מערכת העצבים האוטונומית (ANS) מספקת בעיקר עצבנות לאיברים פנימיים.

מחולק ב:

1. מחלקה סימפטית

2. חלוקה פאראסימפטטית

3. מטאסימפתטי (אנטרלי)

הבדלים בין מערכת העצבים האוטונומית למערכת העצבים הסומטית:

1. לא בשליטה מודעת
2. אפשרות לתפקוד אוטונומי (גם עם הפרעה מוחלטת של התקשורת עם מערכת העצבים המרכזית)
3. האופי המוכלל של התפשטות העירור בחלק ההיקפי של ה-ANS (במיוחד בחלק הסימפטי).
4. נוכחות של גנגליון אוטונומי בחלק האפרנטי של קשת הרפלקס. לפיכך, החלק האפרנטי של ה-ANS מיוצג על ידי שני נוירונים: נוירון פרגנגליוני בתוך מערכת העצבים המרכזית (גזע המוח, חוט השדרה), נוירון פוסט-גנגליוני בגנגליון האוטונומי. הָהֵן. גופם של הנוירונים האחרונים של הקשתות האוטונומיות מועברים אל מחוץ למערכת העצבים המרכזית.
5. מהירות נמוכה של הולכת דחפים עצביים (סיבים פרה-גנגליוניים מסוג B, סיבים פוסט-גנגליוניים מסוג C)
6. רקמות מטרה ל-ANS: תאי שריר חלקים, שריר לב מפוספס, רקמת בלוטות (לרקמה סומטית - MT striated skeletal). סיבים סימפטיים יכולים להשפיע על גליקוגנוליזה בכבד ועל ליפוליזה בתאי שומן (השפעה מטבולית)

בדרך כלל, לאיברים פנימיים יש עצבנות כפולה: סימפטית ופאראסימפטטית, עם זאת, שלפוחית ​​השתן ושריר הריסי מקבלים בעיקר פאראסימפתטי, כלי הדם, בלוטות הזיעה, שרירי השיער של העור, טחול, רחם, מוח, איברי חישה, בלוטות יותרת הכליה - רק סימפטיים .

מרכזים וגטטיביים גבוהים יותר

מבנים של המערכת הלימבית, גרעינים בזאליים, CGM, היפותלמוס (גרעינים קדמיים - אזור הגרעינים הפאראסימפטיים, אחורי - אזור הגרעינים הסימפתטיים), חומר אפור מרכזי של המוח האמצעי, היווצרות רשתית (הנוירונים שלו מהווים את המרכזים החיוניים של המדולה oblongata SSC, DC).

מרכזי עצבים (חלוקה מרכזית) של מערכת העצבים הסימפתטית– גרעינים בינינו-צדדיים של הקרניים הצדדיות של חוט השדרה ג VIII— LII — III

מרכזי עצבים (חלוקה מרכזית) של מערכת העצבים הפאראסימפתטית- גרעינים אוטונומיים של זוג III (עצב אוקולומוטורי - גרעין יעקובוביץ'), VII (עצב פנים - רוק עליון), IX (עצב גלוסופרינגיאלי - רוק תחתון), X (עצב ואגוס - גרעין אחורי), גרעינים ביניים של חוט השדרה S II -S IV

ברמת מקטעי העבודה, ישנם תאים אפרנטיים, שהאקסונים שלהם אינם הולכים ישירות לאיבר העובד, בניגוד לאיבר הסומטי, אלא נקטעים בגנגליון האוטונומי ההיקפי. כאן הם עוברים לנוירונים האחרונים.סיבים של נוירוני חוט השדרה נקראים פרגנגליוניים. סיבים פרגנגליונים עוברים בגנגליון האוטונומי לנוירון הבא, שהאקסון שלו נקרא פוסט-גנגליוני.

גנגליון אוטונומי סימפטי

הגנגליון מכוסה למעלה בקפסולה. יש את התאים הבאים:

1. נוירונים תחושתיים
2. נוירונים אפרנטיים
3. תאי כרומאפין המפרישים קטכולאמינים (מווסתים את רמת הגירוי של תאי הצומת.

תפקידי הגנגליון: מוליך, סוגר וקולטן.

לנוירונים של הגנגליון האוטונומי יש את אותן תכונות כמו נוירונים של מערכת העצבים המרכזית.

גנגליון אוטונומי פאראסימפתטי

הגנגליון מכוסה למעלה בקפסולה. הוא מכיל את התאים הבאים:

1. רגישים - תאי דוגל מהסוג ה-2, הקולטנים שלהם יכולים להיות רגישים למכנו, תרמו ולכימו.
2. נוירונים אפקטורים - תאי דוגל מהסוג הראשון, בעלי דנדריטים קצרים רבים ואקסון אחד המשתרע מעבר לגנגליון.
3. Intercalated - תאי דוגל מסוג 3.
4. הגנגליון מכיל גם תאי כרומאפין המפרישים קטכולאמינים, אולי סרוטונין, ATP ונוירופפטידים (תפקוד רגולטורי).

פיזיולוגיה של הגנגליון האוטונומי

(מעבר מסיבים פרה-גנגליוניים לסיבים פוסט-גנגליוניים)

1. רגישות נמוכה של נוירוני גנגליון אוטונומיים (10-15 דחפים בשנייה), בסומטיים 200 דחפים/שנייה.
2. עיכוב סינפטי ארוך, פי 5 יותר.
3. משך EPSP ארוך (20-50 ms), משך פוטנציאל פעולה 1.5-3 ms עקב היפרפולריזציה ממושכת של נוירוני גנגליון.
4. סיכום מרחבי ורציף ממלא תפקיד חשוב.

