המרכיבים העיקריים של כרומטין גרעיני. כרומטין: הגדרה, מבנה ותפקיד בחלוקת התא

הטרוכרומטין הוא אזור של כרומוזומים שנמצא כל הזמן במצב קומפקטי.

Euchromatin הוא אזורים ארוזים (מעובה) של כרומוזומים.

באזורים הפריצנרומריים של הכרומוזומים ובזרועות הקצרות של הכרומוזומים האקרוצנטריים, הטרוכרומטין מוכתם, מוגדר כמבני, המתגלה כל הזמן במהלך חלוקת תאים מיטוטיים ובגרעין הבין-פאזי. סוג נוסף של הטרוכרומטין הוא פקולטטיבי, הנובע מדחיסה של אזורים אוכרומטיים ומכיל גנים המעורבים במטבוליזם של חלבון. העיבוי של האזור האופציונלי הוא הפיך, המתבטא בדה-קונדנסציה.

כרומוזומים מורכבים מ-DNA (כ-40%) ומחלבונים (כ-60%), היוצרים קומפלקס נוקלאופרוטאין. חלבונים מחולקים לשתי קבוצות: היסטון ולא היסטון. היסטונים מיוצגים על ידי חמש מולקולות: H1, H2A, H2B, H3 ו-H4. חלבוני היסטון מהווים 40 עד 80% מכלל חלבוני הכרומוזומים. הם מורכבים ממולקולות טעונות קטנות (+). חומצות האמינו העיקריות ארגינין וליזין שולטים בהן. בשל המבנה שלהם, חלבוני היסטון מתחברים עם (-) DNA טעון ויוצרים קומפלקס DNA-היסטון. קומפלקס זה נקרא כרומטין. גיס. חלבונים מבצעים את הפונקציה של אריזה ספציפית של מולקולת DNA ענקית למבנה כרומוזום קומפקטי. היסטונים מונעים את קריאת המידע הביולוגי הכלול ב-DNA. זה תפקידם הרגולטורי. בנוסף, חלבונים אלו ממלאים תפקיד מבני, המבטיח את הארגון המרחבי של ה-DNA בכרומוזומים

מספר שברי חלבון שאינם היסטונים עולה על 100. ביניהם אנזימים לסינתזה ועיבוד RNA, שכפול ותיקון DNA. חלבונים חומציים של כרומוזומים ממלאים גם תפקידים מבניים וויסותיים. בנוסף ל-DNA וחלבונים, הכרומוזומים מכילים גם RNA, שומנים, פוליסכרידים ויוני מתכת. כרומוזום RNA מיוצג בחלקו על ידי תוצרי שעתוק שעדיין לא עזבו את אתר הסינתזה. לשברים מסוימים יש פונקציה רגולטורית. תפקידם הרגולטורי של מרכיבי הכרומוזומים הוא "לאסור" או "להתיר" העתקת מידע ממולקולת ה-DNA.

באזורים שונים של כרומוזומים, DNA שונה בהרכב ובתכונות.

DNA צנטרומרי ממוקם באזור ההיצרות הראשוניות. הטלומרים מכילים DNA מיוחד המונע קיצור כרומוזומים במהלך שכפול. באזורי ההיצרות המשניות יש קטעי DNA האחראים לסינתזה של rRNA. החלק העיקרי של ה-DNA האחראי לסינתזה של מספר רב של RNA שליח ממוקם בזרועות הכרומוזומים.

תוך שמירה על המשכיות במספר דורות של תאים, הכרומטין משנה את מבנהו בהתאם לתקופה ולשלב של מחזור התא. אִרגוּן.ב-interphase, במיקרוסקופ אור, הוא מתגלה בצורה של גושים מפוזרים בנוקלאופלזמה של הגרעין. במהלך המעבר של תא למיטוזה, במיוחד במטאפאזה, הכרומטין מקבל מראה של גופים בודדים בעלי צבע עז הנראה לעין - כרומוזומים.

צורות קיום בין-פאזות ומטאפאזות של כרומטין נחשבות כשתי גרסאות קוטביות של הארגון המבני שלו, המחוברות במחזור המיטוטי על ידי מעברים הדדיים. נקודת המבט הנפוצה ביותר היא שכרומטין (כרומוזום) הוא חוט ספירלי. במקרה זה, מבחינים בכמה רמות של ספירליזציה של כרומטין (קומפקטיזציה)

חוט נוקלאוזומלי . רמה זו של ארגון הכרומטין מסופקת על ידי ארבעה סוגים של היסטונים נוקלאוזומליים: H2A, H2B, H3, H4. הם יוצרים גופי חלבון בצורת פאק - ליבות, המורכבות משמונה מולקולות (שתי מולקולות מכל סוג של היסטונים)

סיב כרומטין. דחיסה נוספת של הגדיל הנוקלאוזומלי מובטחת על ידי בוכנת HI, שמתחברת ל-DNA המקשר ולשני גופי חלבון שכנים, מקרבת אותם זה לזה. התוצאה היא מבנה קומפקטי יותר, אולי בנוי כמו סולנואיד. סיב כרומטין זה, הנקרא גם יסודי, בעל קוטר של 20-30 ננומטר

כרומונמה בין-פאזית . הרמה הבאה של הארגון המבני של החומר הגנטי נובעת מקיפול של סיב הכרומטין ללולאות. חלבונים שאינם היסטונים, המסוגלים לזהות רצפי נוקלאוטידים ספציפיים של DNA חוץ-נוקלאוזומי, המרוחקים זה מזה במרחק של כמה אלפי זוגות נוקלאוטידים, לוקחים כנראה חלק ביצירתם. חלבונים אלו מפגישים את האזורים הללו ליצירת לולאות משברים של סיב הכרומטין הממוקם ביניהם. כתוצאה מאריזה זו, סיב כרומטין בקוטר של 20-30 ננומטר הופך למבנה בקוטר של 100-200 ננומטר, הנקרא כרומונמה בין-פאזית. .

חלקים בודדים של הכרומונמה הבין-פאזית עוברים דחיסה נוספת, ויוצרים בלוקים מבניים המאחדים לולאות שכנות עם אותו ארגון

כרומוזומי מברשת מנורהנמצא בביציות של דגים, דו-חיים, זוחלים וציפורים בשלב הדיפלוטן. כל אחד משני הכרומוזומים מורכב באופן דו ערכי משתי כרומטידים, ולכן, במהלך הצימוד שלהם, נוצרים מבנים מורחבים של ארבעה כרומטידים. כל כרומטיד מורכב מגדיל צירי מעוות היטב עם לולאות צדדיות המשתרעות ממנו, שנוצרו על ידי סליל דנ"א יחיד. לולאות אלו מייצגות כנראה DNA משוחרר מחלבונים כדי לאפשר שעתוק להתרחש. כרומוזומים מסוג L sch." מתומללים בצורה פעילה יותר מאשר רשומות רגילות. זה נובע מהצורך לצבור כמויות משמעותיות של תוצרי גנים בביציות.

שלח את העבודה הטובה שלך במאגר הידע הוא פשוט. השתמש בטופס למטה

סטודנטים, סטודנטים לתארים מתקדמים, מדענים צעירים המשתמשים בבסיס הידע בלימודיהם ובעבודתם יהיו אסירי תודה לכם מאוד.

פורסם ב- http://www.allbest.ru/

להגיש תלונה

מבנה וכימיה של כרומטין

כרומטיןהיא תערובת מורכבת של חומרים שמהם בנויים כרומוזומים אוקריוטיים. המרכיבים העיקריים של הכרומטין הם DNA וחלבונים כרומוזומליים, הכוללים היסטונים וחלבונים שאינם היסטונים היוצרים מבנים מסודרים מאוד בחלל. היחס בין DNA וחלבון בכרומטין הוא ~1:1, וחלק הארי של חלבון הכרומטין מיוצג על ידי היסטונים. המונח "X" הוצג על ידי וו. פלמינג ב-1880 כדי לתאר מבנים תוך-גרעיניים שנצבעו בצבעים מיוחדים.

כרומטין- המרכיב העיקרי של גרעין התא; די קל להשיג אותו מגרעינים בין-פאזיים מבודדים ומכרומוזומים מיטוטיים מבודדים. לשם כך, הם משתמשים ביכולתו להיכנס למצב מומס במהלך מיצוי עם תמיסות מימיות בעלות חוזק יוני נמוך או פשוט מים מופחתים.

לשברי כרומטין המתקבלים מחפצים שונים יש קבוצה אחידה למדי של רכיבים. נמצא כי ההרכב הכימי הכולל של כרומטין מגרעינים בין-פאזיים שונה מעט מכרומטין מכרומוזומים מיטוטיים. המרכיבים העיקריים של הכרומטין הם DNA וחלבונים, שרובם הינם היסטונים וחלבונים שאינם היסטונים.

