מה קורה בזמן דפולריזציה. מושג ההתרגשות

באותם מקרים שבהם יש הפרדה של מטענים ומטענים חיוביים ממוקמים במקום אחד, ושליליים במקום אחר, פיזיקאים מדברים על קיטוב מטען. פיזיקאים משתמשים במונח באנלוגיה לכוחות המגנטיים ההפוכים המצטברים בקצוות מנוגדים, או בקטבים (השם ניתן בגלל שרצועה ממוגנטת הנעה בחופשיות מצביעה עם קצותיה לכיוון הקטבים הגיאוגרפיים) של מגנט מוט.

במקרה הנדון, יש לנו ריכוז של מטענים חיוביים בצד אחד של הממברנה וריכוז של מטענים שליליים בצד השני של הממברנה, כלומר אפשר לדבר על קרום מקוטב.

אולם בכל מקרה, כאשר יש הפרדה של מטענים, נוצר מיד פוטנציאל חשמלי. פוטנציאל הוא מדד לכוח שנוטה להפגיש מטענים מופרדים ולבטל את הקיטוב. הפוטנציאל החשמלי נקרא אפוא גם הכוח האלקטרו-מוטורי, אשר מכונה בקיצור EMF.

פוטנציאל חשמלי נקרא פוטנציאל בדיוק בגלל שהוא לא ממש מפעיל מטענים, שכן יש כוח מנוגד שמונע ממטענים חשמליים מנוגדים להתקרב. הכוח הזה יתקיים כל עוד תבזבז אנרגיה כדי לשמור עליו (וזה מה שקורה בתאים). לפיכך, לכוח המבקש לקרב מטענים זה לזה יש רק את היכולת, או העוצמה, לעשות זאת, והתכנסות כזו מתרחשת רק כאשר האנרגיה המושקעת בהפרדת המטענים נחלשת. פוטנציאל חשמלי נמדד ביחידות הנקראות וולט, על שם וולט, האיש שיצר את הסוללה החשמלית הראשונה בעולם.

פיזיקאים הצליחו למדוד את הפוטנציאל החשמלי הקיים בין שני הצדדים של קרום התא. התברר שהוא שווה ל-0.07 וולט. אנו יכולים גם לומר שפוטנציאל זה שווה ל-70 מילי-וולט, שכן מילי-וולט שווה לאלף וולט. כמובן שמדובר בפוטנציאל קטן מאוד בהשוואה למתח של 120 וולט (120,000 מילי-וולט) ברשת ה-AC או בהשוואה לאלפי וולט של מתח בקווי מתח. אבל זה עדיין פוטנציאל מדהים, בהתחשב בחומרים שעומדים לרשות התא לבניית מערכות חשמל.

כל סיבה שתפריע לפעילות משאבת הנתרן תוביל להשוואה חדה של ריכוז יוני הנתרן והאשלגן משני צידי הממברנה. זה, בתורו, ישווה אוטומטית את החיובים. לפיכך, הממברנה תהפוך לדה-קוטבית. כמובן, זה קורה כאשר התא ניזוק או נהרג. אבל ישנם, עם זאת, שלושה סוגים של גירויים שיכולים לגרום לדה-פולריזציה מבלי לגרום נזק כלשהו לתא (אלא אם, כמובן, הגירויים הללו חזקים מדי). מנורות אלו כוללות מכניות, כימיות וחשמליות.

לחץ הוא דוגמה לגירוי מכני. לחץ על קטע של הממברנה מוביל להתרחבות ו(מסיבות שטרם ידועות) יגרום לדה-פולריזציה במקום זה. חום גורם לממברנה להתרחב, קור מכווץ אותו, ושינויים מכניים אלו גורמים גם לדה-פולריזציה.

ההשפעה על הממברנה של תרכובות כימיות מסוימות וההשפעה עליה של זרמים חשמליים חלשים מובילה לאותה תוצאה.

(במקרה האחרון, נראה שהגורם לדה-פולריזציה הוא הברור ביותר. אחרי הכל, מדוע לא ניתן לשנות את התופעה החשמלית של קיטוב על ידי פוטנציאל חשמלי המופעל חיצונית?)

הדפולריזציה שהתרחשה במקום אחד של הממברנה משמשת כגירוי להתפשטות הדפולריזציה על פני הממברנה. יון הנתרן, שמיהר לתוך התא במקום בו התרחש הדפולריזציה ומשאבת הנתרן נעצרה, מעקר את יון האשלגן. יוני נתרן קטנים וניידים יותר מיוני אשלגן. לכן, יותר יוני נתרן נכנסים לתא מאשר יוני אשלגן יוצאים ממנו. כתוצאה מכך, עקומת הדפולריזציה חוצה את סימן האפס ועולה גבוה יותר. התא שוב מקוטב, אבל עם הסימן ההפוך. בשלב מסוים, ההתלקחות רוכשת מטען חיובי פנימי עקב נוכחותם של עודף יוני נתרן בו. מטען שלילי קטן מופיע בחלק החיצוני של הממברנה.

קיטוב מכוון הפוך יכול לשמש כגירוי חשמלי המשתק את משאבת הנתרן באזורים הסמוכים לאתר הגירוי המקורי. אזורים סמוכים אלה מקוטבים, ואז מתרחש הקיטוב עם הסימן ההפוך ודפולריזציה מתרחשת באזורים מרוחקים יותר. לפיכך, גל של דפולריזציה מתגלגל על ​​כל הממברנה. בקטע הראשוני, הקיטוב עם הסימן ההפוך לא יכול להימשך לאורך זמן. יוני אשלגן ממשיכים לצאת מהתא, בהדרגה זרימתם משתווה עם זרימת יוני הנתרן הנכנסים. המטען החיובי בתוך התא נעלם. היעלמות זו של הפוטנציאל ההפוך מפעילה מחדש את משאבת הנתרן באותה נקודה בממברנה. יוני נתרן מתחילים לצאת מהתא, ויוני אשלגן מתחילים לחדור לתוכו. קטע זה של הממברנה נכנס לשלב של קיטוב מחדש. כיוון שאירועים אלו מתרחשים בכל אזורי הדפולריזציה של הממברנה, גל ריפולריזציה שוטף את הממברנה בעקבות גל הדפולריזציה.

בין רגעי הדה-פולריזציה ל-Repolarization מלא, הקרומים אינם מגיבים לגירויים נורמליים. פרק זמן זה נקרא התקופה הרפרקטורית. זה נמשך זמן קצר מאוד, שבריר שנייה קטן. גל של דה-פולריזציה שעבר דרך קטע מסוים של הממברנה הופך את הקטע הזה לחסין מפני עירור. הגירוי הקודם הופך, במובן מסוים, יחיד ומבודד. כיצד בדיוק השינויים הקטנים ביותר במטענים המעורבים בדה-פולריזציה מממשים תגובה כזו אינה ידועה, אך נותרה העובדה שהתגובה של הממברנה לגירוי היא מבודדת ויחידה. אם השריר מגורה במקום אחד עם פריקה חשמלית קטנה, השריר יתכווץ. אבל לא רק האזור שאליו הופעל הגירוי החשמלי יצטמצם; כל סיב השריר יצטמצם. גל הדפולריזציה עובר לאורך סיב השריר במהירות של 0.5 עד 3 מטר לשנייה, תלוי באורך הסיב, ומספיק מהירות זו כדי ליצור את הרושם שהשריר מתכווץ בכללותו.

תופעה זו של קיטוב-דפולריזציה-ריפולריזציה טבועה בכל התאים, אך בחלקם היא בולטת יותר. בתהליך האבולוציה הופיעו תאים שנהנו מתופעה זו. התמחות זו יכולה ללכת לשני כיוונים. ראשית, וזה קורה לעתים רחוקות מאוד, יכולים להתפתח איברים המסוגלים ליצור פוטנציאל חשמלי גבוה. בעת גירוי, דה-פולריזציה מתממשת לא על ידי התכווצות שרירים או תגובה פיזיולוגית אחרת, אלא על ידי הופעת זרם חשמלי. זה לא בזבוז אנרגיה. אם הגירוי הוא התקפה של אויב, אז הפריקה החשמלית יכולה לפצוע או להרוג אותו.

ישנם שבעה סוגי דגים (חלקם גרמיים, חלקם סחוסים, בהיותם קרובי משפחה של כרישים), המתמחים בכיוון המסוים הזה. הנציג הציורי ביותר הוא הדג, המכונה בפי העם "הצלופח החשמלי", ובמדע שם מאוד סמלי - Electrophorus electricus. צלופח חשמלי הוא תושב מים מתוקים, והוא נמצא בחלק הצפוני של דרום אמריקה - באורינוקו, באמזונס ויובליה. באופן קפדני, הדג הזה אינו קשור לצלופחים, הוא נקרא כך על הזנב הארוך, שהוא ארבע חמישיות מגופו של בעל חיים זה, שאורכו בין 6 ל-9 רגל. כל האיברים הרגילים של הדג הזה מתאימים לחלק הקדמי של הגוף, באורך של כ-15 עד 16 אינץ'.