• משדר: בגנגלים האוטונומיים – נוירונים פרגנגליונים מפרישים ACh.

1. ברמת הגנגליון, ההתכנסות והדיברגנציה (כפל) מפותחות היטב.

חלוקה סימפטית של מערכת העצבים האוטונומית

גנגליונים אוטונומיים סימפטיים ממוקמים בתא המטען הסימפתטי, גנגליונים פרה-ברליים, גנגלי מקלעת (אבי העורקים הבטן, היפוגסטרי עליון ותחתון).

סיבים פרגנגליונים קצרים ומסועפים מאוד. סיבים פוסט-גנגליונים ארוכים, דקים ומתפצלים שוב ושוב ליצירת מקלעות. האנימציה מפותחת היטב.

מתווך של סיבים סימפטיים אדרנרגיים פוסט-גנגליונים - NA (90%), אדרנלין (7%), דופמין (3%). המגשר מתמיד ומראה את פעילותו לאורך זמן. NA נקשר לקולטנים אדרנרגיים α ו-β של איברים משפיעים. הסיווג מבוסס על רגישותם לתרופות: קולטני α אדרנרגיים נחסמים על ידי פנטולמין, β - על ידי פרופרנולול. קולטנים אדרנרגיים קיימים לא רק על איברים המועצבים על ידי סיבים סימפטיים (לב, רקמת שומן, כלי דם, שריר מרחיב אישונים, רחם, זרזיף, מעיים) (α 1 ו-β 1), אלא גם מחוץ לסינפסות (על טסיות דם, שרירי השלד). , בלוטות אנדוקריניות ואקסוקריניות) (α 2 ו- β 2), וכן על הממברנה הפרה-סינפטית.

העברת הגירוי מתרחשת מהר יותר מאשר דרך המחלקה הסימפתטית. ההשפעות הן לטווח קצר.

השפעות:

1. קבוע (טוניק)
2. פאזי (טריגרינג) - שינוי חד בתפקוד (רפלקס אישונים)
3. הסתגלות-טרופית

השפעה אדפטיבית-טרופית של מערכת העצבים הסימפתטית אורבלי-גינצינסקי

זוהי התאמה של תהליכים מטבוליים לרמת הפעילות התפקודית. הרעיון של השפעה טרופית גובש על ידי I.P. Pavlov. בניסוי על כלב גיליתי ענף סימפטי שהולך ללב, שגירויו גרם לעלייה בהתכווצויות הלב, מבלי לשנות את התדירות. התכווצויות מוגברות של שריר עייף קשורות להפעלה של תהליכים מטבוליים (טרופיים) בהשפעת NA. הוא מפעיל קולטנים ספציפיים בממברנת סיבי השריר, מפעיל מפל של תגובות כימיות בציטופלזמה, מאיץ את הסינתזה של מאקרו-ארגים ומגביר את ההתרגשות של קולטנים היקפיים. ההנחה היא נוכחות של טרופוגנים בקצות העצבים. הטרופוגנים כוללים נוקלאוטידים, כמה חומצות אמינו, פרוסטגלנדינים, קטכולאמינים, סרוטונין, ACh, שומנים מורכבים וגנגליוזידים.

חלוקה פאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית

גנגליונים אוטונומיים פאראסימפתטיים (רחוקים ממערכת העצבים המרכזית) ממוקמים בתוך איברים (תוך-מוראליים) או פרי-איברים (ציליאריים, פטריגופלטינים, אוריקולריים, תת לשוניים, תת-לשוניים, בלוטות המקלעת), בבלוטות המקלעת.

סיבים פרגנגליונים ארוכים ומסועפים חלש. סיבים פוסט-גנגליונים קצרים ובעלי מעט ענפים. אנימציה מפותחת בצורה גרועה.

מתווך של סיבים פאראסימפטיים פוסט-גנגליוניים ACh.

אצטילכולין על תאי אפקטור קשור לקולטנים M-כולינרגיים. קולטני M-כולינרגיים מעוררים על ידי מוסקרין ונחסמים על ידי רעל קוראר.

אצטילכולין הוא נוירוטרנסמיטר לא יציב,החלק העיקרי נהרס על ידי אצטילכולין אסטראז לכולין ואצטט, אשר נלכדים על ידי הממברנה הפרה-סינפטית ומשמשים לסינתזה. חלק קטן יותר מתפזר לתוך הביניים והדם.

השפעות:

1. קבוע (טוניק)
2. פאזי (החל) - שינוי חד בתפקוד (עיכוב הלב, הפעלת פריסטלטיקה, התכווצות האישון)

טון המרכזים הווגטטיביים

לנוירונים פר-גנגליוניים וגנגליוניים רבים יש פעילות קבועה הנקראת טונוס. במנוחה, תדירות הדחפים החשמליים בסיבים וגטטיביים היא 0.1-5 דחפים/שנייה. הטון של נוירונים אוטונומיים נתון לתנודות יומיות: הסימפטונוס גבוה יותר ביום, נמוך יותר בלילה, והטונוס של סיבים פאראסימפטיים עולה במהלך השינה. סימפטוטונוס מבטיח טונוס כלי דם קבוע. ההשפעה הטונית של עצב הוואגוס (vagotonus) על הלב מעכבת כל הזמן את קצב הלב. ככל שהפעילות הגופנית של אדם גבוהה יותר, כך הטון הפאראסימפטטי (ירידה בקצב הלב אצל ספורטאים) בולט יותר. גורמים לטון אוטונומי:

1. פעילות ספונטנית. רמה גבוהה של פעילות ספונטנית אופיינית לנוירוני RF.
2. זרימה של דחפים אפרנטיים מאזורים רפלקסוגניים שונים.
3. פעולה של חומרים ומטבוליטים פעילים ביולוגית

רפלקסים אוטונומיים. מִיוּן:

לפי רמת מעגל:

1. מרכזי (רפלקס סומטוגטטיבי - יש חלק אפרנטי משותף עם הרפלקס הסומטי)
2. פריפרי, אוטונומי (קשת הרפלקס יכולה להיסגר מחוץ למערכת העצבים המרכזית בגנגליון האוטונומי באופן תוך-אורגני או חוץ-אורגני, קיומו של רפלקס אקסון אפשרי)

לפי מיקום הקולטן:

1. אינטרספטיביות (קולטנים מכנו-, כימו-, תרמו-, noce-, polymodal)

א) קרביים-קרביים (סינוס קרוטיד, מקלעת שמש, פריסטלטיקה)

ב) קרביים-עוריים (מקביל לאזורי זכרין-גד)

ג) ויסרו-מוטורי (גירוי של אינטררצפטורים עלול לגרום לתגובות מוטוריות).

1. גנגליונים אוטונומייםניתן לחלק, בהתאם למיקומם, לשלוש קבוצות:

   • חולייתנים (חולייתיים),
   • prevertebral (prevertebral),
   • תוך איבר.

   גרעיני חוליות שייכים למערכת העצבים הסימפתטית. הם ממוקמים משני צידי עמוד השדרה, ויוצרים שני גזעי גבול (הם נקראים גם שרשראות סימפטיות). גרעיני החוליות מחוברות לחוט השדרה על ידי סיבים היוצרים ענפים מחברים לבנים ואפורים. לאורך הענפים הלבנים המחברים - rami comroimicantes albi - הולכים אל הצמתים סיבים פרגנגליונים של מערכת העצבים הסימפתטית.

   הסיבים של נוירונים סימפטיים פוסט-גנגליונים נשלחים מהצמתים לאיברים ההיקפיים או לאורך מסלולי עצב עצמאיים או כחלק מעצבים סומטיים. במקרה האחרון, הם עוברים מהצמתים של גזעי הגבול לעצבים הסומטיים בצורה של ענפי חיבור אפורים דקים - rami commiinicantes grisei (הצבע האפור שלהם תלוי בעובדה שלסיבים סימפטיים פוסט-גנגליוניים אין קרום עיסתי). ניתן לראות את מהלך הסיבים הללו אורז. 258.

   בגנגליה של גזע הגבול, רוב סיבי העצב הפרה-גנגליוניים הסימפתטיים נקטעים; חלק קטן יותר מהם עובר דרך גזע הגבול ללא הפרעה ונקטע בגנגלים הפרה-מוחיים.

   גנגליונים קדם-חולייתיים ממוקמים במרחק גדול יותר מעמוד השדרה מאשר הגרעינים של גזע הגבול; יחד עם זאת, הם ממוקמים במרחק מסוים מהאיברים שהם מעצבבים. הגנגליונים הפרה-בררליים כוללים את הגנגליון הריסי, הצמתים הסימפתטיים הצוואריים העליונים והאמצעיים, מקלעת השמש, הגנגליון ה-6 העליון והתחתון של המזנטרים. בכולם, למעט הגנגליון הריסי, נקטעים סיבים פרגנגליונים סימפטיים, העוברים דרך צמתים של גזע הגבול ללא הפרעה. בגנגליון הריסי, הסיבים הפרה-גנגליוניים הפאראסימפטיים המעצבבים את שרירי העין, נקטעים.

   ל גנגליונים תוך איברים אלה כוללים מקלעות עשירות בתאי עצב הממוקמים באיברים הפנימיים. מקלעות כאלה (מקלעות תוך-מורליות) נמצאות בדפנות השרירים של איברים פנימיים רבים, למשל הלב, הסמפונות, השליש האמצעי והתחתון של הוושט, הקיבה, המעיים, כיס המרה, שלפוחית ​​השתן, וכן בבלוטות החיצוניות והפנימיות. הַפרָשָׁה. על התאים של מקלעות עצבים אלה, כפי שהוכח על ידי מחקרים היסטולוגיים של B.I. Lavrentyev ואחרים, סיבים פאראסימפטיים נקטעים.

   . גנגליונים אוטונומייםממלאים תפקיד משמעותי בהפצה ובהתפשטות של דחפים עצביים העוברים דרכם. מספר תאי העצב בגנגליון גדול פי כמה (ב- superior cervical spmpathic ganglion פי 32, ב- ciliary ganglion פי 2) ממספר הסיבים הפרה-גנגליונים המגיעים לגנגליון. כל אחד מהסיבים הללו יוצר סינפסות על תאי גנגליון רבים.