שקופית3 . ישנם שני סוגים של כרומטין: הטרוכרומטין ואוכרומטין. הראשון מתאים לאזורי כרומוזומים שהתעבו במהלך השלב הבין-פאזי, הוא אינו פעיל מבחינה תפקודית. כרומטין זה צובע היטב והוא מה שניתן לראות בדגימה היסטולוגית. הטרוכרומטין מחולק למבנים (אלה קטעים של כרומוזומים שמתעבים כל הזמן) ופקולטטיביים (יכולים להתפרק ולהפוך לאאוכרומטין). Euchromatin מתאים לאזורי כרומוזומים שמתפרקים במהלך האינטרפאזה. זה כרומטין עובד ופעיל פונקציונלית. הוא אינו מכתים ואינו נראה על הדגימה ההיסטולוגית. במהלך מיטוזה, כל האאוכרומטין מתעבה ומשולב בכרומוזומים.

בממוצע, כ-40% מהכרומטין הוא DNA וכ-60% הם חלבונים, ביניהם חלבוני היסטון גרעיני ספציפיים מהווים בין 40 ל-80% מכלל החלבונים המרכיבים את הכרומטין המבודד. בנוסף, חלקי הכרומטין כוללים רכיבי ממברנה, RNA, פחמימות, שומנים וגליקופרוטאין. השאלה עד כמה רכיבים מינוריים אלה כלולים במבנה הכרומטין טרם נפתרה. לפיכך, RNA עשוי להיות מתומלל RNA שעדיין לא איבד את הקשר שלו עם תבנית ה-DNA. רכיבים מינוריים אחרים עשויים להתייחס לחומרים משברים מפולטים של הממברנה הגרעינית.

חלבונים הם סוג של פולימרים ביולוגיים הקיימים בכל אורגניזם חי. בהשתתפות חלבונים מתרחשים התהליכים העיקריים המבטיחים את הפונקציות החיוניות של הגוף: נשימה, עיכול, כיווץ שרירים, העברת דחפים עצביים.

חלבונים הם פולימרים, וחומצות אמינו הן יחידות המונומר שלהם.

חומצות אמינו - אלו תרכובות אורגניות המכילות בהרכבן (בהתאם לשם) קבוצת אמינו NH2 וקבוצה חומצית אורגנית, כלומר. קרבוקסיל, קבוצת COOH.

מולקולת חלבון נוצרת כתוצאה מחיבור רציף של חומצות אמינו, בעוד שקבוצת הקרבוקסיל של חומצה אחת מקיימת אינטראקציה עם קבוצת האמינו של מולקולה שכנה, וכתוצאה מכך נוצר קשר פפטיד - CO-NH- ושחרור של מולקולת מים. שקופית 9

מולקולות חלבון מכילות בין 50 ל-1500 שאריות חומצות אמינו. האינדיבידואליות של חלבון נקבעת על פי קבוצת חומצות האמינו המרכיבות את שרשרת הפולימר, ולא פחות חשוב מכך, לפי סדר ההחלפה שלהן לאורך השרשרת. לדוגמה, מולקולת האינסולין מורכבת מ-51 שיירי חומצות אמינו.

הרכב כימי של היסטונים. תכונות של תכונות פיזיקליות ואינטראקציה עם DNA

היסטונים- חלבונים קטנים יחסית עם שיעור גדול מאוד של חומצות אמינו טעונות חיובית (ליזין וארגינין); המטען החיובי עוזר להיסטונים להיקשר בחוזקה ל-DNA (שטעון שלילי מאוד) ללא קשר לרצף הנוקלאוטידים שלו. הקומפלקס של שתי מחלקות החלבונים עם ה-DNA הגרעיני של תאים אוקריוטיים נקרא כרומטין. היסטונים הם מאפיין ייחודי של אוקריוטים ונמצאים בכמויות עצומות לתא (כ-60 מיליון מולקולות מכל סוג לתא). סוגי ההיסטונים מתחלקים לשתי קבוצות עיקריות - היסטונים נוקלאוזומליים והיסטונים H1, היוצרים משפחה של חלבוני ליבה שמורים מאוד המורכבת מחמש מחלקות גדולות - H1 ו-H2A, H2B, H3 ו-H4. היסטון H1 גדול יותר (כ-220 חומצות אמינו) והוכח כפחות משומר במהלך האבולוציה. הגודל של שרשראות פוליפפטיד היסטון נע בין 220 (H1) ל-102 (H4) שאריות חומצות אמינו. היסטון H1 מועשר מאוד בשאריות Lys, ההיסטונים H2A ו-H2B מאופיינים בתכולת Lys מתונה, ושרשרות הפוליפפטיד של ההיסטונים H3 ו-H4 עשירות ב-Arg. בתוך כל מחלקה של היסטונים (למעט H4), מספר תתי סוגים של חלבונים אלה מובחנים על סמך רצפי חומצות אמינו. ריבוי זה אופייני במיוחד להיסטונים H1 של יונקים. במקרה זה, ישנם שבעה תת-סוגים הנקראים H1.1-H1.5, H1o ו-H1t. ההיסטונים H3 ו-H4 שייכים לחלבונים השמורים ביותר. שימור אבולוציוני זה מצביע על כך שכמעט כל חומצות האמינו שלהם חשובות לתפקוד ההיסטונים הללו. ניתן לשנות באופן הפיך את החלק ה-N-טרמינלי של ההיסטונים הללו בתא עקב אצטילציה של שאריות ליזין בודדות, אשר מסירה את המטען החיובי של ליזין.

אזור הליבה של זנב ההיסטון.

חרוזים על חוט A

טווח אינטראקציה קצר

היסטונים של קישור

סיבים של 30 ננומטר

סיב כרומונמה

אינטראקציות סיבים לטווח ארוך

נוקלאוזום כרומטין היסטון

תפקיד ההיסטונים בקיפול DNA חשוב מהסיבות הבאות:

1) אם הכרומוזומים היו מורכבים רק מ-DNA מתוח, קשה לדמיין כיצד הם יכלו להשתכפל ולהיפרד לתאי בת מבלי להסתבך או להישבר.

2) במצב מורחב, סליל ה-DNA הכפול של כל כרומוזום אנושי היה חוצה את גרעין התא אלפי פעמים; לפיכך, היסטונים אורזים מולקולת DNA ארוכה מאוד בצורה מסודרת לתוך ליבה בקוטר של כמה מיקרומטרים;

3) לא כל ה-DNA מקופל באותו אופן, והאופן שבו אזור של הגנום נארז בכרומטין משפיע כנראה על פעילות הגנים הכלולים באזור זה.

בכרומטין, ה-DNA משתרע כגדיל דו-גדילי רציף מנוקלאוזום אחד למשנהו. כל נוקלאוזום מופרד מהנוקלאוזום הבא על ידי קטע של DNA מקשר, שגודלו משתנה בין 0 ל-80 זוגות נוקלאוטידים. בממוצע, לנוקלאוזומים חוזרים יש מרווח נוקלאוטידים של כ-200 זוגות נוקלאוטידים. במיקרוגרפי אלקטרונים, החלפה הזו של אוקטמר ההיסטון עם DNA מפותל ו-DNA מקשר מעניקה לכרומטין מראה של "חרוזים על מחרוזת" (לאחר טיפולים שפותחים אריזה מסדר גבוה יותר).

מתילציהכשינוי קוולנטי של היסטונים, הוא מורכב יותר מכל אחד אחר, מכיוון שהוא יכול להתרחש גם בליזינים וגם בארגינינים. בנוסף, שלא כמו כל שינוי אחר בקבוצה 1, ההשפעות של מתילציה יכולות להיות חיוביות או שליליות על ביטוי תעתיק בהתאם למיקום השייר בהיסטון (טבלה 10.1). רמה נוספת של מורכבות נובעת מהעובדה שיכולים להיות מצבי מתילציה מרובים בכל שארית. ליזינים יכולים להיות מונו-(me1), di-(me2) או tri-(me3) מתילטים, ואילו ארגינינים יכולים להיות מונו-(me1) או די-(me2) מתילטים.

זרחוןהוא ה-PTM הידוע ביותר, שכן כבר זמן רב הובן כי קינאזות מווסתות את העברת האות משטח התא דרך הציטופלזמה ואל הגרעין, מה שמוביל לשינויים בביטוי הגנים. היסטונים היו בין החלבונים הראשונים שהתגלו כמיוזרחנים. עד 1991, התגלה שכאשר תאים עוררו להתרבות, גנים שנקראים "מיידיים-מוקדמים" הופקו והפכו לפעילים תעתיק ותפקדו כדי לעורר את מחזור התא. ביטוי גנים מוגבר זה מתאם עם זרחון של היסטון H3 (Mahadevan et al., 1991). שרידי Serine 10 של היסטון H3 (H3S10) הוכח כאתר זרחון חשוב לתעתוק משמרים לבני אדם ונראה שהוא חשוב במיוחד ב-Drosophila (Nowak and Corces, 2004).

