Примерами биотических факторов являются температура климат лишайник. Основные абиотические факторы среды

Лекция №5

Экологические факторы окружающей среды. Абиотические факторы

Понятие экологический фактор

Классификация

Абиотические факторы

1. Общие закономерности распределения уровней и региональных режимсов экологических факторов

   Космические факторы

   Лучистая энергия Солнца и её значение для организмов

   Абиотические факторы наземной среды (температура, осадки, влажность, движение воздушных масс, давление, химические факторы, пожары)

   Абиотические факторы водной среды (температурная стратификация, прозрачность, соленость, растворенные газы, кислотность)

   Абиотические факторы почвенного покрова (состав литосферы, понятия «почва» и «плодородие», состав и структура почв)

   Биогенные вещества как экологический фактор

1. Экологический фактор - это любой элемент окружающей среды, способный оказывать прямое или косвенное воздействие на живой организм хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития, или любое условие среды, на которое организм отвечает приспособительными реакциями.

В общем случае фактор - это движущая сила какого-либо процесса или влияющее на организм условие. Окружающая среда характеризуется огромным разнообразием экологических факторов, в том числе и пока не известных. Каждый живой организм в течение всей своей жизни находится под воздействием множества экологических факторов, различающихся происхождением, качеством, количеством, временем воздействия, т.е. режимом. Таким образом, окружающая среда - это фактически набор воздействующих на организм экологических факторов.

Но если окружающая среда, как мы уже сказали, не имеет количественных характеристик, то каждый отдельный фактор (будь то влажность, температура, давление, белки пищи, количество хищников, химическое соединение в воздухе и т. п.) характеризуется мерой и числом, т. е. его можно измерить во времени и пространстве (в динамике), сравнить с каким-либо эталоном, подвергнуть моделированию, предсказанию (прогнозу) и в конечном счете изменить в заданном, направлении. Управлять можно только тем, что имеет меру и число.

Для инженера предприятия, экономиста, санитарного врача или следователя прокуратуры требование "охранять окружающую среду" не имеет смысла. А если задача или условие выражены в количественной форме, в виде каких-либо величин или неравенств (например: С i < ПДК i или M i < ПДВ i то они вполне понятны и в практическом, и в юридическом отношении. Задача предприятия - не "охранять природу", а с помощью инженерных или организационных приемов выполнить названное условие, т. е. именно таким путем управлять качеством окружающей среды, чтобы она не представляла угрозы здоровью людей. Обеспечение выполнения этих условий - задача контролирующих служб, а при невыполнении их предприятие несет ответственность.

2. Классификация экологических факторов

Любая классификация какого-либо множества это метод его познания или анализа. Предметы и явления можно классифицировать по различным признакам, исходя из поставленных задач. Из многих существующих классификаций экологических факторов для задач данного курса целесообразно использовать следующую (рис. 1).

Все экологические факторы в общем случае могут быть сгруппированы в две крупные категории: факторы неживой, или косной, природы, называемые иначе абиотическими или абиогенными, и факторы живой природы - биотические , или биогенные . Но по своему происхождению обе группы могут быть как природными , так и антропогенными , т. е. связанными с влиянием человека. Иногда различают антропические и антропогенные факторы. К первым относят лишь прямые воздействия человека на природу (загрязнение, промысел, борьбу с вредителями), а ко вторым - преимущественно косвенные последствия, связанные с изменением качества окру­жающей среды.

Рис. 1. Классификация экологических факторов

Человек в своей деятельности не только меняет режимы природных экологических факторов, но и создает новые, например, синтезируя новые химические соединения - ядохимикаты, удобрения, лекарства, синтетические материалы и др. В числе факторов неживой природы присутствуют физические (космические, климатические, орографические, почвенные) и химические (компоненты воздуха, воды, кислотность и иные химические свойства почвы, примеси промышленного происхождения). К биотическим факторам относятся зоогенные (влияние животных), фитогенные (влияние растений), микробогенные (влияние микроорганизмов). В некоторых классификациях к биотическим факторам относят и все антропогенные факторы, включая физические и химические.

Наряду с рассмотренной, существуют и другие классификации экологических факторов. Выделяют факторы зависимые и независимые от численности и плотности организмов . Например, климатические факторы не зависят от численности животных, растений, а массовые заболевания, вызываемые патогенными микроорганизмами (эпидемии) у животных или растений, безусловно, связаны с их численностью: эпидемии возникают при тесном контакте между индивидуумами или при их общем ослаблении из-за нехватки корма, когда возможна быстрая передача болезнетворного начала от одной особи к другой, а также утрачена сопротивляемость к патогену.

Макроклимат от численности животных не зависит, а микроклимат может существенно изменяться в результате их жизнедеятельности. Если, например, насекомые при их высокой численности в лесу уничтожат большую часть хвои или листвы деревьев, то здесь изменится ветровой режим, освещенность, температура, качество и количество корма, что скажется на состоянии последующих поколений тех же или других, обитающих здесь животных. Массовые размножения насекомых привлекают насекомых-хищников и насекомоядных птиц. Урожаи плодов и семян влияют на изменение численности мышевидных грызунов, белки и ее хищников, а также многих птиц, питающихся семенами.

Можно делить все факторы на регулирующие (управляющие) и регулируемые (управляемые), что также легко понять в связи с приведенными выше примерами.

Оригинальную классификацию экологических факторов предложил А. С. Мончадский. Он исходил из представлений о том, что все приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам связаны со степенью постоянства их воздействия, или, иначе говоря, с их периодичностью. В частности, он выделял:

1. первичные периодические факторы (те, которым свойственна правильная периодичность, связанная с вращением Земли: смена времен года, суточная и сезонная смена освещенности и температуры); эти факторы изначально присущи нашей планете и зарождающаяся жизнь должна была сразу к ним приспосабливаться;

2. вторичные периодические факторы (они являются производными от первичных); к ним относятся все физические и многие химические факторы, например влажность, температура, осадки, динамика численности растений и животных, содержание растворенных газов в воде и др.;

3. непериодические факторы, которым не свойственна правильная периодичность (цикличность); таковы, например, факторы, связанные с почвой, или разного рода стихийные явления.

Разумеется, "непериодично" лишь само тело почвы, подстилающие ее грунты, а динамика температуры, влажности и многих других свойств почвы также связана с первичными периодическими факторами.

Антропогенные факторы однозначно относятся к непериодическим. В числе таких факторов непериодического действия прежде всего - загрязняющие вещества, содержащиеся в промышленных выбросах и сбросах. К природным периодическим и непериодическим факторам живые организмы в процессе эволюции способны вырабатывать адаптации (например, спячка, зимовка и т. п.), а к изменению содержания примесей в воде или воздухе растения и животные, как правило, не могут приобрести и наследственно закрепить соответствующие адаптации. Правда, некоторые беспозвоночные, например растениеядные клещи из класса паукообразных, имеющие в условиях закрытого грунта десятки поколений в году, способны при постоянном применении против них одних и тех же ядохимикатов образовывать устойчивые к яду расы путем отбора особей, наследующих такую устойчивость.

Необходимо подчеркнуть, что к понятию "фактор" следует подходить дифференцированно, учитывая, что факторы могут быть как прямого (непосредственного), так и опосредованного действия. Различия между ними состоят в том, что фактор прямого действия можно выразить количественно, в то время как факторы непрямого действия - нет. Например, климат или рельеф могут быть обозначены в основном словесно, но они определяют режимы факторов прямого действия - влажности, длины светового дня, температуры, физико-химических характеристик почвы и др.

3. Абиотические факторы

3.1. Общие закономерности распределения уровней и региональных режимов экологических факторов

Географическая оболочка Земли (как и Общие биосфера) неоднородна в пространстве, она дифференцирована на отличающиеся друг от друга территории. Ее последовательно делят на физико-географические пояса, географические зоны, внутризональные горные и равнинные области и подобласти и подзоны и т. д.

Физико-географический пояс - это крупнейшая таксономическая единица географической оболочки, слагающаяся из ряда географических зон, близких по тепловому балансу и режиму увлажнения.

Выделяют, в частности, арктический и антарктический, субарктический и субантарктический, северные и южные умеренные и субтропические, субэкваториальный и экваториальный пояса.

Географическая (она же - природная, ландшафтная) зона - это значительная часть физико-географического пояса с особым характером геоморфологических процессов, с особыми типами климата, растительности, почв, животного и растительного мира.

Например, в пределах северного полушария выделяют следующие зоны: ледяную, тундры, лесотундры, тайги, смешанных лесов Русской равнины, муссонных лесов Дальнего Востока, лесостепную, степную, пустынные умеренного и субтропического пояса, средиземноморскую и др. Зоны имеют преимущественно (хотя далеко не всегда) вытянутые в широком плане очертания и характеризуются сход­ными природными условиями, определенной последовательностью в зависимости от широтного положения. Таким образом, широтная географическая зональность - это закономерное изменение, физико-географических процессов, компонентов и комплексов от экватора к полюсам. Понятно, что речь идет в первую очередь о совокупности факторов, образующих климат.

Зональность обусловлена главным образом характером распределения солнечной энергии по широтам, т. е. с уменьшением ее прихода от экватора к полюсам и неравномерностью увлажнения. Положение о зональности географической оболочки (а следовательно, и биосферы) было сформулировано известным русским почвоведом В. В. Докучаевым.

Наряду с широтной существует также типичная для горных районов вертикальная (или высотная) зональность, т. е. смена растительности, животного мира, почв, климатических условий, по мере подъема от уровня моря, связанная в основном с изменением теплового баланса: перепад температуры воздуха составляет 0,6-1,0 °С на каждые 100 м высоты.

Разумеется, в природе не все столь однозначно закономерно: вертикальная зональность может осложняться экспозицией склона, а широтная - иметь зоны, вытянутые в субмеридиональном направлении, как, например, в условиях горных хребтов.

Однако в целом от теплового баланса зависят режимы и динамика важнейших абиотических факторов, т. е. климат, процессы почвообразования, типы растительности, видовой состав и динамика численности животного мира и др.

Географическая зональность присуща не только материкам, но и Мировому океану, в пределах которого разные зоны различаются количеством приходящей солнечной радиации, балансами испарения и осадков, температурой воды, особенностями поверхностных и глубинных течений, а следовательно, и миром живых организмов.

3.2. Космические факторы

Биосфера, как среда обитания живых организмов, не изолирована от сложных процессов факторы протекающих в космическом пространстве, причем связанных непосредственно не только с Солнцем. На Землю попадает космическая пыль, метеоритное вещество. Земля периодически сталкивается с астероидами, сближается с кометами. Через Галактику проходят вещества и волны, возникающие в результате вспышек сверхновых звезд. Разумеется, наша планета наиболее тесно связана с процессами, происходящими на Солнце- с так называемой солнечной активностью. Суть этого явления состоит превращении энергии, накапливающейся в магнитных поясах Солнца, в энергию движения газовых масс, быстрых частиц, коротковолнового электромагнитного излучения.