   גרעיני עצבים אוטונומיים (וגטטיביים) יכולים להיות ממוקמים לאורך עמוד השדרה (גרעינים paravertebral) או מולו (prevertebral ganglia), כמו גם בדופן האיברים: הלב, הסמפונות, מערכת העיכול, שלפוחית ​​השתן ואחרים (הגנגליונים התוך-מורליים) או ליד פני השטח שלהם. לפעמים הם לובשים צורה של מקבצים קטנים (ממספר תאים לכמה עשרות תאים) של תאי עצב הממוקמים לאורך כמה עצבים או שוכבים תוך-קיריים (מיקרוגנגליות). סיבים פרגנגליונים (מיאלין) המכילים תהליכים של תאים שגופם נמצא במערכת העצבים המרכזית מתקרבים לצמתים הווגטטיביים. סיבים אלה מסועפים מאוד ויוצרים קצוות סינפטיים רבים על תאי הגרעינים הווגטטיביים. בשל כך, מספר רב של מסופי סיבים פרה-גנגליונים מתכנסים על כל נוירון גנגליון. בשל נוכחות של העברה סינפטית, צמתים וגטטיביים מסווגים כמרכזי עצבים מהסוג הגרעיני.

   גרעיני עצבים אוטונומיים על פי המאפיינים התפקודיים והלוקליזציה שלהם מחולקים ל:

   אוֹהֵד;

   פאראסימפתטי.

   גנגלי עצב סימפטיים(פארא-ו-פרה-בררלי) מקבלים סיבים פר-גנגליוניים מתאי הממוקמים בגרעינים האוטונומיים של מקטעי החזה והמותני של חוט השדרה. המוליך העצבי של סיבים פרה-גנגליונים הוא אצטילכולין, וזה של סיבים פוסט-גנגליוניים הוא נוראדרנלין (למעט בלוטות זיעה וכמה כלי דם בעלי עצבוב סימפטי כולינרגי). בנוסף לנוירוטרנסמיטורים אלו, מתגלים אנקפלינים, חומר P, סומטוסטטין וכולציסטוקינין בצמתים.

   גנגלי עצב פאראסימפטטי(תוך-מוראלי, שוכב ליד איברים או בלוטות ראש) מקבלים סיבים פר-גנגליוניים מתאי הממוקמים בגרעינים הווגטטיביים של המדולה אולונגאטה והמוח האמצעי, כמו גם חוט השדרה הקודש. סיבים אלו עוזבים את מערכת העצבים המרכזית כחלק מ-3, 7, 9, 10 זוגות של עצבי גולגולת והשורשים הקדמיים של מקטעי הקודש של חוט השדרה. הנוירוטרנסמיטר של סיבים פרה-ופוסט-גנגליונים הוא אצטילכולין. בנוסף לכך, את תפקיד המתווכים בגנגלים אלה ממלאים סרוטונין, ATP ואולי כמה פפטידים.

   לרוב האיברים הפנימיים יש עצבוב אוטונומי כפול, כלומר, הם מקבלים סיבים פוסט-גנגליוניים מתאי הממוקמים הן בצמתים הסימפתטיים והן בפאראסימפתטיים. התגובות המתווכות על ידי התאים של הצמתים הסימפתטיים והפאראסימפתטיים יש לרוב את הכיוון ההפוך, למשל: גירוי סימפטי גובר, וגירוי פאראסימפטטי מעכב את פעילות הלב.

   המבנה הכללי של גרעיני העצבים הסימפתטיים והפאראסימפטיים דומה. הצומת הווגטטיבי מכוסה בקפסולת רקמת חיבור ומכיל גופים הממוקמים באופן דיפוזי או בקבוצה של נוירונים רב-קוטביים, התהליכים שלהם בצורה של סיבים לא מיאליניים או, פחות נפוץ, סיבים מיאליניים ואנדונאוריה. לגופי התא של נוירונים יש צורה לא סדירה, מכילים גרעין הממוקם בצורה אקסצנטרית, והם מוקפים (בדרך כלל לא לגמרי) על ידי ממברנות של תאי לוויין גליה (גליוציטים של המעטפת). נוירונים מרובי גרעינים ופוליפלואידים שכיחים.

   צמתים תוך-מורליים ומסלולים קשורים, בשל האוטונומיה הגבוהה שלהם, מורכבות הארגון והמוזרויות של חילופי מתווכים, מזוהים על ידי כמה מחברים כחלוקה מטא-סימפתטית עצמאית של מערכת העצבים האוטונומית. בפרט, המספר הכולל של נוירונים בצמתים התוך-מורליים של המעי גבוה יותר מאשר בחוט השדרה, ומבחינת מורכבות האינטראקציה ביניהם בוויסות הפריסטלטיקה וההפרשה, הם מושווים למיני מחשב.

   שלושה סוגים של נוירונים תוארו בגרעיני התוך-קיר:

   נוירונים efferent long-axonal (סוג I Dogel cells) הם דומיננטיים מספרית. אלו הם נוירונים efferent גדולים או בינוניים עם דנדריטים קצרים ואקסון ארוך היוצא החוצה לאיבר הפועל, שעל התאים שלו הוא יוצר קצוות מוטוריים או מפרשים;

   נוירונים אפרנטיים שווי צלעות (תאי דוגל מסוג II) מכילים דנדריטים ארוכים ואקסון המשתרע מעבר לגבולות של גנגליון נתון לתוך אלה שכנים ויוצר סינפסות על תאים מסוג I ו-III. תאים אלה, ככל הנראה, כלולים כקישור קולטן בקשתות הרפלקס המקומיות, הנסגרות מבלי שהדחף העצבי נכנס למערכת העצבים המרכזית. הנוכחות של קשתות כאלה מאושרת על ידי שימור של נוירונים אפרנטיים, אסוציאטיביים ותפקודיים פעילים באיברים מושתלים (לדוגמה, הלב);

   תאי אסוציאציה (תאי דוגל מסוג III) הם אינטרנוירונים מקומיים המחברים עם התהליכים שלהם מספר תאים מסוג I ו-II, בדומה מורפולוגית לתאי דוגל מסוג II. הדנדריטים של תאים אלה אינם משתרעים מעבר לצומת, והאקסונים נשלחים לצמתים אחרים, ויוצרים סינפסות על תאים מסוג I.