Ubiquitinationתהליך הצמדת "שרשרת" של מולקולות יוביקוויטין לחלבון (ראה Ubiquitin). ב-U., קצה ה-C של יוביקוויטין מצטרף לשאריות הליזין הצדדיות במצע. שרשרת הפוליאוביקוויטין מחוברת ברגע מוגדר בהחלט ומהווה אות המעיד על כך שהחלבון נתון לפירוק.

אצטילציה של היסטון ממלאת תפקיד חשוב בוויסות מבנה הכרומטין לאחר הפעלת תעתיק, מה שמגביר את הנגישות של הכרומטין למכונות התעתוק. מאמינים כי היסטונים אצטילטים קשורים פחות בחוזקה ל-DNA ולכן קל יותר למכונת התעתיק להתגבר על ההתנגדות של אריזת כרומטין. בפרט, אצטילציה עשויה להקל על גישה וקשירה של גורמי שעתוק למרכיבי הזיהוי שלהם ב-DNA. כעת זוהו אנזימים שמבצעים את תהליך האצטילציה של היסטון ודהאצטילציה, וכנראה בקרוב נלמד עוד על איך זה קשור להפעלת שעתוק.

ידוע שהיסטונים אצטילטים הם סימן לכרומטין פעיל תעתיק.

היסטונים הם החלבונים הנחקרים ביותר ביוכימית.

ארגון נוקלאוזום

הנוקלאוזום הוא יחידת האריזה היסודית של הכרומטין. הוא מורכב מסליל כפול של DNA עטוף סביב קומפלקס ספציפי של שמונה היסטונים נוקלאוזומליים (אוקטמר היסטון). הנוקלאוזום הוא חלקיק בצורת דיסק בקוטר של כ-11 ננומטר, המכיל שני עותקים של כל אחד מההיסטונים הנוקלאוזומליים (H2A, H2B, H3, H4). אוקטמר ההיסטון יוצר ליבת חלבון שסביבה עוטף DNA דו-גדילי פעמיים (146 זוגות בסיסים של DNA לכל אוקטמר היסטון).

הנוקלאוזומים המרכיבים את הפיברילים ממוקמים פחות או יותר באופן שווה לאורך מולקולת ה-DNA במרחק של 10-20 ננומטר אחד מהשני.

נתונים על מבנה הנוקלאוזומים הושגו באמצעות ניתוח דיפרקציית רנטגן ברזולוציה נמוכה וגבוהה של גבישי נוקלאוזום, קישורים בין-מולקולריים בין חלבון ל-DNA וחישור DNA בתוך נוקלאוזומים באמצעות נוקלאזות או רדיקלי הידרוקסיל. A. Klug בנה מודל של נוקלאוזום, לפיו DNA (146 bp) בצורת B (סליל ימני עם גובה של 10 bp) מלופף סביב אוקטמר היסטון, שבחלקו המרכזי היסטונים. H3 ו- H4 ממוקמים, ובפריפריה - H2a ו- H2b. הקוטר של דיסק נוקלאוזום כזה הוא 11 ננומטר, ועוביו הוא 5.5 ננומטר. המבנה, המורכב מאוקטמר היסטון ו-DNA הכרוך סביבו, נקרא חלקיק הליבה הנוקלאוזומלית. חלקיקי הליבה מופרדים זה מזה על ידי מקטעים של DNA מקשר. האורך הכולל של מקטע ה-DNA הכלול בנוקלאוזום החיה הוא 200 (+/-15) bp.

שרשראות פוליפפטיד היסטון מכילות מספר סוגים של תחומים מבניים. התחום הכדורי המרכזי והאזורים הגמישים הבולטים ב-N-ו-C-טרמינליים המועשרים בחומצות אמינו בסיסיות נקראים זרועות. תחומי ה-C-טרמינליים של שרשראות פוליפפטידים המעורבים באינטראקציות היסטון-היסטון בתוך חלקיק הליבה הם בעיקר בצורת סליל אלפא עם אזור סליל מרכזי מורחב, שלאורכו מונח סליל אחד קצר יותר משני הצדדים. כל האתרים הידועים של שינויים פוסט-תרגום הפיכים של היסטונים המתרחשים לאורך מחזור התא או במהלך התמיינות התא ממוקמים בתחומים הבסיסיים הגמישים של שרשראות הפוליפפטיד שלהם (טבלה I.2). יתר על כן, הזרועות ה-N-טרמינליות של ההיסטונים H3 ו-H4 הם האזורים השמורים ביותר של המולקולות, והיסטונים באופן כללי הם אחד מהחלבונים השמורים ביותר מבחינה אבולוציונית. מחקרים גנטיים של השמרים S. cerevisiae הראו שמחיקות קטנות ומוטציות נקודתיות בחלקים ה-N-טרמינליים של גנים ההיסטונים מלוות בשינויים עמוקים ומגוונים בפנוטיפ של תאי שמרים, מה שמצביע על חשיבות שלמות מולקולות ההיסטון בהבטחת תפקוד תקין של גנים אוקריוטיים. בפתרון, היסטונים H3 ו-H4 יכולים להתקיים בצורה של טטרמרים יציבים (H3) 2 (H4) 2, והיסטונים H2A ו-H2B - בצורה של דימרים יציבים. עלייה הדרגתית בחוזק היוני בתמיסות המכילות כרומטין מקורי מובילה לשחרור תחילה של דימרים H2A/H2B ולאחר מכן של טטרמרים H3/H4.

המבנה העדין של נוקלאוזומים בגבישים הובהר בעבודתם של K. Lueger et al. (1997) באמצעות ניתוח עקיפה של קרני רנטגן ברזולוציה גבוהה. הוכח כי המשטח הקמור של כל הטרודימר היסטוני באוקטמר מוקף במקטעי DNA באורך 27-28 bp, הממוקמים בזווית של 140 מעלות זה ביחס לזה, המופרדים על ידי אזורי קישור באורך 4 bp.

רמות דחיסה של DNA: נוקלאוזומים, סיבים, לולאות, כרומוזום מיטוטי

הרמה הראשונה של דחיסה של DNA היא נוקלאוזומלית. אם הכרומטין נחשף לנוקלאזות, הוא וה-DNA מתפרקים למבנים שחוזרים על עצמם באופן קבוע. לאחר טיפול בנוקלאז, מבודדים חלקיקים של חלקיקים עם קצב שקיעה של 11S מהכרומטין על ידי צנטריפוגה. חלקיקי 11S מכילים כ-200 זוגות בסיסים של DNA ושמונה היסטונים. חלקיק נוקלאופרוטאין מורכב כזה נקרא Nucleosome. בה, היסטונים יוצרים ליבת חלבון, שעל פני השטח שלה נמצא ה-DNA. ה-DNA יוצר מקטע שאינו מחובר לחלבוני הליבה - Linker, אשר מחבר שני נוקלאוזומים שכנים, עובר ל-DNA של הנוקלאוזום הבא. הם יוצרים "חרוזים", תצורות כדוריות באורך של כ-10 ננומטר, היושבים בזה אחר זה על מולקולות DNA מוארכות. הרמה השנייה של דחיסה היא פיבריל של 30 ננומטר. הרמה הראשונה, הנוקלאוזומלית, של דחיסת כרומטין ממלאת תפקיד רגולטורי ומבני, ומבטיחה צפיפות אריזת DNA פי 6-7. בכרומוזומים מיטוטיים ובגרעינים בין-פאזיים מתגלים סיבים של כרומטין בקוטר 25-30 ננומטר. מבחין סוג סולנואיד של אריזה נוקלאוזום: חוט של נוקלאוזומים צפופים בקוטר של 10 ננומטר יוצר סיבובים עם גובה סלילי של כ-10 ננומטר. ישנם 6-7 נוקלאוזומים בכל סיבוב של סופר-הליקס כזה. כתוצאה מאריזה כזו, מופיע ספירל מסוג ספירלה עם חלל מרכזי. לכרומטין בגרעינים יש סיבים של 25 ננומטר, המורכבים מכדוריות קרובות באותו גודל - נוקלאומרים. נוקלאומרים אלו נקראים חרוזי על ("חרוזי על"). פיבריל הכרומטין הראשי בקוטר 25 ננומטר הוא חילוף ליניארי של נוקלאומרים לאורך מולקולת DNA דחוסה. כחלק מהנוקלאומר נוצרים שני סיבובים של הפיבריל הנוקלאוזומלי, עם 4 נוקלאוזומים בכל אחד. הרמה הנוקלומרית של אריזת הכרומטין מבטיחה דחיסה של פי 40 של DNA. רמות נוקלזומליות ונוקלומריות (עליונות) של דחיסה של כרומטין DNA מתבצעות על ידי חלבוני היסטון. תחומי לולאה של DNA-טשלב שלישיארגון מבני של כרומטין. ברמות גבוהות יותר של ארגון כרומטין, חלבונים ספציפיים נקשרים למקטעים ספציפיים של DNA, שיוצרים לולאות גדולות, או תחומים, באתרי הקישור. במקומות מסוימים יש גושים של כרומטין מעובה, תצורות דמויות רוזטה המורכבות מלולאות רבות של סיבי 30 ננומטר המתחברים במרכז צפוף. הגודל הממוצע של רוזטות מגיע ל-100-150 ננומטר. רוזטות של סיבים של כרומטין - כרומומרים. כל כרומומר מורכב מכמה לולאות המכילות נוקלאוזום המחוברות במרכז אחד. כרומומרים מחוברים זה לזה על ידי קטעים של כרומטין נוקלאוזומלי. מבנה כרומטין לולאה זה מבטיח דחיסה מבנית של הכרומטין ומארגן את היחידות הפונקציונליות של הכרומוזומים - רפליקונים וגנים מתומללים.

