Prirodzený výber v prírode a v laboratóriu Účinok selekcie sa skúma nielen v laboratórnych experimentoch, ale aj pri dlhodobých pozorovaniach v prírode. Prvý prístup vám umožňuje kontrolovať podmienky prostredia a izolovať sa od nespočetného množstva skutočného života

Prirodzený výber Nevidím žiadne obmedzenie pre aktivitu tejto sily, ktorá pomaly a dokonale prispôsobuje každú formu najkomplexnejším vzťahom života. C. Darwin Osy, motýle a darwinizmus V predchádzajúcich kapitolách sme opakovane hovorili o prirodzenom výbere. Toto a

9. Prirodzený výber je hlavnou hybnou silou evolúcie Zapamätajte si, aké druhy výberu poznáte?

Prirodzený výber má byť silnejší ako vaša živočíšna povaha Pre nás je obzvlášť dôležité, aby to bol veliteľ, ktorý svojou silou núti telo nasledovať svoje inštinkty. (Nepremeškajte tento moment!) To znamená, že je to veliteľ (jeho sila), ktorý určuje zvieraciu povahu v tele. A to z fyzikálneho hľadiska

Jedným z hlavných mechanizmov evolúcie, spolu s mutáciami, migračnými procesmi a génovými transformáciami, je prirodzený výber. Typy prirodzeného výberu zahŕňajú zmeny v genotype, ktoré zvyšujú šance organizmu na prežitie a rozmnožovanie. Evolúcia sa často považuje za dôsledok tohto procesu, ktorý môže vyplynúť z rozdielov v prežívaní druhov, plodnosti, rýchlosti vývoja, úspešnosti párenia alebo akéhokoľvek iného aspektu života.

Prirodzená rovnováha

Génové frekvencie zostávajú z generácie na generáciu konštantné za predpokladu, že neexistujú žiadne rušivé faktory, ktoré by narušili prirodzenú rovnováhu. Patria sem mutácie, migrácia (alebo tok génov), náhodný genetický drift a prirodzený výber. Mutácia je spontánna zmena frekvencie génov v populácii charakterizovanej nízkou rýchlosťou vývoja. V tomto prípade sa jednotlivec presúva z jednej populácie do druhej a potom sa mení. Náhodná je zmena, ktorá sa prenáša z jednej generácie na druhú úplne náhodným spôsobom.

Všetky tieto faktory menia génové frekvencie bez ohľadu na zvyšovanie alebo znižovanie pravdepodobnosti prežitia a rozmnožovania organizmu v jeho prirodzenom prostredí. Všetky z nich sú náhodné procesy. A prirodzený výber, typy prirodzeného výberu, sú miernymi dezorganizačnými dôsledkami týchto procesov, pretože počas mnohých generácií zvyšujú frekvenciu prospešných mutácií a eliminujú škodlivé zložky.

Čo je prirodzený výber?

Prirodzený výber podporuje zachovanie tých skupín organizmov, ktoré sú lepšie prispôsobené fyzikálnym a biologickým podmienkam ich biotopu. On
môže pôsobiť na akúkoľvek dedičnú fenotypovú črtu a prostredníctvom selektívneho tlaku môže ovplyvniť akýkoľvek aspekt prostredia vrátane sexuálneho výberu a súťaživosti s príslušníkmi rovnakého alebo iného druhu.

To však neznamená, že tento proces je v adaptívnej evolúcii vždy nasmerovaný a účinný. Prírodný výber, typy prirodzeného výberu vo všeobecnosti, často vedú k eliminácii menej vhodných možností.

Variácie existujú v rámci celej populácie organizmov. Stáva sa to čiastočne preto, že v genóme jedného organizmu sa vyskytujú náhodné mutácie a jeho potomkovia môžu takéto mutácie zdediť. Počas života genómy interagujú s prostredím. V dôsledku toho sa populácia vyvíja.

Koncept prirodzeného výberu

Prírodný výber je jedným zo základných kameňov modernej biológie. Pôsobí na fenotype, ktorého genetický základ poskytuje reprodukčnú výhodu pre väčšiu prevalenciu v populácii. Postupom času môže tento proces viesť k vzniku nových druhov. Inými slovami, ide o dôležitý (aj keď nie jediný) evolučný proces v rámci populácie.
Samotný koncept sformulovali a publikovali v roku 1858 Charles Darwin a Alfredo Russell Wallace v spoločnej prezentácii článkov týkajúcich sa

Termín bol opísaný ako analogický, to znamená, že ide o proces, pri ktorom sa zvieratá a rastliny s určitými znakmi považujú za žiaduce na šľachtenie a reprodukciu. Pojem „prirodzený výber“ bol pôvodne vyvinutý bez teórie dedičnosti. V čase, keď Darwin písal svoje diela, veda ešte nevyvinula kombináciu tradičnej darwinovskej evolúcie s následnými objavmi v oblasti klasickej a molekulárnej genetiky, ktorá sa nazýva moderná evolučná syntéza. Hlavným vysvetlením adaptívnej evolúcie zostávajú 3 typy prirodzeného výberu.

