Zložené z kostí. Štruktúra a chemické zloženie kostí

Každá ľudská kosť je zložitý orgán: zaujíma určitú pozíciu v tele, má svoj vlastný tvar a štruktúru a vykonáva svoju vlastnú funkciu. Na tvorbe kostí sa podieľajú všetky typy tkanív, ale prevažuje kostné tkanivo.

Všeobecné vlastnosti ľudských kostí

Chrupavka pokrýva iba kĺbové povrchy kosti, vonkajšia časť kosti je pokrytá periostom a kostná dreň sa nachádza vo vnútri. Kosť obsahuje tukové tkanivo, krvné a lymfatické cievy a nervy.

Kosť má vysoké mechanické vlastnosti, jeho pevnosť je porovnateľná s pevnosťou kovu. Chemické zloženie živej ľudskej kosti obsahuje: 50 % vody, 12,5 % organických látok bielkovinovej povahy (oseín), 21,8 % anorganických látok (najmä fosforečnan vápenatý) a 15,7 % tuku.

Typy kostí podľa tvaru rozdelený na:

• Tubulárne (dlhé - humerálne, femorálne atď.; krátke - falangy prstov);
• ploché (čelné, parietálne, lopatkové atď.);
• hubovité (rebrá, stavce);
• zmiešané (sfénoidné, zygomatické, spodná čeľusť).

Štruktúra ľudských kostí

Základná štruktúra jednotky kostného tkaniva je osteón, ktorý je viditeľný pod mikroskopom pri malom zväčšení. Každý osteón obsahuje 5 až 20 koncentricky umiestnených kostných platničiek. Pripomínajú valce vložené do seba. Každá platnička pozostáva z medzibunkovej látky a buniek (osteoblasty, osteocyty, osteoklasty). V strede osteónu je kanál - osteónový kanál; cez ňu prechádzajú cievy. Medzi susednými osteónmi sú umiestnené interkalované kostné platničky.

Kostné tkanivo je tvorené osteoblastmi, vylučujúc medzibunkovú substanciu a zneisťujúc sa v nej, premieňajú sa na osteocyty - bunky v tvare výbežku, neschopné mitózy, so slabo definovanými organelami. V súlade s tým vytvorená kosť obsahuje hlavne osteocyty a osteoblasty sa nachádzajú iba v oblastiach rastu a regenerácie kostného tkaniva.

Najväčší počet osteoblastov sa nachádza v perioste - tenkej, ale hustej doštičke spojivového tkaniva, ktorá obsahuje množstvo krvných ciev, nervových a lymfatických zakončení. Periosteum zabezpečuje rast kosti v hrúbke a výživu kosti.

Osteoklasty obsahujú veľké množstvo lyzozómov a sú schopné vylučovať enzýmy, čo môže vysvetliť ich rozpúšťanie kostnej hmoty. Tieto bunky sa podieľajú na deštrukcii kostí. Pri patologických stavoch v kostnom tkanive sa ich počet prudko zvyšuje.

Osteoklasty sú tiež dôležité v procese vývoja kosti: v procese budovania konečného tvaru kosti ničia kalcifikovanú chrupavku a dokonca aj novovytvorenú kosť a „upravujú“ jej primárny tvar.

Štruktúra kostí: kompaktná a hubovitá

Na rezoch a častiach kosti sa rozlišujú dve jej štruktúry - kompaktná hmota(kostné platničky sú umiestnené husto a usporiadane), umiestnené povrchovo a hubovitá hmota(kostné prvky sú voľne umiestnené), ležiace vo vnútri kosti.

Táto kostná štruktúra plne vyhovuje základnému princípu stavebnej mechaniky - zabezpečiť maximálnu pevnosť konštrukcie s minimálnym množstvom materiálu a veľkou ľahkosťou. Potvrdzuje to aj skutočnosť, že umiestnenie tubulárnych systémov a hlavných kostných nosníkov zodpovedá smeru pôsobenia tlakových, ťahových a torzných síl.

Štruktúra kostí je dynamický reaktívny systém, ktorý sa počas života človeka mení. Je známe, že u ľudí zapojených do ťažkej fyzickej práce dosahuje kompaktná vrstva kosti pomerne veľký vývoj. V závislosti od zmien zaťaženia jednotlivých častí tela sa môže meniť umiestnenie kostných nosníkov a štruktúra kosti ako celku.

Spojenie ľudských kostí

Všetky kostné spojenia možno rozdeliť do dvoch skupín:

• Nepretržité spojenia vo fylogenéze skôr vo vývoji, vo funkcii nehybné alebo sedavé;
• nespojité spojenia, neskôr vo vývoji a vo funkcii mobilnejšie.

Medzi týmito formami existuje prechod - od spojitého k nespojitému alebo naopak - polokĺbový.

Nepretržité spojenie kostí sa uskutočňuje prostredníctvom spojivového tkaniva, chrupavky a kostného tkaniva (kosti samotnej lebky). Nespojité kostné spojenie alebo kĺb je mladšia formácia kostného spojenia. Všetky kĺby majú všeobecný štrukturálny plán vrátane kĺbovej dutiny, kĺbového puzdra a kĺbových povrchov.

Kĺbová dutina vyčnieva podmienečne, pretože za normálnych okolností medzi kĺbovým puzdrom a kĺbovými koncami kostí nie je žiadna dutina, ale je tam tekutina.

Bursa pokrýva kĺbové povrchy kostí a vytvára hermetickú kapsulu. Kĺbové puzdro pozostáva z dvoch vrstiev, ktorých vonkajšia vrstva prechádza do periostu. Vnútorná vrstva uvoľňuje do kĺbovej dutiny tekutinu, ktorá pôsobí ako lubrikant a zabezpečuje voľné kĺzanie kĺbových plôch.

Typy kĺbov

Kĺbové povrchy kĺbových kostí sú pokryté kĺbovou chrupavkou. Hladký povrch kĺbovej chrupavky podporuje pohyb v kĺboch. Kĺbové povrchy majú veľmi rôznorodý tvar a veľkosť, zvyčajne sa porovnávajú s geometrickými obrazcami. Preto názov spojov na základe tvaru: sférický (humerálny), elipsoidný (rádio-karpálny), cylindrický (rádio-ulnárny) atď.

Keďže pohyby kĺbových spojov sa vyskytujú okolo jednej, dvoch alebo viacerých osí, kĺby sa tiež zvyčajne delia podľa počtu osí otáčania na viacosové (guľovité), dvojosové (elipsoidné, sedlovité) a jednoosové (valcové, blokové).

Záležiac ​​na počet kĺbových kostí kĺby sa delia na jednoduché, v ktorých sú spojené dve kosti, a zložité, v ktorých sú kĺbovo spojené viac ako dve kosti.

Zuby sú umiestnené v kostných jamkách - oddelených bunkách alveolárnych procesov hornej a dolnej čeľuste. Kostné tkanivo je typ spojivového tkaniva, ktoré sa vyvíja z mezodermu a pozostáva z buniek, medzibunkovej nemineralizovanej organickej matrice (osteoidu) a hlavnej mineralizovanej medzibunkovej látky.