Наиболее интенсивные процессы наблюдаются в центрах активности, называемых активными областями, в которых наблюдается усиление магнитного поля, возникают области повышенной яркости, а также так называемые солнечные пятна. В активных областях могут происходить взрывоподобные выделения энергии, сопровождающиеся выбросами плазмы, внезапным появлением солнечных космических лучей, усилением коротковолнового и радиоизлучения. Известно, что изменения уровня вспышечной активности имеют циклический характер с обычным циклом, равным 22 годам, хотя известны колебания периодичностью от 4,3 до 1850 лет. Солнечная активность влияет на ряд жизненных процессов на Земле - от возникновения эпидемий и всплесков рождаемости до крупных климатических преобразований. Это было доказано еще в 1915 г. русским ученым А. Л. Чижевским, основателем новой науки - гелиобиологии (от греч. хелиос - Солнце), рассматривающей воздействие изменений активности Солнца на биосферу Земли.

3.3. Лучистая энергия Солнца и её значение для организмов

Энергия солнечного излучения распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Около 99 % ее составляют лучи с длиной волны 170-4000 нм, в том числе 48 % приходится на видимую часть спектра с длиной волны 400-760 нм, а 45 % - на инфракрасную (длина волны от 750 нм до 10~3 м), около 7 % -на ультрафиолетовую (длина волны менее 400 нм). В процессах фотосинтеза наиболее важную роль играет фотосинтетически активная радиация (380-710 нм).

Количество энергии солнечного излучения, поступающего к Земле (к верхней границе атмосферы), практически постоянно и оценивается значением 1370 Вт/м2. Эта величина называется солнечной постоянной. Однако приход энергии солнечного излучения к поверхности самой Земли существенно колеблется в зависимости от ряда условий: высоты Солнца над горизонтом, широты, состояния атмосферы и др. Форма Земли (геоид) близка к шарообразной. Поэтому наибольшее количество солнечной энергии поглощается в низких широтах (экваториальный пояс), где температура воздуха у земной поверхности, как правило, выше, чем в средних и высоких широтах. Приход энергии солнечного излучения в разные районы земного шара и ее перераспределение определяют климатические условия этих районов.

Проходя через атмосферу, солнечное излучение рассеивается на молекулах газов, на взвешенных примесях (твердых и жидких), поглощается водяными парами, озоном, диоксидом углерода, пылевидными частицами. Рассеянное солнечное излучение частично доходит до земной поверхности. Его видимая часть создает свет днем при отсутствии прямых солнечных лучей, например при сильной облачности. Общий приход теплоты к поверхности Земли зависит от суммы прямого и рассеянного излучения, которая увеличивается от полюсов к экватору.

Энергия солнечного излучения не только поглощается поверхностью Земли, но и отражается ею в виде потока длинноволнового излучения. Более светло окрашенные поверхности отражают свет более интенсивно, чем темные. Так, чистый снег отражает 80-95 %, загрязненный - 40-50, черноземная почва - 5-14, светлый песок - 35-45, полог леса - 10-18%. Отношение отражаемого поверхностью потока солнечного излучения к поступившему называется альбедо. Антропогенная деятельность существенно влияет на климатические факторы, изменяя их режимы. О глобальных проблемах, вызванных деятельностью человека Вы можете познакомиться в лекции «Глобальные проблемы человечества» данного курса.

Свет - это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностью Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектр в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фото синтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм), наименьшее - желто-зеленые (500-600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску. Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в организмах.

За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфракрасная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздействием - организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые.

Первые две группы обладают разными диапазонами толе­рантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет - оптимум гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность - оптимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые - яркого солнечного света.

Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при ярком освещенности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адоптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня - фотопериод.

Фотопериодизм как явление - это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т. п. Иными словами, фотопериод - это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.

Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжительность может не совпадать с точной цифрой - 24 часа - на 15- 20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадными (в переводе - близкие к суткам).

Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.

Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например, температурой: если в день Х холодно, то растение зацветает позже, или в случае с вызреванием - если холод наступает раньше дня X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором - на смену ему приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура.

Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др.

Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения в плодоношения растений (выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур, и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хоякинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке - в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.

Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ в других хозяйственных мероприятий.

3.4. Абиотические факторы наземной среды

Абиотическая компонента наземной среды (суши) включает совокупность климатических и почвенно-грунтовых условии, т. е. множество динамичных во времени и пространстве элементов, связанных друг с другом и влияющих на живые организмы.

Особенности воздействия на биосферу со стороны космических факторов и проявлений солнечной активности состоят в том, что поверхность нашей планеты (где сосредоточена "пленка жизни") как бы отделена от Космоса мощным слоем вещества в газообразном состоянии, т. е. атмосферой. Абио­тическая компонента наземной среды включает совокупность климатических, гидрологических, почвенно-грунтовых усло­вий, т. е. множество динамичных во времени и пространстве элементов, связанных между собой и влияющих на живые организмы. Атмосфере как среде, воспринимающей космиче­ские и связанные с Солнцем факторы, принадлежит важнейшая климатоформирующая функция.

Влияние температуры на организмы

Температура - важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

На рис. 2. показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. К крайним участкам температурного предела жизни - «пониженной жизнедеятельности» - организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости», организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных - гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 0 С, и птицы с температурой тела 40°С.

Рис. 2. Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30-35 °С, за тем его интенсивность падает, и при 40-45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 0 С.

Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растений и даже его гибель. Известны морфологические приспособления растений низким температурам, так называемые жизненные формы растений, например, эпифиты, фанерофиты и д.п.

Морфологические адаптации к температурным условиям жизни, и прежде всего, наблюдаются также и у животных. Жизненные фермы животных одного вида, например, могут сформироваться под воздействием низких температур, от -20 до -40 0 С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация - физиологическое приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных - за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холода - миграция в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка - впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Среда, которая окружает живые существа, состоит из многих элементов. Они по-разному влияют на жизнедеятельность организмов. Последние неодинаково реагируют на различные факторы среды. Отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами, называют экологическими факторами. Условия существования - это совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать. Относительно организмов они выступают как экологические факторы.

Классификация экологических факторов.

Все экологические факторы принято классифицировать (распределять) на следующие основные группы: абиотические, биотические и антропические. в Абиотические (абиогенные) факторы - это физико-химические факторы неживой природы. Биотические, или биогенные, факторы - это прямое или опосредованное влияние живых организмов как друг на друга, так и на окружающую среду. Антропические (антропогенные) факторы в последние годы выделяют в самостоятельную группу факторов среди биотических, в связи с их большим значением. Это факторы прямого или косвенного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на живые организмы и среда.

Абиотические факторы.

К абиотических факторов относятся элементы неживой природы, которые действуют на живой организм. Виды абиотических факторов представлены в табл. 1.2.2.

Таблица 1.2.2. Основные виды абиотических факторов

Климатические факторы.

Все абиотические факторы проявляются и действуют в пределах трех геологических оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы. Факторы, проявляющиеся (действуют) в атмосфере и при взаимодействии последней с гидросферой или же с литосферой, называют климатическими. их проявление зависит от физико-химических свойств геологических оболочек Земли, от количества и распределения солнечной энергии, проникающей и поступает к ним.

Солнечная радиация.

Наибольшее значение среди всего многообразия экологических факторов имеет солнечная радиация (солнечное излучение). Это непрерывный поток элементарных частиц (скорость 300-1500 км/с) и электромагнитных волн (скорость 300 тыс. км/с), что несет к Земле огромное количество энергии. Солнечная радиация - это основной источник жизни на нашей планете. Под непрерывным потоком солнечного излучения на Земле зародилась жизнь, прошло долгий путь своей эволюции и продолжает существовать и зависеть от солнечной энергии. Основные свойства лучистой энергии Солнца как экологического фактора определяется длиной волн. Волны, проходящие атмосферу и достигают Земли, измеряются в пределах от 0,3 до 10 мкм.

По характеру воздействия на живые организмы этот спектр солнечной радиации разделяют на три части: ультрафиолетовое излучение, видимый свет и инфракрасное излучение.

Коротковолновые ультрафиолетовые лучи почти полностью поглощаются атмосферой, а именно ее озоновым экраном. Незначительное количество ультрафиолетовых лучей проникает к поверхности земли. Длина их волн лежит в пределах 0,3-0,4 мкм. На их долю приходится 7% энергии солнечной радиации. Коротковолновые лучи губительно действуют на живые организмы. Они могут вызвать изменения наследственного материала - мутации. Поэтому в процессе эволюции организмы, которые длительное время находятся под влиянием солнечной радиации, выработали приспособления защиты от ультрафиолетовых лучей. У многих из них в покровах вырабатывается дополнительное количество черного пигмента - меланина, который защищает от проникновения нежелательных лучей. Именно поэтому люди приобретают загара, долгое время находясь на открытом воздухе. Во многих индустриальных регионах наблюдается так называемый индустриальный меланизм - потемнение окраски животных. Но это происходит не под воздействием ультрафиолетового излучения, а из-за загрязнения сажей, пылью окружающей среды, элементы которого обычно становятся темнее. На таком темном фоне выживают (хорошо маскируются) более темные формы организмов.

Видимый свет проявляется в пределах длин волн от 0,4 до 0,7 мкм. На его долю приходится 48% энергии солнечной радиации.

Оно тоже неблагоприятно влияет на живые клетки и их функции в целом: меняет вязкость протоплазмы, величину электрического заряда цитоплазмы, нарушает проницаемость мембран и меняет движение цитоплазмы. Свет влияет на состояние коллоидов белков и протекания энергетических процессов в клетках. Но несмотря на это, видимый свет было, есть и впредь будет одним из важнейших источников энергии для всего живого. Его энергия используется в процессе фотосинтеза и накапливается в виде химических связей в продуктах фотосинтеза, а затем передается как еда всем другим живым организмам. В целом можно сказать, что все живое в биосфере, и даже человек, зависят от солнечной энергии, от фотосинтеза.

Свет для животных - это необходимое условие восприятия информации об окружающей среде и его элементы, видения, зрительной ориентации в пространстве. В зависимости от условий существования животные приспособились к различной степени освещенности. Одни виды животных ведут дневной образ жизни, другие - наиболее активны в сумерках или ночью. Большинство млекопитающих и птиц, ведут сумеречный образ жизни, плохо различают цвета и все видят в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки, совы, козодои и др.). Жизнь в сумерках или при недостаточной освещенности часто приводит к гипертрофии глаз. Относительно огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственные ночным животным или же тем, которые живут в полной темноте и ориентируются на органы свечения других организмов (лемуры, обезьяны, совы, глубоководные рыбы и др.). Если же в условиях полной темноты (в пещерах, под землей в норах) нет никаких других источников света, тогда животные, живущие там, как правило, утрачивают органы зрения (европейский протей, слепыш и др.).