יותר ממחצית הזנב הארוך תפוס על ידי רצף של בלוקים של שרירים שעברו שינוי היוצרים "איבר חשמלי". כל אחד מהשרירים הללו מייצר פוטנציאל שאינו עולה על הפוטנציאל של שריר רגיל. אבל אלפי ואלפי אלמנטים של "סוללה" זו מחוברים בצורה כזו שהפוטנציאלים שלהם מצטברים. צלופח חשמלי נח מסוגל לצבור פוטנציאל בסדר גודל של 600 - 700 וולט ולפרוק אותו בקצב של 300 פעמים בשנייה. עם עייפות, נתון זה יורד ל-50 פעמים בשנייה, אך הצלופח יכול לעמוד בקצב הזה במשך זמן רב. ההלם החשמלי חזק מספיק כדי להרוג את החיה הקטנה ממנה ניזון הדג הזה, או להנחיל תבוסה רגישה לחיה גדולה יותר שמחליטה בטעות לאכול צלופח חשמלי.

האיבר החשמלי הוא נשק מפואר. אולי חיות אחרות יפנו בשמחה להתחשמלות כזו, אבל הסוללה הזו תופסת יותר מדי מקום. תארו לעצמכם כמה לבעלי חיים יהיו ניבים וטפרים חזקים אם היו תופסים מחצית ממסה גופם.

הסוג השני של התמחות, הכולל שימוש בתופעות חשמליות המתרחשות על קרום התא, אינו הגדלת הפוטנציאל, אלא הגברת מהירות ההתפשטות של גל הדפולריזציה. ישנם תאים בעלי תהליכים מוארכים, שהם כמעט אך ורק תצורות קרומיות. תפקידם העיקרי של תאים אלו הוא העברה מהירה מאוד של גירוי מחלק אחד של הגוף לאחר. מהתאים האלה נוצרים עצבים - אותם עצבים שאיתם התחיל פרק זה.

קרום ביולוגי, עובי הממברנה 7-10 ננומטר, מורכב משכבה כפולה של פוספוליפידים: חלקים הידרופיליים (ראשים) מופנים אל פני הממברנה; חלקים הידרופוביים (זנבות) מכוונים בתוך הממברנה. קצוות הידרופוביים מייצבים את הממברנה בצורה של דו-שכבה

פונקציות של ממברנות מבני מבני. PROTECTIVE.PROTECTIVE. ENZYMATIVE ENZYMATIVE CONNECTIVE OR ADHESIVE (גורם לקיומם של אורגניזמים רב-תאיים). RECEPTOR RECEPTOR. אנטיגני. הובלה אלקטרוגני אלקטרוגני.

תקשורת בין תאים מולקולת איתות של תא (שליח ראשון) או ליגנד מולקולת איתות של תא (שליח ראשון) או מולקולת קרום ליגנד (ערוץ או קולטן) מולקולת ממברנה (ערוץ או קולטן) היעד בוחן מולקולות תא או מפל תגובה של שליחים שניים בתפקוד אנזימטי של התא CLECTIES - מטרת מולקולות תא או מתווכים שניים מפל של תגובות אנזימטיות שינוי בתפקוד התא

קולטי ממברנה אלו הן מולקולות (חלבונים, גליקו- או ליפופרוטאינים) הרגישות לחומרים פעילים ביולוגית - ליגנדים אלו מולקולות (חלבונים, גליקו- או ליפופרוטאינים) רגישות לחומרים פעילים ביולוגית - ליגנדים ליגנדים - גירויים חיצוניים לליגנדים התא. - גירויים חיצוניים לתא קולטנים - מאוד ספציפיים או סלקטיביים קולטנים - מאוד ספציפיים או סלקטיביים

מנגנון פעולת קולטנים קולטני ממברנה רושמים נוכחות של ליגנד: הם מעבירים אות לתרכובות כימיות תוך-תאיות למתווכים השניים - MESSENGER 2. 2. מווסתים את מצב תעלות היונים

מאפיינים של ערוצי יונים 1. סלקטיביות - 1. סלקטיביות - כל ערוץ עובר רק יון מסוים ("של עצמו") זה יכול להיות במצבי תפקוד שונים: סגור, אבל מוכן לפתיחה (1) פתוח - מופעל (2) מושבת (3) )

היפרפולריזציה עלייה בהפרש AP בין צדי הממברנה עלייה בהפרש AP בין צדי הממברנה

פוטנציאל למנוחה זהו ההבדל הפוטנציאלי בין המשטח החיצוני והפנימי של הממברנה של תא מעורר במנוחה. פוטנציאל המנוחה נרשם על ידי המיקרו-אלקטרודה התוך-תאית ביחס לאלקטרודת הייחוס החוץ-תאית.

Gradient זהו וקטור המראה את ההפרש בין הערך הגדול והקטן ביותר של כמות בנקודות שונות במרחב, וגם מציין את מידת השינוי הזה. זהו וקטור המראה את ההפרש בין הערך הגדול והקטן ביותר של כמות בנקודות שונות במרחב, וגם מציין את מידת השינוי הזה.

גורמים היוצרים MT 1. אסימטריה יונית שיפוע ריכוז אשלגן שיפוע ריכוז אשלגן שיפוע ריכוז נתרן שיפוע ריכוז נתרן = p = 8-10p

2. חדירות למחצה של הממברנה K + Na + Cl - חלבון

"שיפוע חשמלי" זהו הכוח שנוצר על ידי השדה החשמלי של הפרש הפוטנציאל הטרנסממברני זהו הכוח שנוצר על ידי השדה החשמלי של הפרש הפוטנציאל הטרנסממברני שחרור אשלגן כלפי חוץ מקטין את שיפוע הריכוז, והחשמלי מגביר אותו . שחרור אשלגן כלפי חוץ מפחית את שיפוע הריכוז, ואילו החשמלי מגביר אותו. כתוצאה מכך, גודל השיפועים מפולס כתוצאה מכך, גודל השיפועים מפולס

"שיפוע חשמלי" הפרש פוטנציאל טרנסממברני יוצר שדה חשמלי, ומכאן שיפוע חשמלי הפרש פוטנציאל טרנסממברני יוצר שדה חשמלי, ומכאן שיפוע חשמלי כאשר אשלגן בורח, שיפוע הריכוז יורד והגרדיאנט החשמלי גדל. כאשר אשלגן משתחרר החוצה, שיפוע הריכוז יורד, והשיפוע החשמלי עולה. כתוצאה מכך, שני השיפועים משתווים. התוצאה, שני השיפועים משתווים

מצב שיווי משקל פוטנציאלי הוא ערך כזה של המטען החשמלי של הממברנה, שמאזן לחלוטין את שיפוע הריכוז עבור יון מסוים והזרם הכולל של יון זה יהיה שווה ל-0. מצב שיווי המשקל הוא ערך כזה של המטען החשמלי של הממברנה, שמאזנת לחלוטין את שיפוע הריכוז עבור יון מסוים והזרם הכולל של יון זה יהיה שווה ל-0. פוטנציאל שיווי משקל לאשלגן = -86 mV (Ek+ = -86 mV) פוטנציאל שיווי המשקל לאשלגן = -86 mV ( Ek+ = -86 mV)

מצב המנוחה של התא הממברנה חדירה מעט לנתרן, מה שמקטין את הפרש המטען ואת גודל השיפוע החשמלי הממברנה חדירה מעט לנתרן, מה שמקטין את גודל הפרש המטען ואת גודל השיפוע החשמלי אשלגן עוזב את התא אשלגן יוצא מהתא

מנגנונים לשמירה על אסימטריית יונים מטען חשמלי על הממברנה - מקדם את כניסת האשלגן לתא ומעכב את יציאתו מטען חשמלי על הממברנה - מקדם את כניסת האשלגן לתא ומעכב את יציאתו משאבת אשלגן-נתרן היא הובלה פעילה אשר מעביר יונים על פני הממברנה כנגד משאבת שיפוע ריכוז נתרן - הובלה פעילה המעבירה יונים על פני הממברנה כנגד שיפוע ריכוז

פונקציות של משאבת אשלגן-נתרן הובלת יונים פעילה הובלת יונים פעילה ATPase פעילות אנזימטית ATPase פעילות אנזימטית שמירה על אסימטריה יונית שמירה על אסימטריה יונית קיטוב מוגבר של ממברנה - אפקט אלקטרוגני מוגבר קיטוב ממברנה - אפקט אלקטרוגני

דפולריזציה מתרחשת כאשר תעלות נתרן נפתחות מתרחשת כאשר תעלות נתרן נפתחות נתרן חודר לתא: נתרן חודר לתא: מפחית את המטען השלילי על פני השטח הפנימיים של הממברנה מפחית את המטען השלילי על פני הממברנה הפנימיים מקטין את השדה החשמלי סביב הממברנה. מפחית את השדה החשמלי סביב הממברנה מידת הדפולריזציה תלויה בכמות הערוצים הפתוחים לנתרן מידת הדפולריזציה תלויה במספר התעלות הפתוחות לנתרן

רמה קריטית של דפולריזציה Е cr רמת הדפולריזציה שבה נפתח המספר המרבי האפשרי של תעלות נתרן (כל התעלות לנתרן פתוחות) רמת הדפולריזציה שבה נפתח המספר המרבי האפשרי של תעלות נתרן (כל התעלות לנתרן פתוחות) זרימת יוני הנתרן "מפולת" ממהרת לתוך התא זרימת יוני הנתרן "מפולת" ממהרת לתוך התא דה-פולריזציה רגנרטיבית מתחילה דה-פולריזציה רגנרטיבית מתחילה

סף דה-פולריזציה ההפרש בין ערך הקיטוב הראשוני של הממברנה (E 0) לבין רמת הדפולריזציה הקריטית (E cr) ההבדל בין ערך הקיטוב הראשוני של הממברנה (E 0) לבין הרמה הקריטית של דה-פולריזציה (E cr) Δ V= E 0 - E cr Δ V= E 0 - E cr במקרה זה, זרם הנתרן עולה על זרם האשלגן פי 20! במקרה זה, זרם הנתרן עולה על זרם האשלגן פי 20! תלוי ביחס של תעלות נתרן ואשלגן פעילים תלוי ביחס של תעלות נתרן ואשלגן פעילים

חוק "הכל או כלום" גירוי תת-הסף גורם לדה-פולריזציה מקומית ("כלום") גירוי תת-הסף גורם לדה-פולריזציה מקומית ("כלום") גירוי הסף גורם לתגובה המקסימלית האפשרית ("הכל") גירוי הסף גורם לתגובה המקסימלית האפשרית ("הכל") ") גירוי Suprathreshold גורם לאותה תגובה כמו הסף גירוי Suprathreshold גורם לאותה תגובה כמו הסף T.o. התגובה של התא אינה תלויה בעוצמת הגירוי. זֶה. התגובה של התא אינה תלויה בעוצמת הגירוי.