5.1. ORGANIZÁCIA A ŠTRUKTÚRA KOSTNÉHO TKANIVA ALVEOLÁRNYCH PROCESOV

Povrch alveolárnej kosti je pokrytý periosteum(periosteum), tvorené prevažne hustým vláknitým spojivovým tkanivom, v ktorom sa rozlišujú 2 vrstvy: vonkajšia - vláknitá a vnútorná - osteogénna, obsahujúca osteoblasty. Cievy a nervy prechádzajú z osteogénnej vrstvy periostu do kosti. Hrubé zväzky perforujúcich kolagénových vlákien spájajú kosť s periostom. Periosteum plní nielen trofickú funkciu, ale podieľa sa aj na raste a regenerácii kostí. Vďaka tomu má kostné tkanivo alveolárnych výbežkov vysokú regeneračnú schopnosť nielen za fyziologických podmienok, pri ortodontických vplyvoch, ale aj po poškodení (zlomeniny).

Mineralizovaná matrica je organizovaná do trámcov - štruktúrnych a funkčných jednotiek hubovitého kostného tkaniva. Bunky kostného tkaniva - osteocyty, osteoblasty, osteoklasty - sa nachádzajú v lakunách mineralizovanej matrice a na povrchu trabekulov.

V organizme neustále prebiehajú procesy obnovy kostného tkaniva prostredníctvom časovo viazanej tvorby kosti a resorpcie (resorpcie) kosti. Na týchto procesoch sa aktívne podieľajú rôzne bunky kostného tkaniva.

Bunkové zloženie kostného tkaniva

Bunky zaberajú iba 1-5% celkového objemu kostného tkaniva dospelého skeletu. Existujú 4 typy buniek kostného tkaniva.

Mezenchymálne nediferencované kostné bunky sa nachádzajú hlavne vo vnútornej vrstve okostice, pokrývajúcej povrch kosti zvonku - okostice, ako aj v zložení endostu, lemujúcom obrysy všetkých vnútorných dutín kosti, vnútorné povrchy kosti kosť. Nazývajú sa podšívka, alebo obrys, bunky. Tieto bunky môžu vytvárať nové kostné bunky – osteoblasty a osteoklasty. V súlade s touto funkciou sú aj tzv osteogénna bunky.

Osteoblasty- bunky nachádzajúce sa v zónach tvorby kosti na vonkajšom a vnútornom povrchu kosti. Osteoblasty obsahujú pomerne veľké množstvo glykogénu a glukózy. S vekom sa toto množstvo znižuje 2-3 krát. Syntéza ATP je zo 60 % spojená s glykolýznymi reakciami. Ako osteoblasty starnú, aktivujú sa glykolýzne reakcie. V bunkách prebiehajú reakcie citrátového cyklu a najväčšiu aktivitu má citrátsyntáza. Syntetizovaný citrát sa následne používa na viazanie Ca 2+, potrebného pre procesy mineralizácie. Pretože funkciou osteoblastov je vytvárať organickú extracelulárnu matricu kosti, tieto bunky obsahujú veľké množstvo RNA potrebnej na syntézu proteínov. Osteoblasty aktívne syntetizujú a uvoľňujú do extracelulárneho priestoru významné množstvo glycerofosfolipidov, ktoré sú schopné viazať Ca 2+ a podieľať sa na procesoch mineralizácie. Bunky medzi sebou komunikujú prostredníctvom desmozómov, ktoré umožňujú prechod Ca 2+ a cAMP. Osteoblasty syntetizujú a uvoľňujú do prostredia kolagénové fibrily, proteoglykány a glykozaminoglykány. Zabezpečujú tiež nepretržitý rast kryštálov hydroxyapatitu a pôsobia ako sprostredkovatelia pri väzbe minerálnych kryštálov na proteínovú matricu. Ako starneme, osteoblasty sa transformujú na osteocyty.

Osteocyty- stromovité bunky kostného tkaniva, zahrnuté v organickej medzibunkovej matrici, ktoré sa prostredníctvom procesov navzájom kontaktujú. Osteocyty interagujú aj s inými bunkami kostného tkaniva: osteoklastmi a osteoblastmi, ako aj s mezenchymálnymi kostnými bunkami.

Osteoklasty- bunky, ktoré vykonávajú funkciu deštrukcie kostí; sa tvoria z makrofágov. Uskutočňujú nepretržitý riadený proces rekonštrukcie a obnovy kostného tkaniva, zabezpečujú potrebný rast a vývoj kostry, štruktúru, pevnosť a elasticitu kostí.

Medzibunková a základná látka kostného tkaniva

Medzibunková látka reprezentovaná organickou medzibunkovou hmotou vybudovanou z kolagénových vlákien (90-95%) a základnej mineralizovanej látky (5-10%). Kolagénové vlákna sú umiestnené hlavne rovnobežne so smerom úrovne najpravdepodobnejšieho mechanického zaťaženia kosti a poskytujú kosti elasticitu a elasticitu.

Hlavná látka Medzibunková matrica pozostáva hlavne z extracelulárnej tekutiny, glykoproteínov a proteoglykánov, ktoré sa podieľajú na pohybe a distribúcii anorganických iónov. Minerálne látky nachádzajúce sa ako súčasť hlavnej látky v organickej matrici kosti sú zastúpené kryštálmi, najmä hydroxyapatit Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2. Normálny pomer vápnik/fosfor je 1,3-2,0. Okrem toho boli v kosti nájdené Mg 2+, Na +, K +, SO 4 2-, HCO 3-, hydroxylové a ďalšie ióny, ktoré sa môžu podieľať na tvorbe kryštálov. Mineralizácia kostí je spojená s charakteristikami glykoproteínov kostného tkaniva a aktivitou osteoblastov.

Hlavnými proteínmi extracelulárnej matrice kostného tkaniva sú kolagénové proteíny typu I, ktoré tvoria asi 90 % organickej matrice kosti. Spolu s kolagénom typu I existujú stopy iných typov kolagénu, ako sú V, XI, XII. Je možné, že tieto typy kolagénu patria do iných tkanív, ktoré sa nachádzajú v kostnom tkanive, ale nie sú súčasťou kostnej matrice. Napríklad kolagén typu V sa zvyčajne nachádza v cievach, ktoré lemujú kosti. Kolagén typu XI sa nachádza v tkanive chrupavky a môže zodpovedať zvyškom kalcifikovanej chrupavky. Zdrojom kolagénu typu XII môžu byť „blanky“ kolagénových fibríl. V kostnom tkanive kolagén typu I obsahuje deriváty monosacharidov, má menej priečnych väzieb ako iné typy spojivového tkaniva a tieto väzby sa tvoria prostredníctvom alyzínu. Ďalším možným rozdielom je, že N-koncový propeptid kolagénu typu I je fosforylovaný a tento peptid je čiastočne zadržaný v mineralizovanej matrici.

Kostné tkanivo obsahuje asi 10 % nekolagénových bielkovín. Predstavujú ich glykoproteíny a proteoglykány (obr. 5.1).

