: Р = 1: 20: 0.45 . Akibatnya, dalam keadaan eksitasi, membran serabut saraf tidak hanya kehilangan permeabilitas ion selektifnya, tetapi sebaliknya, dari permeabel selektif menjadi ion kalium saat istirahat, ia menjadi permeabel selektif terhadap ion natrium. Peningkatan permeabilitas natrium membran dikaitkan dengan pembukaan saluran natrium yang bergantung pada tegangan.

Mekanisme yang menyediakan pembukaan dan penutupan saluran ion disebut gerbang saluran. Merupakan kebiasaan untuk membedakan pengaktifan(m) dan inaktivasi(h) gerbang. Saluran ion dapat berada dalam tiga keadaan utama: tertutup (gerbang-m ditutup; h-terbuka), terbuka (gerbang-m dan h terbuka) dan tidak aktif (gerbang-m terbuka, gerbang-h ditutup) ( Gambar 1.16).

Beras. 1.16 Skema posisi aktivasi (m) dan inaktivasi (h) gerbang saluran natrium, sesuai dengan keadaan tertutup (istirahat, A), terbuka (aktivasi, B) dan tidak aktif (C).

Depolarisasi membran, yang disebabkan oleh rangsangan yang mengiritasi, misalnya, arus listrik, membuka gerbang m saluran natrium (transisi dari keadaan A ke B) dan memberikan tampilan aliran muatan positif ke dalam - ion natrium. Hal ini menyebabkan depolarisasi membran lebih lanjut, yang pada gilirannya meningkatkan jumlah saluran natrium terbuka dan karenanya meningkatkan permeabilitas natrium membran. Terjadi depolarisasi "regeneratif" membran, akibatnya potensi sisi dalam membran cenderung mencapai nilai potensial kesetimbangan natrium.

Alasan berhentinya pertumbuhan IVD (Potensi Aksi Membran) dan repolarisasi membran sel adalah:

A) Peningkatan depolarisasi membran, mis. ketika E m -» E Na, akibatnya gradien elektrokimia untuk ion natrium menurun, sama dengan E m -> E Na. Dengan kata lain, gaya "mendorong" natrium ke dalam sel berkurang;

B) Depolarisasi membran menghasilkan proses inaktivasi saluran natrium (penutupan gerbang-h; keadaan saluran B), yang menghambat pertumbuhan permeabilitas natrium membran dan menyebabkan penurunannya;

V) Depolarisasi membran meningkatkan permeabilitasnya terhadap ion kalium. Arus kalium yang keluar cenderung menggeser potensial membran menuju potensial kesetimbangan kalium.

Mengurangi potensi elektrokimia untuk ion natrium dan menonaktifkan saluran natrium mengurangi jumlah arus natrium yang masuk. Pada titik waktu tertentu, nilai arus natrium yang masuk dibandingkan dengan arus keluar yang meningkat - pertumbuhan MTD berhenti. Ketika total arus keluar melebihi arus masuk, repolarisasi membran dimulai, yang juga bersifat regeneratif. Repolarisasi yang telah dimulai mengarah pada penutupan gerbang aktivasi (m), yang mengurangi permeabilitas natrium membran, mempercepat repolarisasi, dan yang terakhir meningkatkan jumlah saluran tertutup, dll.

Fase repolarisasi IVD pada beberapa sel (misalnya pada kardiomiosit dan sejumlah sel otot polos) dapat melambat, membentuk dataran PD, karena perubahan kompleks dalam waktu arus masuk dan keluar melalui membran. Sebagai efek samping IVD, hiperpolarisasi dan/atau depolarisasi membran dapat terjadi. Inilah yang disebut melacak potensi. Jejak hiperpolarisasi memiliki sifat ganda: ionik Dan metabolikkuyu. Yang pertama terkait dengan fakta bahwa permeabilitas kalium dalam serabut saraf membran tetap tinggi untuk beberapa waktu (puluhan bahkan ratusan milidetik) setelah generasi IVD dan menggeser potensial membran menuju potensial kesetimbangan kalium. Jejak hiperpolarisasi setelah stimulasi ritme sel dikaitkan terutama dengan aktivasi pompa natrium elektrogenik, karena akumulasi ion natrium di dalam sel.

Alasan depolarisasi yang berkembang setelah pembentukan MPD (Potensi Aksi Membran) adalah akumulasi ion kalium di permukaan luar membran. Yang terakhir, seperti yang mengikuti dari persamaan Goldman, mengarah pada peningkatan RRP (Potensi Membran Istirahat).

Inaktivasi saluran natrium dikaitkan dengan sifat penting dari serat saraf yang disebutrefraktori .

Selama absogarang periode refraktori serat saraf benar-benar kehilangan kemampuan untuk dirangsang oleh aksi rangsangan dengan kekuatan apa pun.

Relatif refraktori, mengikuti yang absolut, ditandai dengan ambang batas yang lebih tinggi untuk terjadinya IVD (Potensi Aksi Membran).

Gagasan tentang proses membran yang terjadi selama eksitasi serabut saraf menjadi dasar pemahaman dan fenomena tersebut akomodasi. Di dasar akomodasi jaringan dengan kecuraman kecil dari kenaikan arus iritasi adalah peningkatan ambang eksitasi, yang mendahului depolarisasi membran yang lambat. Peningkatan ambang eksitasi hampir seluruhnya ditentukan oleh inaktivasi saluran natrium. Peran peningkatan permeabilitas kalium membran dalam perkembangan akomodasi adalah menyebabkan penurunan resistensi membran. Karena penurunan resistensi, laju depolarisasi membran menjadi lebih lambat. Laju akomodasi semakin tinggi, semakin besar jumlah saluran natrium pada potensial istirahat dalam keadaan tidak aktif, semakin tinggi laju perkembangan inaktivasi dan semakin tinggi permeabilitas kalium membran.

Melakukan eksitasi

text_fields

text_fields

arrow_upward

Konduksi eksitasi sepanjang serabut saraf dilakukan karena arus lokal antara bagian membran yang tereksitasi dan istirahat. Urutan peristiwa dalam hal ini disajikan sebagai berikut.

Ketika stimulasi titik diterapkan pada serabut saraf, potensial aksi muncul di bagian membran yang sesuai. Sisi dalam membran pada titik tertentu bermuatan positif terhadap sisi istirahat yang berdekatan. Di antara titik-titik serat yang memiliki potensi berbeda, timbul arus (arus lokal), diarahkan dari tereksitasi (tanda (+) di bagian dalam membran) ke tidak tereksitasi (tanda (-) di bagian dalam membran) ke bagian serat. Arus ini memiliki efek depolarisasi pada membran serat di area istirahat, dan ketika tingkat kritis depolarisasi membran tercapai di area ini, MPD (Potensi Aksi Membran) terjadi. Proses ini secara konsisten menyebar ke seluruh bagian serabut saraf.

Pada beberapa sel (neuron, otot polos), IVD tidak bersifat natrium, tetapi karena masuknya ion Ca 2+ melalui saluran kalsium yang bergantung pada tegangan. Dalam kardiomiosit, generasi IVD dikaitkan dengan arus natrium dan natrium-kalsium yang masuk.