מאפייני LO של LO 1. הוא אינו ממלא אחר חוק "הכל או כלום" המשרעת של LO תלויה בעוצמת הגירוי שהוא מתפשט לאורך הממברנה על ידי הנחתה (ירידה) ניתן לסכם אותו (כתוצאה מכך, המשרעת של דה-פולריזציה עולה) הופך לפוטנציאל פעולה כאשר מגיעים לרמה של דה-פולריזציה קריטית

פוטנציאל פעולה (AP) זהו הפרש הפוטנציאלים בין האזורים הנרגשים והלא מתרגשים של הממברנה, המתרחש כתוצאה מדה-פולריזציה מהירה של הממברנה, ולאחר מכן טעינתו מחדש. זהו הפרש הפוטנציאלים בין החלקים הנרגשים והלא מתרגשים של הממברנה, אשר מתרחש כתוצאה מדה-פולריזציה המהירה של הממברנה, ולאחר מכן טעינתו מחדש. משרעת AP היא בערך 120 - 130 מיקרו-וולט, משך (בממוצע) - 3 - 5 ms משרעת AP היא כ-120 - 130 מיקרו-וולט, משך (בממוצע) - 3 - 5 ms (ברקמות שונות מ-0.01 ms עד 0.3 s). (ברקמות שונות מ-0.01 שניות עד 0.3 שניות).

E0E0 E cr mV

התנאים להתרחשות של דה-פולריזציה של AP חייבים להגיע לרמה קריטית של דה-פולריזציה דה-פולריזציה חייבת להגיע לרמה קריטית של דה-פולריזציה. זרם הנתרן לתוך התא חייב לעלות על זרם האשלגן מהתא פי 20 (התעלות לנתרן מוליכות במהירות, וכן עבור אשלגן הם איטיים) זרם הנתרן לתוך התא חייב לעלות על זרם האשלגן מהתא פי 20 (ערוצים לנתרן הם מוליכים מהירים, ואשלגן - איטי) צריך להתפתח דפולריזציה רגנרטיבית צריכה להתפתח דפולריזציה רגנרטיבית

E0E0 E cr 0 +30

גירוי זהו תהליך ההשפעה על התא זהו תהליך ההשפעה על התא השפעת ההשפעה תלויה הן במאפיינים האיכותיים והן הכמותיים של הגירוי, והן בתכונות התא עצמו השפעת ההשפעה תלויה הן במאפיינים האיכותיים והן במאפיינים הכמותיים של הגירוי. מאפיינים איכותיים וכמותיים של הגירוי, ותכונות התא עצמו

חוקי הגירוי זוהי מערכת כללים המתארת ​​את הדרישות שגירוי חייב לציית להן כדי שהוא יגרום לתהליך של עירור. אלה כוללים: חוק הקוטב חוק הכוח חוק הזמן (משך הפעולה) חוק התלולות (זמן עליית הכוח)

69 חוקי הגירוי חוק הכוח חוק הכוח - כדי ש-PD יתרחש, עוצמת הגירוי חייבת להיות לא פחותה מערך הסף. חוק הזמן חוק הזמן - כדי ש-AP יתרחש, משך הגירוי חייב להיות לפחות ערך הסף

התלות של הכוח בזמן הפעולה P - rheobase - זהו חוזק הזרם המינימלי הגורם לעירור PV - זמן שימושי - זמן הפעולה המינימלי של דחף מעצבן עם כוח של rheobase אחד הדרוש לעירור. Хр - chronascuia - משך הזמן המינימלי של הפעולה של דחף מעצבן עם כוח של 2 rheobases, הכרחי להישנות AP.

לינה זוהי היכולת של רקמה להסתגל לגירוי ארוך טווח. במקביל, חוזקה גם עולה לאט (תלולות קטנה) זוהי יכולת הרקמה להסתגל לגירוי ארוך טווח. במקביל, עוצמתו גם עולה לאט (תלולות קטנה) הרמה הקריטית של דה-פולריזציה עוברת לאפס הרמה הקריטית של דה-פולריזציה עוברת לאפס תעלות הנתרן אינן נפתחות בו זמנית וזרם הנתרן לתוך התא מתפצה בזרם האשלגן. מהתא. PD לא מתרחשת, כי אין דה-פולריזציה רגנרטיבית תעלות הנתרן אינן נפתחות בו-זמנית וזרם הנתרן אל תוך התא מפוצה על ידי זרם האשלגן היוצא מהתא. PD לא מתרחשת, כי אין דה-פולריזציה רגנרטיבית Accommodation מתבטאת בעלייה בעוצמת הסף של הגירוי עם ירידה בתלילות של העלייה בגירוי - ככל שהתלולות נמוכה יותר, כך עוצמת הסף גדולה יותר. הבסיס של התאמה לרקמות הוא תהליך האינאקטיבציה של תעלות נתרן. לכן, ככל שתלולות הגירוי נמוכה יותר, כך יותר תעלות נתרן מושבתות, רמת הדפולריזציה הקריטית עוברת ועוצמת הסף של הגירוי עולה. אם התלולות של עליית הגירוי קטנה מערך הסף, אזי AP אינו מתרחש ותראה רק תגובה מקומית.

ELECTROTONE PHYSIOLOGICAL שינויים בריגוש של הממברנה במהלך חשיפה ממושכת לזרם ישר בעל חוזק תת-סף. catelectroton - במקביל מתפתח catelectroton מתחת לקתודה - עלייה בריגוש. אנלקטרוטון מתחת לאנודה - אנלקטרוטון - ירידה בריגוש.

אלקטרוטון. A - קטלקטרוטון. 1 - עלייה ראשונית בריגוש: V1 V. B - אנלקטרוטון, ירידה בריגוש: V1 > V. V. B - anelectrotone, ירידה בעוררות: V1 > V. "> V. B - anelectrotone, ירידה בריגוש: V1 > V."> V. B - anelectrotone, ירידה בריגוש: V. B. (!LANG : Electrotone A - catelectrotone 1 - עלייה ראשונית בריגוש: V1 V. B - anelectrotone, ירידה בריגוש: V1 > V."> title="אלקטרוטון. A - קטלקטרוטון. 1 - עלייה ראשונית בריגוש: V1 V. B - אנלקטרוטון, ירידה בריגוש: V1 > V."> !}

דיכאון קתודי לפי Verigo אם הזרם הקבוע פועל על הממברנה במשך זמן רב, הרי שהעירור המוגבר מתחת לקתודה משתנה לירידה בעוררות. תופעה זו מבוססת על תופעת ההתאמה לרקמות, כי זרם ישר יכול להיות מיוצג כזרם עם שיפוע קטן לאין שיעור של עלייה.

כל הפעילות העצבית מתפקדת בהצלחה עקב חילופי שלבי מנוחה והתרגשות. כשלים במערכת הקיטוב משבשים את המוליכות החשמלית של הסיבים. אבל מלבד סיבי עצב, יש רקמות מעוררות אחרות - אנדוקרינית ושריר.

אבל נשקול את התכונות של רקמות מוליכות, ובאמצעות הדוגמה של תהליך העירור של תאים אורגניים, נדבר על המשמעות של הרמה הקריטית של דה-פולריזציה. הפיזיולוגיה של פעילות העצבים קשורה קשר הדוק לאינדיקטורים של מטען חשמלי בתוך ומחוץ לתא העצב.

אם אלקטרודה אחת מחוברת לקליפה החיצונית של האקסון, והשנייה לחלקה הפנימי, אזי נראה הבדל פוטנציאלי. הפעילות החשמלית של מסלולי העצבים מבוססת על הבדל זה.

מהו פוטנציאל מנוחה ופוטנציאל פעולה?

כל התאים של מערכת העצבים מקוטבים, כלומר יש להם מטען חשמלי שונה בתוך ומחוץ לממברנה מיוחדת. לתא עצב יש תמיד קרום ליפופרוטאין משלו, שיש לו תפקיד של מבודד ביו-אלקטרי. הודות לממברנות נוצר בתא פוטנציאל מנוחה הכרחי להפעלה לאחר מכן.

פוטנציאל המנוחה נשמר על ידי העברת יונים. שחרור יוני אשלגן וכניסת כלור מגבירים את פוטנציאל המנוחה של הממברנה.