Z celkového množstva nekolagénových proteínov tvoria 10 % proteoglykány. Najprv sa syntetizuje veľký chondroitín

Ryža. 5.1.Obsah nekolagénových proteínov v medzibunkovej matrici kostného tkaniva [podľa Gehrona R. P., 1992].

obsahujúci proteoglykán, ktorý sa pri tvorbe kostného tkaniva ničí a nahrádza dvoma malými proteoglykánmi: dekorínom a biglykánom. Malé proteoglykány sú vnorené do mineralizovanej matrice. Dekorín a biglykán aktivujú procesy bunkovej diferenciácie a proliferácie a tiež sa podieľajú na regulácii ukladania minerálov, morfológii kryštálov a integrácii prvkov organickej matrice. Najprv sa syntetizuje biglycan obsahujúci dermatansulfát; ovplyvňuje procesy bunkovej proliferácie. Počas mineralizačnej fázy sa objavuje biglycan naviazaný na chondroitín sulfát. Dekorín sa syntetizuje neskôr ako biglycan, počas štádia ukladania proteínov za vzniku medzibunkovej matrice; zostáva vo fáze mineralizácie. Predpokladá sa, že dekorín „leští“ molekuly kolagénu a reguluje priemer fibríl. Počas tvorby kostí sú oba proteíny produkované osteoblastmi, ale keď sa tieto bunky stanú osteocytmi, syntetizujú iba biglykán.

Iné typy malých proteoglykánov boli izolované z kostnej matrice v malých množstvách, ktoré pôsobia ako

receptory a uľahčujú väzbu rastových faktorov na bunku. Tieto typy molekúl sa nachádzajú v membráne alebo sú pripojené k bunkovej membráne prostredníctvom fosfoinozitolových väzieb.

Kostné tkanivo obsahuje aj kyselinu hyalurónovú. Pravdepodobne hrá dôležitú úlohu v morfogenéze tohto tkaniva.

Okrem proteoglykánov sa v kostiach deteguje veľké množstvo rôznych proteínov súvisiacich s glykoproteínmi (tabuľka 5.1).

Typicky sú tieto proteíny syntetizované osteoblastmi a sú schopné viazať fosfát alebo vápnik; podieľajú sa teda na tvorbe mineralizovanej matrice. Väzbou na bunky, kolagény a proteoglykány zabezpečujú tvorbu supramolekulárnych komplexov matrix kostného tkaniva (obr. 5.2).

Osteoid obsahuje proteoglykány: fibromodulín, biglykán, dekorín, kolagénové proteíny a kostný morfogenetický proteín. Osteocyty, ktoré sú spojené s kolagénmi, sú uložené v mineralizovanej matrici. Hydroxyapatity, osteokalcín a osteoaderín sú fixované na kolagénoch. V mineralizovanom medzibunkovom

Ryža. 5.2.Účasť rôznych proteínov na tvorbe matrice kostného tkaniva.

Tabuľka 5.1

Nekolagénne kostné proteíny

V matrici sa osteoaderín viaže na osteonektín a osteokalcín na kolagén. Kostný morfogenetický proteín sa nachádza v hraničnej zóne medzi mineralizovanou a nemineralizovanou matricou. Osteopontín reguluje aktivitu osteoklastov.

Vlastnosti a funkcie proteínov kostného tkaniva sú uvedené v tabuľke. 5.1.

5.2. FYZIOLOGICKÁ REGENERÁCIA KOSTNÉHO TKANIVA

V procese života sa kosť neustále obnovuje, to znamená, že sa ničí a obnovuje. Súčasne v ňom prebiehajú dva opačne smerujúce procesy - resorpcia a obnova. Vzťah medzi týmito procesmi sa nazýva remodelácia kostí.

Je známe, že každých 30 rokov sa kostné tkanivo takmer úplne zmení. Normálne kosť „rastie“ do veku 20 rokov a dosahuje vrchol kostnej hmoty. Počas tohto obdobia sa kostná hmota zvyšuje až o 8% ročne. Potom do 30-35 rokov nastáva obdobie viac-menej stabilného stavu. Potom sa začne prirodzený postupný úbytok kostnej hmoty, zvyčajne nie viac ako 0,3-0,5% ročne. Po menopauze ženy zažívajú maximálnu mieru úbytku kostnej hmoty, ktorá dosahuje 2-5% ročne a pokračuje v tejto rýchlosti až do 60-70 rokov. Výsledkom je, že ženy strácajú 30 až 50 % kostného tkaniva. U mužov sú tieto straty zvyčajne 15-30%.

Proces remodelácie kostného tkaniva prebieha v niekoľkých štádiách (obr. 5.3). V prvej fáze má byť oblasť kostného tkaniva

Ryža. 5.3.Štádiá prestavby kostného tkaniva [podľa Martina R.B., 2000, v modifikácii].

Resorpčný tlak spúšťajú osteocyty. Na aktiváciu procesu je nevyhnutná účasť parathormónu, inzulínu podobného rastového faktora, interleukínov-1 a -6, prostaglandínov, kalcitriolu a tumor nekrotizujúceho faktora. Táto fáza prestavby je inhibovaná estrogénom. V tomto štádiu bunky povrchového obrysu menia svoj tvar a menia sa z plochých okrúhlych buniek na kubické.

Osteoblasty a T lymfocyty vylučujú receptorový aktivátor ligandov nukleačného faktora kappa B (RANKL) a do určitého bodu môžu molekuly RANKL zostať spojené s povrchom osteoblastov alebo stromálnych buniek.

Prekurzory osteoklastov sa tvoria z kmeňových buniek kostnej drene. Majú membránové receptory nazývané receptory nukleačného faktora kappa B (RANK). V ďalšom štádiu sa RANK ligandy (RANKL) viažu na RANK receptory, čo je sprevádzané fúziou niekoľkých prekurzorov osteoklastov do jednej veľkej štruktúry a vznikajú zrelé viacjadrové osteoklasty.

Výsledný aktívny osteoklast vytvorí na svojom povrchu zvlnený okraj a zrelé osteoklasty sa začnú resorbovať

kostného tkaniva (obr. 5.4). Na strane, kde osteoklast priľne k zničenému povrchu, sa rozlišujú dve zóny. Prvá zóna je najrozsiahlejšia, nazýva sa okraj štetca alebo vlnitý okraj. Zvlnený okraj je špirálovito stočená membrána s viacerými cytoplazmatickými záhybmi, ktoré sú orientované v smere resorpcie na povrchu kosti. Cez osteoklastovú membránu sa uvoľňujú lyzozómy obsahujúce veľké množstvo hydrolytických enzýmov (katepsíny K, D, B, kyslá fosfatáza, esteráza, glykozidázy atď.). Katepsín K zase aktivuje matricovú metaloproteinázu-9, ktorá sa podieľa na degradácii kolagénu a proteoglykánov medzibunkovej matrice. Počas tohto obdobia sa v osteoklastoch zvyšuje aktivita karboanhydrázy. Ióny HCO 3 - sa vymieňajú za Cl -, ktoré sa hromadia vo vlnitom okraji; Prenášajú sa tam aj ióny H +. Sekrécia H+ sa uskutočňuje vďaka veľmi aktívnej H+/K+-ATPáze v osteoklastoch. Rozvíjajúca sa acidóza podporuje aktiváciu lyzozomálnych enzýmov a prispieva k deštrukcii minerálnej zložky.

Druhá zóna obklopuje prvú a akoby utesňuje oblasť pôsobenia hydrolytických enzýmov. Je bez organel a tzv

Ryža. 5.4.Aktivácia preosteoklastu RANKL a tvorba zvlneného lemu aktívnymi osteoblastmi, čo vedie k resorpcii kosti [podľa Edwards P. A., 2005, v platnom znení].

je číra zóna, takže k resorpcii kosti dochádza len pod vlnitým okrajom v uzavretý priestor.