   במערכת העצבים האוטונומיתלהבחין בין חלקים מרכזיים והיקפיים. החלקים המרכזיים של מערכת העצבים הסימפתטית מיוצגים על ידי הגרעינים של הקרניים הצדדיות של חוט השדרה התורקולומברי. במערכת העצבים הפאראסימפתטית, החטיבות המרכזיות כוללות את גרעיני המוח האמצעי והמדולה אולונגאטה, וכן את גרעיני הקרניים הצדדיות של חוט השדרה הקודש. סיבים פאראסימפתטיים של אזור הגולגולת מופיעים כחלק מהזוגות III, VII, IX ו-X של עצבי גולגולת.
   חלקים היקפיים של מערכת העצבים האוטונומיתנוצר על ידי גזעי עצבים, גרעינים ומקלעות.

   קשתות רפלקס אוטונומיותמתחילים בנוירון חושי, שגופו נמצא בגנגליון השדרה, כמו בקשתות הרפלקס הסומטיות. נוירוני אסוציאציה ממוקמים בקרניים הצדדיות של חוט השדרה. כאן, דחפים עצביים מועברים לנוירונים פר-גנגליוניים ביניים, שתהליכים עוזבים את הגרעינים המרכזיים ומגיעים לגנגלים האוטונומיים, שם הם מעבירים דחפים לנוירון המוטורי. בהקשר זה, נבדלים סיבי עצב פרגנגליוניים ופוסט-גנגליונים. הראשון שבהם עוזב את מערכת העצבים המרכזית כחלק משורשי הגחון של עצבי עמוד השדרה ועצבי הגולגולת. הן במערכת הסימפתטית והן במערכת הפאראסימפתטית, סיבי עצב פרגנגליונים שייכים לנוירונים כולינרגיים. האקסונים של נוירונים הממוקמים בגנגלים האוטונומיים נקראים פוסט-גנגליונים. הם אינם יוצרים מגע ישיר עם תאי אפקטור. הקטעים הסופיים שלהם לאורך הדרך יוצרים הרחבות - דליות, המכילות בועות מתווכות. באזור הדליות אין קרום גליה והנוירוטרנסמיטר המשתחרר לסביבה משפיע על תאי אפקטור (לדוגמה, תאי בלוטות, מיוציטים חלקים וכו').

   בגנגלים פריפריאלייםמערכת העצבים הסימפתטית, ככלל, מכילה נוירונים אדרנרגיים (למעט נוירונים שיש להם קשרים סינפטיים עם בלוטות הזיעה, שם נוירונים סימפטיים הם כולינרגיים). בגרעיניות פאראסימפתטיות, נוירונים מתפרצים הם תמיד כולינרגיים.

   גנגליההם צבירים של נוירונים רב-קוטביים (ממספר תאים לעשרות אלפים). לגנגלים חוץ-איברים (סימפטיים) יש קפסולת רקמת חיבור מוגדרת היטב כהמשך של הפרינאוריום. גנגליונים פאראסימפתטיים ממוקמים בדרך כלל במקלעות העצבים התוך-מורליות. הגרעינים של המקלעות התוך-מורליות, כמו גרעינים אוטונומיים אחרים, מכילים נוירונים אוטונומיים של קשתות רפלקס מקומיות. נוירונים רב קוטביים בקוטר של 20-35 מיקרומטר ממוקמים בצורה מפוזרת, כל נוירון מוקף בגליוציטים גנגליון. בנוסף, תוארו נוירונים נוירואנדוקריניים, כימורצפטורים, דו-קוטביים, ובחלק מבעלי חוליות, נוירונים חד-קוטביים. גרעינים סימפטיים מכילים תאים קטנים פלואורסצנטיים (MYF cells) בעלי תהליכים קצרים ומספר רב של שלפוחיות גרגיריות בציטופלזמה. הם משחררים קטכולאמינים ויש להם השפעה מעכבת על העברת דחפים מסיבי עצב פרה-גנגליוניים לנוירון הסימפתטי הפושט. תאים אלו נקראים אינטרנוירונים.

   בין נוירונים רב קוטביים גדוליםיש להבדיל בין גנגליונים אוטונומיים: מוטוריים (תאי דוגל מסוג I), רגישים (תאי דוגל מסוג II) ואסוציאטיביים (תאי דוגל מסוג III). לנוירונים מוטוריים יש דנדריטים קצרים עם הרחבות למלריות ("רפידות קליטה"). האקסון של תאים אלה ארוך מאוד, חורג מהגנגליון כחלק מסיבי עצב פוסט-גנגליוניים דקים ללא מיאלינציה ומסתיים על המיוציטים החלקים של האיברים הפנימיים. תאים מסוג I נקראים נוירונים אקסונים ארוכים. נוירונים מסוג II הם תאי עצב שווי צלעות. 2-4 תהליכים משתרעים מגופם, ביניהם קשה להבחין באקסון. ללא הסתעפות, התהליכים נמשכים רחוק מגוף הנוירון. לדנדריטים שלהם יש קצות עצבים תחושתיים, והאקסון מסתיים על גופם של נוירונים מוטוריים בגנגלים שכנים. תאים מסוג II הם נוירונים רגישים של קשתות רפלקס אוטונומיות מקומיות. תאי דוגל מסוג III דומים בצורת הגוף לנוירונים אוטונומיים מסוג II, אך הדנדריטים שלהם אינם משתרעים מעבר לגנגליון, והנויריט מופנה לגנגליון אחרים. חוקרים רבים רואים בתאים אלו סוג של נוירון חושי.

