Bendroji fotosintezės lygtis ir jos komponentai. Kiti augaliniai pigmentai

Fotosintezė- biologinis procesas, pernešantis elektronus išilgai elektronų transportavimo grandinės iš vienos redokso sistemos į kitą.

Augalų fotosintezės metu iš anglies dioksido ir vandens susidaro angliavandeniai:

(bendra fotosintezės reakcija).

Vanduo atlieka elektronų arba vandenilio atomų donoro vaidmenį, kad vėliau sumažintų CO2 fotosintezės procese augaluose. Todėl fotosintezę apibūdinančią lygtį galima perrašyti kaip

Atlikus lyginamąjį fotosintezės tyrimą, buvo nustatyta, kad fotosintezės ląstelėse atlieka elektronų akceptoriaus vaidmenį.

(arba vandenilio atomai), be C0 2, kai kuriais atvejais yra nitratų jonų, molekulinio azoto ar net vandenilio jonų. Be vandens, vandenilio sulfidas, izopropilo alkoholis ir bet kuris kitas galimas donoras, priklausomai nuo fotosintezės ląstelių tipo, gali veikti kaip elektronų arba vandenilio atomų donorai.

Norint atlikti bendrą fotosintezės reakciją, reikia sunaudoti 2872 kJ/mol energijos. Kitaip tariant, būtina turėti pakankamai mažą redokso potencialą turinčią reduktorių. Augalų fotosintezėje NADPH + tarnauja kaip toks reduktorius.

Fotosintezės reakcijos vyksta chloroplastas*žaliųjų augalų ląstelės – viduląstelinės organelės, panašios į mitochondrijas ir taip pat turinčios savo DNR. Chloroplastų vidinės membranos struktūros - tilakoidai - turėti chlorofilas(šviesą sulaikantis pigmentas), taip pat visi elektronų nešikliai. Erdvė chloroplasto viduje, kurioje nėra tilakoidų, vadinama stroma.

Nuo šviesos priklausomoje fotosintezės dalyje, „šviesos reakcijoje“, H 2 0 molekulių skilimas vyksta, kad susidarytų protonai, elektronai ir deguonies atomas. Šviesos energijos „sužadinti“ elektronai pasiekia energijos lygį, pakankamą NADP+ sumažinti. Gautas NADP + H +, priešingai nei H 2 0, yra tinkamas reduktorius anglies dioksidui paversti organiniu junginiu. Jei sistemoje yra NADPH + H +, ATP ir atitinkamų fermentų, CO 2 fiksacija gali įvykti ir tamsoje; šis procesas vadinamas tempas reakcija.

Tilakoidinėje membranoje yra trijų tipų kompleksai (16.2 pav.). Pirmieji du yra sujungti difuziniu elektronų nešikliu - plastochinonas (Q), savo struktūra panaši į ubichinoną, o trečiasis – mažas vandenyje tirpus baltymas – plastocianinas (Rs), taip pat dalyvauja elektronų pernešime. Jame yra vario atomas, kuris veikia kaip elektronų donoras arba akceptorius (pakaitomis Cu + arba Cu 2+ būsenoje). Šie trys kompleksų tipai vadinami atitinkamai fotosistema II (FS II), citochromo b kompleksas(cit b/f), sudarytas iš dviejų citochromų ir geležies-sieros centro ir pernešantis elektronus iš redukuoto plastochinono į plastocianiną, ir fotosistema aš (FS I). Fotosistemų numeracija atspindi jų atradimo, o ne patekimo į perdavimo grandinę tvarką.

Ryžiai. 16.2.

Viso šio aparato funkcija yra atlikti bendrą reakciją

Reakciją lydi didelis Gibso energijos, patenkančios į sistemą saulės šviesos pavidalu, padidėjimas: kiekvienos NADPH molekulės susidarymui išleidžiama dviejų absorbuotų kvantų energija.

Fotonų energija yra tiesiogiai proporcinga krintančios šviesos dažniui ir gali būti apskaičiuota naudojant Einšteino formulę, kuri nustato energiją E vienas „molis“ šviesos kvantų, lygus 6,023–10 23 kvantams (1 Einšteinas):

Čia N- Avogadro numeris (6,023-10 23 1/mol); h- Planko konstanta (6,626-10 34 J/s); v – krintančios šviesos dažnis, skaičiais lygus santykiui žemės ūkio,čia c – šviesos greitis vakuume (3,0-10 8 m/sek.); X- šviesos bangos ilgis, m; E– energija, J.

Kai fotonas yra absorbuojamas, atomas ar molekulė pereina į sužadinimo būseną su didesne energija. Tik fotonai, turintys tam tikrą bangos ilgį, gali sužadinti atomą ar molekulę, nes sužadinimo procesas yra diskretiškas (kvantinis). Sužadinimo būsena yra labai nestabili, grįžimą į pradinę būseną lydi energijos praradimas.

Augaluose šviesą sugeriantis receptorius yra chlorofilo molekulė. A, kurių cheminė struktūra pateikta žemiau.

Chlorofilas yra tetrapirolis, savo struktūra panaši į hemą. Skirtingai nuo hemo, centrinis chlorofilo atomas yra magnis, o vienoje iš šoninių grandinių yra ilga hidrofobinė angliavandenilių grandinė, kuri "pritvirtina" chlorofilą lipidiniame dvisluoksniame tilakoidinės membranos sluoksnyje. Kaip ir hemas, chlorofilas turi konjuguotų dvigubų jungčių sistemą, kuri lemia intensyvios spalvos išvaizdą. Žaliuosiuose augaluose chlorofilo molekulės yra supakuotos į fotosistemas, susidedančias iš šviesą gaudančių chlorofilo molekulių, reakcijos centro ir elektronų transportavimo grandinės.