V štádiu tvorby osteoklastov z prekurzorov môže proces blokovať proteín osteoprotegerín, ktorý je vo voľnom pohybe schopný viazať RANKL a zabrániť tak interakcii RANKL s RANK receptormi (pozri obr. 5.4). Osteoprotegerín - glykoproteínu s mol. s hmotnosťou 60-120 kDa, patriace do rodiny TNF receptorov. Inhibíciou väzby RANK na RANK ligand tým osteoprotegerín inhibuje mobilizáciu, proliferáciu a aktiváciu osteoklastov, takže zvýšenie syntézy RANKL vedie k kostnej resorpcii a následne k úbytku kostnej hmoty.

Povaha remodelácie kostného tkaniva je do značnej miery určená rovnováhou medzi produkciou RANKL a osteoprotegerínu. Nediferencované stromálne bunky kostnej drene syntetizujú vo väčšej miere RANKL a v menšej miere osteoprotegerín. Výsledná nerovnováha RANKL/osteoprotegerínového systému so zvýšením RANKL vedie k kostnej resorpcii. Tento jav sa pozoruje pri postmenopauzálnej osteoporóze, Pagetovej chorobe, úbytku kostnej hmoty v dôsledku rakovinových metastáz a reumatoidnej artritíde.

Zrelé osteoklasty začnú aktívne absorbovať kosť a makrofágy dokončia deštrukciu organickej matrice medzibunkovej hmoty kosti. Resorpcia trvá asi dva týždne. Potom osteoklasty odumierajú v súlade s genetickým programom. Apoptóza osteoklastov môže byť oneskorená nedostatkom estrogénu. V poslednom štádiu pluripotentné kmeňové bunky prichádzajú do zóny deštrukcie a diferencujú sa na osteoblasty. Následne osteoblasty syntetizujú a mineralizujú matrix v súlade s novými podmienkami statického a dynamického zaťaženia kosti.

Existuje veľké množstvo faktorov, ktoré stimulujú vývoj a funkciu osteoblastov (obr. 5.5). Zapojenie osteoblastov do procesu prestavby kostí stimulujú rôzne rastové faktory - TGF-3, kostný morfogenetický proteín, rastový faktor podobný inzulínu, fibroblastový rastový faktor, krvné doštičky, hormóny stimulujúce kolónie - paratyrín, kalcitriol, ale aj jadrové väzbový faktor α-1 a je inhibovaný proteínom leptínom Leptín je proteín s molekulovou hmotnosťou 16 kDa, ktorý sa tvorí primárne v adipocytoch, pôsobí prostredníctvom zvýšenej syntézy cytokínov, epitelových a keratinocytových rastových faktorov;

Ryža. 5.5.Remodelácia kostného tkaniva.

Aktívne secernujúce osteoblasty vytvárajú vrstvy osteoidu, nemineralizovanú kostnú matricu, a pomaly dopĺňajú resorpčnú dutinu. Zároveň vylučujú nielen rôzne rastové faktory, ale aj proteíny medzibunkovej hmoty – osteopontín, osteokalcín a iné. Keď výsledný osteoid dosiahne priemer 6×10 -6 m, začne mineralizovať. Rýchlosť procesu mineralizácie závisí od obsahu vápnika, fosforu a množstva stopových prvkov. Proces mineralizácie je riadený osteoblastmi a inhibovaný pyrofosfátom.

Tvorba kostných minerálnych kryštálov je vyvolaná kolagénom. Tvorba minerálnej kryštálovej mriežky začína v zóne umiestnenej medzi kolagénovými vláknami. Tie sa potom stávajú centrami pre ukladanie v priestoroch medzi kolagénovými vláknami (obr. 5.6).

K tvorbe kostí dochádza len v bezprostrednej blízkosti osteoblastov, pričom mineralizácia začína v chrupavke,

Ryža. 5.6.Ukladanie kryštálov hydroxyapatitu na kolagénové vlákna.

ktorý pozostáva z kolagénu umiestneného v proteoglykánovej matrici. Proteoglykány zvyšujú rozťažnosť kolagénovej siete. V kalcifikačnej zóne sú komplexy proteín-polysacharid zničené v dôsledku hydrolýzy proteínovej matrice lyzozomálnymi enzýmami kostných buniek. Ako kryštály rastú, vytláčajú nielen proteoglykány, ale aj vodu. Hustá, plne mineralizovaná kosť, prakticky dehydrovaná; kolagén tvorí 20 % hmoty a 40 % objemu takéhoto tkaniva; zvyšok je podiel minerálnej časti.

Nástup mineralizácie je charakterizovaný zvýšenou absorpciou molekúl O 2 osteoblastmi, aktiváciou redoxných procesov a oxidačnou fosforyláciou. Ca 2+ a PO 4 3- ióny sa hromadia v mitochondriách. Začína sa syntéza kolagénových a nekolagénových proteínov, ktoré sú následne po posttranslačnej modifikácii vylučované z bunky. Vznikajú rôzne vezikuly, ktoré obsahujú kolagén, proteoglykány a glykoproteíny. Z osteoblastov vychádzajú špeciálne formácie nazývané matricové vezikuly alebo membránové vezikuly. Obsahujú vysokú koncentráciu Ca 2+ iónov, ktorá je 25-50 krát vyššia ako ich obsah v osteoblastoch, ďalej glycerofosfolipidy a enzýmy - alkalická fosfatáza, pyrofosfatáza,

adenozíntrifosfatáza a adenozínmonofosfatáza. Ca2+ ióny v membránových vezikulách sú spojené prevažne s negatívne nabitým fosfatidylserínom. V medzibunkovej matrici sú membránové vezikuly zničené uvoľnením iónov Ca2+, pyrofosfátov a organických zlúčenín spojených so zvyškami kyseliny fosforečnej. Fosfohydrolázy prítomné v membránových vezikulách a predovšetkým alkalická fosfatáza štiepia fosforečnan z organických zlúčenín a pyrofosforečnan je hydrolyzovaný pyrofosfatázou; Ca 2+ ióny sa spájajú s PO 4 3-, čo vedie k vzniku amorfného fosforečnanu vápenatého.

Súčasne dochádza k čiastočnej deštrukcii proteoglykánov spojených s kolagénom typu I. Uvoľnené proteoglykánové fragmenty, negatívne nabité, začnú viazať Ca 2+ ióny. Určitý počet iónov Ca 2+ a PO 4 3 tvorí páry a triplety, ktoré sa viažu na kolagénové a nekolagénové proteíny tvoriace matricu, čo je sprevádzané tvorbou zhlukov, čiže jadier. Z proteínov kostného tkaniva najaktívnejšie viažu ióny Ca 2+ a PO 4 3 osteonektín a matrix Gla proteíny. Kolagén kostného tkaniva viaže ióny PO 4 3 cez ε-aminoskupinu lyzínu za vzniku fosfoamidovej väzby.

Na vytvorenom jadre sa objavujú špirálovité útvary, ktorých rast prebieha podľa zaužívaného princípu pridávania nových iónov. Stúpanie takejto špirály sa rovná výške jednej štruktúrnej jednotky kryštálu. Vytvorenie jedného kryštálu vedie k objaveniu sa ďalších kryštálov; tento proces sa nazýva epitaxia alebo epitaxná nukleácia.