Ako funguje prirodzený výber?

Prirodzený výber je mechanizmus, ktorým sa živočíšny organizmus prispôsobuje a vyvíja. Vo svojom jadre najúspešnejšie prežívajú a rozmnožujú sa jednotlivé organizmy, ktoré sú najlepšie prispôsobené svojmu prostrediu a produkujú plodné potomstvo. Po mnohých chovných cykloch sú tieto druhy dominantné. Príroda tak zle adaptovaných jedincov odfiltruje v prospech celej populácie.

Ide o pomerne jednoduchý mechanizmus, ktorý spôsobuje, že príslušníci danej populácie sa časom menia. V skutočnosti sa dá rozdeliť do piatich hlavných etáp: variácia, dedičnosť, výber, čas a prispôsobenie.

Darwin o prirodzenom výbere

Podľa Darwinovho učenia sa prírodný výber skladá zo štyroch zložiek:

1. Variácie. Organizmy v rámci populácie vykazujú individuálne rozdiely vo vzhľade a správaní. Tieto zmeny môžu zahŕňať veľkosť tela, farbu vlasov, znaky na tvári, hlasové vlastnosti alebo počet vyprodukovaných potomkov. Na druhej strane niektoré osobnostné črty nesúvisia s rozdielmi medzi jednotlivcami, ako napríklad počet očí u stavovcov.
2. Dedičnosť. Niektoré vlastnosti sa prenášajú postupne z rodičov na potomkov. Takéto vlastnosti sú dedičné, zatiaľ čo iné sú silne ovplyvnené podmienkami prostredia a sú zdedené slabo.
3. Vysoké populácie. Väčšina zvierat ročne vyprodukuje potomstvo v oveľa väčšom množstve, než je potrebné na rovnomerné rozdelenie zdrojov medzi ne. To vedie k medzidruhovej konkurencii a predčasnej úmrtnosti.
4. Diferenciálne prežívanie a reprodukcia. Všetky typy prirodzeného výberu v populáciách zanechávajú tie zvieratá, ktoré vedia bojovať o miestne zdroje.

Prírodný výber: typy prirodzeného výberu

Darwinova evolučná teória radikálne zmenila smer budúceho vedeckého myslenia. Jeho centrom je prirodzený výber, proces, ktorý prebieha v priebehu po sebe nasledujúcich generácií a je definovaný ako diferenciálna reprodukcia genotypov. Akákoľvek zmena prostredia (napríklad zmena farby kmeňa stromu) môže viesť k prispôsobeniu na miestnej úrovni. Existujú nasledujúce typy prirodzeného výberu (tabuľka č. 1):

Stabilizácia výberu

Často je frekvencia mutácií DNA u niektorých druhov štatisticky vyššia ako u iných. Tento typ prirodzeného výberu má tendenciu eliminovať akékoľvek extrémy vo fenotypoch environmentálne najvhodnejších jedincov v populácii. Vďaka tomu sa znižuje diverzita v rámci jedného druhu. To však neznamená, že všetci jednotlivci sú úplne rovnakí.

Stabilizáciu prírodného výberu a jeho typy možno stručne opísať ako spriemerovanie alebo stabilizáciu, pri ktorej sa populácia stáva homogénnejšou. Primárne sú ovplyvnené polygénne vlastnosti. To znamená, že fenotyp je riadený viacerými génmi a existuje široká škála možných výsledkov. V priebehu času sú niektoré gény vypnuté alebo maskované inými, v závislosti od priaznivej adaptácie.

Mnohé ľudské vlastnosti sú výsledkom takéhoto výberu. Pôrodná hmotnosť človeka nie je len polygénna vlastnosť, ale je riadená aj faktormi prostredia. Novorodenci s priemernou pôrodnou hmotnosťou majú väčšiu šancu prežiť ako tí, ktorí sú príliš malí alebo príliš veľkí.

Riadený prirodzený výber

Tento jav sa zvyčajne pozoruje v podmienkach, ktoré sa časom zmenili, napríklad počasie, podnebie alebo zásobovanie potravinami môže viesť k smerovému výberu. Tento proces môže urýchliť aj ľudská účasť. Poľovníci najčastejšie zabíjajú veľké exempláre pre mäso alebo iné veľké okrasné alebo úžitkové časti. V dôsledku toho bude mať populácia tendenciu smerovať k menším jedincom.

Čím viac predátorov zabíja a požiera pomalých jedincov v populácii, tým viac bude zaujatosť voči šťastnejším a rýchlejším členom populácie. Typy prírodného výberu (tabuľka s príkladmi č. 1) možno názornejšie demonštrovať na príkladoch zo živej prírody.