פוטנציאל הפעולה מצטבר בשלב הדפולריזציה, כלומר, עליית מטען חשמלי.

שלבי פוטנציאל פעולה. פִיסִיוֹלוֹגִיָה

אז, דה-פולריזציה בפיזיולוגיה היא ירידה בפוטנציאל הממברנה. דה-פולריזציה היא הבסיס להופעתה של ריגוש, כלומר פוטנציאל הפעולה של תא עצב. כאשר מגיעים לרמה קריטית של דפולריזציה, לא, אפילו גירוי חזק, מסוגל לגרום לתגובות בתאי עצב. יחד עם זאת, יש הרבה נתרן בתוך האקסון.

מיד לאחר שלב זה, מגיע שלב ההתרגשות היחסית. התשובה כבר אפשרית, אבל רק לאות גירוי חזק. ההתרגשות היחסית עוברת לאט לאט לשלב ההתעלות. מהי התעלות? זהו שיא התרגשות הרקמה.

כל הזמן הזה ערוצי הפעלת הנתרן סגורים. ופתיחתם תתרחש רק כאשר הוא יפרק. יש צורך בקיטוב מחדש כדי לשחזר את המטען השלילי בתוך הסיב.

מה המשמעות של הרמה הקריטית של דפולריזציה (CDL)?

אז, ריגוש, בפיזיולוגיה, היא היכולת של תא או רקמה להגיב לגירוי וליצור סוג של דחף. כפי שגילינו, תאים צריכים מטען מסוים - קיטוב - כדי לעבוד. העלייה במטען ממינוס לפלוס נקראת דפולריזציה.

דה-פולריזציה מלווה תמיד ב-Repolarization. המטען בפנים לאחר שלב העירור חייב להיות שלילי שוב כדי שהתא יוכל להתכונן לתגובה הבאה.

כאשר קריאות מד המתח קבועות בסביבות 80 - מנוחה. זה מתרחש לאחר סיום הקיטוב מחדש, ואם המכשיר מציג ערך חיובי (גדול מ-0), אז שלב הקיטוב ההפוך מתקרב לרמה המקסימלית - הרמה הקריטית של דה-פולריזציה.

כיצד מועברים דחפים מתאי עצב לשרירים?

הדחפים החשמליים שנוצרו במהלך עירור הממברנה מועברים לאורך סיבי העצב במהירות גבוהה. מהירות האות מוסברת על ידי מבנה האקסון. האקסון עטוף חלקית במעטפת. ובין האזורים עם מיאלין יש יירוטים של Ranvier.

הודות לסידור זה של סיב העצב, מטען חיובי מתחלף עם שלילי, וזרם הדפולריזציה מתפשט כמעט בו-זמנית לכל אורך האקסון. אות ההתכווצות מגיע לשריר תוך שבריר שנייה. אינדיקטור כזה כמו הרמה הקריטית של דה-פולריזציה של הממברנה פירושו הסימן שבו מגיעים לפוטנציאל הפעולה שיא. לאחר התכווצות השרירים, הקיטוב מחדש מתחיל לאורך כל האקסון.

מה קורה בזמן דפולריזציה?

מה המשמעות של אינדיקטור כזה כמו רמה קריטית של דפולריזציה? בפיזיולוגיה, זה אומר שתאי העצב כבר מוכנים לעבוד. התפקוד הנכון של האיבר כולו תלוי בשינוי הרגיל, בזמן של השלבים של פוטנציאל הפעולה.

הרמה הקריטית (CLL) היא בערך 40-50 Mv. בשלב זה, השדה החשמלי סביב הממברנה פוחת. תלוי ישירות בכמה תעלות נתרן של התא פתוחות. התא בשלב זה עדיין אינו מוכן לתגובה, אך אוסף פוטנציאל חשמלי. תקופה זו נקראת עמידה מוחלטת. השלב נמשך רק 0.004 שניות בתאי עצב, ובקרדיומיוציטים - 0.004 שניות.

לאחר שעבר רמה קריטית של דה-פולריזציה, מתחוללת ריגוש-על. תאי עצב יכולים להגיב אפילו לפעולה של גירוי תת-סף, כלומר, השפעה חלשה יחסית של הסביבה.

פונקציות של תעלות נתרן ואשלגן

אז, משתתף חשוב בתהליכי הדפולריזציה והקיטוב מחדש הוא תעלת יוני החלבון. בואו נבין מה המשמעות של המושג הזה. תעלות יונים הן מקרומולקולות חלבון הממוקמות בתוך קרום הפלזמה. כאשר הם פתוחים, יונים אנאורגניים יכולים לעבור דרכם. לתעלות חלבון יש מסנן. רק נתרן עובר דרך צינור הנתרן, ורק יסוד זה עובר דרך צינור האשלגן.

לערוצים הנשלטים חשמלית אלו שני שערים: האחד הוא שער הפעלה, בעל יכולת להעביר יונים, השני הוא חוסר הפעלה. בזמן שבו פוטנציאל הממברנה המנוחה הוא -90 mV, השער סגור, אך כאשר מתחילה דה-פולריזציה, תעלות נתרן נפתחות לאט. עלייה בפוטנציאל מובילה לסגירה חדה של שסתומי הצינור.

הגורם המשפיע על הפעלת התעלות הוא התעוררות של קרום התא. בהשפעת עוררות חשמלית, 2 סוגים של קולטני יונים משוגרים:

• פעולתם של קולטני ליגנד מופעלת - לערוצים תלויי כימותרפיה;
• אות חשמלי מסופק עבור ערוצים נשלטים חשמלית.

כאשר מגיעים לרמה קריטית של דה-פולריזציה של קרום התא, הקולטנים נותנים אות שצריך לסגור את כל תעלות הנתרן, ותעלות אשלגן מתחילות להיפתח.

משאבת נתרן אשלגן

תהליכי העברת דחף העירור לכל מקום מתרחשים עקב הקיטוב החשמלי המתבצע עקב תנועת יוני נתרן ואשלגן. תנועת היסודות מתרחשת על בסיס עקרון היונים - 3 Na + בפנים ו-2 K + בחוץ. מנגנון החלפה זה נקרא משאבת נתרן-אשלגן.

דפולריזציה של קרדיומיוציטים. שלבי התכווצות הלב

מחזורי התכווצויות לבביים קשורים גם לדה-פולריזציה חשמלית של מסלולי ההולכה. אות ההתכווצות מגיע תמיד מתאי ה-SA הממוקמים באטריום הימני ומתפשט לאורך מסלולי היס אל צרורות הטורל והבכמן לאטריום השמאלי. התהליכים הימניים והשמאליים של צרור היס מעבירים את האות לחדרי הלב.

תאי עצב מתפשטים מהר יותר ונושאים את האות בגלל הנוכחות, אך גם רקמת השריר מתדרדרת בהדרגה. כלומר, המטען שלהם משתנה משלילי לחיובי. שלב זה של מחזור הלב נקרא דיאסטולה. כל התאים כאן קשורים זה בזה ופועלים כמכלול אחד, שכן עבודת הלב חייבת להיות מתואמת ככל האפשר.

כאשר מתרחשת רמה קריטית של דה-פולריזציה של דפנות החדר הימני והשמאלי, נוצר שחרור אנרגיה - הלב מתכווץ. ואז כל התאים מקוטבים מחדש ומתכוננים להתכווצות חדשה.

דיכאון וריגו

ב-1889 תוארה תופעה בפיזיולוגיה, המכונה הדיכאון הקתולי של וריגו. הרמה הקריטית של הדפולריזציה היא רמת הדפולריזציה שבה כל תעלות הנתרן כבר מושבתות, ובמקום זאת פועלות תעלות אשלגן. אם מידת הזרם עולה אפילו יותר, הריגוש של סיב העצב מופחת באופן משמעותי. והרמה הקריטית של דה-פולריזציה תחת פעולת גירויים יורדת מקנה מידה.

במהלך הדיכאון של וריגו, קצב הולכת העירור פוחת, ולבסוף, שוכך לחלוטין. התא מתחיל להסתגל על ​​ידי שינוי תכונות תפקודיות.

מנגנון הסתגלות

זה קורה שבתנאים מסוימים זרם הדפולריזציה אינו עובר זמן רב. זה אופייני לסיבים תחושתיים. עלייה הדרגתית ארוכת טווח בזרם כזה העולה על 50 mV מובילה לעלייה בתדירות הפולסים האלקטרוניים.

בתגובה לאותות כאלה, המוליכות של קרום האשלגן עולה. ערוצים איטיים יותר מופעלים. כתוצאה מכך מתעוררת היכולת של רקמת העצבים לחזור על תגובות. זה נקרא הסתגלות עצבית.

במהלך ההסתגלות, במקום מספר רב של אותות קצרים, תאים מתחילים להצטבר ולהפיץ פוטנציאל חזק בודד. והמרווחים בין שתי תגובות גדלים.

הדחף החשמלי שמתפשט דרך הלב ומתחיל כל מחזור של התכווצויות נקרא פוטנציאל פעולה; זהו גל של דה-פולריזציה לטווח קצר, שבמהלכו הפוטנציאל התוך תאי לסירוגין בכל תא הופך חיובי לזמן קצר, ולאחר מכן חוזר לרמה השלילית המקורית שלו. לשינויים בפוטנציאל הפעולה הלבבי הרגיל יש התפתחות אופיינית לאורך זמן, אשר מטעמי נוחות מחולקת לשלבים הבאים: שלב 0 - דה-פולריזציה מהירה ראשונית של הממברנה; שלב 1 - קיטוב מהיר אך לא שלם; שלב 2 - "רמה", או דפולריזציה ממושכת, האופיינית לפוטנציאל הפעולה של תאי לב; שלב 3 - קיטוב מהיר אחרון; שלב 4 - תקופת הדיאסטולה.