Температура.

Источниками создания фактора температуры на Земле является солнечная радиация и геотермальные процессы. Хотя ядро нашей планеты характеризуется чрезвычайно высокой температурой, влияние его на поверхность планеты незначительный, кроме зон вулканической деятельности и выхода геотермальных вод (гейзеры, фумаролы). Следовательно, основным источником тепла в пределах биосферы можно считать солнечную радиацию, а именно, инфракрасные лучи. Те лучи, которые достигают поверхности Земли, поглощаются литосферой и гидросферой. Литосфера, как твердое тело, быстрее нагревается и так же быстро охлаждается. Гидросфера более теплоемкая, чем литосфера: она медленно нагревается и медленно же остывает, а потому длительное время удерживает тепло. Приземные слои тропосферы нагреваются благодаря излучению тепла гидросферой и поверхностью литосферы. Земля поглощает солнечную радиацию и излучает энергию обратно в безвоздушное пространство. И все же атмосфера Земли способствует удержанию тепла в приземных слоях тропосферы. Благодаря ее свойствам, атмосфера пропускает коротковолновые инфракрасные лучи и задерживает длинноволновые инфракрасные лучи, испускаемые нагретой поверхностью Земли. Это явление атмосферы имеет название парникового эффекта. именно Благодаря ему на Земле стало возможным жизнь. Парниковый эффект способствует удержанию тепла в приземных слоях атмосферы (здесь сосредоточено большинство организмов) и сглаживает колебания температуры в течение дня и ночи. На Луне, например, что размещается почти в тех же условиях космоса, и Земля, и на котором нет атмосферы, суточные колебания температуры на его экваторе проявляются в пределах от 160° С до + 120° С.

Диапазон имеющихся в окружающей среде температур достигает тысяч градусов (раскаленная магма вулканов и максимально низкие температуры Антарктиды). Пределы, в которых может существовать известное нам жизнь, довольно узкие и равны приблизительно 300° С, от -200° С (замораживание в сжиженных газах) до + 100° С (точка кипения воды). На самом деле, большинство видов и большая часть их активности привязана к еще более узкому диапазону температур. Общий температурный диапазон активной жизни на Земле ограничивается следующими значениями температур (табл. 1.2.3):

Таблица 1.2.3 Температурный диапазон жизни на Земле

Растения приспосабливаются к различным температурам и даже к экстремальным. Те, что переносят высокие температуры, называются жаровитривалими растениями. Они способны переносить перегрев до 55-65° С (некоторые кактусы). Виды, растущие в условиях высоких температур, легче их переносят благодаря значительному укорочению размеров листьев, развития войлочного (опушеного) или, наоборот, воскового покрытия и др. Растения без ущерба для их развития способны выдерживать длительное воздействие низких температур (от 0 до -10° С), называются холодостойкими.

Хотя температура является важным экологическим фактором, влияющим на живые организмы, однако ее действие сильно зависит от сочетания с другими абиотическими факторами.

Влажность.

Влажность - это важный абиотический фактор, что предопределяется наличием воды или водяного пара в атмосфере или литосфере. Сама же вода является необходимым неорганическим соединением для жизнедеятельности живых организмов.

Вода в атмосфере всегда присутствует в виде водяной пары. Фактическую массу воды на единицу объема воздуха называют абсолютной влажностью, а процентное содержание пары относительно максимального ее количества, которое воздух может содержать, - относительной влажностью. Температура является основным фактором, влияющим на способность воздуха удерживать водяной пар. Например, при температуре +27°С воздух может содержать в два раза больше влаги, чем при температуре +16°С. Это означает, что абсолютная влажность при 27°С в 2 раза больше, чем при 16°С, в то время когда относительная влажность в обоих случаях будет равна 100%.

Вода как экологический фактор крайне необходима живым организмам, ибо без нее не может осуществляться метаболизм и много других связанных с ним процессов. Обменные процессы организмов проходят при наличии воды (в водных растворах). Все живые организмы являются открытыми системами, поэтому в них постоянно наблюдаются потери воды и всегда есть потребность в пополнении ее запасов. Для нормального существования растения и животные должны поддерживать определенный баланс между поступлением воды в организм и ее потерей. Большие потери воды организмом (дегидратация) приводят к снижению его жизнедеятельности, а в дальнейшем - и к гибели. Растения удовлетворяют свои потребности в воде за счет атмосферных осадков, влажности воздуха, а животные - еще и за счет пищи. Устойчивость организмов к наличию или отсутствию влаги в окружающей среде различна и зависит от приспособленности вида. В связи с этим все наземные организмы разделяют на три группы: гигрофильные (или влаголюбивые), мезофильные (или умеренно влаголюбивые) и ксерофильные (или сухолюбивые). Относительно растений и животных отдельно этот раздел будет иметь такой вид:

1) гигрофильые организмы:

- гигрофиты (растения);

- гигрофилы (животного);

2) мезофильные организмы:

- мезофиты (растения);

- мезофилы (животного);

3) ксерофильные организмы:

- ксерофиты (растения);

- ксерофилы, или гигрофобиы (животные).

Больше всего влаги нуждаются гигрофильные организмы. Среди растений это будут те, что живут на избыточно увлажненных почвах при высокой влажности воздуха (гигрофиты). В условиях средней полосы к ним относятся среди травянистых растений, которые растут в затененных лесах (кислица, папоротники, фиалки, разрыв-трава и др.) и на открытых местах (калужница, росянка и т.д.).

К гигрофильных животных (гигрофилы) относятся такие, экологически связанные с водной средой или с переувлажненными местностями. Они нуждаются в постоянной наличии большого количества влаги в окружающей среде. Это животные влажных тропических лесов, болот, увлажненных лугов.

Мезофильные организмы требуют умеренного количества влаги и обычно связаны с умеренными теплыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Это могут быть лесные растения и растения открытых мест. Среди них встречаются деревья (липа, береза), кустарники (лещина, крушина) и еще больше трав (клевер, тимофеевка, овсяница, ландыш, копытень и др). В общем мезофиты - это широкая экологическая группа растений. К мезофильных животных (мезофилы) принадлежит большинство организмов, которые обитают в умеренных и субарктических условиях или в определенных горных регионах суши.

Ксерофильные организмы - это довольно разнообразная экологическая группа растений и животных, которые приспособились к засушливым условиям существования с помощью таких средств: ограничение испарения, усиления добывания воды и создания запасов воды на длительный период отсутствия водоснабжения.

Растения, обитающие в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых нет структурных приспособлений для переноски недостачи влажности. их существование возможно в засушливых условиях только благодаря тому, что в критический момент они находятся в состоянии покоя в виде семян (ефемери) или луковиц, корневищ, клубней (эфемероиды), очень легко и быстро переходят к активной жизнедеятельности и за короткий период времени полностью проходят годичный цикл развития. Ефемери в основном распространены в пустынях, полупустынях и степях (веснянка, крестовник весенний, реп"яшок т.д.). Эфемероиды (от греч. ефемери и выглядеть) - это многолетние травянистые, в основном весенние, растения (осоки, злаки, тюльпан и т.д.).

Весьма своеобразными категориями растений, которые приспособились переносить условия засухи, является суккуленты и склерофиты. Суккуленты (от греч. сочный) способны накапливать в себе большое количество воды и постепенно ее тратить. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь могут содержать в себе от 1000 до 3000 л воды. Вода накапливается в листьях (алоэ, очиток, агава, молодило) или стеблях (кактусы и кактусоподобные молочаи).

Животные получают воду тремя основными путями: непосредственно выпивши или поглощая через покровы, вместе с пищей и в результате метаболизма.

Много видов животных, пьют воду и в достаточно большом количестве. Например, гусениц китайского дубового шелкопряда может выпить до 500 мл воды. Отдельные виды зверей и птиц требуют регулярного потребления воды. Поэтому они выбирают определенные источники и регулярно посещают их как места водопоя. Пустынные виды птиц ежедневно летают до оазисов, пьют там воду и приносят воду птенцам.

Часть видов животных, не употребляет воду путем прямого питья, может употреблять ее, всасывая всей поверхностью кожи. У насекомых и личинок, обитающих в почве, увлажненной трухой деревьев, их покровы проницаемы для воды. Австралийская ящерица молох воспринимает влагу осадков кожей, что является чрезвычайно гигроскопичным. Много животных получают влагу с сочной пищей. Такими сочными кормами может быть трава, сочные плоды, ягоды, луковицы и клубни растений. Степная черепаха, обитающая в центральноазиатских степях, потребляет воду только из сочной пищей. В этих регионах, в местах посадки овощей или на бахчах, черепахи наносят большой ущерб, питаясь дынями, арбузами, огурцами. Так же получают воду некоторые хищные животные, за счет поедания своей жертвы. Это свойственно, например, африканской лисы-фенеку.

Виды, которые питаются исключительно сухой пищей и не имеют возможности потреблять воду, получают ее путем метаболизма, то есть химическим путем в ходе переваривания пищи. Метаболическая вода может образовываться в организме вследствие окисления жиров и крахмала. Это важный способ получения воды особенно для животных, которые населяют жаркие пустыни. Так, червонохвоста песчанка иногда питается только сухими семенами. Известны эксперименты, когда в условиях неволи североамериканская оленья мышь прожила около трех лет, питаясь лишь сухими зернами ячменя.

Едафические факторы.

Поверхность литосферы Земли составляет отдельное среда жизни, что характеризуется своим комплексом экологических факторов. Эту группу факторов называют едафическими (от греч. едафос - почвы). Почвам свойственны своя строение, состав и свойства.

Почвы характеризуются определенной влажностью, механическим составом, содержанием органических, неорганических и органо-минеральных соединений, определенной кислотностью. От показателей зависят многие свойства самого грунта и распространение живых организмов в нем.

Например, отдельные виды растений и животных любят почвы с определенной кислотностью, а именно: сфагновые мхи, дикая смородина, ольха растут на кислых почвах, а зеленые лесные мхи - на нейтральных.

Реагируют на определенную кислотность почвы также и личинки жуков, наземные моллюски и много других организмов.

Химический состав почвы очень важен для всех живых организмов. Для растений наиболее важны не только те химические элементы, которые используются ими в большом количестве (азот, фосфор, калий и кальций), но и те, что являются редкими (микроэлементы). Некоторые из растений избирательно накапливают определенные редкие элементы. Крестоцветные и зонтичные растения, например, в 5-10 раз больше накапливают в своем теле серы, чем другие растения.

Избыточное содержание некоторых химических элементов в почве может негативно (патологически) влиять на животных. Например, в одной из долин Тувы (Россия) было замечено, что овцы болеют какую-то специфическую болезнь, которая проявлялась в выпадении шерсти, деформации копыт и т. п. Позже выяснилось, что в этой долине в почве, воде и некоторых растениях было повышенное содержание селена. Попадая в организм овец в избыточном количестве, этот элемент вызвал хронический селеновый токсикоз.