Rast kryštálov je vysoko citlivý na prítomnosť iných iónov a molekúl, ktoré inhibujú kryštalizáciu. Koncentrácia týchto molekúl môže byť malá a ovplyvňujú nielen rýchlosť, ale aj tvar a smer rastu kryštálov. Predpokladá sa, že takéto zlúčeniny sú adsorbované na povrchu kryštálu a inhibujú adsorpciu iných iónov. Takýmito látkami sú napríklad hexametafosforečnan sodný, ktorý inhibuje zrážanie uhličitanu vápenatého. Pyrofosfáty, polyfosfáty a polyfosfonáty tiež inhibujú rast kryštálov hydroxyapatitu.

Po niekoľkých mesiacoch, po naplnení resorpčnej dutiny kostným tkanivom, sa hustota novej kosti zvyšuje. Osteoblasty sa začnú premieňať na obrysové bunky, ktoré sa podieľajú na nepretržitom odstraňovaní vápnika z kosti. Niektorí

Osteoblasty sa transformujú na osteocyty. Osteocyty zostávajú v kostiach; sú navzájom spojené dlhými bunkovými procesmi a sú schopné vnímať mechanické sily na kosti.

Ako sa bunky diferencujú a starnú, mení sa charakter a intenzita metabolických procesov. S vekom sa množstvo glykogénu znižuje 2-3 krát; Uvoľnená glukóza v mladých bunkách sa 60 % využíva pri anaeróbnych glykolýznych reakciách a v starých bunkách je to 85 %. Syntetizované molekuly ATP sú nevyhnutné na podporu života a mineralizáciu kostných buniek. V osteocytoch zostávajú len stopy glykogénu a hlavným dodávateľom molekúl ATP je len glykolýza, vďaka ktorej je zachovaná stálosť organického a minerálneho zloženia v už mineralizovaných úsekoch kostného tkaniva.

5.3. REGULÁCIA METABOLIZMU V KOSTNOM TKANIVE

Remodeláciu kostného tkaniva regulujú systémové (hormóny) a lokálne faktory, ktoré zabezpečujú interakciu medzi osteoblastmi a osteoklastmi (tabuľka 5.2).

Systémové faktory

Tvorba kostí závisí do určitej miery od počtu a aktivity osteoblastov. Proces tvorby osteoblastov je ovplyvnený

Tabuľka 5.2

Faktory regulujúce procesy remodelácie kostí

somatotropín (rastový hormón), estrogény, 24,25(OH) 2 D 3, ktoré stimulujú delenie osteoblastov a premenu preosteoblastov na osteoblasty. Glukokortikoidy naopak potláčajú delenie osteoblastov.

Paratyrín (hormón prištítnych teliesok) syntetizované v prištítnych telieskach. Molekula paratyrínu pozostáva z jedného polypeptidového reťazca obsahujúceho 84 aminokyselinových zvyškov. Syntéza paratyrínu je stimulovaná adrenalínom, preto v podmienkach akútneho a chronického stresu sa množstvo tohto hormónu zvyšuje. Paratyríny aktivujú proliferáciu prekurzorových buniek osteoblastov, predlžujú ich polčas rozpadu a inhibujú apoptózu osteoblastov. V kostnom tkanive sú receptory pre paratyrín prítomné v membránach osteoblastov a osteocytov. Osteoklastom chýbajú receptory pre tento hormón. Hormón sa viaže na receptory osteoblastov a aktivuje adenylátcyklázu, čo je sprevádzané zvýšením množstva 3 " 5" cAMP. Toto zvýšenie obsahu cAMP podporuje intenzívny prísun Ca2+ iónov z extracelulárnej tekutiny. Prichádzajúci vápnik tvorí komplex s kalmodulínom a potom sa aktivuje proteínkináza závislá od vápnika, po ktorej nasleduje fosforylácia proteínov. Väzbou na osteoblasty paratyrín spôsobuje syntézu faktora aktivujúceho osteoklasty – RANKL, ktorý sa môže viazať na preosteoklasty.

Podávanie veľkých dávok paratyrínu vedie k odumieraniu osteoblastov a osteocytov, čo je sprevádzané zväčšením resorpčnej zóny, zvýšením hladiny vápnika a fosfátu v krvi a moči, pri súčasnom zvýšení vylučovania hydroxyprolín v dôsledku deštrukcie kolagénových proteínov.

Receptory pre paratyrín sú tiež umiestnené v obličkových tubuloch. V proximálnych renálnych tubuloch hormón inhibuje reabsorpciu fosfátu a stimuluje tvorbu 1,25(OH)2D3. V distálnych častiach renálnych tubulov paratyrín zvyšuje reabsorpciu Ca2+. Paratyrín teda zabezpečuje zvýšenie hladiny vápnika a zníženie fosfátov v krvnej plazme.

Parotín -glykoproteín vylučovaný príušnými a submandibulárnymi slinnými žľazami. Proteín pozostáva z α-, β -, a y-podjednotky. Aktívnou zložkou parotínu je γ-podjednotka, ktorá ovplyvňuje mezenchymálne tkanivá - chrupavku, tubulárne kosti, dentín zubov. Parotín zvyšuje proliferáciu chondrogénnych buniek, stimuluje syntézu nukleových kyselín a DNA v odontoblastoch, pro-

mineralizačné procesy dentínu a kostí. Tieto procesy sú sprevádzané poklesom hladiny vápnika a glukózy v krvnej plazme.

kalcitonín- polypeptid pozostávajúci z 32 aminokyselinových zvyškov. Vylučované parafolikulárnymi K bunkami štítnej žľazy alebo C bunkami prištítnych teliesok ako prekurzorový proteín s vysokou molekulovou hmotnosťou. Sekrécia kalcitonínu sa zvyšuje so zvyšujúcou sa koncentráciou iónov Ca 2+ a klesá so znižujúcou sa koncentráciou iónov Ca 2+ v krvi. Závisí to aj od hladiny estrogénu. Pri nedostatku estrogénu klesá sekrécia kalcitonínu. To spôsobuje zvýšenú mobilizáciu vápnika v kostnom tkanive a prispieva k rozvoju osteoporózy. Kalcitonín sa viaže na špecifické receptory na osteoklastoch a renálnych tubulárnych bunkách, čo je sprevádzané aktiváciou adenylátcyklázy a zvýšenou tvorbou cAMP. Kalcitonín ovplyvňuje transport iónov Ca 2+ cez bunkové membrány. Stimuluje vychytávanie iónov Ca 2+ mitochondriami a tým odďaľuje odtok iónov Ca 2+ z bunky. To závisí od množstva ATP a pomeru iónov Na + a K + v bunke. Kalcitonín inhibuje odbúravanie kolagénu, čo sa prejavuje znížením vylučovania hydroxyprolínu močom. V renálnych tubulárnych bunkách kalcitonín inhibuje hydroxyláciu 25(OH)D3.

Kalcitonín teda potláča aktivitu osteoklastov a inhibuje uvoľňovanie iónov Ca 2+ z kostného tkaniva a tiež znižuje reabsorpciu iónov Ca 2+ v obličkách. Výsledkom je inhibícia resorpcie kostného tkaniva a stimulácia mineralizačných procesov, čo sa prejavuje znížením hladiny vápnika a fosforu v krvnej plazme.