בפוטנציאל פעולה, הפוטנציאל התוך תאי הופך חיובי, מכיוון שהממברנה הנרגשת הופכת באופן זמני חדיר יותר ל-Na+ (בהשוואה ל-K+) , לכן, פוטנציאל הממברנה במשך זמן מה מתקרב בגודלו לפוטנציאל שיווי המשקל של יוני נתרן (E Na) - E Na ניתן לקבוע באמצעות יחס Nernst; בריכוזים חוץ-תאיים ותוך-תאיים של Na + 150 ו-10 mM, בהתאמה, זה יהיה:

עם זאת, החדירות המוגברת ל-Na+ נמשכת רק לזמן קצר, כך שפוטנציאל הממברנה לא מגיע ל-E Na ולאחר סיום פוטנציאל הפעולה חוזר לרמת המנוחה.

השינויים בחדירות לעיל, הגורמים להתפתחות שלב הדפולריזציה של פוטנציאל הפעולה, נוצרים עקב פתיחה וסגירה של תעלות ממברנות מיוחדות, או נקבוביות, שדרכן עוברים בקלות יוני נתרן. מאמינים שעבודת ה"שער" מסדירה את הפתיחה והסגירה של ערוצים בודדים, שיכולים להתקיים בשלוש קונפורמציות לפחות - "פתוח", "סגור" ו"לא פעיל". שער אחד המתאים למשתנה ההפעלה " M” בתיאור של הודג'קין - האקסלי, שטפי יוני הנתרן בקרום של האקסון של דיונון ענק נעים במהירות, פותחים את התעלה כאשר הממברנה מתפזרת לפתע בהשפעת גירוי. שערים אחרים המתאימים למשתנה האינאקטיבציה " ח” בתיאור הודג'קין-האקסלי, הם נעים לאט יותר במהלך הדפולריזציה, ותפקידם לסגור את הערוץ (איור 3.3). גם התפלגות השערים שנקבעה בתוך מערכת הערוצים וגם קצב המעבר שלהם ממיקום אחד למשנהו תלויים ברמת פוטנציאל הממברנה. לכן, המונחים "תלוי זמן" ו"תלוי פוטנציאל" משמשים לתיאור מוליכות ממברנת Na+.

אם הממברנה במנוחה מנותקת לפתע לרמת פוטנציאל חיובית (לדוגמה, בניסוי הידוק פוטנציאל), אז שער ההפעלה ישנה במהירות את מיקום כדי לפתוח את תעלות הנתרן, ואז שער אי ההפעלה יסגור אותן לאט (איור 3.3). המילה "איטי" כאן פירושה שהאי-אקטיבציה נמשכת כמה אלפיות שניות, בעוד שההפעלה מתרחשת בשבריר של אלפית השנייה. השערים נשארים במיקומים אלו עד שפוטנציאל הממברנה משתנה שוב, וכדי שכל השערים יחזרו למצב המנוחה המקורי שלהם, יש לקטב מחדש לחלוטין את הממברנה לרמת פוטנציאל שלילית גבוהה. אם הממברנה מקוטבת מחדש רק לרמה נמוכה של פוטנציאל שלילי, אזי חלק משערי האינאקטיבציה יישארו סגורים והמספר המרבי של תעלות נתרן זמינות שיכולות להיפתח עם דה-פולריזציה שלאחר מכן יקטן. (הפעילות החשמלית של תאי לב שבהם תעלות הנתרן מושבתות לחלוטין תידון להלן.) קיטוב מלא של הממברנה בתום פוטנציאל פעולה נורמלי מבטיח שכל השערים יחזרו למצבם המקורי, ולכן, מוכנים ל- פוטנציאל הפעולה הבא.

אורז. 3.3. ייצוג סכמטי של תעלות ממברנה לזרימות יונים נכנסות בפוטנציאל מנוחה, כמו גם במהלך הפעלה ואי הפעלה.

בצד שמאל, רצף מצב הערוץ מוצג בפוטנציאל מנוחה רגיל של -90 mV. במנוחה, שערי אי ההפעלה של ערוץ Na + (h) ושל ערוץ Ca 2+ איטי /Na + (f) פתוחים. במהלך ההפעלה עם עירור התא, שער ה-t של תעלת Na+ נפתח והזרימה הנכנסת של יוני Na+ משחררת את התא, מה שמוביל לעלייה בפוטנציאל הפעולה (גרף למטה). לאחר מכן נסגר ה-h-gate, ובכך משבית את ההולכה של Na+. ככל שפוטנציאל הפעולה עולה, פוטנציאל הממברנה עולה על הסף החיובי יותר של פוטנציאל הערוץ האיטי; במקביל, שערי ההפעלה שלהם (d) נפתחים ויונים Ca 2+ ו- Na + נכנסים לתא, מה שגורם להתפתחות של שלב פוטנציאל הפעולה. שער f, אשר משבית את ערוצי Ca 2+ /Na +, נסגר הרבה יותר לאט משער h, המשבית את ערוצי Na. השבר המרכזי מראה את התנהגות הערוץ כאשר פוטנציאל המנוחה יורד לפחות מ-60 mV. רוב שערי השבתת ערוץ Na נשארים סגורים כל עוד הממברנה מפוצלת; הזרימה הנכנסת של Na + הנובעת מגירוי התא קטנה מכדי לגרום להתפתחות פוטנציאל פעולה. עם זאת, שער האי-אקטיבציה (f) של הערוצים האיטיים אינו נסגר, וכפי שמוצג בקטע מימין, אם התא מתרגש מספיק כדי לפתוח את הערוצים האיטיים ולתת ליון הנכנס לאט לזרום דרכו, תגובה איטית פיתוח פוטנציאל הפעולה אפשרי.

אורז. 3.4.פוטנציאל סף במהלך עירור של תא הלב.

בצד שמאל, פוטנציאל פעולה המתרחש ברמת פוטנציאל מנוחה של -90 mV; זה מתרחש כאשר התא מתרגש מדחף נכנס או גירוי תת-סף כלשהו שמוריד במהירות את פוטנציאל הממברנה לערכים מתחת לרמת הסף של -65 mV. בצד ימין, ההשפעות של שני גירויי תת-סף וסף. גירויי תת-סף (a ו-b) אינם מובילים לירידה בפוטנציאל הממברנה לרמת הסף; לכן, לא מתרחש פוטנציאל פעולה. גירוי הסף (c) מוריד את פוטנציאל הממברנה בדיוק לרמת הסף, שבה אז מתעורר פוטנציאל הפעולה.

דה-פולריזציה מהירה בתחילת פוטנציאל הפעולה נגרמת כתוצאה מזרימה חזקה של יוני נתרן הנכנסים לתא (המקבילה לשיפוע הפוטנציאל האלקטרוכימי שלהם) דרך תעלות נתרן פתוחות. אולם קודם כל יש לפתוח ביעילות תעלות נתרן, מה שמצריך דפולריזציה מהירה של שטח ממברנה גדול מספיק לרמה הנדרשת, הנקראת פוטנציאל הסף (איור 3.4). בניסוי ניתן להשיג זאת על ידי העברת זרם ממקור חיצוני דרך הממברנה ושימוש באלקטרודה מעוררת חוץ-תאית או תוך-תאית. בתנאים טבעיים, זרמים מקומיים הזורמים דרך הממברנה ממש לפני פוטנציאל פעולת ההתפשטות משרתים את אותה מטרה. בפוטנציאל הסף, מספר מספיק של תעלות נתרן פתוחות, המספקות את המשרעת הדרושה של זרם הנתרן הנכנס, וכתוצאה מכך, דפולריזציה נוספת של הממברנה; בתורו, הדפולריזציה גורמת ליותר ערוצים להיפתח, וכתוצאה מכך לעלייה בשטף היונים הנכנס, כך שתהליך הדפולריזציה הופך לרגנרטיבי. קצב הדפולריזציה התחדשות (או עליית פוטנציאל הפעולה) תלוי בעוצמת זרם הנתרן הנכנס, אשר בתורו נקבע על ידי גורמים כמו גודל שיפוע הפוטנציאל האלקטרוכימי Na + ומספר הזמינים (או שאינם מושבתים) תעלות נתרן. בסיבי Purkinje, קצב הדפולריזציה המקסימלי במהלך פיתוח פוטנציאל פעולה, המסומן כ-dV/dt max או V max, מגיע לכ-500 V/s, ואם קצב זה היה נשמר לאורך כל שלב הדפולריזציה מ-90 mV עד +30 mV, אז פוטנציאל השינוי ב-120 mV ייקח בערך 0.25 ms. הקצב המרבי של דה-פולריזציה של סיבי שריר הלב העובד של החדרים הוא כ-200 V/s, וזה של סיבי השריר של הפרוזדורים הוא בין 100 ל-200 V/s. (שלב הדפולריזציה של פוטנציאל הפעולה בתאי הסינוס והצמתים האטריו-חדרי שונה באופן משמעותי מזה שתואר זה עתה ויידון בנפרד; ראה להלן).