באמצעות שיטת פיזור נויטרונים, ניתן היה לקבוע את הצורה והממדים המדויקים של נוקלאוזומים; בקירוב גס, זהו צילינדר שטוח או מכונת כביסה בקוטר של 11 ננומטר וגובה של 6 ננומטר. ממוקמים על מצע למיקרוסקופ אלקטרונים, הם יוצרים "חרוזים" - תצורות כדוריות של כ-10 ננומטר, בקובץ בודד, יושבים בצוותא על מולקולות DNA מוארכות. למעשה, רק אזורי הקישור מוארכים שלושת הרבעים הנותרים מאורך ה-DNA מסודרים בסליל לאורך הפריפריה של אוקטמר ההיסטון. מאמינים שלאוקטמר ההיסטון עצמו יש צורה דמוית כדור רוגבי, המורכב מטטרמר (H3·H4)2 ושני דימרים H2A·H2B עצמאיים. באיור. איור 60 מציג תרשים של מיקומם של היסטונים בחלק הליבה של הנוקלאוזום.

הרכב של צנטרומרים וטלומרים

היום כמעט כולם יודעים מה זה כרומוזומים. האברונים הגרעיניים הללו, שבהם כל הגנים ממוקמים, מהווים את הקריוטיפ של מין נתון. תחת מיקרוסקופ, הכרומוזומים נראים כמו מבנים אחידים ומוארכים בצורת מוט כהה, והתמונה שאתה רואה לא סביר שתראה מחזה מסקרן. יתר על כן, הכנות של כרומוזומים של הרבה מאוד יצורים חיים החיים על פני כדור הארץ נבדלים רק במספר המוטות הללו ובשינויים בצורתם. עם זאת, ישנן שתי תכונות המשותפות לכרומוזומים מכל המינים.

בדרך כלל מתוארים חמישה שלבים של חלוקת תאים (מיטוזה). לשם הפשטות, נתמקד בשלושה שלבים עיקריים בהתנהגות הכרומוזומים של תא מתחלק. בשלב הראשון מתרחשת דחיסה ליניארית הדרגתית ועיבוי של כרומוזומים, ואז נוצר ציר חלוקת תאים המורכב ממיקרוטובולים. בשנייה, הכרומוזומים נעים בהדרגה לכיוון מרכז הגרעין ומתיישרים לאורך קו המשווה, ככל הנראה כדי להקל על הצמדת המיקרוטובולים לצנטרומרים. במקרה זה, הממברנה הגרעינית נעלמת. בשלב האחרון, חצאי הכרומוזומים - כרומטידות - נפרדים. נראה שמיקרוטובולים המחוברים לצנטרומרים, כמו סירת גוררת, מושכים את הכרומטידות לכיוון הקטבים של התא. מרגע ההתבדלות, הכרומטידות האחיות לשעבר נקראות כרומוזומי בת. הם מגיעים אל מוטות הציר ומתחברים יחד בתבנית מקבילה. המעטפת הגרעינית נוצרת.

מודל המסביר את התפתחות הצנטרומרים.

לְמַעלָה- צנטרומרים (אליפסות אפורות) מכילות קבוצה מיוחדת של חלבונים (קינטוכורים), כולל היסטונים CENH3 (H) ו-CENP-C (C), אשר בתורם מקיימים אינטראקציה עם microtubules ציר (קווים אדומים). בטקסות שונות, אחד מהחלבונים הללו מתפתח בצורה אדפטיבית ובהתאם לסטייה של מבנה ה-DNA הראשוני של הצנטרומרים.

בתחתית- שינויים במבנה הראשוני או הארגון של ה-DNA הצנטרומרי (סגלגל אפור כהה) יכולים ליצור צנטרומרים חזקים יותר, וכתוצאה מכך מיקרוטובולים מחוברים יותר.

טלומרים

המונח "טלומר" הוצע על ידי G. Möller עוד בשנת 1932. לדעתו, המשמעות הייתה לא רק הקצה הפיזי של הכרומוזום, אלא גם נוכחותו של "גן סופני עם תפקיד מיוחד של איטום הכרומוזום", מה שהפך אותו לבלתי נגיש להשפעות מזיקות (סידורים כרומוזומליים, מחיקות, פעולת נוקלאזות וכו'). נוכחותו של הגן הסופני לא אושרה במחקרים הבאים, אך תפקודו של הטלומרים נקבע במדויק.

מאוחר יותר התגלתה פונקציה נוספת. מכיוון שמנגנון השכפול הרגיל אינו פועל בקצוות הכרומוזומים, לתא יש מסלול נוסף ששומר על גודל כרומוזומים יציבים במהלך חלוקת התא. תפקיד זה מבוצע על ידי אנזים מיוחד, טלומראז, שפועל כמו אנזים אחר, transcriptase הפוך: הוא משתמש בתבנית RNA חד-גדילית כדי לסנתז את הגדיל השני ולתקן את קצוות הכרומוזומים. לפיכך, הטלומרים בכל האורגניזמים מבצעים שתי משימות חשובות: הם מגנים על קצוות הכרומוזומים ושומרים על אורכם ושלמותם.

הוצע מודל של קומפלקס חלבונים של שישה חלבונים ספציפיים לטלומרים הנוצרים על הטלומרים של כרומוזומים אנושיים. ה-DNA יוצר לולאת t, והתליה החד-גדילית נכנסת לאזור ה-DNA הדו-גדילי הממוקם באופן דיסטלי (איור 6). קומפלקס החלבון מאפשר לתאים להבחין בין טלומרים לנקודות שבירה של כרומוזומים (DNA). לא כל חלבוני הטלומרים הם חלק ממכלול שנמצא בשפע בטלומרים אך נעדר באזורים אחרים של הכרומוזומים. תכונות ההגנה של הקומפלקס נובעות מיכולתו להשפיע על מבנה ה-DNA הטלומרי בשלוש דרכים לפחות: קביעת מבנה קצה הטלומרים עצמו; להשתתף ביצירת לולאת t; לשלוט בסינתזה של DNA טלומרי על ידי טלומראז. קומפלקסים קשורים נמצאו גם על הטלומרים של כמה מינים אוקריוטיים אחרים.

לְמַעלָה -טלומר בזמן שכפול הכרומוזום, כאשר קצהו נגיש לקומפלקס הטלומראז, המבצע שכפול (הכפלת גדיל ה-DNA ממש בקצה הכרומוזום). לאחר שכפול, דנ"א טלומרי (קווים שחורים) יחד עם החלבונים הממוקמים עליו (המוצגים כאליפסות רב-צבעוניות) יוצרים t - פלולאה (תחתית התמונה ).

זמן דחיסה של DNA במחזור התא והגורמים העיקריים המעוררים תהליכים

נזכיר את מבנה הכרומוזומים (מתוך קורס ביולוגיה) - הם מוצגים בדרך כלל כזוג אותיות X, כאשר כל כרומוזום הוא זוג, ולכל אחד מהם שני חלקים זהים - הכרומטידות השמאלית והימנית. קבוצת כרומוזומים זו אופיינית לתא שכבר החל בחלוקתו, כלומר. תאים שבהם התרחש תהליך שכפול ה-DNA. הכפלת כמות ה-DNA נקראת התקופה הסינתטית, או תקופת S, של מחזור התא. אומרים שמספר הכרומוזומים בתא נשאר זהה (2n), ומספר הכרומוזומים בכל כרומוזום מוכפל (4c - 4 כרומוזומים לזוג כרומוזומים) - 2n4c. במהלך החלוקה, כרומטיד אחד מכל כרומוזום ייכנס לתאי הבת והתאים יקבלו את הסט הדיפלואידי המלא של 2n2c.

מצב התא (ליתר דיוק, הגרעין שלו) בין שתי חלוקות נקרא interphase. ישנם שלושה חלקים באינטרפאזה - תקופות פרה-סינתטיות, סינתטיות ופוסט-סינתטיות.