Hormóny obsahujúce jód štítna žľaza - tyroxín (T4) a trijódtyronín (T3) zabezpečujú optimálny rast kostí. Hormóny štítnej žľazy môžu stimulovať sekréciu rastových hormónov. Zvyšujú tak syntézu mRNA inzulínu podobného rastového faktora 1 (IGF-1), ako aj produkciu samotného IGF-1 v pečeni. Pri hypertyreóze je potlačená diferenciácia osteogénnych buniek a syntéza proteínov v týchto bunkách a je znížená aktivita alkalickej fosfatázy. V dôsledku zvýšenej sekrécie osteokalcínu sa aktivuje chemotaxia osteoklastov, čo vedie k kostnej resorpcii.

Sexuálne steroidy hormóny sa podieľajú na procesoch prestavby kostného tkaniva. Účinok estrogénov na kostné tkanivo sa prejavuje aktiváciou osteoblastov (priame a nepriame účinky), inhibíciou osteoklastov. Tiež podporujú absorpciu iónov Ca 2+ v gastrointestinálnom trakte a ich ukladanie v kostnom tkanive.

Ženské pohlavné hormóny stimulujú produkciu kalcitonínu štítnou žľazou a znižujú citlivosť kostného tkaniva na paratyrín. Tiež kompetitívne vytláčajú kortikosteroidy z ich receptorov v kostnom tkanive. Androgény, ktoré majú anabolický účinok na kostné tkanivo, stimulujú biosyntézu proteínov v osteoblastoch a sú aromatizované aj v tukovom tkanive na estrogény.

V podmienkach nedostatku pohlavných steroidov, ku ktorému dochádza v menopauze, začínajú prevládať procesy kostnej resorpcie nad procesmi prestavby kostného tkaniva, čo vedie k rozvoju osteopénie a osteoporózy.

Glukokortikoidy syntetizované v kôre nadobličiek. Hlavným glukokortikoidom u ľudí je kortizol. Glukokortikoidy pôsobia koordinovane na rôzne tkanivá a rôzne procesy – anabolické aj katabolické. V kostnom tkanive kortizol inhibuje syntézu kolagénu typu I, niektorých nekolagénových proteínov, proteoglykánov a osteopontínu. Glukokortikoidy tiež znižujú počet mastocytov, ktoré sú miestom produkcie kyseliny hyalurónovej. Pod vplyvom glukokortikoidov sa zrýchľuje rozklad bielkovín. Glukokortikoidy potláčajú vstrebávanie iónov Ca 2+ v čreve, čo je sprevádzané jeho poklesom v krvnom sére. Tento pokles má za následok uvoľnenie paratyrínu, ktorý stimuluje tvorbu osteoklastov a kostnú resorpciu (obr. 5.7). Okrem toho kortizol vo svaloch a kostiach stimuluje rozklad bielkovín, čo tiež zhoršuje tvorbu kostí. V konečnom dôsledku pôsobenie glukokortikoidov vedie k strate kostnej hmoty.

Vitamín D3 (cholekalciferol) pochádza z potravy a tiež sa tvorí z prekurzora 7-dehydrocholesterolu pod vplyvom ultrafialových lúčov. V pečeni sa cholekalciferol premieňa na 25(OH)D3 a v obličkách dochádza k ďalšej hydroxylácii 25(OH)D3 a vznikajú 2 hydroxylované metabolity - 1,25(OH)2D3 a 24,25(OH)2D3. Metabolity vitamínu D 3 regulujú chondrogenézu a osteogenézu už počas embryonálneho vývoja. V neprítomnosti vitamínu D 3 je mineralizácia organickej matrice nemožná, vaskulárna sieť sa nevytvára a metafýzová kosť sa nemôže správne tvoriť. 1,25(OH)2D3 sa viaže na chondroblasty v aktívnom stave a 24,25(OH)2D3 sa viaže na bunky v pokojovom stave. 1,25(OH) 2 D 3 reguluje rastové zóny prostredníctvom tvorby komplexu s jadrovým receptorom pre tento vitamín. Tiež sa ukázalo, že 1,25(OH)2D3 je schopný väzby

Ryža. 5.7.Schéma vplyvu glukokortikoidov na metabolické procesy vedúce k úbytku kostnej hmoty

interagujú s membránovo-jadrovým receptorom, čo vedie k aktivácii fosfolipázy C a tvorbe inozitol-3-fosfátu. Okrem toho je výsledný komplex aktivovaný fosfolipázou A2. Z uvoľnenej kyseliny arachidónovej sa syntetizuje prostaglandín E2, ktorý ovplyvňuje aj reakciu chondroblastov, keď sa viažu na 1,25(OH)2D3. Naopak, po naviazaní 24,25(OH)2D3 na svoj membránový väzbový receptor sa aktivuje fosfolipáza C a potom proteínkináza C.

V zóne chrupavkového rastu epifýz kostného tkaniva stimuluje 24,25(OH) 2 D 3 diferenciáciu a proliferáciu prechondroblastov, ktoré obsahujú špecifické receptory pre tento metabolit. Metabolity vitamínu D 3 ovplyvňujú tvorbu a funkčný stav temporomandibulárneho kĺbu.

Vitamín A. Pri nedostatku alebo nadmernom príjme vitamínu A do organizmu detí dochádza k narušeniu rastu kostí a k ich deformácii. Tieto javy sú pravdepodobne spôsobené depolymerizáciou a hydrolýzou chondroitín sulfátu, ktorý je súčasťou chrupavky.

Vitamín C. Pri nedostatku kyseliny askorbovej v mezenchymálnych bunkách nedochádza k hydroxylácii zvyškov lyzínu a prolínu, čo vedie k narušeniu tvorby zrelého kolagénu. Vzniknutý nezrelý kolagén nie je schopný viazať ióny Ca 2+ a tým sú narušené procesy mineralizácie.

vitamín E. Pri nedostatku vitamínu E pečeň neprodukuje 25(OH)D3, prekurzor aktívnych foriem vitamínu D3. Nedostatok vitamínu E môže tiež viesť k nízkej hladine horčíka v kostnom tkanive.

Miestne faktory

Prostaglandínyurýchliť uvoľňovanie iónov Ca 2+ z kosti. Exogénne prostaglandíny zvyšujú tvorbu osteoklastov, ktoré ničia kosť. Majú katabolický účinok na metabolizmus bielkovín v kostnom tkanive a inhibujú ich syntézu.

laktoferín- glykoproteín obsahujúci železo vo fyziologických koncentráciách stimuluje proliferáciu a diferenciáciu osteoblastov a tiež inhibuje osteoklastogenézu. K mitogénnemu účinku laktoferínu na bunky podobné osteoblastom dochádza prostredníctvom špecifických receptorov. Výsledný komplex vstupuje do bunky endocytózou a laktoferín fosforyluje mitogén aktivujúce proteínkinázy. Laktoferín teda pôsobí ako faktor rastu kostí a zdravia kostí. Môže byť použitý ako anabolický faktor pri osteoporóze.