Для почвы характерен свой тепловой режим. Вместе с влажностью он влияет на почвообразование, на различные процессы, проходящие в почве (физико-химические, химические, биохимические и биологические).

Благодаря своей малой теплопроводности почвы способны сглаживать температурные колебания с глубиной. На глубине чуть более 1 м суточные температурные колебания почти не ощутимы. Например, в пустыне Каракумы, которая характеризуется резко континентальным климатом, летом, когда температура поверхности почвы достигает +59°С, в норах грызунов песчанок на расстоянии 70 см от входа температура была на 31°С ниже и составляла +28°С. Зимой же, в течение морозной ночи, температура в норах песчанок составляла +19°С.

Почва является уникальным сочетанием физико-химических свойств поверхности литосферы и живых организмов, его населяющих. Грунт невозможно представить без живых организмов. Недаром известный геохимик В.И. Вернадский называл почвы биокосным телом.

Орографические факторы (рельеф).

Рельеф не относится к таким непосредственно действующих экологических факторов, как вода, свет, тепло, почва. Однако характер рельефа в жизни многих организмов оказывает косвенное влияние.

в Зависимости от величины форм достаточно условно различают рельеф нескольких порядков: макрорельєф (горы, низины, межгорные впадины), мезорельєф (холмы, овраги, гряды и т.п.) и микрорельеф (небольшие впадины, неровности и прочее). Каждый из них играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для организмов. В частности, рельеф влияет на перераспределение таких факторов, как влага и тепло. Так, даже незначительные понижения, в несколько десятков сантиметров, создают условия повышенной влажности. С повышенных участков вода стекает в более низкие, где создаются благоприятные условия для влаголюбивых организмов. Северные и южные склоны имеют разное освещение, тепловой режим. В горных условиях на относительно небольших площадях создаются значительные амплитуды высот, что приводит к формированию различных климатических комплексов. В частности, типичными их чертами являются пониженные температуры, сильные ветры, изменения режима увлажнения, газового состава воздуха и др.

Например, с поднятием над уровнем моря температура воздуха понижается на 6° С на каждые 1000 м. Хотя это является характеристикой тропосферы, но благодаря рельефа (возвышенности, горы, горные плато и т.п.), наземные организмы могут оказаться в условиях, не похожих на те, что есть в соседних регионах. Например, горный вулканический массив Килиманджаро в Африке у подножья окружен саваннами, а выше по склонам идут плантации кофе, бананов, леса и альпийские луга. Вершины Килиманджаро покрытые вечными снегами и ледниками. Если температура воздуха на уровне моря равна +30° С, то отрицательные температуры будут проявляться уже на высоте 5000 м. В умеренных зонах снижение температуры на каждые 6° С соответствует перемещению на 800 км в сторону высоких широт.

Давление.

Давление проявляется как в воздушном, так и в водной средах. В атмосферном воздухе давление меняется посезонно, в зависимости от состояния погоды и высоты над уровнем моря. Особый интерес представляют приспособления организмов, которые живут в условиях пониженного давления, разреженного воздуха высокогорья.

Давление в водной среде изменяется в зависимости от глубины: он растет примерно на 1 атм на каждые 10 м. Для многих организмов есть свои пределы изменения давления (глубины), к которым они приспособились. Например, абисальные рыбы (рыбы мировых глубин) способны переносить большое давление, но они никогда не поднимаются к поверхности моря, потому что для них это является смертельным. И наоборот, не все морские организмы способны погружаться в воду на большие глубины. Кашалот, например, может нырять на глубину до 1 км, а морские птицы - до 15-20 м, где они добывают свою пищу.

Живые организмы суши и водной среды четко реагируют на изменения давления. В свое время было отмечено, что рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления. их поведение меняется при изменении атмосферного давления (напр., перед грозой). В Японии некоторых рыб специально содержат в аквариумах и за изменением их поведения судят о возможных изменениях погоды.

Наземные животные, воспринимая незначительные изменения давления, своим поведением могут прогнозировать изменения состояния погоды.

Неравномерность давления, что является результатом неравномерного прогрева Солнцем и распределения тепла как в воде, так и в атмосферном воздухе, создает условия для смешения водных и воздушных масс, т.е. образование течений. При определенных условиях течения является мощным экологическим фактором.

Гидрологические факторы.

Вода как составная часть атмосферы и литосферы (включая почвы) играет большую роль в жизни организмов как один из экологических факторов, который называют влажностью. В то же время, вода в жидком состоянии может быть фактором, образует собственную среду, - водное. Благодаря своим свойствам, которые отличают воду от всех других химических соединений, она в жидком и свободном состоянии создает комплекс условий водной среды, так называемые гидрологические факторы.

Такие характеристики воды, как теплопроводность, текучесть, прозрачность, соленость, по-разному проявляются в водоемах и являются экологическими факторами, которые в этом случае называют гидрологическими. Например, водяные организмы по-разному приспособились к различной степени солености воды. Различают пресноводные и морские организмы. Пресноводные организмы не поражают своим видовым разнообразием. Во-первых, жизнь на Земле зародилась в морских водах, а во-вторых, пресные водоемы занимают мизерную часть земной поверхности.

Морские же организмы более разнообразны и являются количественно многочисленнее. Одни из них приспособились к низкой солености и обитающие в опресненных участках моря и других солоноватых водоемах. У многих видов таких водоемов наблюдается уменьшение размеров тела. Так, например, створки моллюсков, съедобной мидии (Mytilus edulis) и серцевидки Ламарка (Cerastoderma lamarcki), которые обитают в заливах Балтийского моря при солености 2-6%о, в 2-4 раза мельче, чем особи, которые живут в том самом море, только при солености 15%о. Краб Carcinus moenas в Балтийском море имеет мелкие размеры, тогда, как в опресненных лагунах и эстуариях он намного больше. Морские ежи в лагунах вырастают более мелкими, чем в море. Рачок артемия (Artemia salina) при солености 122%о имеет размеры до 10 мм, но при 20%о он вырастает до 24-32 мм. Соленость может влиять и на продолжительность жизни. Та же серцевидка Ламарка в водах Северной Атлантики живет до 9 лет, а в менее соленых водах Азовского моря - 5.

Температура водоемов является более постоянным показателем, чем температура суши. Это обусловлено физическими свойствами воды (теплоемкость, теплопроводность). Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не превышает 10-15° С, а в континентальных водоемах - 30-35° С. Что уж говорить о глубинные слои воды, которым присуще постоянство теплового режима.

Биотические факторы.

Организмы, которые живут на нашей планете, нуждаются не только абиотических условий для своей жизни, они взаимодействуют между собой и часто очень зависят друг от друга. Совокупность факторов органического мира, влияющие на организмы прямо или косвенно, называют биотическими факторами.

Биотические факторы весьма разнообразны, но, несмотря на это, они также имеют свою классификацию. Согласно простейшей классификации биотические факторы подразделяют на три группы, которые вызываются: растениями, животными и микроорганизмами.

Клементс и Шелфорд (1939) предложили свою классификацию, в которой учтены наиболее типичные формы взаимодействия двух организмов - коакции. Все коакции разделяют на две большие группы, в зависимости от того, взаимодействуют организмы одного вида или двух разных. Типы взаимодействий организмов, принадлежащих к одному и тому же виду, является гомотиповые реакции. Гетеротиповими реакциями называют формы взаимодействия двух организмов разных видов.

Гомотиповые реакции.

Среди взаимодействии организмов одного вида можно выделить такие коакции (взаимодействия): групповой эффект, массовый эффект и внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект.

Много живых организмов, которые могут жить одиночно, образуют группы. Часто в природе можно наблюдать, как группами растут некоторые виды растений. Это дает им возможность ускорить свой рост. В группы объединяются и животные. При таких условиях они лучше выживают. При совместном образе жизни животным легче защищаться, добывать пищу, охранять свое потомство, переживать неблагоприятные факторы окружающей среды. Таким образом, групповой эффект имеет положительное влияние для всех участников группы.

Группы, в которые объединяются животные, могут быть разными по размерам. Например, бакланы, которые на побережьях Перу образуют огромные колонии, могут существовать только при условии, если в колонии не меньше 10 тысяч птиц, а на 1 квадратный метр территории приходится три гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять минимум из 25 особей, а стадо северных оленей - с 300-400 голов. Стая волков может насчитывать до десятка особей.

Простые скопления (временные или постоянные) могут превратиться в сложные группировки, состоящие из специализированных особей, которые выполняют присущую им функцию в этой группе (семьи пчел, муравьев или термитов).

Массовый эффект.

Массовый эффект - это явление, возникающее при перенаселении какого жизненного пространства. Естественно, что при объединении в группы, особенно больших размеров, тоже возникает некоторое перенаселение, но между групповым и массовым эффектами существует большая разница. Первый дает преимущества каждому члену объединения, а другой, наоборот, подавляет жизнедеятельность всех, то есть имеет негативные последствия. Например, массовый эффект проявляется при скоплении позвоночных животных. Если в одной клетке содержать подопытных крыс в большом количестве, то в их поведении будут проявляться акты агрессивности. При длительном содержании животных в таких условиях у беременных самок рассасываются эмбрионы, агрессивность возрастает настолько, что крысы отгрызают друг другу хвосты, уши, конечности.

Массовый эффект высокоорганизованных организмов приводит к стрессовому состоянию. У человека это может вызвать психические расстройства и нервные срывы.

Внутривидовая конкуренция.

Между особями одного вида всегда происходит своеобразное соревнование в получении лучших условий существования. Чем больше плотность поселения той или иной группы организмов, тем более напряженное соревнование. Такое соревнование организмов одного вида между собой за те или иные условия существования называют внутривидовой конкуренцией.

Массовый эффект и внутривидовая конкуренция не являются тождественными понятиями. Если первое явление возникает на относительно короткое время и впоследствии завершается разрежением группировки (смертность, людоедство, снижение плодовитости и др.), то внутривидовая конкуренция существует постоянно и в конце концов приводит к более широкому приспособления вида к условиям среды. Вид становится более экологически приспособленным. В результате внутривидовой конкуренции сам вид сохраняется и сам себя не уничтожает в результате такой борьбы.

Внутривидовая конкуренция может проявляться в чем угодно, на что могут претендовать организмы одного вида. У растений, густо растут, конкуренция может происходить за свет, минеральное питание и т.д. Например, дуб, когда он растет отдельно, имеет шаровидную крону, он довольно разлапистый, поскольку нижние боковые ветви получают достаточное количество света. В посадках дуба в лесу нижние ветки затеняются верхними. Ветви, что получают недостаточное количество света, отмирают. С ростом дуба в высоту нижние ветви быстро опадают, и дерево приобретает лесной формы - длинный цилиндрический ствол и крона ветвей на верхушке дерева.