Charles Darwin študoval smerový výber, keď bol na Galapágoch. Dĺžka zobáka pôvodných piniek sa v priebehu času menila v dôsledku dostupných zdrojov potravy. Pri nedostatku hmyzu prežili pinky s veľkým a dlhým zobákom, ktorý im pomáhal jesť semená. Postupom času sa hmyz stal početnejším a pomocou riadeného výberu postupne nadobúdali zobáky vtákov menšie veľkosti.

Vlastnosti diverzifikačného (rušivého) výberu

Rušivý výber je typ prirodzeného výberu, ktorý je proti spriemerovaniu druhových charakteristík v rámci populácie. Tento proces je najvzácnejší, ak stručne popíšeme typy prirodzeného výberu. Diverzifikačný výber môže mať za následok speciáciu dvoch alebo viacerých rôznych foriem na miestach náhlej zmeny prostredia. Podobne ako riadená selekcia, aj tento proces môže byť spomalený v dôsledku deštruktívneho vplyvu ľudského faktora a znečistenia životného prostredia.

Jedným z najlepšie preštudovaných príkladov rušivého výberu je prípad motýľov v Londýne. Vo vidieckych oblastiach boli takmer všetci jedinci svetlej farby. Tieto isté motýle však mali v priemyselných oblastiach veľmi tmavú farbu. Vyskytli sa aj exempláre so strednou intenzitou farby. Je to spôsobené tým, že tmavé motýle sa naučili prežiť a uniknúť predátorom v priemyselných oblastiach v mestskom prostredí. Svetlé mory v priemyselných oblastiach boli ľahko detekované a zjedené predátormi. Opačný obraz bol pozorovaný vo vidieckych oblastiach. Motýle strednej intenzity farby boli dobre viditeľné v oboch lokalitách, a preto ich zostalo len veľmi málo.

Zmyslom rušivého výberu je teda posunúť fenotyp smerom k extrému, ktorý je nevyhnutný pre prežitie druhu.

Prirodzený výber a evolúcia

Základnou myšlienkou evolučnej teórie je, že všetka druhová diverzita sa postupne vyvinula z jednoduchých foriem života, ktoré sa objavili pred viac ako tromi miliardami rokov (pre porovnanie, vek Zeme je približne 4,5 miliardy rokov). Typy prirodzeného výberu, s príkladmi od prvých baktérií až po prvých moderných ľudí, zohrali významnú úlohu v tomto evolučnom vývoji.

Organizmy, ktoré boli zle prispôsobené svojmu prostrediu, majú menšiu pravdepodobnosť, že prežijú a produkujú potomstvo. To znamená, že je menej pravdepodobné, že sa ich gény prenesú na ďalšiu generáciu. Nesmie sa stratiť cesta ku genetickej diverzite, ani schopnosť na bunkovej úrovni reagovať na meniace sa podmienky prostredia.

PRIRODZENÝ VÝBER je výsledkom boja o existenciu; je založená na preferenčnom prežívaní a opúšťaní potomstva najviac prispôsobenými jedincami každého druhu a smrti menej adaptovaných organizmov

IN V podmienkach neustálej zmeny prostredia prírodný výber eliminuje neprispôsobené formy a zachováva dedičné odchýlky, ktoré sa zhodujú so smerom zmenených podmienok existencie. Dochádza buď k zmene reakčnej normy, alebo k jej rozšíreniu (norma reakcie nazývaná schopnosť tela reagovať adaptačnými zmenami na pôsobenie environmentálnych faktorov; reakčná norma sú hranice modifikačnej variability riadené genotypom daného organizmu). Túto formu selekcie objavil Charles Darwin a bola tzv šoférovanie .

Príkladom je vytesnenie pôvodnej svetlej formy motýľa brezového motýľom tmavo sfarbeným. Na juhovýchode Anglicka sa v minulosti spolu so svetlou formou motýľa občas vyskytovali aj tmavo sfarbené. Vo vidieckych oblastiach sa svetlé sfarbenie na brezovej kôre ukazuje ako ochranné, sú neviditeľné, zatiaľ čo tmavé naopak vynikajú na svetlom pozadí a stávajú sa ľahkou korisťou pre vtáky. V priemyselných zónach v dôsledku znečistenia životného prostredia priemyselnými sadzami získavajú tmavé formy výhodu a rýchlo nahrádzajú svetlé. Zo 700 druhov motýľov v tejto krajine teda za posledných 120 rokov 70 druhov morí zmenilo svoju svetlú farbu na tmavú. Rovnaký obraz možno pozorovať aj v iných priemyselných zónach Európy. Podobné príklady zahŕňajú výskyt hmyzu rezistentného na insekticídy, formy mikroorganizmov rezistentných na antibiotiká, šírenie potkanov odolných voči jedom atď.