Cytokíny- polypeptidy s nízkou molekulovou hmotnosťou, ktoré určujú interakciu buniek imunitného systému. Poskytujú odpoveď na zavedenie cudzích telies, poškodenie imunity, ako aj zápal, opravu a regeneráciu. Sú zastúpené piatimi veľkými skupinami proteínov, z ktorých jednou sú interleukíny.

interleukíny(IL) - proteíny (od IL-1 po IL-18), syntetizované hlavne T-bunkami lymfocytov, ako aj mononukleárnymi fagocytmi. Funkcie IL sú spojené s aktivitou iných fyziologicky aktívnych peptidov a hormónov. Vo fyziologických koncentráciách inhibujú rast, diferenciáciu a životnosť buniek. Znižujú produkciu kolagenázy, adhéziu endotelových buniek na neutrofily a eozinofily, tvorbu NO a v dôsledku toho dochádza k zníženiu degradácie chrupavkového tkaniva a resorpcie kosti.

Proces resorpcie kostného tkaniva môže byť aktivovaný acidózou a veľkým množstvom integrínov, IL a vitamínu A, ale je inhibovaný estrogénmi, kalcitonínom, interferónom a kostným morfogenetickým proteínom.

Značky kostného obratu

Biochemické markery poskytujú informácie o patogenéze ochorení skeletu a fázach prestavby kostného tkaniva. Existujú biochemické markery tvorby a resorpcie kostí, ktoré charakterizujú funkcie osteoblastov a osteoklastov.

Prognostický význam stanovenia markerov metabolizmu kostného tkaniva:

Skríning pomocou týchto markerov nám umožňuje identifikovať pacientov s vysokým rizikom rozvoja osteoporózy; môžu byť spojené vysoké hladiny markerov kostnej resorpcie

zvýšené riziko zlomenín; zvýšenie hladiny markerov kostného obratu u pacientov s osteoporózou o viac ako 3-násobok v porovnaní s normálnymi hodnotami naznačuje inú kostnú patológiu, vrátane malígnej; Resorpčné markery môžu byť použité ako dodatočné kritériá pri rozhodovaní, či predpísať špeciálnu terapiu na liečbu kostnej patológie. Markery kostnej resorpcie . Pri obnove kostného tkaniva dochádza k degradácii kolagénu I. typu, ktorý tvorí viac ako 90 % organickej kostnej matrice a je syntetizovaný priamo v kostiach, a malé peptidové fragmenty sa dostávajú do krvného obehu alebo sú vylučované obličkami. Produkty degradácie kolagénu možno stanoviť v moči aj v krvnom sére. Tieto markery možno použiť v terapii liekmi, ktoré znižujú kostnú resorpciu u pacientov s chorobami spojenými s poruchami kostného metabolizmu. Kritériá pre resorpciu kostného tkaniva sú produkty degradácie kolagénu typu I: N- a C-telopeptidy a kyslá fosfatáza odolná voči tartrátom. Pri primárnej osteoporóze a Pagetovej chorobe je zreteľný nárast C-terminálneho telopeptidu kolagénu typu I a množstvo tohto markera v krvnom sére sa zvyšuje 2-krát.

Rozklad kolagénu je jediným zdrojom voľného hydroxyprolínu v tele. Prevažná časť hydroxyprolínu

sa katabolizuje a časť sa vylučuje močom, hlavne v zložení malých peptidov (di- a tripeptidy). Preto obsah hydroxyprolínu v krvi a moči odráža rovnováhu rýchlosti katabolizmu kolagénu. U dospelého sa denne vylúči 15-50 mg hydroxyprolínu, v mladom veku až 200 mg a pri niektorých ochoreniach spojených s poškodením kolagénu, napr.: hyperparatyreóza, Pagetova choroba a dedičná hyperhydroxyprolinémia, ktorá je spôsobená defektom v enzýme hydroxyprolínoxidáza sa zvyšuje množstvo v krvi a hydroxyprolín vylučovaný močom.

Osteoklasty vylučujú kyslú fosfatázu rezistentnú na vínan. So zvyšujúcou sa aktivitou osteoklastov sa zvyšuje obsah kyslej fosfatázy rezistentnej na tartrát a tá sa vo zvýšenom množstve dostáva do krvného obehu. V krvnej plazme sa aktivita tohto enzýmu zvyšuje pri Pagetovej chorobe a rakovine s metastázami do kostí. Stanovenie aktivity tohto enzýmu je užitočné najmä pri monitorovaní liečby osteoporózy a rakovinových ochorení sprevádzaných poškodením kostného tkaniva.

Markery tvorby kostí . Tvorba kosti sa hodnotí podľa množstva osteokalcínu, kostného izoenzýmu alkalickej fosfatázy a osteoprotegerínu. Meranie množstva sérového osteokalcínu nám umožňuje určiť riziko rozvoja osteoporózy u žien, sledovať kostný metabolizmus počas menopauzy a hormonálnu substitučnú liečbu. Krivica u malých detí je sprevádzaná znížením obsahu osteokalcínu v krvi a stupeň zníženia jeho koncentrácie závisí od závažnosti procesu krivice. U pacientov s hyperkortizolizmom a pacientov užívajúcich prednizolón je obsah osteokalcínu v krvi výrazne znížený, čo odráža potlačenie procesov tvorby kostí.

Izoenzým alkalickej fosfatázy je prítomný na bunkovom povrchu osteoblastov. So zvýšenou syntézou enzýmu bunkami kostného tkaniva sa jeho množstvo v krvnej plazme zvyšuje, preto je stanovenie aktivity alkalickej fosfatázy, najmä kostného izoenzýmu, informatívnym ukazovateľom prestavby kostí.

Osteoprotegerín pôsobí ako TNF receptor. Väzbou na preosteoklasty inhibuje mobilizáciu, proliferáciu a aktiváciu osteoklastov.

5.4. REAKCIA KOSTNÉHO TKANIVA NA ZUBNÉ

IMPLANTÁTY

Pri rôznych formách edencií sú alternatívou snímateľných protetik vnútrokostné zubné implantáty. Reakciu kostného tkaniva na implantát možno považovať za špeciálny prípad reparatívnej regenerácie.

Existujú tri typy spojenia medzi zubnými implantátmi a kostným tkanivom:

Priame prihojenie - osseointegrácia;

Vlákno-kostná integrácia, keď sa okolo zubného implantátu vytvorí vrstva vláknitého tkaniva s hrúbkou asi 100 mikrónov;

Parodontálna junkcia (najzriedkavejší typ), vytvorená v prípade periodontálnej ligamentóznej fúzie s periimplantačnými kolagénovými vláknami alebo (v niektorých prípadoch) cementáciou vnútrokostného zubného implantátu.

Predpokladá sa, že počas procesu osseointegrácie po umiestnení zubných implantátov sa vytvorí tenká zóna proteoglykánov, ktorá je zbavená kolagénu. Oblasť väzby zubného implantátu na kosť je zabezpečená dvojitou vrstvou proteoglykánov vrátane molekúl dekorínu.

Pri fibrooseálnej integrácii sa na spojení implantátu s kostným tkanivom podieľajú aj mnohé zložky extracelulárnej matrice. Kolagény typu I a III sú zodpovedné za stabilitu implantátu v jeho kapsule a fibronektín hrá hlavnú úlohu vo väzbe prvkov spojivového tkaniva na implantáty.

Po určitom čase sa však vplyvom mechanického zaťaženia zvyšuje aktivita kolagenázy, katepsínu K a kyslej fosfatázy. To vedie k strate kostného tkaniva v periimplantačnej oblasti a dochádza k rozpadu zubného implantátu. K skorému rozpadu vnútrokostných zubných implantátov dochádza na pozadí zníženého množstva fibronektínu, Gla proteínu a tkanivového inhibítora matricových metaloproteináz (TIMP-1) v kosti.