לפיכך, מחזור התא כולו מורכב מ-4 תקופות זמן: תקופות אינטרפאזיות של מיטוזה תקין (M), פרה-סינטטי (G1), סינתטי (S) ופוסט-סינתטי (G2) (איור 19). האות G - מהפער האנגלי - מרווח, מרווח. בתקופת G1, המתרחשת מיד לאחר החלוקה, לתאים יש תכולת DNA דיפלואיד לגרעין (2c). בתקופת G1, צמיחת התאים מתחילה בעיקר עקב הצטברות חלבונים תאיים, הנקבעת על ידי עליה בכמות ה-RNA לתא. במהלך תקופה זו, התא מתחיל להתכונן לסינתזת DNA (S-period).

נמצא שדיכוי סינתזת חלבון או mRNA בתקופת G1 מונע את תחילת תקופת S, שכן בתקופת G1 סינתזה של אנזימים הנחוצים ליצירת מבשרי DNA (לדוגמה, נוקלאוטיד פוספוקינאזות), חילוף החומרים של RNA וחלבונים. אנזימים מתרחשים. זה עולה בקנה אחד עם עלייה בסינתזת RNA וחלבונים. במקביל, פעילותם של אנזימים המעורבים במטבוליזם האנרגיה עולה בחדות.

בתקופת ה-S הבאה, כמות ה-DNA לגרעין מוכפלת ומספר הכרומוזומים מכפיל את עצמו בהתאם. בתאים שונים בתקופת S ניתן למצוא כמויות שונות של DNA - מ-2c עד 4c. זאת בשל העובדה שתאים נחקרים בשלבים שונים של סינתזת ה-DNA (אלו שרק התחילו בסינתזה וכאלה שכבר סיימו אותו). תקופת S היא תקופת מפתח במחזור התא. ללא סינתזת DNA, לא ידוע על מקרה אחד של תאים שנכנסים לחלוקה מיטוטית.

השלב הפוסט-סינתטי (G2) נקרא גם פרמיטוטי. הקדנציה האחרונה מדגישה את חשיבותה הרבה למעבר השלב הבא – שלב החלוקה המיטוטית. בשלב זה מתרחשת סינתזה של mRNA הנחוצה למעבר מיטוזה. מעט קודם לכן, מסונתז ה-rRNA של הריבוזומים, הקובעים את חלוקת התא. בין החלבונים המסונתזים בזמן זה, טובולינים, החלבונים של המיקרוטובולים של הציר המיטוטי, תופסים מקום מיוחד.

בסוף תקופת G2 או במיטוזה, כאשר הכרומוזומים המיטוטים מתעבים, סינתזת ה-RNA יורדת בחדות ונפסקת לחלוטין במהלך המיטוזה. סינתזת חלבון במהלך מיטוזה יורדת ל-25% מהרמה ההתחלתית ולאחר מכן בתקופות שלאחר מכן מגיעה למקסימום בתקופת G2, בדרך כלל חוזרת על אופי סינתזת ה-RNA.

ברקמות הגדלות של צמחים ובעלי חיים יש תמיד תאים שנמצאים, כביכול, מחוץ למחזור. תאים כאלה נקראים בדרך כלל תאי תקופת G0. תאים אלה הם מה שנקרא תאים מנוחה, אשר הפסיקו להתרבות באופן זמני או קבוע. ברקמות מסוימות, תאים כאלה יכולים להישאר לאורך זמן מבלי לשנות במיוחד את התכונות המורפולוגיות שלהם: הם שומרים, באופן עקרוני, על יכולת ההתחלקות, והופכים לתאי גזע קמביאליים (למשל, ברקמה המטופואטית). לעיתים קרובות יותר, אובדן (גם אם זמני) של יכולת הפילוג מלווה בהופעת יכולת ההתמחות והבידול. תאים מתמיינים כאלה יוצאים מהמחזור, אבל בתנאים מיוחדים הם יכולים להיכנס שוב למחזור. לדוגמה, רוב תאי הכבד נמצאים בתקופת G0; הם אינם משתתפים בסינתזת DNA ואינם מתחלקים. עם זאת, כאשר חלק מהכבד מוסר מחיות ניסוי, תאים רבים מתחילים הכנה למיטוזה (תקופת G1), ממשיכים לסינתזת DNA ויכולים להתחלק בצורה מיטוטית. במקרים אחרים, למשל, באפידרמיס של העור, לאחר היציאה ממעגל הרבייה וההתמיינות, התאים מתפקדים זמן מה ולאחר מכן מתים (תאים קרטינים של האפיתל האינטגמנטרי).

פורסם ב- Allbest.ru

מסמכים דומים

אריזה של DNA בכרומוזומים, מבנהם, ארגון מרחבי ומשמעות תפקודית עבור אורגניזמים חיים. מאפיינים כלליים של היסטונים. רמת נוקלאוזום של דחיסת DNA. רמה נוקלאומרית של דחיסת DNA. רמת לולאה ענקית.

תקציר, נוסף 07/10/2015

מאפיינים כלליים של נחושת. ההיסטוריה של גילוי המלכיט. צורה שנמצאת בטבע, אנלוגים מלאכותיים, מבנה גבישי של מלכיט. תכונות פיזיקליות וכימיות של נחושת ותרכובותיה. קרבונט נחושת בסיסי ותכונותיו הכימיות.

עבודה בקורס, נוסף 24/05/2010

מבנה של ננו-מבני פחמן. היסטוריה של גילוי, מבנה גיאומטרי ושיטות לייצור פולרנים. התכונות הפיזיקליות, הכימיות, הספיגה, האופטיות, המכניות והטריבולוגיות שלהם. סיכויים לשימוש מעשי בפולרנים.

עבודה בקורס, נוסף 13/11/2011

מאפיינים כלליים, סיווג ומינוח של חד-סוכרים, מבנה המולקולות שלהם, סטריאואיזומריזם וקונפורמציה. תכונות פיזיקליות וכימיות, חמצון והפחתה של גלוקוז ופרוקטוז. היווצרות אוקסימים, גליקוזידים ומתחמי קלאט.

עבודה בקורס, נוסף 24/08/2014

מאפיינים כלליים של פלוטוניום, ניתוח התכונות הפיזיקליות והכימיות של יסוד זה. מאפיינים וייצור גרעיניים, תכונות של תפקוד בפתרונות. כימיה אנליטית: שיטות טיהור, בידוד וזיהוי של היסוד הנחקר.

מצגת, נוספה 17/09/2015

תכונות חומצה-בסיס של תחמוצות והידרוקסידים ושינוייהם. תכונות רדוקטיביות וחמצוניות של יסודות D. סדרת מתח מתכת. תכונות כימיות של מתכות. מאפיינים כלליים של אלמנטים D. יצירת תרכובות מורכבות.

מצגת, נוספה 08/11/2013

מאפיינים כלליים של מנגן, תכונותיו הפיזיקליות והכימיות הבסיסיות, היסטוריה של גילויים והישגים מודרניים במחקר. שכיחות היסוד הכימי הזה בטבע, כיווני היישום שלו בתעשייה, בייצור.

מבחן, נוסף 26/06/2013

סיווג ספונינים, תכונותיהם הפיזיקליות, הכימיות והביולוגיות, מסיסות, נוכחות בצמחים. מאפיינים של חומרי גלם צמחיים, הרכבם הכימי, רכש, עיבוד ראשוני, ייבוש, אחסון ושימוש ברפואה.

מדריך, נוסף 23/08/2013

מידע כללי על שמן: תכונות פיזיקליות, הרכב יסודות וכימי, ייצור ושינוע. יישום וחשיבות כלכלית של שמן. מקורם של פחמימנים נפט. מקור ביוגני ואביוגני. תהליכים בסיסיים של היווצרות שמן.

תקציר, נוסף 25/02/2016

הרעיון והמאפיינים הכלליים של חמצן כיסוד בטבלה המחזורית של היסודות, תכונותיו הפיזיקליות והכימיות הבסיסיות, תכונות היישום בתחומי הכלכלה השונים בשלב הנוכחי. הרעיון וההשלכות האפשריות של היפוקסיה.

הרצאה מס' 2.13.9.11. "שלבים של היווצרות תורת התא. תא כיחידה מבנית של יצורים חיים"

שלבי התפתחות תורת התא:

1) 1665 - ר' הוק נתן את שם התא - "צלולה"

2) 1839 - שליידן ושוואן הציעו כלוב חדש. תֵאוֹרִיָה

תא - יחידה מבנית של צמחים ובעלי חיים

תהליך היווצרות התאים קובע את גדילתם והתפתחותם

1858 - וירצ'וב נוסף לכלוב. תֵאוֹרִיָה

"כל תא בתא"

3) כלוב מודרני. תֵאוֹרִיָה

התא הוא היחידה המבנית והתפקודית הבסיסית של כל היצורים החיים.

תאים של אורגניזם רב תאי אחד דומים במבנה, בהרכב ובביטויים חשובים של פעילות החיים

רבייה – חלוקה של תא האם המקורי

התאים של אורגניזם רב תאי, על פי תפקידיהם, יוצרים רקמות → איברים → מערכות איברים → אורגניזם

תכנית כללית של מבנה תא איקריוטי.