Domáci vedec I. I. Shmalgauzen objavil stabilizácia formulár selekcia, ktorá funguje za konštantných podmienok existencie. Táto forma výberu je zameraná na zachovanie existujúcej normy. V tomto prípade je stálosť reakčnej normy zachovaná, pokiaľ je prostredie stabilné, kým jedinci odchyľujúci sa od priemernej normy z populácie miznú. Napríklad pri snežení a silnom vetre uhynuli krátkokrídlové a dlhokrídlové vrabce, no jedince s priemernou veľkosťou krídel prežili. Alebo iný príklad: stabilná stálosť častí kvetu v porovnaní s vegetatívnymi orgánmi rastliny, pretože proporcie kvetu sú prispôsobené veľkosti opeľujúceho hmyzu (čmeliak nemôže preniknúť do príliš úzkej koruny kvetu , proboscis motýľa sa nemôže dotknúť príliš krátkych tyčiniek kvetov s dlhou korunou). V priebehu miliónov rokov stabilizujúci výber chráni druhy pred významnými zmenami, ale len dovtedy, kým sa výrazne nezmenia životné podmienky.

Tiež odlíšené trhanie, aleborušivé , selekcia pôsobiaca v rôznorodom prostredí: nevyberá sa len jedna vlastnosť, ale niekoľko rôznych, z ktorých každá podporuje prežitie v úzkych hraniciach rozsahu populácie. Z tohto dôvodu je obyvateľstvo rozdelené do niekoľkých skupín. Napríklad niektorí vlci v pohorí Kitskill v USA vyzerajú ako ľahký chrt a lovia jelene, zatiaľ čo iní vlci v rovnakej oblasti, ťažší, s krátkymi nohami, zvyčajne útočia na stáda oviec. Rušivá selekcia pôsobí v podmienkach prudkej zmeny prostredia: formy s viacsmernými zmenami prežívajú na periférii populácie, vytvárajú novú skupinu, v ktorej nastupuje stabilizačná selekcia. Žiadna z foriem selekcie sa v prírode nevyskytuje vo svojej čistej forme, keďže faktory prostredia sa menia a pôsobia spoločne ako celok. V určitých historických obdobiach sa však jedna z foriem výberu môže stať vedúcou.

Všetky formy prirodzeného výberu tvoria jediný mechanizmus, ktorý na štatistickom základe ako kybernetický regulátor udržiava rovnováhu populácií s okolitými podmienkami prostredia. Tvorivou úlohou prirodzeného výberu je nielen eliminovať neprispôsobené, ale aj usmerňovať vznikajúce adaptácie (výsledok mutácií a rekombinácií), „selektovať“ v dlhej sérii generácií len tie z nich, ktoré sú v danej situácii najvhodnejšie. podmienky existencie, čo vedie k vzniku stále nových a nových foriem života.

Formy prirodzeného výberu (T.A. Kozlová, V.S. Kuchmenko. Biológia v tabuľkách. M., 2000)

Vysoká škola polytechnická Snezhinsky

Biologická správa na túto tému:

"Prirodzený výber"

Vyplnil: študent 1. ročníka

skupiny F-18D

Yakunina Elena

Kontroloval: Budalova I.B.

Snežinsk 2009

Prirodzený výber

a) Destabilizujúci výber

b) Sexuálny výber

c) Výber skupiny

d) Smerová voľba (jazda)

d) Stabilizácia výberu

f) Rušivá (roztrhávacia) selekcia

Záver

Bibliografia

Prirodzený výber

Prirodzený výber- výsledok boja o existenciu; je založená na preferenčnom prežívaní a ponechaní potomstva s najprispôsobenejšími jedincami každého druhu a na smrti menej adaptovaných organizmov.

Mutačný proces, kolísanie počtu populácií a izolácia vytvárajú genetickú heterogenitu v rámci druhu. Ich pôsobenie je však neriadené. Evolúcia je riadený proces spojený s vývojom adaptácií, s progresívnou komplikáciou štruktúry a funkcií živočíchov a rastlín. Existuje len jeden smerový evolučný faktor – prírodný výber.

Selekcii môžu podliehať buď určití jednotlivci alebo celé skupiny. V dôsledku skupinovej selekcie sa často hromadia vlastnosti a vlastnosti, ktoré sú pre jednotlivca nepriaznivé, ale pre populáciu a celý druh užitočné (včela, ktorá uštipne, uhynie, ale útokom na nepriateľa zachráni rodinu). V každom prípade selekcia zachováva organizmy, ktoré sú najviac prispôsobené danému prostrediu a pôsobia v rámci populácií. Poľom výberu sú teda populácie.

Prirodzený výber treba chápať ako selektívnu (diferenciálnu) reprodukciu genotypov (alebo génových komplexov). V procese prirodzeného výberu nie je dôležité ani tak prežitie alebo smrť jedincov, ale skôr ich diferenciálna reprodukcia. Úspech v rozmnožovaní rôznych jedincov môže slúžiť ako objektívne geneticko-evolučné kritérium prirodzeného výberu. Biologický význam jedinca, ktorý produkuje potomstvo, je určený prínosom jeho genotypu do genofondu populácie. Selekcia z generácie na generáciu na základe fenotypov vedie k selekcii genotypov, keďže nie znaky, ale génové komplexy sa prenášajú na potomkov. Pre evolúciu nie sú dôležité len genotypy, ale aj fenotypy a fenotypová variabilita.