פוטנציאל פעולה עם קצב עלייה כה גבוה (המכונה לעתים קרובות "תגובות מהירות") עוברים במהירות דרך הלב. קצב התפשטות פוטנציאל הפעולה (כמו גם Vmax) בתאים בעלי אותה יכולת נשיאת ממברנה ומאפייני התנגדות צירית נקבעים בעיקר על ידי משרעת הזרם פנימה הזורם בשלב העולה של פוטנציאל הפעולה. זאת בשל העובדה שלזרמים המקומיים העוברים דרך התאים מיד לפני פוטנציאל הפעולה יש ערך גדול יותר עם עלייה מהירה יותר בפוטנציאל, ולכן פוטנציאל הממברנה בתאים אלו מגיע לרמת הסף מוקדם יותר מאשר במקרה של זרמים של א. ערך קטן יותר (ראה איור 3.4). כמובן שזרמים מקומיים אלו זורמים דרך קרום התא מיד לאחר מעבר פוטנציאל הפעולה המתפשט, אך הם אינם מסוגלים עוד לעורר את הממברנה בשל עמידותו.

אורז. 3.5. פוטנציאל פעולה נורמלי ותגובות המעוררים גירויים בשלבים שונים של קיטוב מחדש.

המשרעת והעלייה במהירות של התגובות המתעוררות במהלך הקיטוב מחדש תלויות ברמת פוטנציאל הממברנה שבה הן מתרחשות. התגובות המוקדמות ביותר (א ו-ב) מתרחשות ברמה כה נמוכה עד שהן חלשות מדי ואינן מסוגלות להתפשט (תגובות הדרגתיות או מקומיות). תגובת "c" היא המוקדמת ביותר מבין פוטנציאל הפעולה המתפשט, אך התפשטותה איטית עקב העלייה הקלה במהירות וכן המשרעת הנמוכה. תגובת ה-"d" מופיעה ממש לפני הקיטוב המוחלט, קצב העלייה והמשרעת שלה גבוהים יותר מאשר לתגובת ה-"c", מכיוון שהיא מתרחשת בפוטנציאל ממברנה גבוה יותר; עם זאת, מהירות ההתפשטות שלו הופכת נמוכה מהרגיל. התשובה "ד" מצוינת לאחר קיטוב מלא, כך שהמשרעת וקצב הדפולריזציה שלה נורמליים; לפיכך, הוא מתפשט במהירות. PP - פוטנציאל מנוחה.

התקופה הרפרקטורית הארוכה לאחר עירור של תאי לב נובעת מהמשך הארוך של פוטנציאל הפעולה ומהתלות במתח של מנגנון שער ערוץ הנתרן. שלב העלייה בפוטנציאל הפעולה מלווה בפרק זמן של מאות עד כמה מאות מילישניות שבמהלכן אין תגובה רגנרטיבית לגירוי החוזר (איור 3.5). זוהי התקופה המוחלטת, או אפקטיבית, עמידה; זה בדרך כלל מכסה רמה (שלב 2) של פוטנציאל הפעולה. כפי שתואר לעיל, תעלות נתרן מושבתות ונשארות סגורות במהלך דה-פולריזציה מתמשכת זו. במהלך הקיטוב מחדש של פוטנציאל הפעולה (שלב 3), האינאקטיבציה מתבטלת בהדרגה, כך ששיעור הערוצים שניתן להפעיל שוב עולה כל הזמן. לכן, ניתן להשרות רק זרימה קטנה של יוני נתרן עם גירוי בתחילת הקיטוב מחדש, אך ככל שהקיטוב מחדש של פוטנציאל הפעולה ממשיך, שטפים כאלה יגדלו. אם חלק מתעלות הנתרן נשארות בלתי מעוררות, אזי זרימת Na + המושרה פנימה יכולה להוביל לדפולריזציה רגנרטיבית ומכאן ליצירת פוטנציאל פעולה. עם זאת, קצב הדפולריזציה, ומכאן קצב ההתפשטות של פוטנציאל הפעולה, מופחת באופן משמעותי (ראה איור 3.5) ומתנרמל רק לאחר קיטוב מלא. הזמן שבמהלכו גירוי חוזר מסוגל לעורר פוטנציאל פעולה "הדרגתי" שכזה נקרא תקופת העקשנות היחסית. תלות המתח של ביטול האינאקטיבציה נחקרה על ידי ויידמן, שמצא כי קצב העלייה של פוטנציאל הפעולה והרמה האפשרית בה מעורר פוטנציאל זה נמצאים בקשר בצורת S, המכונה גם עקומת תגובתיות הממברנה.

קצב העלייה הנמוך של פוטנציאל הפעולה המתעורר במהלך תקופת ההתנגדות היחסית גורם להתפשטותם איטית; פוטנציאל פעולה כזה יכול לגרום להפרעות הולכה, כגון עיכוב, דעיכה וחסימה, ואף עלולים לגרום לזרימת עירור. תופעות אלו נדונות בהמשך פרק זה.

בתאי לב נורמליים, זרם הנתרן פנימה האחראי לעלייה המהירה של פוטנציאל הפעולה מלווה בזרם פנימה שני קטן ואיטי יותר מזרם הנתרן, שנראה כאילו נישא בעיקר על ידי יוני סידן. זרם זה מכונה בדרך כלל "הזרם האיטי פנימה" (אם כי זה כך רק בהשוואה לזרם הנתרן המהיר; שינויים חשובים אחרים, כמו אלה שנראו במהלך הקיטוב מחדש, צפויים להיות מואטים); הוא זורם דרך ערוצים שלפי מאפייני המוליכות תלויי הזמן והמתח שלהם, כונו "ערוצים איטיים" (ראה איור 3.3). סף ההפעלה עבור מוליכות זו (כלומר כאשר שער ההפעלה מתחיל להיפתח - ד) נע בין -30 ל -40 mV (השוו -60 ל -70 mV עבור הולכה נתרן). הדפולריזציה הרגנרטיבית עקב זרם הנתרן המהיר מפעילה בדרך כלל את הולכת הזרם הנכנס האיטי, כך שבתקופה המאוחרת יותר של עליית פוטנציאל הפעולה, הזרם זורם בשני סוגי הערוצים. עם זאת, הזרם Ca 2+ קטן בהרבה מהזרם המהיר + Na+ המקסימלי, כך שתרומתו לפוטנציאל הפעולה קטנה מאוד עד שהזרם המהיר + Na הופך לבלתי פעיל מספיק (כלומר, לאחר העלייה המהירה הראשונית בפוטנציאל). מכיוון שניתן להשבית את הזרם הנכנס האיטי רק לאט מאוד, הוא תורם בעיקר לשלב הרמה של פוטנציאל הפעולה. לפיכך, רמת הרמה עוברת לכיוון דפולריזציה, כאשר שיפוע הפוטנציאל האלקטרוכימי עבור Ca 2+ עולה עם הגדלת הריכוז של [Ca 2+ ] 0 ; ירידה ב-[Ca 2+] 0 גורמת להזזה ברמת הרמה בכיוון ההפוך. עם זאת, במקרים מסוימים, ניתן לציין את התרומה של זרם הסידן לשלב העלייה של פוטנציאל הפעולה. לדוגמה, עקומת העלייה של פוטנציאל הפעולה בסיבי שריר הלב של חדר הצפרדע מציגה לפעמים קיפול סביב 0 mV, בנקודה שבה הדפולריזציה המהירה הראשונית מפנה את מקומו לדפולריזציה איטית יותר הנמשכת עד לשיא של חריגה של פוטנציאל הפעולה. . כפי שהוכח, קצב הדפולריזציה האיטית יותר ועוצמת החריגה עולים עם הגדלת [Ca 2+ ] 0 .

בנוסף לתלות שונה בפוטנציאל ובזמן הממברנה, שני סוגי מוליכות אלו נבדלים גם במאפיינים התרופתיים שלהם. אז, הזרם דרך ערוצים מהירים עבור Na + יורד בהשפעת טטרודוטוקסין (TTX), בעוד שהזרם האיטי Ca 2+ אינו מושפע מ-TTX, אלא עולה תחת פעולת הקטכולאמינים ומעוכב על ידי יוני מנגן, כמו גם על ידי תרופות מסוימות, כגון verapamil ו-D-600. נראה שסביר מאוד (לפחות בלב הצפרדע) שרוב הסידן הדרוש להפעלת החלבונים התורמים לכל פעימת לב נכנס לתא במהלך פוטנציאל הפעולה דרך ערוץ הזרם הנכנס האיטי. ביונקים, מקור נוסף זמין של Ca 2+ עבור תאי לב הוא הרזרבות שלו ברשת הסרקופלזמית.

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

פוטנציאל הממברנה במנוחה (MPP) או פוטנציאל מנוחה (PP) הוא הפרש הפוטנציאל של תא מנוחה בין הצדדים הפנימיים והחיצוניים של הממברנה.הצד הפנימי של קרום התא טעון שלילי ביחס לחלק החיצוני. אם לוקחים את הפוטנציאל של הפתרון החיצוני כאפס, ה-MPP נרשם עם סימן מינוס. ערך WFPתלוי בסוג הרקמה ומשתנה בין -9 ל-100 mV. לכן, במנוחה, קרום התא מקוטב.ירידה בערך MPP נקראת שְׁלִילַת קוֹטְבִיוּתלהגביר - היפרפולריזציה,שחזור הערך המקורי WFP- מִחָדָשׁקיטובממברנות.