У животных конкуренция возникает за определенную территорию, пищу, за места гнездования и т.д. Подвижным животным легче избежать жесткой конкуренции, но все равно она на них сказывается. Как правило, те, что избегают конкуренции, часто оказываются в неблагоприятных условиях, они вынуждены тоже, как растения (или прикрепленные виды животных), приспосабливаться к тем условиям, которыми им приходится довольствоваться.

Гетеротиповые реакции.

Таблица 1.2.4. Формы межвидовых взаимодействий

0 - взаимодействие между видами не дает выигрыша и не наносит ущерба ни одной стороне;

Взаимодействие между видами дает положительные последствия; --взаимодействие между видами дает негативные последствия.

Нейтрализм.

Чаще всего встречается такая форма взаимодействия, когда организмы разных видов, занимая одну территорию, никак не влияют друг на друга. В лесу обитает большое количество видов и многие из них поддерживают нейтральные взаимоотношения. Например, белка и еж населяют один и тот же лес, но они имеют нейтральные взаимоотношения, как и множество других организмов. Однако эти организмы входят в состав одной экосистемы. Они являются элементами одного целого, и поэтому при детальном изучении все же можно найти не прямые, а опосредованные, довольно тонкие и с первого взгляда незаметные связи.

Есть. В дум в своей "Популярной экологии" приводит шутливый, но очень меткий пример таких связей. Он пишет, что в Англии старые одинокие женщины поддерживают мощь королевских гвардейцев. А связь между гвардейцами и женщинами довольно простой. Одинокие женщины, как правило, разводят котов, коты же охотятся на мышей. Чем больше кошек, тем меньше мышей на полях. Мыши являются врагами шмелей, ибо разрушают их норы, где они живут. Чем меньше мышей, тем больше шмелей. Шмели, как известно, не единственные опылители клевера. Больше шмелей на полях - больший урожай клевера. На клевере выпасают лошадей, а гвардейцы любят употреблять в пищу конское мясо. Вот за таким примером в природе можно найти множество скрытых связей между различными организмами. Хотя в природе, как видно из примера, коты имеют нейтральные отношения с лошадьми или джмелями, однако они косвенно связаны с ними.

Коменсализм.

Многие виды организмов вступают во взаимоотношения, которые дают пользу только одной стороне, а другая от этого не страдает и ничего нет полезного. Такую форму взаимодействия организмов называют коменсализмом. Коменсализм часто проявляется в виде сосуществования различных организмов. Так, насекомые часто живут в норах млекопитающих или в гнездах птиц.

Часто можно наблюдать и такое совместное поселение, когда в гнездах крупных хищных птиц или аистов вьют гнезда воробьи. Для хищных птиц соседство воробьев не мешает, а для самих воробьев - это надежная охрана их гнезд.

В природе существует даже вид, что так и назван - краб-коменсал. Этот маленький, изящный краб охотно селится в мантийной полости устриц. Этим он не мешает моллюску, а сам получает убежище, свежие порции воды и питательные частицы, попадающие с водой к нему.

Протокооперация.

Следующим шагом совместной позитивной коакции двух организмов разных видов есть протокооперация, при которой оба вида выигрывают от взаимодействия. Естественно, что эти виды могут отдельно существовать без каких-либо потерь. Эту форму взаимодействия еще называют первичной кооперации, или сотрудничеством.

В море такая взаимовыгодная, но не обязательная форма взаимодействия возникает при объединении крабов и кишковопорожнистих. Актинии, например, часто поселяются на спинной стороне крабов, замасковуючи и защищая их своими жалючими щупальцами. В свою очередь, актинии получают от крабов кусочки пищи, которые остаются от их еды, и используют крабов как транспортное средство. И крабы, и актинии способны свободно и независимо существовать в водоеме, но когда они поблизости, то краб даже сам клешней пересаживает актинию на себя.

Совместное гнездование птиц разных видов в одной колонии (цапли и бакланы, кулики и крачки разных видов и т.д.) тоже является примером сотрудничества, при котором выигрывают обе стороны, например, при защите от хищников.

Мутуализм.

Мутуализм (или облигатный симбиоз) является следующим этапом взаимовыгодного приспособления разных видов друг к другу. Он отличается от протокооперации своей зависимостью. Если при протокооперации организмы, которые вступают в связь, могут существовать отдельно и независимо друг от друга, то при мутуализме существования этих организмов отдельно невозможно.

Такого типа коакции часто возникают в достаточно разных организмов, отдаленных в систематическом плане, с разными потребностями. Примером этому может быть связь между азотфиксирующими бактериями (пузырьковые бактерии) и бобовыми растениями. Вещества, выделяемые корневой системой бобовых, стимулируют рост пузырьковых бактерий, а продукты жизнедеятельности бактерий приводят к деформации корневых волосков, с чего начинается образование пузырьков. Бактерии обладают способностью усваивать атмосферный азот, который является дефицитом в почве, но необходимым макроэлементом для растений, что в этом случае дает большую пользу бобовым растениям.

В природе достаточно распространенным является взаимоотношения грибов и корней растений, называются микоризой. Грибница, взаимодействуя с тканями корня, образует своеобразный орган, который помогает растению более эффективно усваивать минеральные вещества из почвы. Грибы от этого взаимодействия получают продукты фотосинтеза растения. Многие виды деревьев не могут расти без микоризы, и определенные виды грибов образуют микоризу с корнями определенных видов деревьев (дуб и белый гриб, береза и подберезовик и др.).

Классическим примером мутуализма являются лишайники, которые сочетают в себе симбиотическая связь грибов и водорослей. Функциональные и физиологические связи между ними настолько тесные, что их рассматривают как отдельную группу организмов. Гриб в этой системе обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, а водоросль, в свою очередь, дает грибу органические вещества, которые сама синтезирует.

Аменсализм.

В естественной среде не все организмы положительно влияют друг на друга. Есть много случаев, когда для обеспечения своей жизнедеятельности один вид вредит другому. Такая форма коакций, при которой один вид организма подавляет рост и размножение организма другого вида, не теряя ничего, имеет название аменсализму (антибиозу). Подавленный вид в паре, что взаимодействует, называют аменсалом, а того, который подавляет, - ингибитором.

Аменсализм лучше всего изучен у растений. В процессе жизни растения выделяют в окружающую среду химические вещества, которые и являются факторами влияния на другие организмы. Относительно растений аменсализм имеет свое название - аллелопатия. Известно, что благодаря выделению корнями токсичных веществ нечуйвитер волохатенький вытесняет другие однолетние растения и образует сплошные одновидовые заросли на больших площадях. На полях пырей и другие сорняки вытесняют или подавляют культурные растения. Орех и дуб угнетают травянистую растительность под своими кронами.

Растения могут выделять алелопатични вещества не только корнями, но и надземной частью своего тела. Летучие алелопатичные вещества, выделяемые растениями в воздух, называют фитонцидами. в Основном они уничтожающе действуют на микроорганизмы. Всем хорошо известна антимикробная профилактическое действие чеснока, лука, хрена. Много фитонцидов продуцируют хвойные породы деревьев. Один гектар насаждений можжевельника обыкновенного за год производит более 30 кг фитонцидов. Часто хвойные породы применяются в населенных пунктах для создания санитарно-защитных полос вокруг различных производств, что способствует очищению воздуха.

Фитонциды негативно влияют не только на микроорганизмы, но и на животных. В быту издавна применяли различные растения для борьбы с насекомыми. Так, баглиця и лаванда является хорошим средством для борьбы с молью.

Антибиоз известен и у микроорганизмов. Его впервые было открыто Бы. Бабешом (1885) и переоткрыто А. Флемингом (1929). Было показано, что грибы пеницилу выделяют вещество (пенициллин), что подавляет рост бактерий. Широко известно, что некоторые молочнокислые бактерии окисляют свое окружение так, что в нем не могут существовать гнилостные бактерии, которые нуждаются в щелочной или нейтральной среды. Алелопатичные химические вещества микроорганизмов известны под названием антибиотики. Уже описано свыше 4 тысячи антибиотиков, но лишь около 60 их разновидностей широко применяются в медицинской практике.

Защита животных от врагов может осуществляться и с помощью выделения веществ, имеющих неприятный запах (напр., среди рептилий - грифе черепахи, ужи; птиц - птенцы удодов; млекопитающих - скунсы, хорьки).

Хищничество.

Хищением в широком понимании этого слова считается способ добывания пищи и питания животных (иногда и растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда под этим термином понимают любое съедания одних организмов другими, т.е. такие взаимоотношения между организмами, при которых одни используют других как еду. При таком понимании заяц является хищником относительно травы, которую он потребляет. Но мы будем пользоваться более узким пониманием хищничества, при котором один организм питается другим, что близок к первому в систематическом плане (например, насекомые, которые питаются насекомыми; рыбы, которые питаются рыбами; птицы, которые питаются пресмыкающимися, птицами и млекопитающими; млекопитающие, которые питаются птицами и млекопитающими). Крайний случай хищничества, при котором вид питается организмами своего вида, имеет название каннибализма.

Иногда хищник отбирает жертву в таком количестве, что это не влияет негативно на численность ее популяции. Этим хищник способствует лучшему состояния популяции жертвы, которая к тому же уже приспособилась к прессу хищника. Рождаемость в популяциях жертвы выше, чем это требуется для обычного поддержания ее численности. Образно говоря, популяция жертвы учитывает то, что должен отобрать хищник.

Межвидовой конкуренция.

Между организмами разных видов, так же, как и между организмами одного вида, возникают взаимодействия, благодаря которым они пытаются получить один и тот же ресурс. Такие коакции между различными видами имеют название межвидовой конкуренции. Другими словами можно сказать, что межвидовой конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями разных видов, которая неблагоприятно влияет на их рост и выживание.

Последствиями такой конкуренции может быть вытеснение одного организма другим с определенной экологической системы (принцип конкурентного исключения). В то же время конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что ведет к многообразию видов, которые существуют в определенном сообществе или регионе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света и многих других факторов. Межвидовой конкуренция, в зависимости от того, на чем она базируется, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, или, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Также результатом конкуренции может стать и такое, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на другие ресурсы.

3.1. Абиотические факторы

Абиотические (от греч. – безжизненные) факторы – это компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. В соответствии с имеющейся классификацией выделяют следующие абиотические факторы: климатические, эдафические (почвенные), орографические или топографические, гидрографические (водная среда), химические (таблица 1). Одними из важнейших абиотических факторов являются свет, температура, влажность.

Таблица 1 – Классификация экологических факторов среды

Свет. Солнечное излучение служит основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения выделяют области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовая, видимая и инфракрасная. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,290 мкм губительны для всего живого. Это излучение задерживается озоновым слоем атмосферы, и до поверхности Земли доходит лишь часть ультрафиолетовых лучей (0,300–0,400 мкм), в небольших дозах благотворно влияющих на организмы.