Počas expresie môže gén ovplyvniť mnoho vlastností. Rozsah výberu preto môže zahŕňať nielen vlastnosti, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť zanechania potomstva, ale aj vlastnosti, ktoré priamo nesúvisia s reprodukciou. Vyberajú sa nepriamo v dôsledku korelácií.

a) Destabilizujúci výber

Destabilizujúci výber- ide o deštrukciu korelácií v tele s intenzívnym výberom v každom konkrétnom smere. Príkladom je prípad, keď selekcia zameraná na zníženie agresivity vedie k destabilizácii chovného cyklu.

Stabilizačný výber zužuje reakčnú normu. V prírode sa však často vyskytujú prípady, keď sa ekologická nika druhu môže časom rozšíriť. V tomto prípade jednotlivci a populácie so širšou reakčnou normou dostávajú selektívnu výhodu pri zachovaní rovnakej priemernej hodnoty vlastnosti. Túto formu prirodzeného výberu prvýkrát opísal americký evolucionista George G. Simpson pod názvom odstredivý výber. V dôsledku toho dochádza k procesu, ktorý je opakom stabilizačného výberu: mutácie so širšou reakčnou rýchlosťou dostávajú výhodu.

Populácie jazerných žiab žijúce v rybníkoch s heterogénnym osvetlením, so striedajúcimi sa plochami porastenými žabkou, trstinou, orobincom a s „oknami“ voľnej vody, sa teda vyznačujú širokou škálou farebnej variability (výsledok destabilizačnej formy prirodzený výber). Naopak, na vodných plochách s rovnomerným osvetlením a sfarbením (jazierka úplne zarastené žabkou, resp. otvorené jazierka) je rozsah farebnej variability žiab úzky (výsledok pôsobenia stabilizačnej formy prirodzeného výberu).

Teda destabilizujúca forma selekcie v ide do rozšírenia reakčnej normy.

b) Sexuálny výber

Sexuálny výber- prirodzený výber v rámci jedného pohlavia, zameraný na rozvoj vlastností, ktoré predovšetkým dávajú možnosť zanechať čo najväčší počet potomkov.

Samce mnohých druhov vykazujú jasne vyjadrené sekundárne pohlavné znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: pávový chvost, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, spevy. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností komplikujú život ich nosičom a robia ich predátormi ľahko rozpoznateľnými. Zdalo by sa, že tieto vlastnosti neposkytujú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a predsa sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a šírení?

Už vieme, že prežitie organizmov je dôležitou, no nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre jedincov opačného pohlavia. Charles Darwin nazval tento fenomén sexuálnym výberom. Túto formu selekcie prvýkrát spomenul v knihe O pôvode druhov a potom ju podrobne analyzoval v knihe The Descent of Man and Sexual Selection. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia. sex.”

Sexuálny výber je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Muž, ktorý žije krátko, ale má rád ženy, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu celkovú kondíciu ako ten, ktorý žije dlho, ale má málo potomstva. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii vzniká medzi samcami tvrdá konkurencia o samice. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územie alebo turnajových bitiek. Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú mužov, sa mužská súťaživosť prejavuje prejavmi okázalého vzhľadu alebo zložitým dvorením. Samice si vyberajú samcov, ktorých majú najradšej. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?

Ryža. 7. Jasné farby vtákov vznikajú v evolúcii v dôsledku sexuálneho výberu.

Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.

Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Vzniká tak pozitívna spätná väzba, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stáva čoraz intenzívnejším. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavme si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Chvost nakoniec dosiahne dĺžku, kedy je jeho ujma na vitalite samca vyvážená jeho príťažlivosťou v očiach samíc.

Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že také zložité výpočty kondície sú pre nich len ťažko možné. V skutočnosti ženy nie sú viac či menej logické pri výbere mužov ako vo všetkom svojom ostatnom správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, ako veľmi týmto sebaobetovaním zvýši celkovú zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Všetci, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, všetci neopustili potomstvo. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody .

c) Výber skupiny

Skupinový výber, často nazývaný aj skupinový, je rozdielna reprodukcia rôznych miestnych populácií. W. Wright porovnáva dva typy populačných systémov – veľkú súvislú populáciu a sériu malých poloizolovaných kolónií – s ohľadom na teoretickú účinnosť selekcie. Predpokladá sa, že celková veľkosť oboch populačných systémov je rovnaká a organizmy sa voľne krížia.

Vo veľkej kontinuálnej populácii je selekcia relatívne neúčinná pri zvyšovaní frekvencie priaznivých, ale zriedkavých recesívnych mutácií. Navyše, akákoľvek tendencia k zvýšeniu frekvencie akejkoľvek priaznivej alely v jednej časti danej veľkej populácie je potlačená krížením so susednými subpopuláciami, v ktorých je táto alela zriedkavá. Rovnakým spôsobom sú priaznivé nové kombinácie génov, ktoré sa podarilo vytvoriť v niektorom lokálnom laloku danej populácie, rozbité na časti a eliminované v dôsledku kríženia s jedincami zo susedných lalokov.