Chlorofilas PS II žymimas P 680, o PS I – P 7 oo (iš anglų k. pigmentas- pigmentas; skaičius atitinka didžiausios šviesos sugerties bangos ilgį nm). Vadinamos chlorofilo molekulės, kurios pumpuoja energiją į tokius centrus antenos.Šių dviejų bangos ilgių šviesos sugerties derinys chlorofilo molekulėmis suteikia didesnį fotosintezės greitį nei tada, kai kiekvieno iš šių bangų ilgių šviesa sugeriama atskirai. Fotosintezė chloroplastuose apibūdinama vadinamąja Z schema (iš prancūzų k. zigzagas).

PS II reakcijos centruose tamsoje esantis chlorofilas P 6 8o yra pradinės būsenos, nepasižymi redukuojančiomis savybėmis. Kai P 680 gauna fotonų energiją iš antenos chlorofilo, jis pereina į sužadinimo būseną ir linkęs atiduoti elektroną, esantį viršutiniame energijos lygyje. Dėl to šį elektroną įgyja PSII elektronų nešiklis - feofitinas (Ph), pigmentas, panašus į chlorofilą, bet neturintis Mg 2+.

Dvi redukuotos feofitino molekulės paeiliui paaukoja gautus elektronus plastochinono, lipiduose tirpaus elektronų nešiklio iš PS II redukcijai į citochromo b/f kompleksą.

PS I reakcijos centre antenos chlorofilo užfiksuota fotonų energija taip pat teka į chlorofilą P700. Šiuo atveju P700 tampa galinga reduktoriumi. Elektronas iš sužadinto chlorofilo P 7 oo trumpa grandine perkeliamas į ferredoksinas(Fd) yra vandenyje tirpus stromos baltymas, turintis elektronus ištraukiančią geležies atomų grupę. Feredoksinas, veikiamas nuo FAD priklausomo fermento ferredoksino-NADP*-reduktazė sumažina NADP+ iki NADPH.

Norėdami grįžti į pradinę (pagrindinę) būseną, P 7 oo įgyja elektroną iš redukuoto plastocianino:

PS II atveju Pb80+ grįžta į pradinę būseną, gaudamas elektroną iš vandens, nes jo elektronų afinitetas yra didesnis nei deguonies.

Fotosintezė nuo kitų biocheminių procesų skiriasi tuo, kad NADP + redukcija ir ATP sintezė vyksta dėl šviesos energijos. Visi tolesni cheminiai virsmai, kurių metu susidaro gliukozė ir kiti angliavandeniai, iš esmės nesiskiria nuo fermentinių reakcijų.

Pagrindinis metabolitas yra 3-fosfogliceratas, iš kurių angliavandeniai toliau sintetinami taip pat, kaip ir kepenyse, su vieninteliu skirtumu, kad šiuose procesuose reduktorius yra NADPH, o ne NADH.

3-fosfoglicerato sintezė iš anglies dioksido atliekama naudojant fermentą - Ribulozės difosfato karboksilazė/oksigenazė:

Karboksilazė suskaido ribulozės-1,5-bisfosfatą į dvi 3-fosfoglicerato molekules ir prideda vieną anglies dioksido molekulę.

Anglies dioksido pridėjimas (fiksavimas) vyksta cikliniame procese, vadinamame Kalvino ciklas.

Bendra ciklo reakcija:

Katabolizmo metu ši reakcija vyksta priešinga kryptimi (žr. 12 skyrių).

Kalvino ciklo reakcijų seka gali būti pavaizduota taip:

15-ajame etape ciklas baigiamas ir 6 ribulozės-1,5-difosfatas patenka į 1-ąjį etapą.

Taigi, vykstant fotosintezei augaluose, anglies dioksidas patenka į gliukozės anglies skeletą dėl tamsios reakcijos su ribulozės-1,5-fosfatu, kad susidarytų 3-fosfogliceratas (1-asis ciklo etapas).

Augalų pasaulyje angliavandeniai kaupiasi dideliais kiekiais kaip atsarginė maistinė medžiaga (krakmolas). Polisacharidinis krakmolas susidaro dėl 8-oje stadijoje gautos gliukozės polimerizacijos.

Bendroji fotosintezės lygtis:6CO 2 + 6 H 2 O ––– (šviesa, chloroplastai)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Šio proceso metu iš neturtingų energijos medžiagų – anglies dvideginio ir vandens – susidaro angliavandenių gliukozė (C 6 H 12 O 6) – turtinga energijos medžiaga, be to, susidaro ir molekulinis deguonis. Rusų mokslininkas, augalų fiziologas K.A. Timirjazevas.

Fotosintezės lygtis atitinka dvi dalines reakcijas:

1) šviesos reakcija arba energijos konversija – lokalizacijos chloroplasto tilakoiduose procesas. ]

2) tamsi reakcija arba medžiagų transformacija – lokalizacijos procesas chloroplasto stromoje.