ההוראות העיקריות של תורת המקור של הממברנה WFPלרדת לדברים הבאים. במנוחה, קרום התא חדיר היטב ליוני K+ (בחלק מהתאים ול-SG), פחות חדיר ל-Na+ ובלתי חדיר למעשה לחלבונים תוך-תאיים ויונים אורגניים אחרים. יוני K + מתפזרים החוצה מהתא לאורך שיפוע ריכוז, בעוד אניונים לא חודרים נשארים בציטופלזמה, מה שמספק מראה של הבדל פוטנציאל על פני הממברנה.

הפרש הפוטנציאלים שנוצר מונע את יציאת K+ מהתא, ובערך מסוים נוצר שיווי משקל בין יציאת K+ לאורך שיפוע הריכוז לבין כניסת הקטיונים הללו לאורך השיפוע החשמלי שנוצר. פוטנציאל הממברנה שבו מגיע שיווי המשקל הזה נקרא עוצמת שיווי משקלשניניתן לחשב את ערכו ממשוואת Nernst:

איפה E ל- פוטנציאל שיווי משקל עבור ל + ; ר- קבוע גז; ט- טמפרטורה מוחלטת; ו - מספר פאראדיי; פ- ערכיות K + (+1), [K n +] - [K + vn] -ריכוזים חיצוניים ופנימיים של K + -

אם נעבור מלוגריתמים טבעיים ללוגריתמים עשרוניים ונחליף את הערכים המספריים של הקבועים במשוואה, אז המשוואה תקבל את הצורה:

בנוירונים בעמוד השדרה (טבלה 1.1) E k = -90 mV. ערך MPP הנמדד באמצעות מיקרואלקטרודות נמוך באופן ניכר, 70 mV.

טבלה 1.1. הריכוז של כמה יונים בתוך ומחוץ לנוירונים המוטוריים בעמוד השדרה של יונקים

אם פוטנציאל הממברנה של תא הוא בעל אופי אשלגן, אזי, בהתאם למשוואת Nernst, ערכו אמור לרדת באופן ליניארי עם ירידה בשיפוע הריכוז של יונים אלה, למשל, עם עלייה בריכוז של K + בנוזל החוץ תאי. עם זאת, תלות ליניארית של ערך RMP (פוטנציאל הממברנה המנוחה) בשיפוע הריכוז K+ קיימת רק בריכוז K+ בנוזל החוץ תאי מעל 20 mM. בריכוזים נמוכים יותר של K + מחוץ לתא, עקומת התלות של E m בלוגריתם של היחס בין ריכוז האשלגן מחוץ לתא ובתוכו שונה מזו התיאורטית. ניתן להסביר את הסטיות שנקבעו של התלות הניסויית של ערך MPP ושל שיפוע הריכוז K + המחושבים תיאורטית על ידי משוואת נרנסט על ידי הנחה ש-MPP של תאים מעוררים נקבע לא רק על ידי אשלגן, אלא גם על ידי שיווי משקל נתרן וכלוריד. פוטנציאלים. בטענה דומה לקודמתה, נוכל לכתוב:

הערכים של פוטנציאל שיווי משקל נתרן וכלוריד עבור נוירוני עמוד השדרה (טבלה 1.1) הם +60 ו-70 mV, בהתאמה. הערך של E Cl שווה לערך ה-MPP. זה מצביע על חלוקה פסיבית של יוני כלוריד דרך הממברנה בהתאם לשיפועים כימיים וחשמליים. עבור יוני נתרן, הגרדיאנטים הכימיים והחשמליים מכוונים לתוך התא.

התרומה של כל אחד מפוטנציאל שיווי המשקל לערך MPP נקבעת על ידי היחס בין חדירות קרום התא עבור כל אחד מהיונים הללו. ערך פוטנציאל הממברנה מחושב באמצעות משוואת גולדמן:

E m- פוטנציאל ממברנה; ר- קבוע גז; ט- טמפרטורה מוחלטת; ו- מספר פאראדיי; רק, פ נאו רCl-קבועי חדירות ממברנה עבור K + Na + ו- Cl, בהתאמה; [ל+ n ], [ ק + שלוחה, [ לא+ n [ לא + שלוחה], [Cl - n] ו-[Cl - ext] - ריכוזים של K + , Na + ו-Cl מחוץ ל (n) ובפנים (מחוץ) לתא.

בהחלפת ריכוזי היונים וערך MPP המתקבל במחקרים ניסיוניים במשוואה זו, ניתן להראות כי עבור האקסון של דיונונים ענק צריך להיות היחס הבא בין קבועי החדירות Р ל: P Na: Р С1 = I: 0.04: 0.45 . ברור, מכיוון שהקרום חדיר ליוני נתרן (P N a =/ 0) ולפוטנציאל שיווי המשקל של יונים אלה יש סימן פלוס, ואז כניסתם של האחרונים לתא לאורך השיפועים הכימיים והחשמליים תפחית את האלקטרושליליות של הציטופלזמה, כלומר. להגדיל את ה-MPP (פוטנציאל מנוחה של הממברנה).

עם עלייה בריכוז יוני האשלגן בתמיסה החיצונית מעל 15 מ"מ, ה-MPP עולה והיחס בין קבועי החדירות משתנה לקראת עודף משמעותי יותר של Pk על פני P Na ו-P C1. P c: P Na: P C1 = 1: 0.025: 0.4. בתנאים כאלה, ה-MPP נקבע כמעט אך ורק על ידי שיפוע יוני האשלגן; לכן, התלות הניסויית והתיאורטית של ה-MPP בלוגריתם של היחס בין ריכוזי האשלגן מחוץ לתא ובתוכו מתחילות להתאים.

לפיכך, נוכחות של הפרש פוטנציאל נייח בין הציטופלזמה והסביבה החיצונית בתא מנוחה נובעת מדרגות הריכוז הקיימות עבור K + , Na + ו- Cl וחדירות ממברנה שונה ליונים אלו. התפקיד העיקרי ביצירת MPP מבוצע על ידי דיפוזיה של יוני אשלגן מהתא לתוך הלומן החיצוני. יחד עם זה, ה-MPP נקבע גם על פי פוטנציאל שיווי המשקל של נתרן וכלוריד, ותרומתו של כל אחד מהם נקבעת על פי הקשר בין החדירות של קרום הפלזמה של התא ליונים אלו.

כל הגורמים המפורטים לעיל מהווים את מה שנקרא מרכיב יוני RMP (פוטנציאל מנוחה של ממברנה). מכיוון שלא פוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן ולא נתרן שווים ל-MPP. התא חייב לספוג Na + ולאבד K + . הקביעות של הריכוזים של יונים אלה בתא נשמרת על ידי עבודה של Na + K + -ATPase.

עם זאת, תפקידה של משאבת יונים זו אינו מוגבל לשמירה על שיפועים של נתרן ואשלגן. ידוע כי משאבת הנתרן הינה אלקטרוגנית ובמהלך פעולתה נוצרת זרימה נטו של מטענים חיוביים מהתא אל הנוזל החוץ-תאי, מה שגורם לעלייה באלקטרושליליות של הציטופלזמה ביחס לסביבה. האלקטרוגניות של משאבת הנתרן התגלתה בניסויים על נוירוני רכיכות ענקיים. הזרקה אלקטרופורטית של יוני Na+ לגוף של נוירון בודד גרמה להיפרפולריזציה של הממברנה, במהלכה ה-MPP היה נמוך משמעותית מפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן. היפרפולריזציה זו נחלשה על ידי הורדת הטמפרטורה של התמיסה בה התא נמצא, ודוכאה על ידי המעכב הספציפי של Na + , K + -ATPase ouabain.

מהאמור עולה שניתן לחלק את ה-MPP לשני מרכיבים - "יוני"ו "מטבולי".המרכיב הראשון תלוי בדרגות הריכוז של יונים ובחדירות הממברנה עבורם. השני, "מטבולי", נובע מההובלה הפעילה של נתרן ואשלגן ויש לו השפעה כפולה על MPP.מצד אחד, משאבת הנתרן שומרת על שיפועי ריכוז בין הציטופלזמה לסביבה. מצד שני, בהיותה אלקטרוגנית, למשאבת הנתרן יש השפעה ישירה על MPP. תרומתו לערך MPP תלויה בצפיפות זרם ה"שאיבה" (זרם ליחידת שטח של פני קרום התא) ובהתנגדות הממברנה.

פוטנציאל פעולה של ממברנה

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

אם עצב או שריר מגורה מעל סף הגירוי, אזי ה-MPP של העצב או השריר יקטן במהירות ולמשך פרק זמן קצר (מילישניות) הממברנה תיטען מחדש: הצד הפנימי שלו יהפוך למטען חיובי ביחס לחיצוני. . זה שינוי קצר טווח ב-MPP המתרחש כאשר התא מתרגש, שיש לו צורה של פסגה בודדת על מסך האוסילוסקופ, נקרא פוטנציאל פעולה של הממברנה (MPD).

MPD ברקמות העצבים והשריר מתרחש כאשר הערך המוחלט של MPP (דפולריזציה של הממברנה) יורד לערך קריטי מסוים, הנקרא סף דור MTD. בסיבי העצבים הענקיים של הדיונון, ה-MPD הוא -60 mV. כאשר הממברנה מפורקת ל-45 mV (סף יצירת IVD), מתרחשת IVD (איור 1.15).