Видимые лучи имеют длину волны 0,400–0,750 мкм и на их долю приходится большая часть энергии солнечного излучения, достигающего земной поверхности. Эти лучи имеют особенно важное значение для жизни на Земле. Зеленые растения за счет энергии именно этой части солнечного спектра синтезируют органические вещества. Инфракрасные лучи с длиной волны более 0,750 мкм не воспринимаются глазом человека, но воспринимаются как тепло и являются важным источником внутренней энергии. Свет, значит, действует на организмы неоднозначно. С одной стороны, он является первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь на Земле, с другой стороны, может оказывать негативное воздействие на организмы.

Световой режим . При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет (рисунок 3.1) отражается, рассеивается и поглощается. Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом. Он устанавливается соотношением интенсивности (силы), количества и качества света. Показатели светового режима очень изменчивы и зависят от географического положения, рельефа местности, от высоты над уровнем моря, состояния атмосферы, времени года и суток, типа растительности и других факторов. Интенсивность, или сила света, измеряется количеством джоулей, приходящихся на 1 см 2 горизонтальной поверхности в минуту. Наиболее существенно на этот показатель влияют особенности рельефа: на южных склонах интенсивность света больше, чем на северных. Самым интенсивным является прямой свет, однако более полно растения используют рассеянный свет. Количество света – это показатель, который определяется суммарной радиацией. Для определения светового режима учитывается и количество отражаемого света, так называемое альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации. Например, альбедо зеленых листьев клена составляет 10%, а осенних пожелтевших – 28%. Следует подчеркнуть, что растения отражают в основном лучи физиологически неактивные.

По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: светолюбивые (световые), тенелюбивые (теневые), теневыносливые . Светолюбивые виды обитают в лесной зоне в открытых местах и встречаются редко. Они образуют разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга. Тенелюбивые растения не выносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени. Это в основном лесные травы. Теневыносливые растения могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и некоторое затенение. К ним относится большинство растений лесов. В связи с такой спецификой местообитания этим группам растений свойственны определенные адаптивные особенности. В лесу теневыносливые растения образуют густо сомкнутые насаждения. Под их пологом могут расти теневыносливые деревья и кустарники, а ниже – еще более теневыносливые и тенелюбивые кустарнички и травы.

Рисунок 3.1 – Баланс солнечной радиации на поверхности

Земли в дневное время (по Н. И. Николайкину, 2004)

Свет является условием ориентации животных. Среди животных различают дневные, ночные и сумеречные виды. Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Так, определенные виды птиц, млекопитающих летом поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем, а осенью, когда день сокращается, мигрируют или откочевывают на юг.

Одним из важнейших экологических факторов, незаменимым и универсальным фактором, является температура . Она определяет уровень активности организмов, влияет на обменные процессы, размножение, развитие, другие стороны их жизнедеятельности. От нее зависит распространение организмов. Следует отметить, что в зависимости от температуры тела, выделяют пойкилотермные и гомойотермные организмы. Пойкилотермные организмы (от греч. – различный и тепло) – это холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных – рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Их температура тела, как правило, выше температуры внешней среды на 1–2° С или равна ей. При повышении или понижении температуры среды за пределы оптимальных величин эти организмы впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у пойкилотермных животных обусловлено относительно слабым развитием нервной системы и низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными организмами. Гомойотермные организмы – теплокровные животные, температура которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся млекопитающие и птицы, у которых постоянство температуры связано с более высоким по сравнению с пойкилотермными организмами уровнем обмена веществ. Кроме того, у них существует термоизоляционный слой (оперение, мех, жировой слой). Температура их относительно высокая: у млекопитающих она составляет 36–37° С, а у птиц в состоянии покоя – до 40–41° С.

Тепловой режим . Как было отмечено, температура является важным экологическим фактором, влияет на существование, развитие и распространение организмов. При этом, значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, то есть тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственна та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность. Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и югу суточные и сезонные колебания температуры возрастают по мере удаления от экватора. Растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле в разные периоды. К примеру, прорастание семян протекает при более низких температурах, чем последующий их рост, периоду цветения необходимо больше тепла, чем периоду созревания плодов. У разных организмов биологические процессы при оптимальных температурах подчиняются правилу Вант-Гоффа , согласно которому скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10° С. Для растений, как и животных, важным является общее количество тепла, которое они могут получить из окружающей среды. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Количество тепла, необходимого для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла. Эффективную температуру легко определить, зная нижний порог развития и наблюдаемую температуру. Например, если нижний порог развития организма равен 10° С, а температура в данный момент 25° С, то эффективная температура будет равна 15° С (25–10° С). Сумма эффективных температур для каждого вида растений и пойкилотермных животных является величиной относительно постоянной.

У растений имеются различные анатомо-морфологические и физиологические приспособления, сглаживающие вредное влияние высоких и низких температур: интенсивность транспирации (при понижении температуры испарение воды через устьица протекает менее интенсивно и в результате уменьшается теплоотдача и, наоборот); накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Накопление у морозоустойчивых растений в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока, делает растение более выносливым и имеет большое значение для их терморегуляции. Влияние теплового режима прослеживается и у животных. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной – уменьшаются. Это положение отражает правило Бергмана . Одна из причин такого явления – повышение температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела. Температура тела организмов оказывает существенное формообразующее влияние. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки как отражательная поверхность; жировые отложения, пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц, и млекопитающих. В Арктике, высоко в горах большинство насекомых имеют темную окраску, что способствует усиленному поглощению солнечных лучей. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела – правило Аллена , поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла (рисунок 3.2). У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Так, размеры ушей у песца (обитателя тундры) небольшие, они увеличиваются у лисицы, типичной для умеренных широт, и становятся довольно большими у фенека (обитателя пустынь Африки). В целом, по отношению к температуре анатомо-морфологические изменения как у растений, так и у животных, в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. В ходе длительного исторического развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, организмы, в том числе, обитающие в лесах, выработали различную потребность к теплу в разные периоды жизни.

Рисунок 3.2 – Различия в длине ушей у трех видов лисиц,

обитающих в разных географических областях

(по А. С. Степановских, 2003)

Тепловой режим влияет и на распределение растений и животных по земному шару. Они исторически приспособлены к определенным тепловым режимам. Поэтому температурный фактор имеет непосредственное отношение к распространению растений и животных. Он в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон организмами. В 1918 г. А. Холкинс сформулировал биоклиматический закон . Он установил, что существует закономерная, довольно тесная связь развития фенологических явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря. Суть этого закона состоит в том, что по мере продвижения на север, восток и в горы время наступления периодических явлений (как цветения, плодоношения, сбрасывания листвы) в жизнедеятельности организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 градусов долготы и примерно на 100 м высоты. Отмечается связь между границами распространения растений и животных с числом дней в году, имеющих определенную среднюю температуру. Например, изолинии со среднесуточной температурой свыше 7° С в течение более 225 дней в году совпадают с границей распространения бука в Европе. Однако при этом большое значение имеют не среднесуточные температуры, а колебания их в комплексе с другими экологическими факторами, экоклиматическими и микроклиматическими условиями.

Распределение тепла связано с различными факторами: наличием водоемов (вблизи них амплитуда температурных колебаний меньше); особенностями рельефа, топографии местности. Так, на северных и южных склонах холмов, оврагов наблюдаются довольно большие температурные различия. Рельеф местности, определяя экспозицию склонов, влияет на степень их прогреваемости. Это приводит к формированию на южных и северных склонах несколько различающихся растительных ассоциаций и животных группировок. На юге тундры лесная растительность встречается на склонах в долинах рек, в поймах или на холмах среди равнины, так как именно эти места наиболее сильно прогреваются.

С изменением температуры воздуха изменяется и температура почвы. Различные почвы в зависимости от цвета, структуры, увлажнения, экспозиции прогреваются по-разному. Нагреванию, как и охлаждению поверхности почвы, препятствует растительный покров. Днем температура воздуха под пологом леса всегда ниже, чем на открытых пространствах, а ночью в лесу теплее, чем в поле. Это сказывается на видовом составе животных: даже в одной местности они нередко бывают различны.

К числу важных экологических факторов относится влажность (вода) . Вода необходима для любой протоплазмы. С участием воды протекают все физиологические процессы. Живые организмы используют водные растворы (такие, как кровь и пищеварительные соки) для поддержания своих физиологических процессов. Она чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие растений. Вода с экологической точки зрения служит ограничивающим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвергнуто сильным колебаниям. Следует отметить, что наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном пополнении ее. В процессе эволюции у них выработались многочисленные приспособления, регулирующие водный обмен. Потребность растений в воде в различные периоды развития неодинакова, особенно у разных видов. Меняется она в зависимости от климата и типа почвы. Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида растений выделяют критический период, когда недостаток воды особенно отрицательно сказывается на его жизнедеятельности. Почти повсеместно, кроме влажных тропиков, наземные растения испытывают засуху, временный недостаток воды. Дефицит влаги снижает прирост растений, является причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Атмосферная засуха сильно проявляется при высоких летних температурах, почвенная – при уменьшении почвенной влаги. При этом, есть растения, чувствительные к тому или иному дефициту. Бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Лесные растения требуют повышенного содержания паров воды в воздухе. Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику протекания жизненных циклов, влияет на продолжительность их развития, плодовитость, смертность.

Как видно, каждый из перечисленных факторов играет большую роль в жизни организмов. Но совместное действие света, температуры, влажности также имеет важное значение для них. Атмосферные газы (кислород, углекислый газ, водород), биогенные элементы (фосфор, азот), кальций, сера, магний, медь, кобальт, железо, цинк, бор, кремний; течения и давление, соленость, другие экологические абиотические факторы оказывают влияние на организмы. Обобщенные данные по основным абиотическим факторам среды, ритмичности и сфере их действия представлены в таблице 2.

Абиотические факторы

Абиотические факторы - факторы неживой природы, физические и химические по своему характеру. К их числу относятся: свет, температура, влажность, давление, соленость (особенно в водной среде), минеральный состав (в почве, в грунте водоемов), движения воздушных масс (ветер), движения водных масс (течения) и т. д. Сочетание различных абиотических факторов определяет распространение видов организмов по разным областям земного шара. Всем известно, что тот или иной биологический вид встречается не повсеместно, а в районах, где имеются необходимые для его существования условия. Именно этим, в частности, объясняется географическая приуроченность различных видов на поверхности нашей планеты.

Как уже отмечалось выше, существование определенного вида зависит от сочетания множества различных абиотических факторов. Причем для каждого вида значение отдельных факторов, а также их комбинации весьма специфично.