3.Lapas kaip fotosintezės organas. Lapas yra fotosintezės organas, kuris sugeria ir kaupia saulės energiją bei keičiasi dujomis su atmosfera. Lapas vidutiniškai sugeria 80-85% fotosintetiškai aktyvios spinduliuotės (PAR) ir 25% infraraudonųjų spindulių energijos. 1,5-2% absorbuoto PAR išleidžiama fotosintezei, likusi energija išleidžiama vandens garinimui – transpiracijai. Lapas turi plokščią struktūrą ir mažą storį. Efektyviam šviesos gaudymui didelę reikšmę turi augalų architektonika – organų erdvinis išsidėstymas ant augalo vienas kito neužgožia. Savybės, užtikrinančios fotosintezės efektyvumą: 1) vientiso audinio – epidermio – buvimas, apsaugantis lapą nuo per didelio vandens netekimo. Apatinio ir viršutinio epidermio ląstelėse trūksta chloroplastų, jose yra didelių vakuolių. kaip lęšiai fokusuoja šviesą į gilesnius chlorofilo audinius. Apatiniame ir viršutiniame epidermyje yra stomos, per kurias CO2 pasklinda į lapą 2) yra specializuotas fotosintezės audinys, chlorenchima. Pagrindinis chlorofilą turintis audinys yra palisadinė parenchima, esanti apšviestoje lapo dalyje. Kiekvienoje palisado parenchimo ląstelėje yra 30–40 chloroplastų, 3) labai išvystyta laidumo takų sistema, užtikrinanti greitą asimiliatų nutekėjimą ir fotosintetinių ląstelių aprūpinimą vandeniu bei reikalingais mineralais. Priklausomai nuo išorinių sąlygų formuojantis ir funkcionuojant lapams, gali keistis jų anatominė struktūra.

4.Chloroplastų sandara ir funkcijos. Chloroplastai yra aukštesniųjų augalų plastidai, kuriuose vyksta fotosintezės procesas, ty šviesos spindulių energijos panaudojimas organinėms medžiagoms formuoti iš neorganinių medžiagų (anglies dioksido ir vandens), tuo pačiu metu į atmosferą išleidžiant deguonį. Chloroplastai yra abipus išgaubto lęšio formos, jų dydis yra apie 4-6 mikronus. Jų yra lapų parenchimos ląstelėse ir kitose aukštesniųjų augalų žaliose dalyse. Jų skaičius ląstelėje svyruoja nuo 25 iki 50.

Išorėje chloroplastas yra padengtas apvalkalu, kurį sudaro dvi lipoproteininės membranos, išorinė ir vidinė. Abi membranos yra apie 7 nm storio, jas viena nuo kitos skiria apie 20-30 nm tarpmembraninė erdvė. Vidinė chloroplastų membrana, kaip ir kiti plastidai, formuoja sulenktas invaginacijas į matricą arba stromą. Subrendusiame aukštesniųjų augalų chloroplaste matomos dviejų tipų vidinės membranos. Tai membranos, kurios sudaro plokščias, išplėstas stromos lameles, ir tilakoidų membranos, plokščios disko formos vakuolės arba maišeliai.

Pagrindinė chloroplastų funkcija yra užfiksuoti ir konvertuoti šviesos energiją.

Grana formuojančiose membranose yra žalio pigmento – chlorofilo. Būtent čia vyksta fotosintezės šviesos reakcijos – šviesos spindulių sugertis chlorofilu ir šviesos energijos pavertimas sužadintų elektronų energija. Šviesos sužadinti elektronai, t.y. turintys energijos perteklių, atiduoda savo energiją vandens skaidymui ir ATP sintezei. Vandeniui skylant susidaro deguonis ir vandenilis. Deguonis patenka į atmosferą, o vandenilį suriša baltymas ferredoksinas.

Chloroplastai turi tam tikrą autonomiją ląstelių sistemoje. Jie turi savo ribosomas ir medžiagų rinkinį, kuris lemia daugelio jų pačių chloroplasto baltymų sintezę. Taip pat yra fermentų, dėl kurių susidaro lipidai, sudarantys lameles ir chlorofilą. Dėl viso to chloroplastai gali savarankiškai kurti savo struktūras. Kita labai svarbi funkcija yra anglies dioksido asimiliacija chloroplaste arba, kaip sakoma, anglies dioksido fiksavimas, tai yra jo anglies įtraukimas į organinių junginių sudėtį.

5.Fotosintezės aparato pigmentai (bendrosios charakteristikos) Augalų gebėjimas vykdyti fotosintezę yra susijęs su pigmentų buvimu. Svarbiausias iš jų yra magnio turintis porfirino pigmentas – chlorofilas.

Gamtoje randami penki skirtingi chlorofilo tipai, kurių molekulinė struktūra šiek tiek skiriasi. Chlorofilo a yra visuose dumbliuose ir aukštesniuosiuose augaluose; chlorofilas b – žalumynuose, characeae ir euglepaceae bei aukštesniuosiuose augaluose; chlorofilas c – ruduosiuose dumbliuose, auksadumbliuose, diatomėse ir dioflagellatuose; chlorofilas d – raudondumbliuose; chlorofilas e buvo rastas tik vieną kartą, matyt, tai buvo chlorofilas c; galiausiai įvairių tipų bakteriochlorofilas randamas fotosintetinėse bakterijose. Mėlyna-žalieji ir raudonieji dumbliai pasižymi biliproteinų: fikocianino ir fikoeritrino buvimu. Chlorofilas a yra labiausiai ištirtas. Jo molekulė susideda iš keturių pirolio žiedų, kurių magnio atomas yra prijungtas prie azoto, o prie vieno iš žiedų yra prijungtas monohidroksis neprisotintas alkoholio fitolis.