Všetky tieto ťažkosti sú do značnej miery eliminované v populačnom systéme, ktorého štruktúra pripomína sériu jednotlivých ostrovov. Tu selekcia alebo selekcia spolu s genetickým driftom môže rýchlo a efektívne zvýšiť frekvenciu niektorých zriedkavých priaznivých alel v jednej alebo viacerých malých kolóniách. V jednej alebo viacerých malých kolóniách sa môžu ľahko etablovať aj nové priaznivé kombinácie génov. Izolácia chráni genofondy týchto kolónií pred „zaplavením“ v dôsledku migrácie z iných kolónií, ktoré nemajú také priaznivé gény, a pred krížením s nimi. Až do tohto bodu model zahŕňal iba individuálny výber alebo - pre niektoré kolónie - individuálny výber kombinovaný s genetickým driftom.

Predpokladajme teraz, že sa zmenilo prostredie, v ktorom sa tento populačný systém nachádza, v dôsledku čoho sa znížila adaptabilita predchádzajúcich genotypov. V novom prostredí majú nové priaznivé gény alebo kombinácie génov, ktoré sa etablujú v niektorých kolóniách, vysokú potenciálnu adaptačnú hodnotu pre populačný systém ako celok. Teraz sú splnené všetky podmienky pre výber skupiny. Menej prispôsobené kolónie postupne ubúdajú a vymierajú a kolónie, ktoré sú adaptovanejšie, sa rozširujú a nahrádzajú na celom území obsadenom daným populačným systémom. Takto rozdelený populačný systém získava nový súbor adaptívnych charakteristík v dôsledku individuálnej selekcie v rámci niektorých kolónií, po ktorej nasleduje rozdielna reprodukcia rôznych kolónií. Kombinácia skupinového a individuálneho výberu môže priniesť výsledky, ktoré nie je možné dosiahnuť iba individuálnym výberom.

Zistilo sa, že skupinový výber je proces druhého rádu, ktorý dopĺňa hlavný proces individuálneho výberu. Ako proces druhého rádu musí skupinový výber prebiehať pomaly, pravdepodobne oveľa pomalšie ako individuálny výber. Obnova populácií trvá dlhšie ako aktualizácia jedincov.

Koncept skupinového výberu našiel široké uplatnenie v niektorých kruhoch, ale bol odmietnutý inými vedcami. Tvrdia, že rôzne možné vzorce individuálneho výberu sú schopné vyvolať všetky účinky pripisované skupinovému výberu. Wade uskutočnil sériu šľachtiteľských experimentov s múčnymi chrobákmi (Tribolium castaneum), aby preskúmal účinnosť skupinovej selekcie a zistil, že chrobáky reagovali na tento typ selekcie. Okrem toho, keď individuálny a skupinový výber súčasne pôsobia na nejakú vlastnosť a tým istým smerom, rýchlosť zmeny tejto vlastnosti je vyššia ako v prípade samotnej individuálnej selekcie (Ani mierna imigrácia (6 a 12 %) nezabráni diferenciačné populácie spôsobené výberom skupiny.

Jednou z čŕt organického sveta, ktorú je ťažké vysvetliť na základe individuálneho výberu, ale možno ju považovať za výsledok skupinovej selekcie, je sexuálna reprodukcia. Hoci boli vytvorené modely, v ktorých je sexuálne rozmnožovanie uprednostňované individuálnym výberom, zdajú sa byť nereálne. Sexuálne rozmnožovanie je proces, ktorý vytvára rekombinačné variácie v krížiacich sa populáciách. Zo sexuálneho rozmnožovania profitujú nie rodičovské genotypy, ktoré sa počas procesu rekombinácie rozkladajú, ale populácia budúcich generácií, v ktorej sa zásoba variability zvyšuje. To implikuje participáciu ako jeden z faktorov selektívneho procesu na úrovni populácie.

G)

Ryža. 1. Hnacia forma prirodzeného výberu

Smerová voľba (jazda) bol opísaný Charlesom Darwinom a modernú doktrínu výberu vodičov rozvinul J. Simpson.

Podstatou tejto formy selekcie je, že spôsobuje progresívnu alebo jednosmernú zmenu v genetickom zložení populácií, ktorá sa prejavuje posunom priemerných hodnôt vybraných znakov smerom k ich posilňovaniu alebo oslabovaniu. Vyskytuje sa v prípadoch, keď sa populácia nachádza v procese prispôsobovania sa novému prostrediu alebo keď dochádza k postupnej zmene prostredia, po ktorej nasleduje postupná zmena populácie.

Pri dlhodobej zmene vonkajšieho prostredia môžu niektorí jedinci druhu získať výhodu v životnej aktivite a reprodukcii s určitými odchýlkami od priemernej normy. To povedie k zmene genetickej štruktúry, vzniku evolučne nových adaptácií a reštrukturalizácii organizácie druhu. Variačná krivka sa posúva v smere prispôsobovania sa novým podmienkam existencie.