שלושה מרכיבים עיקריים של תא:

1)ממברנה ציטופלזמית (פלזמלמה)

דו-שכבה שומנית ושכבה אחת של חלבונים יושבות על פני שכבת השומנים או שקועים בה.

פונקציות:

תְחִימָה

תַחְבּוּרָה

מָגֵן

קולטן (אות)

2)ציטופלזמה:

א) היאלופלזמה (תמיסה קולואידית של חלבונים, פוספוליפידים וחומרים אחרים. יכולה להיות ג'ל או סול)

פונקציות ההיאלופלזמה:

תַחְבּוּרָה

הומיאוסטטי

חילוף חומרים

יצירת תנאים אופטימליים לתפקוד האברונים

ב) אברונים - רכיבים קבועים של הציטופלזמה שיש להם ספציפי מבנה וביצוע def. פונקציות.

סיווג אברונים:

○ לפי לוקליזציה:

גרעיני (נוקלאולי וכרומוזומים)

ציטופלזמה (ER, ריבוזומים)

○ לפי מבנה:

קְרוּם:

א) קרום יחיד (ליזוזומים, ER, מכשירי גולגי, וואקוולים, פרוקסיזומים, ספרוזומים)

ב) קרום כפול (פלסטידים, מיטוכונדריה)

ללא ממברנה (ריבוזומים, מיקרוטובולים, מיופיברילים, מיקרופילמנטים)

○ בכוונה:

כללי (נמצא בכל התאים)

מיוחד (נמצא בתאים מסוימים - פלסטידים, ריסים, דגלים)

○ לפי מידה:

גלוי תחת מיקרוסקופ אור (ER, מכשיר גולגי)

בלתי נראה תחת מיקרוסקופ אור (ריבוזומים)

תכלילים- רכיבים לא קבועים של התא שיש להם ספציפי מבנה וביצוע def. פונקציות.

3)הליבה

קרום בודד.

EPS (רטיקולום אנדופלזמי, רשת).

מערכת של חללים וצינורות מחוברים זה לזה המחוברים לממברנה הגרעינית החיצונית.

מחוספס (גרגירי).ישנם ריבוזומים → סינתזת חלבון

חלק (אגרגירי).סינתזה של שומנים ופחמימות.

פונקציות:

1) תוחם

2) הובלה

3) הסרת חומרים רעילים מהתא

4) סינתזה של סטרואידים

מנגנון גולגי (תסביך למלרי).

ערימות של צינורות פחוסים ובורות מים, הנקראים דיקטוזומים.

דיקטוזומה- ערימה של 3-12 דיסקים שטוחים הנקראים cisternae (עד 20 dictos)

פונקציות:

1) ריכוז, שחרור ודחיסה של הפרשה בין תאית

2) הצטברות של גליקו וליפופרוטאינים

3) הצטברות והוצאה של חומרים מהתא

4) היווצרות תלם המחשוף במהלך מיטוזה

5) היווצרות ליזוזומים ראשוניים

ליזומה.

שלפוחית מוקפת בממברנה אחת ומכילה אנזימים הידרוליטים.

פונקציות:

1) עיכול של חומר נספג

2) השמדת חיידקים ווירוסים

3) אוטוליזה (הרס של חלקי תאים ואברונים מתים)

4) הסרה של תאים שלמים וחומר בין תאי

פרוקסיזום.

שלפוחיות מוקפות בממברנה אחת המכילה פרוקסידאז.

פונקציות- חמצון של org. חומרים

ספרוזום.

אברונים סגלגלים מוקפים בקרום אחד המכיל שומן.

פונקציות- סינתזה והצטברות של שומנים.

ואקוולים.

חללים בציטופלזמה של תאים התחום על ידי ממברנה אחת.

בצמחים (מוהל תאים - פירוק של חומרים אורגניים ואי-אורגניים) ובתא בודד. בעלי חיים (מערכת העיכול, התכווצות - ויסות אוסמו והפרשה)

קרום כפול.

הליבה.

1)קרום (קריולמה):

שני ממברנות מחלחלות בנקבוביות

בין הממברנות יש רווח פר-גרעיני

הממברנה החיצונית מחוברת ל-ER

פונקציות - מגן והובלה

2)נקבוביות גרעיניות

3)מיץ גרעיני:

לפי הפיזי מצב קרוב להיאלופלזמה

מבחינה כימית הוא מכיל יותר חומצות גרעין

4)נוקלאולי:

רכיבים שאינם ממברניים של הגרעין

יכול להיות שיש אחד או יותר

נוצר באזורים ספציפיים של כרומוזומים (מארגנים גרעיניים)

פונקציות:

סינתזת rRNA

סינתזה של tRNA

היווצרות ריבוזום

5)כרומטין– גדילי DNA + חלבון

6)כרומוזום- כרומטין בעל ספירלי גבוה, המכיל גנים

7)קריופלזמה צמיגה

מבנה על של כרומוזומים.

כרומוזום → 2 כרומטידים (מחוברים באזור הצנטרומר) → 2 המיכרומטידים → כרומונמה → מיקרופיברילים (30-45% DNA + חלבון)

לוויין- אזור של כרומוזום המופרד על ידי התכווצות משנית.

טלומר- אזור סופני של הכרומוזום

סוגי כרומוזומים בהתאם למיקום הצנטרומר:

1) זרוע שווה (מטוצנטרית)

2) כתפיים לא שוות (תת-מטאצנטריות)

3) בצורת מוט (אקרוצנטרי)

קרוטייפ- סט נתונים על מספר, צורה וגודל של כרומוזומים.

אידיוגרמה– בנייה גרפית של קריוטיפ

תכונות הכרומוזומים:

1)קביעות של מספר

במין אחד, מספר הכרומוזומים תמיד קבוע.

2)צִמוּד- בתאים סומטיים, לכל כרומוזום יש זוג משלו (כרומוזומים הומולוגיים)

3)אִינְדִיבִידוּאָלִיוּת- לכל כרומוזום יש מאפיינים משלו (גודל, צורה...)

4)הֶמשֵׁכִיוּת- כל כרומוזום מכרומוזום

תפקידים של כרומוזומים:

1) אחסון מידע תורשתי

2) העברת מידע תורשתי

3) יישום מידע תורשתי

מיטוכונדריה.

1) מורכב מ-2 ממברנות:

חיצוני (חלק, בפנים יש בליטות - cristae)

חיצוני (גס)

2) בפנים, החלל מלא במטריצה שבה יש:

ריבוזומים

חלבונים - אנזימים

פונקציות:

1) סינתזה של ATP

2) סינתזה של חלבונים מיטוכונדריאליים

3) סינתזה של נוקלונים. חומצות

4) סינתזה של פחמימות ושומנים

5) יצירת ריבוזומים מיטוכונדריאליים

פלסטידים.

1) אברונים כפולים קרומיים

2) בתוך הסטרומה, ב-ct. ממוקם tillakoids → גרנה

3) בסטרומה:

ריבוזומים

פחמימות

על סמך צבע הם מחולקים ל:

1) כלורופלסטים (ירוק, כלורופיל).

2) כרומופלסטים:

צהוב (קסנטופיל)

אדום (ליקופקטין)

תפוז (קרוטן)

צביעת פירות, עלים ושורשים.

3) לוקופלסטים (חסרי צבע, אינם מכילים פיגמנטים). מלאי חלבונים, שומנים ופחמימות.

ללא ממברנה.

ריבוזום

1) מורכב מ-rRNA, חלבון ומגנזיום

2) שתי יחידות משנה: גדולה וקטנה

פוּנקצִיָה - סינתזת חלבון

כרומטין נקראת תערובת החומרים המורכבת שממנה בנויים כרומוזומים אוקריוטיים. המרכיבים העיקריים של הכרומטין הם DNA, היסטונים וחלבונים שאינם היסטונים, היוצרים מבנים מסודרים מאוד בחלל. היחס בין DNA וחלבון בכרומטין הוא ~1:1, וחלק הארי של חלבון הכרומטין מיוצג על ידי היסטונים. היסטונים יוצרים משפחה של חלבוני ליבה שמורים מאוד המחולקים לחמש מחלקות גדולות הנקראות H1, H2A, H2B, H3 ו-H4. הגודל של שרשראות פוליפפטיד היסטון נמצא בתוך ~ 220 (H1) ו-102 (H4)שאריות חומצות אמינו. היסטון H1 מועשר מאוד בשאריות ליס, ההיסטונים H2A ו-H2B מאופיינים בתכולת Lys מתונה, שרשראות הפוליפפטיד של ההיסטונים H3 ו-H4 עשירות ארג. בתוך כל מחלקה של היסטונים (למעט H4), מספר תתי סוגים של חלבונים אלה מובחנים על סמך רצפי חומצות אמינו. ריבוי זה אופייני במיוחד להיסטונים H1 של יונקים. במקרה זה, ישנם שבעה תת-סוגים הנקראים H1.1–H1.5, H1 o ו-H1t.