Важнейшим для всех живых организмов является свет. Во-первых, потому, что это практически единственный источник энергии для всего живого. Автотрофные (фотосинтезирующие) организмы - цианобактерии, растения, преобразуя энергию солнечного света в энергию химических связей (в процессе синтеза органических веществ из минеральных), обеспечивают свое существование. Но кроме того, органические вещества, ими созданные, служат (в виде пищи) источником энергии для всех гетеротрофов. Во-вторых, свет играет важную роль как фактор, регулирующий образ жизни, поведение, физиологические процессы, происходящие в организмах. Вспомним такой хорошо известный пример, как осеннее сбрасывание листвы у деревьев. Постепенное сокращение светового дня запускает сложный процесс физиологической перестройки растений в преддверии долгого зимнего периода.

Изменения светового дня в течение года имеют огромное значение и для животных умеренного пояса. Сезонностью обусловлены размножение многих их видов, смена оперения и мехового покрова, рогов у копытных, метаморфоз у насекомых, миграции рыб, птиц.

Не менее важным абиотическим фактором, чем свет, является температура. Большинство живых существ может жить лишь в диапазоне от –50 до +50 °С. И главным образом в местах обитания организмов на Земле отмечаются температуры, не выходящие за эти пределы. Однако есть виды, которые приспособились к существованию при очень высоких или низких значениях температуры. Так, некоторые бактерии, круглые черви могут обитать в горячих источниках с температурой до +85 °С. В условиях Арктики и Антарктиды встречаются разные виды теплокровных животных - белые медведи, пингвины.

Температура как абиотический фактор способна существенно влиять на темпы развития, физиологическую активность живых организмов, поскольку подвержена суточным и сезонным колебаниям.

Другие абиотические факторы не менее важны, но в разной степени для разных групп живых организмов. Так, для всех наземных видов существенную роль играет влажность, а для водных - соленость. На фауну и флору островов в океанах и морях значительное влияние оказывает ветер. Для обитателей почвы важна ее структура, т. е. размер частиц грунта.

Биотические и антропогенные факторы

Биотические факторы (факторы живой природы) представляют собой разнообразные формы взаимодействий организмов как одного, так и разных видов.

Взаимоотношения организмов одного вида чаще имеют характер конкуренции , причем достаточно острой. Это обусловлено их одинаковыми потребностями - в пище, территориально пространстве, в свете (для растений), в местах гнездования (для птиц) и т. д.

Нередко во взаимоотношениях особей одного вида встречается и кооперация . Стайный, стадный образ жизни многих животных (копытных, котиков, обезьян) позволяет им успешно защищаться от хищников, обеспечить выживание детенышей. Любопытный пример представляют волки. У них в течение года наблюдается смена конкурентных отношений на кооперативные. В весенне-летний период волки живут парами (самец и самка), выращивают потомство. При этом каждая пара занимает определенную охотничью территорию, обеспечивающую их пропитание. Между парами идет жесткая территориальная конкуренция. В зимний же период волки собираются в стаи и совместно охотятся, причем в волчьей стае складывается довольно сложная «социальная» структура. Переход от конкуренции к кооперации обусловлен здесь тем, что в летний период добычи (мелких животных) много, а зимой доступны лишь крупные животные (лоси, олени, кабаны). С ними волку в одиночку не справиться, вот и образуется стая для успешной совместной охоты.

Взаимоотношения организмов разных видов весьма разнообразны. У тех, которые имеют сходные потребности (в пище, местах гнездования), наблюдается конкуренция . Например, между серой и черной крысами, рыжим тараканом и черным. Не очень часто, но между разными видами складывается кооперация , как на птичьем базаре. Многочисленные птицы мелких видов первыми замечают опасность, приближение хищника. Они поднимают тревогу, а крупные, сильные виды (например, серебристые чайки) активно нападают на хищника (песца) и прогоняют его, защищая и свои гнезда, и гнезда мелких птах.

Широко распространено во взаимоотношениях видов хищничество. При этом жертву хищник убивает и целиком съедает. К такому способу близко примыкает и растительноядность: здесь также особи одного вида поедают представителей другого (иногда, правда, не целиком съедая растение, а лишь частично).

При комменсализме симбионт извлекает пользу из сожительства, а хозяину не причиняется вреда, но он и не получает никакой пользы. Например, рыба-лоцман (комменсал), живя возле крупной акулы (хозяин), имеет надежного защитника, да и «со стола» хозяина ей перепадает пища. Акула же попросту не замечает своего «нахлебника». Широко наблюдается комменсализм у животных, ведущих прикрепленный образ жизни, - губок, кишечнополостных (рис. 1).

Рис. 1. Актиния на раковине, занятой раком-отшельником

Личинки этих животных оседают на панцирь крабов, раковину моллюсков, а развившиеся взрослые организмы используют хозяина как «транспортное средство».

Мутуалистические взаимоотношения характеризуются обоюдной выгодой как для мутуалиста, так и для хозяина. Широко известные примеры тому - кишечные бактерии у человека («поставляющие» своему хозяину необходимые витамины); клубеньковые бактерии - фиксаторы азота, -живущие в корнях растений, и т. д.

Наконец, два вида, существующие на одной территории («соседи»), могут никак не взаимодействовать друг с другом. В этом случае говорят о нейтрализме, отсутствии каких-либо взаимоотношений видов.

Антропогенные факторы - факторы (воздействующие на живые организмы и экологические системы), возникающие в результате деятельности человека.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений (В.И. Коробкин, Л.В. Передельский, 2000).

Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды. Они включают химический состав атмосферы, вод и почвы и т.д.

Физические факторы - это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Это температура, давление, ветер, влажность, радиационный режим и др. Строение поверхности, геологические и климатические различия обусловливают большое разнообразие абиотических факторов.

Среди химических и физических факторов среды выделяют три группы факторов: климатические, факторы почвенного покрова (эдафические) и водной среды.

I. Главнейшие климатические факторы :

1. Лучистая энергия Солнца.

Преимущественное значение для жизни имеют инфракрасные лучи (длина волны больше 0,76 мкм), на долю которых приходится 45 % всей энергии Солнца. В процессах фотосинтеза наиболее важную роль играют ультрафиолетовые лучи (длина волны до 0,4 мкм), составляющие 7 % энергии солнечной радиации. Остальная часть энергии приходится на видимую часть спектра с длиной волны 0,4 - 0,76 мкм.

2. Освещенность земной поверхности.

Она играет важную роль для всего живого, и организмы физиологически адаптированы к смене дня и ночи. Практически у всех животных существуют суточные ритмы активности, связанные со сменой дня и ночи.

3. Влажность атмосферного воздуха.

Связана с насыщением воздуха водяными парами. В нижних слоях атмосферы (высотой до 2 км) концентрируется до 50% всей атмосферной влаги.

Количество водяного пара в воздухе зависит от температуры воздуха. Для конкретной температуры существует определенный предел насыщения воздуха парами воды, который называют максимальным. Разность между максимальным и данным насыщением воздуха парами воды называется дефицитом влажности (недостатком насыщения). Дефицит влажности является важным экологическим параметром, так как характеризует две величины: температуру и влажность.

Известно, что повышение дефицита влажности в определенные отрезки вегетационного периода способствует усиленному плодоношению растений, а у некоторых насекомых приводит к вспышкам размножения.

4. Осадки.

Из-за конденсации и кристаллизации паров воды в высоких слоях атмосферы формируются облака и атмосферные осадки. В приземном слое образуются росы и туманы.

Влага - основной фактор, определяющий разделение экосистем на лесные, степные и пустынные. Годовая сумма осадков ниже 1000мм соответствует стрессовой зоне для многих видов деревьев, а предел устойчивости большинства из них составляет около 750 мм/год. В то же время у большинства злаков такой предел значительно ниже – примерно 250 мм/год, а кактусы и другие пустынные растения способны расти при 50- 100 мм осадков в год. Соответственно, в местах с количеством осадков выше 750 мм/год обычно развиваются леса, от 250 до 750 мм/год- злаковые степи, а там, где их выпадает еще меньше, растительность представлена засухоустойчивыми культурами: кактусами, полынями и видами перекати - поле. При промежуточных значениях годовой суммы осадков развиваются экосистемы переходного типа (лесостепи, полупустыни и т.д.).

Режим осадков является важнейшим фактором, определяющим миграцию загрязняющих веществ в биосфере. Осадки - одно из звеньев в круговороте воды на Земле.

5. Газовый состав атмосферы.

Он относительно постоянен и включает преимущественно азот и кислород с примесью углекислого газа, аргона и других газов. Кроме того, в верхних слоях атмосферы содержится озон. В атмосферном воздухе присутствуют также твердые и жидкие частицы.

Азот участвует в образовании белковых структур организмов; кислород обеспечивает окислительные процессы; углекислый газ участвует в фотосинтезе и является естественным демпфером теплового излучения Земли; озон является экраном ультрафиолетового излучения. Твердые и жидкие частицы влияют на прозрачность атмосферы, препятствуя прохождению солнечных лучей к поверхности Земли.

6. Температура на поверхности земного шара.

Этот фактор тесно связан с солнечным излучением. Количество тепла, падающего на горизонтальную поверхность, прямо пропорционально синусу угла стояния Солнца над горизонтом. Поэтому в одних и тех же районах наблюдаются суточные и сезонные колебания температуры. Чем выше широта местности (к северу и югу от экватора), тем больше угол наклона солнечных лучей к поверхности Земли и тем холоднее климат.

Температура, так же как и осадки, очень важна для определения характера экосистемы, правда, температура играет в каком-то смысле вторичную роль по сравнению с осадками. Так, при их количестве 750 мм/год и более развиваются лесные сообщества, а температура лишь обусловливает, какой именно тип леса будет формироваться в регионе. Например, еловые и пихтовые леса характерны для холодных регионов с мощным снежным покровом зимой и коротким вегетационным периодом, т. е. для севера или высокогорий. Листопадные деревья также в состоянии переносить морозную зиму, но требуют более долгого вегетационного периода, поэтому преобладают на умеренных широтах. Мощные вечнозеленые широколиственные породы с быстрым ростом, не способные выдержать даже кратковременных заморозков, доминируют в тропиках (вблизи экватора). Точно также любая территория с годовой суммой осадков менее 250 мм представляет собой пустыню, но по своей биоте пустыни жаркого пояса существенно отличаются от свойственных холодным регионам.

7. Движение воздушных масс (ветер).

Причина ветра - неодинаковый нагрев земной поверхности, связанный с перепадами давления. Ветровой поток направлен в сторону меньшего давления, т.е. туда, где воздух более прогрет. В приземном слое воздуха движение воздушных масс оказывает влияние на все параметры: влажность, и т.д.

Ветер - важнейший фактор переноса и распределения примесей в атмосфере.

8. Давление атмосферы.

Нормальным считается давление 1 кПа, соответствующее 750,1 мм. рт. ст. В пределах земного шара существуют постоянные области высокого и низкого давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные минимумы и максимумы давления.

II. Абиотические факторы почвенного покрова (эдафические)

Эдафические факторы - это совокупность химических, физических и других свойств почв, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, так и на корневую систему растений. Из них важнейшими экологическими факторами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность.