Obrázok 2. Závislosť frekvencie tmavých foriem molice brezovej od stupňa znečistenia atmosféry

Svetlé formy boli neviditeľné na kmeňoch brezy pokrytých lišajníkmi. S intenzívnym rozvojom priemyslu spôsoboval oxid siričitý vznikajúci pri spaľovaní uhlia úhyn lišajníkov v priemyselných oblastiach a v dôsledku toho bola objavená tmavá kôra stromov. Na tmavom pozadí klovali svetlo sfarbené mory červienky a drozdy, zatiaľ čo melanické formy, ktoré sú na tmavom pozadí menej nápadné, prežili a úspešne sa rozmnožili. Za posledných 100 rokov sa u viac ako 80 druhov motýľov vyvinuli tmavé formy. Tento jav je dnes známy ako priemyselný melanizmus. Hnacia selekcia vedie k vzniku nového druhu.

Ryža. 3. Priemyselný melanizmus. Tmavé formy motýľov sú neviditeľné na tmavých kmeňoch a svetlé sú neviditeľné na svetlých.

Hmyz, jašterice a množstvo ďalších obyvateľov trávy má zelenú alebo hnedú farbu, obyvatelia púšte majú farbu piesku. Srsť zvierat žijúcich v lesoch, napríklad leoparda, je sfarbená malými škvrnami pripomínajúcimi oslnenie slnka a srsť tigra napodobňuje farbu a tieň stoniek tŕstia alebo tŕstia. Toto sfarbenie sa nazýva ochranné.

U predátorov sa usadil vďaka tomu, že sa jeho majitelia mohli nepozorovane priplížiť ku koristi a pri organizmoch, ktoré sú korisťou, kvôli tomu, že korisť zostala pre predátorov menej nápadná. Ako sa objavila? Početné mutácie dali a stále dávajú širokú škálu foriem, ktoré sa líšia farbou. V rade prípadov sa ukázalo, že farba zvieraťa je blízka pozadiu prostredia, t.j. skrýval zviera, hral ochrannú úlohu. Tie zvieratá, ktorých ochranné sfarbenie bolo slabo vyjadrené, zostali bez potravy alebo sa samy stali obeťami a ich príbuzní, ktorí mali lepšie ochranné sfarbenie, v medzidruhovom boji o existenciu zvíťazili.

Smerový výber je základom umelého výberu, v ktorom selektívne párenie jedincov s požadovanými fenotypovými znakmi zvyšuje frekvenciu týchto znakov v populácii. Falconer v sérii experimentov vybral z populácie šesťtýždňových myší najťažších jedincov a umožnil im, aby sa navzájom spárili. To isté urobil s najľahšími myšami. Takéto selektívne kríženie na základe telesnej hmotnosti viedlo k vytvoreniu dvoch populácií, z ktorých v jednej sa hmotnosť zvýšila a v druhej znížila.

Po zastavení selekcie sa ani jedna skupina nevrátila na svoju pôvodnú hmotnosť (približne 22 gramov). To ukazuje, že umelý výber fenotypových znakov viedol k určitej genotypovej selekcii a čiastočnej strate niektorých alel oboma populáciami.

e) Stabilizácia výberu

Ryža. 4. Stabilizačná forma prirodzeného výberu

Stabilizácia výberu za relatívne konštantných podmienok prostredia je prirodzený výber namierený proti jednotlivcom, ktorých vlastnosti sa v jednom alebo druhom smere odchyľujú od priemernej normy.

Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, ktorá zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť v konštantných podmienkach existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty pre adaptačné vlastnosti.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že najväčší prínos do genofondu ďalšej generácie by mali mať jedinci s maximálnou plodnosťou.

Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.

Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Štúdia veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázala, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nie je schopný raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich deviantných foriem? Dôvodom nie je len a ani tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení sa neustále štiepia a ich potomstvo produkuje homozygotné potomstvo so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

Obr.5. Mapa distribúcie kosáčikovitej anémie v malarických oblastiach. Farby označujú malarické oblasti. Vytieňovaná oblasť ukazuje vysoký výskyt kosáčikovitej anémie

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutovanú hemoglobínovú alej (Hb S) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto uličky veľmi nízka a približne sa rovná frekvencii jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre Hb S majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alej. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto smrteľnú homozygotnú uličku.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Vynikajúci vedec I.I. Shmalgauzen ako prvý upozornil na túto vlastnosť stabilizácie výberu. Ukázal, že ani v stabilných podmienkach existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď zostane fenotypovo nezmenená, populácia sa neprestáva vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačnou selekciou sa vytvárajú genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej palety genotypov. Také genetické mechanizmy, ako je dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetickej variability, vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.

Stabilizujúca forma prirodzeného výberu chráni existujúci genotyp pred deštruktívnym vplyvom mutačného procesu, čo vysvetľuje napríklad existenciu takých prastarých foriem ako hatteria a ginkgo.