אורז. I.2. ייצוג סכמטי של רמת תחום הלולאה של דחיסת כרומטין

א- קיבוע של לולאת הכרומומרים על המטריצה הגרעינית באמצעות רצפי MAR/SAR וחלבונים; ב- "רוזטות" שנוצרו מלולאת כרומומטר; V- עיבוי של לולאות רוזטה בהשתתפות נוקלאוזומים ונוקלאומרים

תוצאה חשובה של האינטראקציה של DNA עם חלבונים בכרומטין היא הדחיסה שלו. האורך הכולל של ה-DNA הכלול בגרעין של תאים אנושיים מתקרב ל-1 מ', בעוד שהקוטר הממוצע של הגרעין הוא 10 מיקרומטר. אורכה של מולקולת DNA הכלולה בכרומוזום אנושי אחד הוא בממוצע ~4 ס"מ באותו זמן, אורכו של כרומוזום מטאפאזה הוא ~4 מיקרומטר. כתוצאה מכך, ה-DNA של כרומוזומי המטאפאזה האנושיים נדחס באורך של לפחות 10 פי 4. מידת הדחיסה של ה-DNA בגרעינים בין-פאזיים נמוכה בהרבה ולא אחידה בלוקוסים גנטיים בודדים. מנקודת מבט פונקציונלית, יש אאוכרומטין ו הטרוכרומטין . Euchromatin מאופיין בפחות דחיסה של DNA בהשוואה להטרוכרומטין, וגנים המובעים באופן פעיל ממוקמים בו בעיקר. נכון לעכשיו, קיימת אמונה רווחת שהטרוכרומטין אינרטי מבחינה גנטית. מכיוון שלא ניתן להתייחס לתפקידיו האמיתיים כיום, נקודת מבט זו עשויה להשתנות ככל שידע על הטרוכרומטין מצטבר. כבר נמצאים בו גנים המובעים באופן פעיל.

הטרוכרומטיזציה של אזורי כרומוזומים מסוימים מלווה לרוב בדיכוי של שעתוק הגנים הקיימים בהם. חלקים מורחבים של כרומוזומים ואפילו כרומוזומים שלמים יכולים להיות מעורבים בתהליך ההטרוכרומטיזציה. בהתאם, מאמינים שוויסות שעתוק גנים אוקריוטיים מתרחש בעיקר בשתי רמות. בראשון שבהם, דחיסה או ביטול קומפקטיזציה של ה-DNA בכרומטין יכולה להוביל לחוסר הפעלה או הפעלה ארוכת טווח של מקטעים מורחבים של כרומוזומים או אפילו כרומוזומים שלמים במהלך האונטוגנזה של האורגניזם. ויסות עדין יותר של שעתוק של אזורי כרומוזומים משופעלים מושג ברמה השנייה בהשתתפות חלבונים שאינם היסטונים, כולל גורמי שעתוק רבים.

ארגון מבני של כרומטין וכרומוזומים של אוקריוטים.שאלת הארגון המבני של הכרומטין בגרעינים בין-פאזיים רחוקה כיום מפתרון. זה נובע, קודם כל, מהמורכבות והדינמיות של המבנה שלו, המשתנה בקלות גם עם השפעות אקסוגניות קלות. רוב הידע על מבנה הכרומטין הושג במבחנה על תכשירים של כרומטין מקוטע, שמבנהו שונה באופן משמעותי מזה שבגרעינים מקומיים. בהתאם לנקודת המבט המקובלת, קיימות שלוש רמות של ארגון מבני של כרומטין באוקריוטים: 1 ) פיבריל נוקלאוזום ; 2) סולנואיד , אונוקלאומר ; 3) מבנה תחום לולאה , כוללכרומומרים .

סיבים נוקלאוזומים. בתנאים מסוימים (בחוזק יוני נמוך ובנוכחות יוני מתכת דו ערכיים), ניתן לצפות במבנים רגילים בכרומטין מבודד בצורה של סיבים מורחבים בקוטר 10 ננומטר, המורכבים מנוקלאוזומים. מבנים פיברילרים אלה, שבהם נוקלאוזומים מסודרים כמו חרוזים על חוט, נחשבים לרמה הנמוכה ביותר של אריזת DNA אוקריוטי בכרומטין. הנוקלאוזומים המרכיבים את הפיברילים ממוקמים פחות או יותר באופן שווה לאורך מולקולת ה-DNA במרחק של 10-20 ננומטר אחד מהשני. נוקלאוזומים מכילים ארבעה זוגות של מולקולות היסטון: H2a, H2b, H3 ו-H4, וכן מולקולת היסטון אחת H1. נתונים על מבנה הנוקלאוזומים מתקבלים בעיקר באמצעות שלוש שיטות: ניתוח דיפרקציית רנטגן ברזולוציה נמוכה וגבוהה של גבישי נוקלאוזום, קישורים בין-מולקולריים בין חלבון ל-DNA וביקוע של DNA בתוך נוקלאוזומים באמצעות נוקלאזות או רדיקלים הידרוקסילים. בהתבסס על נתונים כאלה, A. Klug בנה מודל של הנוקלאוזום, לפיו DNA (146 bp) ב בצורת B(סליל ימני עם גובה של 10 bp) מלופף סביב אוקטמר היסטון, שבחלקו המרכזי נמצאים ההיסטונים H3 ו-H4, ובפריפריה - H2a ו-H2b. הקוטר של דיסק נוקלאוזום כזה הוא 11 ננומטר, ועוביו הוא 5.5 ננומטר. המבנה המורכב מאוקטמר היסטון ו-DNA הכרוך סביבו נקרא נוקלאוזומלי קó חלקיקי חפיר.ל ó חלקיקי חפיר מופרדים זה מזה על ידי מקטעים קישור DNA. האורך הכולל של מקטע ה-DNA הכלול בנוקלאוזום החיה הוא 200 (15) bp.

שרשראות פוליפפטיד היסטון מכילות מספר סוגים של תחומים מבניים. התחום הכדורי המרכזי והאזורים הגמישים הבולטים N-ו-C-טרמינליים המועשרים בחומצות אמינו בסיסיות נקראים כתפיים(זְרוֹעַ). תחומים C-טרמינליים של שרשראות פוליפפטידים המעורבים באינטראקציות היסטון-היסטון בתוך ó חלקיקי ry הם בעיקר בצורת סליל  עם קטע ספירלי מרכזי מורחב, שלאורכו מונחת ספירלה אחת קצרה יותר משני הצדדים. כל האתרים הידועים של שינויים פוסט-תרגום הפיכים של היסטונים המתרחשים לאורך מחזור התא או במהלך התמיינות התא ממוקמים בתחומים הבסיסיים הגמישים של שרשראות הפוליפפטיד שלהם (טבלה I.2). יתר על כן, הזרועות ה-N-טרמינליות של ההיסטונים H3 ו-H4 הם האזורים השמורים ביותר של המולקולות, והיסטונים באופן כללי הם אחד מהחלבונים השמורים ביותר מבחינה אבולוציונית. שימוש במחקרים גנטיים של השמרים S. cerevisiae נמצא שמחיקות קטנות ומוטציות נקודתיות בחלקים N-טרמינליים של גנים היסטונים מלוות בשינויים עמוקים ומגוונים בפנוטיפ של תאי שמרים. זה מצביע על חשיבות קיצונית של שלמות מולקולות היסטון בהבטחת תפקוד תקין של גנים אוקריוטיים.

בפתרון, היסטונים H3 ו-H4 יכולים להתקיים בצורה של טטרמרים יציבים (H3) 2 (H4) 2, והיסטונים H2A ו-H2B - בצורה של דימרים יציבים. עלייה הדרגתית בחוזק היוני בתמיסות המכילות כרומטין מקורי מובילה לשחרור תחילה של דימרים H2A/H2B ולאחר מכן של טטרמרים H3/H4.

חידוד נוסף של המבנה העדין של נוקלאוזומים בגבישים בוצע לאחרונה בעבודתם של K. Lueger et al. (1997) באמצעות ניתוח עקיפה של קרני רנטגן ברזולוציה גבוהה. נמצא כי המשטח הקמור של כל הטרודימר היסטוני באוקטמר מוקף במקטעי DNA באורך 27-28 bp, הממוקמים בזווית של 140° זה לזה, המופרדים על ידי אזורי קישור באורך 4 bp.