Chlorofilo molekulė yra įterpta į membraną – jos lipidinėje dalyje panardinta hidrofobinė fitolio grandinė. Grynas chlorofilo a tirpalas turi sugerties maksimumą ties 663 nm. Nepažeistoje, nepažeistoje, normaliai veikiančioje ląstelėje chlorofilas taip pat pasižymi absorbcijos maksimumais ties 672 ir 683 nm. Didelis chlorofilų šviesos sugerties efektyvumas yra dėl to, kad jų molekulėje yra daug konjuguotų dvigubų jungčių.

Fotosintezės doktrinos raida

Bendroji fotosintezės lygtis

Chloroplasto struktūra

10. Chloroplastų kilmė

11. Chloroplastų ontogenezė

12.

13. Fotosintetinių augalų pigmentai

14. Chlorofilai

15.

16. Fikobilinai

17. Karotinoidai

18.

19. Karotinoidų grupės:

20. Flavonoidiniai pigmentai

21. Flavonoidiniai pigmentai:

22. Fotosintezės etapai

23.

24.

25. Šviesioji fotosintezės stadija

26.

27. Chlorofilo sužadinimo lygiai

28. Pigmentinės sistemos

29. Elektronų ir protonų transportavimo reakcijų lokalizacija tilakoidinėje membranoje

30. Neciklinis fotosintetinis fosforilinimas (Z – schema arba Govindji schema)

31. Fotosintetinis fosforilinimas

32. Ciklinis fotosintetinis fosforilinimas

33. Ciklinis ir neciklinis elektronų pernešimas chloroplastuose

34.

35. Tamsioji fotosintezės stadija

36. C3 fotosintezė, Kalvino ciklas

37. Kalvino ciklo bendroji lygtis

38. C4 fotosintezė (Hatch – Slack – Karpilovo kelias)

39.

40. Fotosintezė pagal Crassulaceae tipą

41. PATI fotosintezė

42.

43.

44. Vidinių ir išorinių veiksnių įtaka fotosintezei

45. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

46. ​​Fotosintezę įtakojantys veiksniai

47. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

48. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

49. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

50. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

51. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

52. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

53. Kasdienis fotosintezės ciklas

54. Išvada

Fotosintezė – tai kūno sugertos šviesos energijos pavertimo chemine organinių (ir neorganinių) junginių energija procesas.

Fotosintezės procesas išreiškiamas apibendrinančia lygtimi:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Šviesoje žaliame augale iš itin oksiduotų medžiagų - anglies dvideginio ir vandens susidaro organinės medžiagos, išsiskiria molekulinis deguonis. Vykstant fotosintezei, redukuojamas ne tik CO 2, bet ir nitratai ar sulfatai, energija gali būti nukreipta į įvairius endergoninius procesus, įskaitant medžiagų pernešimą.

Bendroji fotosintezės lygtis gali būti pavaizduota taip:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (lengva reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamsi reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

arba 1 moliui CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Visas fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis gaunamas iš vandens. Vanduo dešinėje lygties pusėje negali būti sumažintas, nes jo deguonis gaunamas iš CO 2 . Taikant žymėto atomo metodus, nustatyta, kad H2O chloroplastuose yra nevienalytis ir susideda iš vandens, ateinančio iš išorinės aplinkos, bei vandens, susidarančio fotosintezės metu. Abu vandens tipai naudojami fotosintezės procese. O 2 susidarymo fotosintezės procese įrodymai yra gauti iš olandų mikrobiologo Van Nielio, kuris tyrinėjo bakterijų fotosintezę ir padarė išvadą, kad pirminė fotocheminė fotosintezės reakcija susideda iš H 2 O disociacijos, o ne CO 2 skilimas. Bakterijos (išskyrus cianobakterijas), galinčios fotosintezės būdu pasisavinti CO 2, redukuoja H 2 S, H 2, CH 3 ir kitus, o O 2 neišskiria. Šis fotosintezės tipas vadinamas nuotraukos sumažinimas:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 arba

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kur H 2 A – oksiduoja substratą, vandenilio donoras (aukštesniuose augaluose – H 2 O), o 2A – O 2. Tada pirminis fotocheminis veiksmas augalų fotosintezėje turėtų būti vandens skaidymas į oksidatorių [OH] ir reduktorius [H]. [H] redukuoja CO 2, o [OH] dalyvauja O 2 išsiskyrimo ir H 2 O susidarymo reakcijose.

Saulės energija, dalyvaujant žaliesiems augalams ir fotosintetinėms bakterijoms, paverčiama laisva organinių junginių energija. Šiam unikaliam procesui atlikti evoliucijos metu buvo sukurtas fotosintezės aparatas, kuriame yra: I) fotoaktyvių pigmentų rinkinys, galintis sugerti elektromagnetinę spinduliuotę iš tam tikrų spektro sričių ir saugoti šią energiją elektroninio sužadinimo energijos pavidalu, ir 2) specialus aparatas, skirtas elektroninės sužadinimo energijai paversti įvairiomis cheminės energijos formomis. Visų pirma tai redokso energija , susijęs su labai redukuotų junginių susidarymu, elektrocheminė potencialinė energija, sukeltas elektrinių ir protonų gradientų susidarymo ant jungiamosios membranos (Δμ H +), ATP fosfato jungties energija ir kiti didelės energijos junginiai, kurie vėliau paverčiami laisva organinių molekulių energija.

Visos šios cheminės energijos rūšys gali būti panaudotos gyvybės procese jonų absorbcijai ir transmembraniniam transportavimui bei daugumoje medžiagų apykaitos reakcijų, t.y. konstruktyviuose mainuose.