Vďaka stabilizačnej selekcii dodnes prežili „živé fosílie“ žijúce v relatívne konštantných podmienkach prostredia:

1. hatteria, nesúca znaky plazov druhohôr;

2. coelacanth, potomok laločnoplutvých rýb, rozšírený v paleozoickej ére;

3. Severoamerická vačica – vačnatec známy už z obdobia kriedy;

Stabilizujúca forma selekcie pôsobí dovtedy, kým pretrvávajú podmienky, ktoré viedli k vytvoreniu konkrétnej črty alebo vlastnosti.

Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Podmienky prostredia sa počas roka pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Reprodukčné cykly sú načasované tak, aby sa zhodovali s nimi, takže mladé zvieratá sa rodia v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, ktorý sa z roka na rok reprodukuje, sa eliminujú stabilizačnou selekciou. Predčasne narodení potomkovia zomierajú na nedostatok potravy; potomkovia narodení príliš neskoro sa nestihnú pripraviť na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že sa blíži zima? Pri nástupe mrazov? Nie, toto nie je veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi zavádzajúce. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, neznamená to, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.

Stabilizácia selekcie, zametanie odchýlok od normy teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.

f) Rušivá (roztrhávacia) selekcia

Ryža. 6. Rušivá forma prirodzeného výberu

Rušivý výber uprednostňuje zachovanie extrémnych typov a elimináciu stredných. V dôsledku toho vedie k zachovaniu a posilneniu polymorfizmu. Diskontinuálny výber funguje v rôznych podmienkach prostredia na rovnakom území a zachováva niekoľko fenotypicky odlišných foriem na úkor jedincov s priemernou normou. Ak sa podmienky prostredia zmenili natoľko, že väčšina druhov stráca svoju kondíciu, potom jedinci s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy získajú výhodu. Takéto formy sa rýchlo množia a na základe jednej skupiny vzniká niekoľko nových.

Modelom rušivého výberu by mohla byť situácia objavenia sa trpasličích dravých rýb v potrave s malým množstvom potravy. Področné veveričky často nemajú dostatok potravy v podobe rybieho poteru. V tomto prípade majú výhodu tie najrýchlejšie rastúce, ktoré veľmi rýchlo dosiahnu veľkosť, ktorá im umožní požierať svojich druhov. Na druhej strane včelár s maximálnym oneskorením v raste bude vo výhodnej pozícii, pretože jeho malá veľkosť im umožňuje zostať dlho planktívmi. Takáto situácia prostredníctvom stabilizačného výberu môže viesť k vzniku dvoch dravých rýb.

Zaujímavý príklad uvádza Darwin týkajúci sa hmyzu, ktorý obýva malé oceánske ostrovy. Krásne lietajú alebo nemajú vôbec žiadne krídla. Hmyz zrejme vyniesli na more náhle poryvy vetra; Prežili len tie, ktoré vetru buď odolali, alebo vôbec nelietali. Selekcia v tomto smere viedla k tomu, že na ostrove Madeira je z 550 druhov chrobákov 200 nelietavých.

Iný príklad: v lesoch, kde je pôda hnedá, majú jedince zemného slimáka často hnedé a ružové sfarbené ulity, v oblastiach s hrubou a žltou trávou prevláda žltá farba atď.

Populácie prispôsobené ekologicky odlišným biotopom môžu zaberať priľahlé geografické oblasti; napríklad v pobrežných oblastiach Kalifornie je rastlina Giliaachilleaefolia zastúpená dvoma rasami. Jedna rasa, rasa „slnečná“, rastie na otvorených trávnatých južných svahoch, zatiaľ čo rasa „tieň“ sa vyskytuje v tienistých dubových lesoch a sekvojových hájoch. Tieto rasy sa líšia veľkosťou okvetných lístkov - geneticky podmieneným znakom.

Hlavným výsledkom tejto selekcie je vznik populačného polymorfizmu, t.j. prítomnosť viacerých skupín líšiacich sa nejakou charakteristikou alebo izolovanosťou populácií líšiacich sa svojimi vlastnosťami, čo môže byť príčinou divergencie.

Záver

Podobne ako iné elementárne evolučné faktory, prirodzený výber spôsobuje zmeny v pomere alel v genofondoch populácií. V evolúcii zohráva prirodzený výber tvorivú úlohu. Vylúčením genotypov s nízkou adaptačnou hodnotou z reprodukcie, zachovaním priaznivých génových kombinácií rôznych zásluh, transformuje obraz genotypovej variability, ktorá sa spočiatku vyvíja pod vplyvom náhodných faktorov, biologicky vhodným smerom.

Bibliografia

1) Vlasová Z.A. Biológia. Študentská príručka - Moskva, 1997

2) Green N. Biology - Moskva, 2003

3) Kamlyuk L.V. Biológia v otázkach a odpovediach - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Príručka o biológii - Minsk, 1998