בהתאם לנתונים מודרניים, המבנה המרחבי של ה-DNA כחלק מ ó חלקיקי רובי שונים במקצת מצורת B: הסליל הכפול של ה-DNA מתפתל ב-0.25-0.35 bp/סיבוב של הסליל הכפול, מה שמוביל להיווצרות גובה סליל השווה ל-10.2 bp/סיבוב (ב-B - צורות בתמיסה - 10.5 bp/turn). יציבות של מתחם ההיסטון בהרכב של ó היווצרות של חלקיק נקבעת על ידי האינטראקציה של החלקים הכדוריים שלהם, לכן, הסרת זרועות גמישות בתנאים של פרוטאוליזה קלה אינה מלווה בהרס של הקומפלקס. הזרועות ה-N-טרמינליות של ההיסטונים מבטיחות ככל הנראה את האינטראקציה שלהן עם אזורי DNA ספציפיים. לפיכך, התחומים ה-N-טרמינליים של היסטון H3 יוצרים קשר עם אזורי DNA בכניסה ל- ó החלקיק הראשון ויוצא ממנו, בעוד שהתחום המקביל של היסטון H4 נקשר לחלק הפנימי של ה-DNA של הנוקלאוזום.

מחקרי מבנה הנוקלאוזומים ברזולוציה גבוהה שהוזכרו לעיל מראים שהחלק המרכזי של מקטע ה-DNA של 121 bp. כחלק מהנוקלאוזום, הוא יוצר מגעים נוספים עם היסטון H3. במקרה זה, החלקים ה-N-טרמינליים של שרשראות הפוליפפטידים של ההיסטונים H3 ו-H2B עוברים דרך התעלות הנוצרות על ידי החריצים הקטנים של סלילי העל ה-DNA הסמוכים של הנוקלאוזום, והחלק ה-N-טרמינלי של ההיסטון H2A יוצר קשר עם החריץ הקטן של החלק החיצוני של סליל העל של ה-DNA. ביחד, נתונים ברזולוציה גבוהה מראים ש-DNA בתוך חלקיקי הליבה של נוקלאוזומים מתכופף סביב אוקטמרים היסטונים בצורה לא אחידה. העקמומיות מופרעת באתרים שבהם ה-DNA יוצר אינטראקציה עם פני השטח ההיסטונים, ושברים כאלה בולטים בעיקר למרחקים של 10-15 ו-40 bp. ממרכז סליל העל של ה-DNA.

שקופית 3.ישנם שני סוגים של כרומטין: הטרוכרומטין ואוכרומטין. הראשון מתאים לאזורי כרומוזומים שהתעבו במהלך השלב הבין-פאזי, הוא אינו פעיל מבחינה תפקודית. כרומטין זה צובע היטב והוא מה שניתן לראות בדגימה היסטולוגית. הטרוכרומטין מחולק למבנים (אלה קטעים של כרומוזומים שמתעבים כל הזמן) ופקולטטיביים (יכולים להתפרק ולהפוך לאאוכרומטין). Euchromatin מתאים לאזורי כרומוזומים שמתפרקים במהלך האינטרפאזה. זה כרומטין עובד ופעיל פונקציונלית. הוא אינו מכתים ואינו נראה על הדגימה ההיסטולוגית. במהלך מיטוזה, כל האאוכרומטין מתעבה ומשולב בכרומוזומים.

חלבונים הם פולימרים, וחומצות אמינו הן יחידות המונומר שלהם.

הרכב כימי של היסטונים. תכונות של תכונות פיזיקליות ואינטראקציה עם DNA

אזור הליבה של זנב ההיסטון.

חרוזים על חוט A

טווח אינטראקציה קצר

היסטונים של קישור

סיבים של 30 ננומטר

סיב כרומונמה

אינטראקציות סיבים לטווח ארוך

נוקלאוזום כרומטין היסטון

תפקיד ההיסטונים בקיפול DNA חשוב מהסיבות הבאות:

1) אם הכרומוזומים היו מורכבים רק מ-DNA מתוח, קשה לדמיין כיצד הם יכלו להשתכפל ולהיפרד לתאי בת מבלי להסתבך או להישבר.
2) במצב מורחב, סליל ה-DNA הכפול של כל כרומוזום אנושי היה חוצה את גרעין התא אלפי פעמים; לפיכך, היסטונים אורזים מולקולת DNA ארוכה מאוד בצורה מסודרת לתוך ליבה בקוטר של כמה מיקרומטרים;
3) לא כל ה-DNA מקופל באותו אופן, והאופן שבו אזור של הגנום נארז בכרומטין משפיע כנראה על פעילות הגנים הכלולים באזור זה.

ידוע שהיסטונים אצטילטים הם סימן לכרומטין פעיל תעתיק.

היסטונים הם החלבונים הנחקרים ביותר ביוכימית.

ארגון נוקלאוזום

רמות דחיסה של DNA: נוקלאוזומים, סיבים, לולאות, כרומוזום מיטוטי

הרמה הראשונה של דחיסה של DNA היא נוקלאוזומלית. אם הכרומטין נחשף לנוקלאזות, הוא וה-DNA מתפרקים למבנים שחוזרים על עצמם באופן קבוע. לאחר טיפול בנוקלאז, מבודדים חלקיקים של חלקיקים עם קצב שקיעה של 11S מהכרומטין על ידי צנטריפוגה. חלקיקי 11S מכילים כ-200 זוגות בסיסים של DNA ושמונה היסטונים. חלקיק נוקלאופרוטאין מורכב כזה נקרא Nucleosome. בה, היסטונים יוצרים ליבת חלבון, שעל פני השטח שלה נמצא ה-DNA. ה-DNA יוצר מקטע שאינו מחובר לחלבוני הליבה - Linker, אשר מחבר שני נוקלאוזומים שכנים, עובר ל-DNA של הנוקלאוזום הבא. הם יוצרים "חרוזים", תצורות כדוריות באורך של כ-10 ננומטר, היושבים בזה אחר זה על מולקולות DNA מוארכות. הרמה השנייה של דחיסה היא פיבריל של 30 ננומטר. הרמה הראשונה, הנוקלאוזומלית, של דחיסת כרומטין ממלאת תפקיד רגולטורי ומבני, ומבטיחה צפיפות אריזת DNA פי 6-7. בכרומוזומים מיטוטיים ובגרעינים בין-פאזיים מתגלים סיבים של כרומטין בקוטר 25-30 ננומטר. מבחין סוג סולנואיד של אריזה נוקלאוזום: חוט של נוקלאוזומים צפופים בקוטר של 10 ננומטר יוצר סיבובים עם גובה סלילי של כ-10 ננומטר. ישנם 6-7 נוקלאוזומים בכל סיבוב של סופר-הליקס כזה. כתוצאה מאריזה כזו, מופיע ספירל מסוג ספירלה עם חלל מרכזי. לכרומטין בגרעינים יש סיבים של 25 ננומטר, המורכבים מכדוריות קרובות באותו גודל - נוקלאומרים. נוקלאומרים אלו נקראים חרוזי על ("חרוזי על"). פיבריל הכרומטין הראשי בקוטר 25 ננומטר הוא חילוף ליניארי של נוקלאומרים לאורך מולקולת DNA דחוסה. כחלק מהנוקלאומר נוצרים שני סיבובים של הפיבריל הנוקלאוזומלי, עם 4 נוקלאוזומים בכל אחד. הרמה הנוקלומרית של אריזת הכרומטין מבטיחה דחיסה של פי 40 של DNA. רמות נוקלזומליות ונוקלומריות (עליונות) של דחיסה של כרומטין DNA מתבצעות על ידי חלבוני היסטון. תחומי לולאה של DNA-שלב שלישיארגון מבני של כרומטין. ברמות גבוהות יותר של ארגון כרומטין, חלבונים ספציפיים נקשרים למקטעים ספציפיים של DNA, שיוצרים לולאות גדולות, או תחומים, באתרי הקישור. במקומות מסוימים יש גושים של כרומטין מעובה, תצורות דמויות רוזטה המורכבות מלולאות רבות של סיבי 30 ננומטר המתחברים במרכז צפוף. הגודל הממוצע של רוזטות מגיע ל-100-150 ננומטר. רוזטות של סיבים של כרומטין - כרומומרים. כל כרומומר מורכב מכמה לולאות המכילות נוקלאוזום המחוברות במרכז אחד. כרומומרים מחוברים זה לזה על ידי קטעים של כרומטין נוקלאוזומלי. מבנה כרומטין לולאה זה מבטיח דחיסה מבנית של הכרומטין ומארגן את היחידות הפונקציונליות של הכרומוזומים - רפליקונים וגנים מתומללים.

הרכב של צנטרומרים וטלומרים

מודל המסביר את התפתחות הצנטרומרים.

טלומרים

לְמַעלָה -הטלומרים בזמן שכפול הכרומוזומים, כאשר קצהו נגיש לקומפלקס הטלומראז, המבצע שכפול (הכפלת גדיל ה-DNA ממש בקצה הכרומוזום). לאחר שכפול, DNA טלומרי (קווים שחורים) יחד עם החלבונים הממוקמים עליו (המוצגים כאליפסות רב-צבעוניות) יוצרים לולאת t ( תחתית התמונה).

זמן דחיסה של DNA במחזור התא והגורמים העיקריים המעוררים תהליכים