Galimybė panaudoti saulės energiją ir įvesti ją į biosferos procesus lemia „kosminį“ žaliųjų augalų vaidmenį, apie kurį rašė didysis rusų fiziologas K.A. Timirjazevas.

Fotosintezės procesas yra labai sudėtinga erdvės ir laiko organizavimo sistema. Greitųjų impulsų analizės metodų naudojimas leido nustatyti, kad fotosintezės procesas apima įvairaus greičio reakcijas - nuo 10-15 s (energijos absorbcijos ir migracijos procesai vyksta femtosekundės laiko intervale) iki 10 4 s ( fotosintezės produktų susidarymas). Fotosintezės aparatas apima struktūras, kurių dydis svyruoja nuo 10–27 m 3 žemiausiame molekuliniame lygyje iki 10 5 m 3 pasėlių lygyje.

Scheminė fotosintezės schema. Visą sudėtingą reakcijų rinkinį, sudarantį fotosintezės procesą, galima pavaizduoti schematiškai diagrama, kuri parodo pagrindinius fotosintezės etapus ir jų esmę. Šiuolaikinėje fotosintezės schemoje galima išskirti keturis etapus, kurie skiriasi reakcijų pobūdžiu ir greičiu, taip pat kiekviename etape vykstančių procesų reikšme ir esme:

* – SSC – fotosintezės šviesą renkančių antenų kompleksas – fotosintezės pigmentų – chlorofilų ir karotinoidų rinkinys; RC – fotosintezės reakcijos centras – chlorofilo dimeras A; ETC, fotosintezės elektronų transportavimo grandinė, yra lokalizuota chloroplastų (konjuguotų membranų) tilakoidinėse membranose ir apima chinonus, citochromus, geležies-sieros klasterių baltymus ir kitus elektronų nešiklius.

I etapas – fizinis. Apima fotofizines reakcijas, susijusias su energijos absorbcija pigmentais (R), jos kaupimu elektroninio sužadinimo energijos pavidalu (R*) ir migracijos į reakcijos centrą (RC). Visos reakcijos yra itin greitos ir vyksta 10 -15 - 10 -9 s greičiu. Pirminės energijos sugerties reakcijos yra lokalizuotos šviesos surinkimo antenų kompleksuose (LAC).

II etapas – fotocheminis. Reakcijos yra lokalizuotos reakcijos centruose ir vyksta 10-9 s greičiu. Šiame fotosintezės etape krūviams atskirti naudojama reakcijos centro pigmento (R (RC)) elektroninio sužadinimo energija. Tokiu atveju elektronas, turintis didelį energijos potencialą, perkeliamas į pirminį akceptorių A, o susidariusioje sistemoje su atskirtais krūviais (P (RC) - A) yra tam tikras energijos kiekis jau cheminėje formoje. Oksiduotas pigmentas P (RC) atkuria savo struktūrą dėl donoro (D) oksidacijos.

Vienos rūšies energijos transformacija į kitą, vykstanti reakcijos centre, yra pagrindinis fotosintezės proceso įvykis, reikalaujantis griežtų sąlygų struktūriniam sistemos organizavimui. Šiuo metu daugiausia žinomi augalų ir bakterijų reakcijos centrų molekuliniai modeliai. Nustatytas jų panašumas struktūrinėje organizacijoje, o tai rodo didelį pirminių fotosintezės procesų konservatyvumą.

Pirminiai produktai (P *, A -), susidarę fotocheminėje stadijoje, yra labai labilūs, o elektronas gali grįžti į oksiduotą pigmentą P * (rekombinacijos procesas), nenaudodamas energijos nuostolių. Todėl būtinas greitas tolesnis susidariusių redukuotų produktų, turinčių didelį energijos potencialą, stabilizavimas, kuris atliekamas kitame, III fotosintezės etape.

III etapas – elektronų pernešimo reakcijos. Nešėjų grandinė su skirtingu redokso potencialu (E n ) sudaro vadinamąją elektronų transportavimo grandinę (ETC). ETC redokso komponentai yra suskirstyti į chloroplastus trijų pagrindinių funkcinių kompleksų pavidalu - fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), citochromas. b 6 f-kompleksas, užtikrinantis didelį elektronų srauto greitį ir jo reguliavimo galimybę. Veikiant ETC susidaro labai redukuoti produktai: redukuotas ferredoksinas (sumažintas FD) ir NADPH, taip pat daug energijos turinčios ATP molekulės, naudojamos tamsiosiose CO 2 redukcijos reakcijose, kurios sudaro IV fotosintezės etapas.

IV etapas - „tamsiosios“ anglies dioksido absorbcijos ir redukcijos reakcijos. Reakcijos vyksta formuojantis angliavandeniams – galutiniams fotosintezės produktams, kurių pavidalu saulės energija kaupiama, sugeriama ir virsta „šviesos“ fotosintezės reakcijose. „Tamsiųjų“ fermentinių reakcijų greitis yra 10 -2 - 10 4 s.

Taigi visa fotosintezės eiga vyksta sąveikaujant trims srautams – energijos srautui, elektronų srautui ir anglies srautui. Norint sujungti tris srautus, reikia aiškiai koordinuoti ir reguliuoti jų sudedamąsias reakcijas.