   כך, ב גנגליונים אוטונומיים היקפייםקיימות קשתות רפלקס מקומיות המורכבות מנוירונים תחושתיים, מוטוריים ואולי גם אסוציאטיביים אוטונומיים.

   גנגליונים אוטונומיים תוך-מורלייםבדופן מערכת העיכול נבדלים בכך שבהרכבם, בנוסף לנוירונים כולינרגיים מוטוריים, ישנם נוירונים מעכבים. הם מיוצגים על ידי תאי עצב אדרנרגיים ופורינרגיים. באחרון, המתווך הוא נוקלאוטיד פורין. בגנגלים האוטונומיים התוך-מווריים ישנם גם נוירונים פפטדרגיים המפרישים פפטיד וסואינטסטינאלי, סומטוסטטין ועוד מספר פפטידים, בעזרתם מתבצע ויסות נוירואנדוקריני ומודולציה של פעילות רקמות ואיברים של מערכת העיכול.

   סרטון חינוכי של האנטומיה של מערכת העצבים האוטונומית (ANS)

   אם יש לך בעיות בצפייה, הורד את הסרטון מהעמוד

   גנגליונים אוטונומיים הם אוסף של תאי עצב רב-קוטביים רבים.

   גודלם של הגרעינים האוטונומיים משתנה באופן משמעותי. בהקשר זה, נבדלים גנגליונים גדולים, בינוניים, קטנים וקטנים מאוד (מיקרוגנגליות).

   יש לציין כי בנוסף לגנגלים הנפרדים מבחינה אנטומית, לאורך הענפים האוטונומיים של העצבים ההיקפיים יש מספר רב של תאי עצב הדומים לתאי העצב של הגנגליון האוטונומי. נוירונים אלה, הנודדים לכאן במהלך העובר, ממוקמים לאורך העצבים בנפרד או יוצרים קבוצות קטנות - מיקרוגנגליות.

   פני השטח של הגנגליון האוטונומי מכוסים בקפסולת רקמת חיבור סיבית, שממנה משתרעות פנימה שכבות רבות של רקמת חיבור ויוצרות את הסטרומה של הצומת. דרך השכבות הללו עוברים כלי דם לתוך הצומת, מאכילים אותו ויוצרים בו רשת נימית. בקפסולה ובסטרומה של הצומת, רצפטורים נמצאים לעתים קרובות ליד כלי דם - מפוזרים, דמויי שיח או מובלעים.

   תאי עצב רב קוטביים של הגנגליון האוטונומי תוארו לראשונה על ידי A.S. דוגל. במקביל, הדגיש דוגל 3 סוגי עצביםתאים של הגנגליון האוטונומי, אשר נקראים תאי דוגלאני, II, III סוגים. המאפיינים המורפופונקציונליים של תאי דוגל משתנים באופן משמעותי.

   תאי דוגלאניסוּגמבחינה תפקודית הם נוירונים אפקטורים (מוטוריים). מדובר בתאי עצב גדולים פחות או יותר, עם דנדריטים קצרים במקצת שאינם חורגים מגבולות הגנגליון הזה. האקסון הארוך יותר של תאים אלה משתרע מעבר לגנגליון ועובר למנגנון העבודה - תאי שריר חלקים, תאי בלוטות, יוצרים עליהם קצות עצבים מוטוריים (או, בהתאמה, מפרשים). האקסונים והדנדריטים של תאי דוגל מסוג I הם חסרי עיסת. דנדריטים יוצרים לרוב שלוחות למלריות, שעליהן (כמו בגוף התא) ממוקמים קצוות סינפטיים, הנוצרים על ידי הענפים של סיב העצב הפרה-גנגליוני.

   גופי התא של נוירונים בגנגליון האוטונומי, בניגוד לגנגליון עמוד השדרה, ממוקמים באופן אקראי ברחבי הצומת והם רופפים יותר (כלומר דלילים יותר). בתכשירים שנצבעו בהמטוקסילין או בצבעים היסטולוגיים כלליים אחרים, התהליכים של תאי העצב אינם מזוהים, ולתאים יש אותה צורה עגולה וחסרת ענפים כמו בגרעיני השדרה. גופו של כל תא עצב (כמו בגנגליון השדרה) מוקף בשכבה של אלמנטים אוליגודנדררוגליים שטוחים - שכבת לוויינים.

   בצד החיצוני של שכבת הלוויין ישנה גם קפסולת רקמת חיבור דקה. תאי דוגל מסוג I הם צורת התא העיקרית של הגרעינים האוטונומיים.

   תאי דוגלIIסוּג- אלו הם גם תאי עצב רב קוטביים, עם מספר דנדריטים ארוכים ונויריט המשתרעים מעבר לגבולות של גנגליון נתון לתוך גנגליונים שכנים. פני האקסון מכוסים במיאלין. הדנדריטים של תאים אלה מתחילים עם מנגנון קולטן בשרירים חלקים. מנקודת מבט תפקודית, תאי דוגל מסוג II הם רגישים. בניגוד לתאי העצב הפסאודווניפולאריים הרגישים של הגנגליון השדרתי, תאי דוגל מסוג II יוצרים ככל הנראה את הקישור הקולטן (אפרנטי) של קשתות רפלקס מקומיות, הנסגרות מבלי שהדחף העצבי נכנס למערכת העצבים המרכזית.