В современном понимании почва - это естественноисторическое образование, возникшее в результате изменения поверхностного слоя литосферы совместным воздействием воды, воздуха и живых организмов (В. Коробкин, Л. Передельский). Почва обладает плодородием, т.е. дает жизнь растениям и, следовательно, пищу животным и человеку. Она состоит из твердой, жидкой и газообразной компонент; содержит живые макро- и микроорганизмы (растительные и животные).

Твердая компонента представлена минеральной и органической частями. В почве больше всего минералов первичных, оставшихся от материнской породы, меньше - вторичных, образовавшихся в результате разложения первичных. Это глинистые минералы коллоидных размеров, а также минералы - соли: карбонаты, сульфаты и др.

Органическая часть представлена гумусом, т.е. сложным органическим веществом, образовавшимся в результате разложения отмершей органики. Содержание его в почве колеблется от десятых долей до 22 %. Он играет важную роль в плодородии почвы благодаря питательным элементам, которые он содержит.

Почвенная биота представлена фауной и флорой. Фауна - это дождевые черви, мокрицы и др., флора - это грибы, бактерии, водоросли и др.

Всю жидкую компоненту почв называют почвенным раствором. Он может содержать химические соединения: нитраты, бикарбонаты, фосфаты и др., а также водорастворимые органические кислоты, их соли, сахара. Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды, показателем которой является величина рН.

Почвенный воздух обладает повышенным содержанием СО2, углеводорода и водяного пара. Все эти элементы определяют химические свойства почвы.

Все свойства почвы зависят не только от климатических факторов, но и от жизнедеятельности почвенных организмов, которые механически перемешивают ее и перерабатывают химически, создавая в конечном итоге необходимые для себя условия. При участии организмов в почве происходит постоянный круговорот веществ и миграция энергии. Круговорот веществ в почве можно представить следующим образом (В.А. Радкевич).

Растения синтезируют органическое вещество, а животные производят механическое и биохимическое разрушение его и как бы подготавливают его для гумусообразования. Микроорганизмы синтезируют почвенный гумус и затем разлагают его.

Почва обеспечивает водоснабжение растений. Значение почвы в водоснабжении растений тем выше, чем она легче отдает им воду. Это зависит от структуры почвы и степени набухаемости ее частиц.

Под структурой почвы следует понимать комплекс почвенных агрегатов различной формы и величины, образовавшихся из первичных механических элементов почвы. Различают следующие структуры почв: зернистая, пылеватая, ореховатая, комковатая, глыбистая.

Основной функцией высших растений в почвообразовательном процессе служит синтез органического вещества. Это органическое вещество в процессе фотосинтеза накапливается в надземных и подземных частях растений, а после их отмирания переходит в почву и подвергается минерализации. Скорость процессов минерализации органического вещества и состав образующихся при этом соединений во многом зависят от типа растительности. Продукты разложения хвои, листьев, древесина травянистого покрова различны как по химизму, так и по влиянию на процесс почвообразования. В сочетании с другими факторами это приводит к формированию различных типов почв.

Главная функция животных в почвообразовательном процессе - это потребление и разрушение органического вещества, а также перераспределение запасов энергии. Большую роль в процессах почвообразования играют подвижные почвенные животные. Они разрыхляют почву, создают условия для ее аэрации, механически перемещают в почве органические и неорганические вещества. Например, дождевые черви выбрасывают на поверхность до80 – 90 /га материала, а степные грызуны перемещают вверх и вниз сотни м3 грунта и органического вещества.

Влияние климатических условий на процессы почвообразования, безусловно, велики. Количество атмосферных осадков, температура, приток лучистой энергии - света и тепла - обусловливают образование растительной массы и скорость разложения растительных остатков, от которых зависит содержание перегноя в почве.

В результате перемещения и превращения веществ почва расчленяется на отдельные слои, или горизонты, сочетание которых составляет профиль почвы.

Поверхностный горизонт, подстилка или дернина, состоит большей частью из свежеопавших и частично разложившихся листьев, веток, останков животных, грибов и других органических веществ. Окрашен обычно в темный цвет - коричневый или черный. Лежащий под ним гумусовый горизонт А1, как правило, представляет собой пористую смесь частично разложившегося органического вещества (гумуса), живых организмов и некоторых неорганических частиц. Обычно он более темный и рыхлый, чем нижние горизонты. В этих двух верхних горизонтах сконцентрирована основная часть органического вещества почвы и корни растений.

О почвенном плодородии многое может сказать ее цвет. Например, темно-коричневый или черный гумусовый горизонт богат органическими веществами и азотом. В серых, желтых или красных почвах органического вещества мало, и для повышения их урожайности требуются азотные удобрения.

В лесных почвах под горизонтом А1 залегает малоплодородный подзолистый горизонт А2, имеющий светлый оттенок и непрочную структуру. В черноземных, темно-каштановых, каштановых и других типах почв этот горизонт отсутствует. Еще глубже во многих типах почв расположен горизонт В - иллювиальный, или горизонт вмывания. В него вмываются и в нем накапливаются минеральные и органические вещества из вышележащих горизонтов. Чаще всего он окрашен в бурый цвет и имеет большую плотность. Еще ниже залегает материнская горная порода С, на которой формируется почва.

Структура и пористость определяют доступность для растений и почвенных животных питательных веществ. Частицы почв, связанные между собой силами молекулярной природы, образуют структуру почвы. Между ними образуются пустоты, называемые порами. Структура и пористость почвы обеспечивают ее хорошую аэрацию. Почвенный воздух так же, как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность возрастает от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего газовый состав обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из - за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов - редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой, и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Температура почвы зависит от внешней температуры, и на глубине 0,3 м, благодаря низкой теплопроводности амплитуда колебаний ее менее 20С (Ю.В. Новиков, 1979), что важно для почвенных животных (нет необходимости перемещаться вверх- вниз в поисках более комфортной температуры). Летом температура почвы ниже воздуха, а зимой – выше.

К химическим факторам относят реакцию среды и засоленность. Реакция среды весьма важна для многих растений и животных. В сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажных районах - кислые. Поглощенные основания, кислоты и различные соли в процессе их взаимодействия с водой создают определенную концентрацию Н+ - и ОН- - ионов, которые обусловливают ту или иную реакцию почвы. Обычно различают почвы с нейтральной, кислой и щелочной реакцией.

Щелочность почвы обусловлена присутствием в поглощающем комплексе в основном Na+ - ионов. Такая почва при соприкосновении с водой, содержащей СО2, дает резко выраженную щелочную реакцию, что связано с образованием соды.

В тех случаях, когда почвенный поглощающий комплекс насыщен Са2+ и Mg2+, его реакция близка к нейтральной. Вместе с тем известно, что углекислый кальций в чистой воде и воде лишенной СО2, дает сильную щелочность. Это объясняется тем, что с увеличением содержания СО2 в почвенном растворе возрастает растворимость кальция (2+) с образованием бикарбоната, что приводит к понижению рН. Но при среднем количестве СО2 в почве реакция становится слабощелочной.

В процессе разложения растительных остатков, особенно лесной подстилки, образуются органические кислоты, которые вступают в реакцию с поглощенными катионами почв. Кислые почвы обладают рядом отрицательных свойств, всвязи с чем они малоплодородны. В такой, среде подавляется активная полезная деятельность почвенной микрофлоры. Для поднятия плодородия почв широко практикуется применение извести.

Высокая щелочность угнетает рост растений, и резко ухудшаются ее водно - физические свойства, разрушает структуру, усиливает подвижность и вынос коллоидов. Многие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабощелочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми обычно являются черноземы.

В зонах недостаточного атмосферного увлажнения распространены засоленные почвы. Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Среди засоленных почв выделяют солончаки и солонцы. Солончаки имеются в Казахстане и Средней Азии, по берегам соленых рек. Засоление почв приводит к падению урожайности селъхозкультур. Дождевые черви даже при невысокой степени засоления почвы длительный срок выдержать не могут.

Растения, обитающие на засоленных почвах, называются галофитами. Некоторые из них выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Вот почему их иногда используют для получения соды и поташа.

Вода занимает преобладающую часть биосферы Земли (71 % общей площади земной поверхности).

Важнейшими абиотическими факторами водной среды являются следующие:

1. Плотность и вязкость.

Плотность воды в 800 раз, а вязкость - примерно в 55 раз больше, чем воздуха.

2. Теплоемкость.

Вода обладает высокой теплоемкостью, поэтому океан является главным приемником и аккумулятором солнечной энергии.

3. Подвижность.

Постоянное перемещение водных масс способствует поддержанию относительной гомогенности физических и химических свойств.

4. Температурная стратификация.

По глубине водного объекта наблюдается изменение температуры воды.

5. Периодические (годовые, суточные, сезонные) изменения температуры.

Самой низкой температурой воды считают -20С, самой высокой + 35-370С. Динамика колебаний температуры воды меньше, чем воздуха.

6. Прозрачность воды.

Определяет световой режим под поверхностью воды. От прозрачности (и обратной ей характеристики- мутности) зависит фотосинтез зеленых бактерий, фитопланктона, высших растений, а следовательно, и накопление органического вещества.

Мутность и прозрачность зависят от содержания взвешенных в воде веществ, в том числе и поступающих в водные объекты вместе с промышленными сбросами. В связи с этим прозрачность и содержание взвешенных веществ - важнейшие характеристики природных и сточных вод, подлежащие контролю на промышленном предприятии.

7. Соленость воды.

Содержание в воде карбонатов, сульфатов, хлоридов имеет большое значение для живых организмов. В пресных водах солей мало, причем преобладают карбонаты. Воды океана содержат в среднем 35 г/л солей, Черного моря-19 г/л, Каспийского - около 14 г/л. Здесь преобладают хлориды и сульфаты. В морской воде растворены практически все элементы периодической системы.

8. Растворенный кислород и диоксид углерода.

Перерасход кислорода на дыхание живых организмов и на окисление поступающих в воду с промышленными сбросами органических и минеральных веществ ведет к обеднению живого населения вплоть до невозможности обитания в такой воде аэробных организмов.

9. Концентрация водородных ионов (pH).

Все гидробионты приспособились к определенному уровню pH: одни предпочитают кислую среду, другие - щелочную, третьи - нейтральную. Изменение этих характеристик может привести к гибели гидробионтов.

10. Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.

Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря . С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона . В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона . Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35Ь, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Верховые пожары оказывают лимитирующее действие на большинство организмов - биотическому сообществу приходится начинать все сначала, с того немногого, что осталось, и должно пройти много лет, пока участок снова станет продуктивным. Низовые пожары, напротив, обладают избирательным действием: для одних организмов они оказываются более лимитирующим, для других - менее лимитирующим фактором и таким образом способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений. Растения выработали специальные адаптации к пожару, так же, как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества, так как огонь способствует их сохранению, избирательно содействуя их процветанию.