Planetinis fotosintezės vaidmuo

Fotosintezė, atsiradusi pirmuosiuose gyvybės evoliucijos etapuose, išlieka svarbiausiu procesu biosferoje. Būtent žalieji augalai fotosintezės būdu suteikia kosminį ryšį tarp gyvybės Žemėje ir Visatos bei lemia ekologinę biosferos gerovę iki pat žmogaus civilizacijos egzistavimo galimybės. Fotosintezė yra ne tik maisto išteklių ir mineralų šaltinis, bet ir biosferos procesų Žemėje pusiausvyros veiksnys, įskaitant deguonies ir anglies dioksido pastovumą atmosferoje, ozono ekrano būklę, humuso kiekį dirvožemyje. , šiltnamio efektas ir kt.

Pasaulinis grynasis fotosintezės produktyvumas yra 7–8·10 8 t anglies per metus, iš kurių 7 % tiesiogiai sunaudojama maistui, kurui ir statybinėms medžiagoms. Šiuo metu iškastinio kuro suvartojimas yra maždaug lygus biomasės gamybai planetoje. Kasmet fotosintezės metu į atmosferą patenka 70–120 milijardų tonų deguonies, užtikrinančio visų organizmų kvėpavimą. Viena iš svarbiausių deguonies išsiskyrimo pasekmių yra ozono ekrano susidarymas viršutiniuose atmosferos sluoksniuose 25 km aukštyje. Ozonas (O 3) susidaro dėl O 2 molekulių fotodisociacijos, veikiant saulės spinduliuotei, ir sulaiko daugumą ultravioletinių spindulių, kurie daro žalingą poveikį visoms gyvoms būtybėms.

Esminis fotosintezės veiksnys taip pat yra CO 2 kiekio atmosferoje stabilizavimas. Šiuo metu CO 2 kiekis yra 0,03–0,04 % oro tūrio, arba 711 mlrd. tonų anglies atžvilgiu. Organizmų, Pasaulio vandenyno, kvėpavimas, kurio vandenyse ištirpsta 60 kartų daugiau CO 2 nei yra atmosferoje, žmogaus gamybinė veikla, viena vertus, fotosintezė, kita vertus, palaiko santykinai pastovų CO 2 lygį. atmosfera. Atmosferoje esantis anglies dioksidas, taip pat vanduo, sugeria infraraudonuosius spindulius ir išlaiko nemažą kiekį šilumos Žemėje, sudarydami būtinas sąlygas gyvybei.

Tačiau per pastaruosius dešimtmečius dėl didėjančio žmogaus deginimo iškastinio kuro, miškų kirtimo ir humuso irimo susidarė situacija, kai dėl technologijų pažangos atmosferos reiškinių balansas tapo neigiamas. Situaciją apsunkina demografinės problemos: kasdien Žemėje gimsta 200 tūkst. žmonių, kuriems reikia aprūpinti gyvybiškai svarbiais ištekliais. Dėl šių aplinkybių visų fotosintezės apraiškų – nuo ​​molekulinės proceso organizavimo iki biosferos reiškinių – tyrimas yra viena iš pagrindinių šiuolaikinio gamtos mokslo problemų. Svarbiausi uždaviniai – padidinti žemės ūkio kultūrų ir želdinių fotosintezės produktyvumą, taip pat sukurti efektyvias fototrofinės sintezės biotechnologijas.

K.A. Timiriazevas pirmasis studijavo kosminis vaidmuožalieji augalai. Fotosintezė yra vienintelis procesas Žemėje, vykstantis dideliu mastu ir susijęs su saulės šviesos energijos pavertimu cheminių junginių energija. Ši žaliųjų augalų sukaupta kosminė energija sudaro visų kitų heterotrofinių organizmų Žemėje – nuo ​​bakterijų iki žmonių – gyvybinės veiklos pagrindą. Yra 5 pagrindiniai žaliųjų augalų kosminės ir planetinės veiklos aspektai.

1. Organinių medžiagų kaupimasis. Fotosintezės proceso metu sausumos augalai pagamina 100–172 mlrd. tonų. biomasės per metus (skaičiuojant sausąja medžiaga), o jūrų ir vandenynų augalai – 60-70 mlrd. tonų. Bendra augalų masė Žemėje šiuo metu siekia 2402,7 milijardo tonų, o 90% šios masės sudaro celiuliozė. Apie 2402,5 mlrd. t tenka antžeminių augalų dalis ir 0,2 mlrd. – ant hidrosferos augalų (trūksta šviesos!). Bendra gyvūnų ir mikroorganizmų masė Žemėje yra 23 milijardai tonų, tai yra 1% augalų masės. Iš šio kiekio ~ 20 mlrd. tonų. tenka sausumos gyventojų ir ~ 3 mlrd. tonų. - ant hidrosferos gyventojų. Gyvybės Žemėje metu kaupėsi ir modifikavosi organinės augalų ir gyvūnų liekanos (kraikas, humusas, durpės, o litosferoje – anglis; jūrose ir vandenynuose – nuosėdinių uolienų sluoksnis). Nusileidus į gilesnius litosferos regionus, veikiant mikroorganizmams, aukštai temperatūrai ir slėgiui, iš šių liekanų susidarė dujos ir nafta. Organinių medžiagų masė kraikoje ~ 194 mlrd. tonų; durpės – 220 mlrd. tonų; humuso ~ 2500 milijardų tonų. Nafta ir dujos – 10 000 – 12 000 milijardų tonų. Organinių medžiagų kiekis nuosėdinėse uolienose, skaičiuojant nuo anglies, yra ~ 2 10 16 tonų. Ypač intensyviai kaupėsi organinės medžiagos Paleozojaus(prieš ~300 mln. metų). Sukauptas organines medžiagas žmogus intensyviai naudoja (mediena, mineralai).