   תאי דוגלIIIסוּגהם אלמנטים אסוציאטיביים מקומיים (בין קלוריות) המחברים מספר תאים מסוג I ו-II עם התהליכים שלהם. הדנדריטים שלהם קצרים, אך ארוכים יותר מאלו של תאים מסוג I, אינם חורגים מגבולות גנגליון נתון, אלא יוצרים ענפים דמויי סל השוזרים את גופם של תאים אחרים של גנגליון נתון. הנויריט של תא דוגל מסוג III הולך לגנגליון אחר ושם נכנס לקשר סינפטי עם תאים מסוג I. כתוצאה מכך, תאים מסוג III נכללים כקישור אסוציאטיבי בקשתות רפלקס מקומיות.

   יש לציין כי ישנה נקודת מבט כי לתאי דוגל מסוג III יש אופי קולטן או אפקטור.

   היחס בין מספר תאי דוגל מסוג I ו-II בגנגלים אוטונומיים שונים אינו זהה. גנגליונים פאראסימפתטיים, בניגוד לגנגלים סימפטיים, מאופיינים בדומיננטיות של תאים עם דנדריטים תוך קפסולריים קצרים והיעדר או כמות קטנה של פיגמנט בתאים. בנוסף, בגרעיני הפאראסימפתטיות, ככלל, הגופים שוכבים הרבה יותר קומפקטיים מאשר בגנגליונים הסימפתטיים. בנוסף, הגנגלים הסימפתטיים מכילים תאי מיתוס(תאים קטנים עם פלואורסצנטי אינטנסיבי).

   שלושה סוגים של מסלולים עוברים דרך הגנגליון האוטונומי: רפלקס צנטריפטלי, צנטריפוגלי והיקפי (מקומי).

   מסלולים צנטריפטליים נוצרים על ידי תהליכים רגישים של תאים פסאודווניפולאריים של הגנגליון השדרתי, החל מקולטנים ברקמות המועצבנות, כמו גם בתוך הגנגליון. סיבים אלו עוברים דרך הגנגלים האוטונומיים.

   המסלולים הצנטריפוגליים מיוצגים על ידי סיבים פרגנגליוניים, המסתעפים שוב ושוב בגנגליון הווגטטיבי ויוצרים סינפסות על גופי תאים רבים של נוירונים אפקטורים. לדוגמה, בגנגליון צוואר הרחם העליון היחס בין מספר הסיבים הפרה-גנגליונים הנכנסים אליו לבין סיבים פוסט-גנגליונים הוא 1:32. תופעה זו מובילה, עם עירור של סיבים פרגנגליונים, להתרחבות חדה של אזור העירור (הכללה של האפקטור). בשל כך, מספר קטן יחסית של נוירונים אוטונומיים מרכזיים מספקים דחפים עצביים לכל האיברים והרקמות. כך, למשל, כאשר הסיבים הסימפתטיים הפרה-גנגליוניים של בעל חיים העוברים דרך השורשים הקדמיים של מקטע בית החזה מגורים, התכווצות כלי הקרקפת והצוואר, התרחבות כלי הדם הכליליים, התכווצות כלי העור של הגפה הקדמית, ניתן לראות את כלי הכליה והטחול.

   המשך המסלולים הללו הם סיבים פוסט-גנגליוניים המגיעים לרקמות המועצבנות.

   מסלולי רפלקס היקפיים (מקומיים) מתחילים ברקמות עם ענפים של התהליכים של הנוירונים התחושתיים של הגנגליה האוטונומית (כלומר, תאי דוגל מסוג II). הנויריטים של תאים אלה מסתיימים בתאי דוגל מסוג I, שהסיבים הפוסט-גנגליונים שלהם הם חלק מהמסלולים הצנטריפוגליים.

   המצע המורפולוגי של פעילות הרפלקס של מערכת העצבים האוטונומית הוא קשת הרפלקס. קשת הרפלקס של מערכת העצבים האוטונומית מאופיינת בכל שלושת הקישורים - קולטן (אפרנטי), וגטטיבי (אסוציאטיבי) ואפקטור (מוטורי), אך הלוקליזציה שלהם שונה מאשר בזו הסומטית.

   מעניין לציין כי מורפולוגים ופיזיולוגים רבים מצביעים על היעדר קישור אפרנטי (קולטן) משלו בהרכבו כמאפיין ייחודי של מערכת העצבים האוטונומית, כלומר. הם מאמינים שהעצבנות הרגישה של איברים פנימיים, כלי דם וכו'. מבוצע על ידי הדנדריטים של תאים פסאודוניפולאריים של הגנגליון השדרתי, כלומר. מערכת העצבים הסומטית.

   נכון יותר להניח שצמתי עמוד השדרה מכילים נוירונים המחדירים את שרירי השלד ואת העור (כלומר, נוירונים של מערכת העצבים הסומטית), וכן נוירונים המעצבבים את כל האיברים הפנימיים וכלי הדם (כלומר, נוירונים אוטונומיים).

   במילה אחת, קישור המשפיע, כמו במערכת העצבים הסומטית (החיה), במערכת העצבים האוטונומית מיוצג על ידי תא השוכב בגנגליון השדרה.