במהלך התחלת IVD באקסון דיונון, התנגדות הממברנה יורדת בפקטור של 25, מ-1000 ל-40 Ohm.cm2, בעוד שהקיבול אינו משתנה. ירידה זו בעמידות הממברנה נובעת מעלייה בחדירות היונים של הממברנה בעת עירור.

מבחינת המשרעת שלו (100-120 mV), MPD (Membrane Action Potential) גבוה ב-20-50 mV מערכו של MPP (Resting Membrane Potential). במילים אחרות, הצד הפנימי של הממברנה נהיה לזמן קצר טעון חיובי ביחס לצד החיצוני, "חיתוך יתר" או היפוך טעינה.

ממשוואת גולדמן עולה שרק עלייה בחדירות הממברנה ליוני נתרן יכולה להוביל לשינויים כאלה בפוטנציאל הממברנה. הערך של Ek תמיד קטן מערך ה-MPP, ולכן עלייה בחדירות הממברנה עבור K+ תגדיל את הערך המוחלט של ה-MPP. לפוטנציאל שיווי המשקל הנתרן יש סימן פלוס, ולכן עלייה חדה בחדירות הממברנה עבור קטיונים אלו מובילה לטעינת הממברנה.

במהלך IVD, חדירות הממברנה ליוני נתרן עולה. חישובים הראו שאם במצב מנוחה היחס בין קבועי חדירות הממברנה עבור K +, Na + ו-SG הוא 1:0.04:0.45, אז ב-IVD - Р ל: P Na: Р = 1: 20: 0.45 . כתוצאה מכך, במצב של עירור, קרום סיבי העצב לא רק מאבד את חדירות היונים הסלקטיבית שלו, אלא להיפך, מהיותו חדיר באופן סלקטיבי ליוני אשלגן במנוחה, הוא הופך לחדיר באופן סלקטיבי ליוני נתרן. עלייה בחדירות הנתרן של הממברנה קשורה לפתיחת תעלות נתרן תלויות מתח.

המנגנון המספק פתיחה וסגירה של תעלות יונים נקרא שער ערוץ.נהוג להבחין הַפעָלָה(מ) ו אִיוּן פְּעוּלָה(ח) שער. תעלת היונים יכולה להיות בשלושה מצבים עיקריים: סגור (שערי m סגורים; h פתוחים), פתוחים (שערי m ו-h פתוחים) ולא פעיל (שערי m פתוחים, שערים h סגורים) ( איור 1.16).

אורז. 1.16 סכמת המיקום של שערי הפעלה (m) ואי-אקטיבציה (h) של תעלות נתרן, התואמות למצבים סגורים (מנוחה, A), פתוחים (הפעלה, B) ובלתי פעילים (C).

דפולריזציה של הממברנה, הנגרמת על ידי גירוי מעצבן, למשל, זרם חשמלי, פותחת את ה-m-שערים של תעלות הנתרן (מעבר ממצב A ל-B) ומספקת מראה של זרימה פנימה של מטענים חיוביים - יוני נתרן. זה מוביל לדפולריזציה נוספת של הממברנה, אשר בתורה מגדילה את מספר תעלות הנתרן הפתוחות ולכן מגבירה את חדירות הנתרן של הממברנה. קיימת דה-פולריזציה "רגנרטיבית" של הממברנה, וכתוצאה מכך הפוטנציאל של הצד הפנימי של הממברנה נוטה להגיע לערך של פוטנציאל שיווי המשקל הנתרן.

הסיבה להפסקת הצמיחה של IVD (Membrane Action Potential) ולקיטוב מחדש של קרום התא היא:

א)דפולריזציה מוגברת של הממברנה, כלומר. כאשר E m -» E Na, כתוצאה מכך יורד הגרדיאנט האלקטרוכימי ליוני נתרן, שווה ל-E m -> E Na. במילים אחרות, הכוח "דוחף" נתרן לתוך התא פוחת;

ב)דה-פולריזציה של הממברנה מחוללת תהליך של נטרול תעלות נתרן (סגירת שער h-gate; מצב תעלת B), המעכב את צמיחת חדירות הנתרן של הממברנה ומביא לירידה שלו;

ב)דפולריזציה של הממברנה מגבירה את חדירותה ליוני אשלגן. זרם האשלגן היוצא נוטה להזיז את פוטנציאל הממברנה לכיוון פוטנציאל שיווי המשקל האשלגן.

הפחתת הפוטנציאל האלקטרוכימי של יוני נתרן והשבתת תעלות הנתרן מפחיתה את כמות זרם הנתרן הנכנס. בנקודת זמן מסוימת, ערך זרם הנתרן הנכנס מושווה לזרם היוצא המוגבר - הצמיחה של ה-MTD נעצרת. כאשר סך הזרם היוצא עולה על הזרם הנכנס, מתחיל קיטוב ממברנה, שיש לו גם אופי רגנרטיבי. הקיטוב מחדש שהחל מוביל לסגירת שער ההפעלה (m), המפחית את חדירות הנתרן של הממברנה, מאיץ את הקיטוב מחדש, והאחרון מגדיל את מספר הערוצים הסגורים וכו'.

שלב הקיטוב מחדש של IVD בתאים מסוימים (לדוגמה, בקרדיומיוציטים ובמספר תאי שריר חלק) יכול להאט, להיווצר מִישׁוֹר PD, עקב שינויים מורכבים בזמן של זרמים נכנסים ויוצאים דרך הממברנה. בהשפעה שלאחר של IVD, עלולים להתרחש היפרפולריזציה ו/או דה-פולריזציה של הממברנה. אלה הם מה שנקרא להתחקות אחר פוטנציאלים.להיפרפולריזציה עקבות יש אופי כפול: יוניתו מטבוליקויו.הראשון קשור לעובדה שחדירות האשלגן בסיבי העצבים של הממברנה נשארת מוגברת למשך זמן מה (עשרות ואף מאות אלפיות שניות) לאחר יצירת IVD ומסיטה את פוטנציאל הממברנה לכיוון פוטנציאל שיווי המשקל האשלגן. העקבות היפרפולריזציה לאחר גירוי קצבי של תאים קשורה בעיקר להפעלת משאבת הנתרן האלקטרוגנית, עקב הצטברות יוני נתרן בתא.

הסיבה לדה-פולריזציה המתפתחת לאחר יצירת ה-MPD (Membrane Action Potential) היא הצטברות יוני אשלגן על פני השטח החיצוניים של הממברנה. האחרון, כפי שנובע ממשוואת גולדמן, מוביל לעלייה ב-RRP (Resting Membrane Potential).

השבתת תעלות הנתרן קשורה לתכונה חשובה של סיב העצב הנקראעקשנות .

בְּמַהֲלָך אבסועַזתקופה עקשןסיב העצב מאבד לחלוטין את היכולת להתרגש מפעולת גירוי בכל עוצמה.

קרוב משפחהעקשנות, בעקבות המוחלט, מאופיין בסף גבוה יותר להופעת IVD (Membrane Action Potential).

הרעיון של תהליכי ממברנה המתרחשים במהלך עירור של סיב העצב משמש כבסיס להבנה ולתופעה דִיוּר.בבסיס התאמות רקמות עם תלילות קטנה של עליית הזרם המעצבן היא עלייה בסף העירור, אשר לפני דה-פולריזציה האיטית של הממברנה. העלייה בסף העירור נקבעת כמעט לחלוטין על ידי אי הפעלה של תעלות נתרן. תפקידה של עלייה בחדירות האשלגן של הממברנה בפיתוח הלינה הוא בכך שהיא מביאה לירידה בהתנגדות של הממברנה. עקב הירידה בהתנגדות, קצב דה-פולריזציה של הממברנה הופך איטי עוד יותר. קצב הלינה הוא גבוה יותר, ככל שמספר תעלות הנתרן בפוטנציאל המנוחה במצב מושבת גדול יותר, כך קצב התפתחות האינאקטיבציה גבוה יותר וחדירות האשלגן של הממברנה גבוהה יותר.

ביצוע עירור

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

הולכת עירור לאורך סיב העצב מתבצעת עקב זרמים מקומיים בין החלקים הנרגשים והמנוחים של הממברנה. השתלשלות האירועים בתיק זה מוצגת כדלקמן.

כאשר מפעילים גירוי נקודתי על סיב עצב, נוצר פוטנציאל פעולה בקטע המקביל של הממברנה. הצד הפנימי של הממברנה בנקודה נתונה טעון חיובי ביחס לצד הסמוך, המנוח. בין נקודות הסיב בעלות פוטנציאל שונה, נוצר זרם (זרם מקומי),מכוון ממרוגש (סימן (+) בחלק הפנימי של הממברנה) לבלתי נרגש (סימן (-) בחלק הפנימי של הממברנה) למקטע הסיבים. לזרם זה יש אפקט דה-פולריזציה על קרום הסיבים באזור המנוחה, וכאשר מגיעים לרמה הקריטית של דה-פולריזציה של הממברנה באזור זה, מתרחש MPD (Membrane Action Potential). תהליך זה מתפשט באופן עקבי לכל חלקי סיב העצב.

בחלק מהתאים (נוירונים, שרירים חלקים), IVD אינו בעל אופי נתרן, אלא נובע מכניסה של יוני Ca 2+ דרך תעלות סידן תלויות מתח. בקרדיומיוציטים, יצירת IVD קשורה לזרמי נתרן ונתרן-סידן נכנסים.