2. Nuolatinio CO 2 kiekio atmosferoje užtikrinimas. Dėl humuso, nuosėdinių uolienų ir degiųjų mineralų susidarymo iš anglies ciklo buvo pašalintas didelis CO 2 kiekis. Žemės atmosferoje buvo vis mažiau CO 2 ir šiuo metu jo kiekis yra ~ 0,03–0,04 % tūrio arba ~ 711 mlrd. tonų. anglies atžvilgiu. Kainozojaus epochoje CO 2 kiekis atmosferoje stabilizavosi ir patyrė tik kasdienius, sezoninius ir geocheminius svyravimus (augalų stabilizavimas šiuolaikinio lygio). CO 2 kiekio atmosferoje stabilizavimas pasiekiamas subalansuotai surišant ir išleidžiant CO 2 pasauliniu mastu. CO 2 jungimasis fotosintezės metu ir karbonatų (nuosėdinių uolienų) susidarymas kompensuojamas CO 2 išsiskyrimu dėl kitų procesų: Metinį CO 2 išmetimą į atmosferą (anglies atžvilgiu) lemia: augalų kvėpavimas. - ~ 10 mlrd. tonų: mikroorganizmų kvėpavimas ir fermentacija - ~ 25 mlrd. tonų; žmonių ir gyvūnų kvėpavimas – ~ 1,6 mlrd. tonų. žmonių ekonominė veikla ~ 5 mlrd. tonų; geocheminiai procesai ~ 0,05 mlrd. Iš viso ~ 41,65 mlrd. Jei CO 2 nepatektų į atmosferą, visas turimas jo rezervas būtų surištas po 6–7 metų. Taigi fotosintezė, kvėpavimas ir vandenyno karbonatų sistema palaiko santykinai pastovų CO 2 lygį atmosferoje. Dėl žmogaus ūkinės veiklos (degiųjų mineralų deginimas, miškų kirtimas, humuso irimas) CO 2 kiekis atmosferoje pradėjo didėti ~ 0,23% per metus. Ši aplinkybė gali turėti pasaulinių pasekmių, nes CO 2 kiekis atmosferoje veikia planetos šiluminį režimą.

3. Šiltnamio efektas.Žemės paviršius šilumą daugiausia gauna iš Saulės. Dalis šios šilumos grąžinama infraraudonųjų spindulių pavidalu. Atmosferoje esantys CO 2 ir H 2 O sugeria IR spindulius ir taip sulaiko didelį šilumos kiekį Žemėje (šiltnamio efektas). Mikroorganizmai ir augalai kvėpavimo ar fermentacijos procese kasmet tiekia ~ 85% viso į atmosferą patenkančio CO 2 kiekio ir dėl to daro įtaką planetos šiluminiam režimui. CO 2 kiekio atmosferoje didėjimo tendencija gali lemti vidutinės temperatūros padidėjimą Žemės paviršiuje, ledynų (kalnų ir poliarinio ledo) tirpimą, pakrančių zonų potvynius. Tačiau gali būti, kad didėjanti CO 2 koncentracija atmosferoje sustiprins augalų fotosintezę, o tai sukels CO 2 pertekliaus sekvestraciją.

4. O 2 kaupimasis atmosferoje. Iš pradžių Žemės atmosferoje buvo nedideli O 2 kiekiai. Šiuo metu jis sudaro ~21% oro tūrio. O 2 atsiradimas ir kaupimasis atmosferoje yra susijęs su gyvybine žaliųjų augalų veikla. Kasmet į atmosferą patenka ~ 70–120 mlrd. O 2 susidarė fotosintezės metu. Miškai čia atlieka ypatingą vaidmenį: 1 hektaras miško per 1 valandą pagamina O2, kurio pakanka 200 žmonių kvėpuoti.

5. Ozono skydo formavimas~25 km aukštyje. O 3 susidaro O 2 disociacijos metu veikiant saulės spinduliuotei. O 3 sluoksnis blokuoja didžiąją dalį UV spindulių (240–290 nm), o tai kenkia gyviems daiktams. Planetos ozono ekrano sunaikinimas yra viena iš mūsų laikų pasaulinių problemų.

Fotosintezė yra organinių junginių sintezės iš neorganinių procesų visuma dėl šviesos energijos pavertimo cheminių ryšių energija. Fototrofiniams organizmams priskiriami žali augalai, kai kurie prokariotai – cianobakterijos, purpurinės ir žaliosios sieros bakterijos bei augalų žvyneliai.

Fotosintezės proceso tyrimai pradėti XVIII amžiaus antroje pusėje. Svarbų atradimą padarė iškilus rusų mokslininkas K. A. Timiriazevas, kuris pagrindė žaliųjų augalų kosminio vaidmens doktriną. Augalai sugeria saulės šviesą ir šviesos energiją paverčia jų sintezuojamų organinių junginių cheminių ryšių energija. Taigi jie užtikrina gyvybės išsaugojimą ir vystymąsi Žemėje. Taip pat mokslininkas teoriškai pagrindė ir eksperimentiškai įrodė chlorofilo vaidmenį sugeriant šviesą fotosintezės metu.

Chlorofilai yra pagrindiniai fotosintezės pigmentai. Savo struktūra jie panašūs į hemoglobiną, tačiau juose vietoj geležies yra magnio. Geležies kiekis būtinas chlorofilo molekulių sintezei užtikrinti. Yra keletas chlorofilų, kurie skiriasi savo chemine struktūra. Privaloma visiems fototrofams chlorofilas a . Chlorofilasb randama žaliuose augaluose chlorofilas c – diatomėse ir ruduosiuose dumbliuose. Chlorofilas d būdingas raudondumbliams.