   גופו של נוירון הקישור האסוציאטיבי ממוקם, בניגוד לקשת עצב הרפלקס הסומטי, לא באזור הקרן האחורית, אלא בקרניים הצדדיות של החומר האפור, והאקסון של תאים אלה משתרע מעבר למוח ומסתיים באחד הגנגלים האוטונומיים.

   לבסוף, ההבדלים הגדולים ביותר בין קשת החיות לקשת הרפלקס האוטונומי נצפים בקישור הפושט. לפיכך, הגוף של הנוירון האפרנטי במערכת העצבים הסומטית ממוקם בחומר האפור של עמוד השדרה או הגנגליון הקפלי, ורק האקסון שלו הולך לפריפריה כחלק מעצב גולגולתי או עמוד שדרה כזה או אחר. במערכת האוטונומית, גופם של נוירונים אפקטורים ממוקמים בפריפריה: הם מפוזרים לאורך כמה עצבים או יוצרים אשכולות - גרעינים אוטונומיים.

   לפיכך, מערכת העצבים האוטונומית, עקב לוקליזציה זו של נוירונים אפקטורים, מאופיינת בנוכחות של הפסקה אחת לפחות במסלול האפרנטי, העובר בגנגליון האוטונומי, כלומר. כאן נוירונים של אינטרנוירונים יוצרים קשר עם נוירונים אפקטורים, ויוצרים סינפסות על גופם ודנדריטים. לכן, הגרעינים האוטונומיים הם מרכזי עצבים היקפיים. בכך הם שונים באופן מהותי מגרעיני עמוד השדרה, שאינם מרכזי עצבים, משום אין בהם סינפסות ולא מתרחשת החלפה של דחפים עצביים.

   לפיכך, הצמתים בעמוד השדרה הם תצורות מעורבות, בעלי חיים-וגטטיביים.

   תכונה של קשת הרפלקס של מערכת העצבים הסימפתטית היא נוכחותם של סיבים פרגנגליונים קצרים וסיבים פוסט-גנגליוניים ארוכים מאוד.

   תכונה של קשת הרפלקס של מערכת העצבים הפאראסימפתטית היא, להיפך, נוכחותם של סיבים פרגנגליונים ארוכים מאוד וקצרים מאוד פוסט-גנגליוניים.

   ההבדלים התפקודיים העיקריים בין המערכת הסימפתטית והפאראסימפתטית הם כדלקמן. מתווך, כלומר. חומר הנוצר באזור הסינפסות ומבצע העברת דחפים כימיים בקצות העצבים הסימפתטיים הוא סימפטין (חומר זהה להורמון מדוללת יותרת הכליה - נואדרנלין).

   המתווך בקצות העצבים הפאראסימפתטיים הוא "חומר הווגאלי" (חומר זהה לאצטילכולין). עם זאת, הבדל זה נוגע רק לסיבים פוסט-גנגליונים. סינפסות הנוצרות על ידי סיבים פרגנגליונים במערכת הסימפתטית והפאראסימפתטית הן כולינרגיות, כלומר. כמתווך הם יוצרים חומר דמוי כולין.

   החומרים הכימיים הנקראים הם מתווכים ולעצמם, גם ללא גירוי של סיבי העצב האוטונומיים, גורמים להשפעות באיברי העבודה הדומות לפעולת סיבי העצב האוטונומיים המתאימים. לפיכך, נואדרנלין, כאשר הוא מוכנס לדם, מאיץ את פעימות הלב, אך מאט את הפריסטלטיקה של מערכת המעיים, ואצטילכולין עושה את ההיפך. נואדרנלין גורם להיצרות, ואצטילכולין גורם להתרחבות של לומן כלי הדם.

   סינפסות הנוצרות על ידי סיבים של מערכת העצבים הסומטית הן גם כולינרגיות.

   הפעילות של מערכת העצבים האוטונומית נמצאת בשליטה של ​​קליפת המוח, כמו גם המרכזים האוטונומיים התת-קורטיקליים של הסטריאטום ולבסוף, המרכזים האוטונומיים של הדיאנצפלון (הגרעין ההיפותלמי).

   לסיכום, יש לציין כי תורת מערכת העצבים האוטונומית נעשתה גם על ידי המדענים הסובייטים B.I. לברנטייב, א.א. Zavarzin, D.I. גולוב, זכה בפרסי מדינה.

   סִפְרוּת:

   ז'בוטינסקי יו.מ. מורפולוגיה נורמלית ופתולוגית של הגרעינים האוטונומיים. מ', 1953

   זווארזין א.א. חיבור על ההיסטולוגיה האבולוציונית של מערכת העצבים. מ-ל, 1941

   א.ג. קנור, אי.די. לב. מערכת העצבים האוטונומית. ל', 1977, עמ' 120

   קולוסוב נ.ג. עצבנות של מערכת העיכול האנושית. M-L, 1962

   קולוסוב נ.ג. צומת וגטטיבי. ל', 1972

   קולוסוב N.G., Khabarova A.L. ארגון מבני של הגרעינים האוטונומיים. ל., מדע, 1978.-72 עמ'.

   Kochetkov A.G., Kuznetsov B.G., Konovalova N.V. מערכת העצבים האוטונומית. נ-נובגורוד, 1993.-92 עמ'.

   מלמן א.פ. מורפולוגיה פונקציונלית של העצבים של איברי העיכול. מ', 1970

   Yarygin N.E. ו-Yarygin V.N. שינויים פתולוגיים ואדפטיביים בנוירון. מ', 1973.