Žalios ir violetinės spalvos fotosintetinės bakterijos turi ypatingų bakteriochlorofilai . Bakterijų fotosintezė turi daug bendro su augalų fotosinteze. Jis skiriasi tuo, kad bakterijose vandenilio donoras yra sieros vandenilis, o augaluose – vanduo. Žalios ir violetinės bakterijos neturi II fotosistemos. Bakterijų fotosintezė nėra lydima deguonies išsiskyrimo. Bendra bakterijų fotosintezės lygtis yra tokia:

6C02 + 12H2S → C6H12O6 + 12S + 6H20.

Fotosintezė pagrįsta redokso procesu. Jis siejamas su elektronų perkėlimu iš junginių, tiekiančių elektronus-donorus, į juos priimančius junginius – akceptorius. Šviesos energija paverčiama susintetintų organinių junginių (angliavandenių) energija.

Ant chloroplastų membranų yra specialių struktūrų - reakcijos centrai kuriuose yra chlorofilo. Žaliuosiuose augaluose ir cianobakterijose jų yra dvi fotosistemos – pirmas (aš) Ir antras (II) , kurios turi skirtingus reakcijos centrus ir yra tarpusavyje sujungtos elektronų perdavimo sistema.

Dvi fotosintezės fazės

Fotosintezės procesas susideda iš dviejų fazių: šviesios ir tamsios.

Atsiranda tik esant šviesai ant vidinių mitochondrijų membranų specialių struktūrų membranose - tilakoidai . Fotosintetiniai pigmentai fiksuoja šviesos kvantus (fotonus). Tai veda prie vieno iš chlorofilo molekulės elektronų „sužadinimo“. Nešėjų molekulių pagalba elektronas juda į išorinį tilakoidinės membranos paviršių, įgydamas tam tikrą potencialią energiją.

Šis elektronas įeina fotosistema I gali grįžti į savo energijos lygį ir jį atkurti. Taip pat gali būti perduodamas NADP (nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas). Sąveikaujant su vandenilio jonais elektronai atkuria šį junginį. Sumažintas NADP (NADP H) tiekia vandenilį, kad sumažintų atmosferos CO 2 į gliukozę.

Panašūs procesai vyksta ir fotosistema II . Sužadintus elektronus galima perkelti į I fotosistemą ir ją atkurti. II fotosistemos atkūrimas vyksta dėl vandens molekulių tiekiamų elektronų. Vandens molekulės skyla (vandens fotolizė) į vandenilio protonus ir molekulinį deguonį, kuris patenka į atmosferą. Elektronai naudojami II fotosistemai atkurti. Vandens fotolizės lygtis:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

Kai elektronai iš išorinio tilakoidinės membranos paviršiaus grįžta į ankstesnį energijos lygį, energija išsiskiria. Jis saugomas ATP molekulių cheminių ryšių pavidalu, kurie sintetinami vykstant reakcijoms abiejose fotosistemose. ATP sintezės su ADP ir fosforo rūgštimi procesas vadinamas fotofosforilinimas . Dalis energijos sunaudojama vandeniui išgarinti.

Šviesos fotosintezės fazės metu susidaro daug energijos turintys junginiai: ATP ir NADP H. Vandens molekulių irimo (fotolizės) metu į atmosferą išsiskiria molekulinis deguonis.

Reakcijos vyksta vidinėje chloroplastų aplinkoje. Jie gali atsirasti tiek esant šviesai, tiek be jos. Naudojant energiją, kuri susidarė šviesos fazėje, sintetinamos organinės medžiagos (C0 2 redukuojamas į gliukozę).

Anglies dioksido mažinimo procesas yra cikliškas ir vadinamas Kalvino ciklas . Pavadintas amerikiečių tyrinėtojo M. Calvino, atradusio šį ciklinį procesą, vardu.

Ciklas prasideda atmosferos anglies dioksido reakcija su ribulozės bifosfatu. Procesą katalizuoja fermentas karboksilazės . Ribulozės bifosfatas yra penkių anglies cukrų, sujungtų su dviem fosforo rūgšties vienetais. Vyksta daugybė cheminių virsmų, kurių kiekvieną katalizuoja specifinis fermentas. Kaip susidaro galutinis fotosintezės produktas? gliukozė Taip pat sumažėja ribuliozės bifosfato kiekis.

Bendra fotosintezės proceso lygtis yra tokia:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

Fotosintezės proceso dėka šviesos energija iš Saulės absorbuojama ir paverčiama susintetintų angliavandenių cheminių ryšių energija. Energija heterotrofiniams organizmams perduodama per mitybos grandines. Fotosintezės metu absorbuojamas anglies dioksidas ir išsiskiria deguonis. Visas atmosferos deguonis yra fotosintezės kilmės. Kasmet išskiriama daugiau nei 200 milijardų tonų laisvo deguonies. Deguonis apsaugo gyvybę Žemėje nuo ultravioletinių spindulių, sukurdamas atmosferoje ozono skydą.

Fotosintezės procesas yra neefektyvus, nes tik 1-2% saulės energijos paverčiama susintetinta organine medžiaga. Taip yra dėl to, kad augalai nepakankamai sugeria šviesos, dalį jos sugeria atmosfera ir tt Didžioji dalis saulės šviesos atsispindi nuo Žemės paviršiaus atgal į kosmosą.