Priemerné chemické zloženie kostného tkaniva zahŕňa 20-25% vody, 75-80% sušiny, vrátane 30% bielkovín a 45% anorganických zlúčenín. Zloženie tkaniva sa však líši v závislosti od druhu a veku zvieraťa, ako aj od štruktúry kosti. Chemické zloženie rôznych druhov kostí dobytka je uvedené v tabuľke. 5.5.

Tabuľka 55. Chemické zloženie kostí dobytka

Keď sa kostné tkanivo ošetrí kyselinami (chlorovodíková, fosforečná atď.), minerálne látky sa rozpustia a zostane mäkká organická časť - osseín. Zmäknutie kosti v dôsledku odstránenia minerálov sa nazýva macerácia. X

Štruktúru osseínu tvoria najmä bielkovinové látky - kolagén (93%), ossemukoid, albumíny, globulíny atď. Aminokyselinové zloženie kosti sa vyznačuje nízkym obsahom kyseliny glutámovej, lyzínu, absenciou cystínu a tryptofánu; vysoký obsah glycínu, prolínu, hydroxyprolínu, tvoriaci až 43% z celkového množstva aminokyselín. Kostné bielkoviny teda nie sú kompletné.

Z organických zlúčenín v kostnom tkanive sú lipidy, najmä lecitín, soli kyseliny citrónovej atď.

Najcharakteristickejšími zložkami kostného tkaniva sú minerály, ktoré tvoria polovicu hmoty tkaniva. Sú zastúpené najmä fosforovo-vápenatými soľami, potrebnými pre život organizmu, ako aj mikroprvkami – Al, Mn, Cu, Pb atď.

Starnutím zvieraťa sa spolu so všeobecným zvýšením obsahu minerálnych látok v kostnom tkanive zvyšuje obsah uhličitanov a znižuje sa množstvo fosforečnanov. V dôsledku tejto zmeny kosti strácajú svoju elasticitu a stávajú sa krehkými. Zmeny vlastností kostí môžu súvisieť aj s nedostatkom niektorých solí v strave, najmä s nedostatkom vápnika počas výkrmu. Elektrické omráčenie takéhoto dobytka vedie k fragmentácii chrbtice a panvových kostí.

Kostná dreň, ktorá vypĺňa dutiny kostnej drene, obsahuje najmä tuky (až 98 % suchej žltej drene) a menšie množstvo cholínfosfatidov, cholesterolu, bielkovín a minerálov. V zložení tukov dominujú kyseliny palmitová, olejová a stearová.

V súlade s charakteristikou chemického zloženia sa kosť používa na výrobu polotovarov, želé, tlačenky, kostného tuku, želatíny, lepidla a kostnej múčky.

Chrupavkové tkanivo. Tkanivo chrupavky vykonáva podporné a mechanické funkcie. Pozostáva z hustej mletej hmoty, v ktorej sú umiestnené bunky okrúhleho tvaru, kolagénové a elastínové vlákna (obr. 5.14). V závislosti od zloženia medzibunkovej látky sa rozlišujú hyalínové, vláknité a elastické chrupavky. Hyalínová chrupavka pokrýva kĺbové povrchy kostí a z nej sú postavené pobrežné chrupavky a priedušnica. Vápnikové soli sa vekom ukladajú do medzibunkovej hmoty takejto chrupavky. Hyalínová chrupavka je priesvitná a má modrastý odtieň.

Vláknitá chrupavka tvorí väzivo medzi stavcami, ako aj šľachy a väzy pri ich uchytení ku kostiam. Vláknitá chrupavka obsahuje veľa kolagénových vlákien a malé množstvo amorfnej látky. Má vzhľad priesvitnej hmoty.

Elastická chrupavka je krémovej farby, ktorej medzibunkovej látke dominujú elastínové vlákna. Vápno sa nikdy neukladá do elastickej chrupavky. Je súčasťou ušnice a hrtana.

Priemerné chemické zloženie chrupavkového tkaniva zahŕňa: 40-70% vody,

19-20% bielkovín, 3,5% tukov, 2-10% minerálov, asi 1% glykogénu.

Chrupavkové tkanivo sa vyznačuje vysokým obsahom mukoproteínu – chondromukoidu a mukopolysacharidu – kyseliny chondroitínsírovej v hlavnej medzibunkovej látke. Dôležitou vlastnosťou tejto kyseliny je jej schopnosť vytvárať zlúčeniny podobné soliam s rôznymi proteínmi: kolagénom, albumínom atď. To zrejme vysvetľuje „cementujúcu“ úlohu mukopolysacharidov v tkanive chrupavky.

Chrupavkové tkanivo sa používa na potravinárske účely, vyrába sa z neho aj želatína a lepidlo. Kvalita želatíny a lepidla však často nie je dostatočne vysoká, pretože mukopolysacharidy a glukoproteíny prechádzajú do roztoku z tkaniva spolu so želatínou, čím sa znižuje viskozita a pevnosť želé.

Medzibunková organická matrica kompaktnej kosti tvorí asi 20%, anorganické látky - 70% a voda - 10%. V hubovitej kosti prevládajú organické zložky, ktoré tvoria viac ako 50 % anorganické zlúčeniny tvoria 33 – 40 %. Množstvo vody je približne rovnaké ako v kompaktnej kosti.

Matrica organického kostného tkaniva. Približne 95 % organickej matrice tvorí kolagén typu I. Tento typ kolagénu sa nachádza aj v šľachách a koži, ale kolagén v kostnom tkanive má niektoré špeciálne vlastnosti. Obsahuje o niečo viac hydroxyprolínu, ako aj voľné aminoskupiny lyzínových a oxylyzínových zvyškov. To určuje prítomnosť väčšieho počtu priečnych väzieb v kolagénových vláknach a ich väčšiu pevnosť. V porovnaní s kolagénom z iných tkanív sa kostný kolagén vyznačuje vyšším obsahom fosfátu, ktorý je spojený najmä so zvyškami serínu.

Proteíny nekolagénneho charakteru predstavujú glykoproteíny, bielkovinové zložky proteoglykánov. Podieľajú sa na raste a vývoji kostí, na procese mineralizácie a na metabolizme voda-soľ. Albumíny sa podieľajú na transporte hormónov a iných látok z krvi.

Prevládajúcim proteínom nekolagénneho charakteru je osteokalcín. Je prítomný iba v kostiach a zuboch. Ide o malý proteín (49 aminokyselinových zvyškov), ktorý sa tiež nazýva proteín kostného glutamínu alebo proteín gla. V molekule osteokalcínu sa nachádzajú tri zvyšky
kyselina y-karboxyglutámová. Vďaka týmto zvyškom je schopný viazať vápnik. Vitamín K je potrebný na syntézu osteokalcínu (obr. 34).

Ryža. 34. Posttranslačná modifikácia osteokalcínu

Organická matrica kostného tkaniva zahŕňa glykozaminoglykány, ktorých hlavným predstaviteľom je chondroitín-4-sulfát. Chondroitín 6-sulfát, keratánsulfát a kyselina hyalurónová sú obsiahnuté v malom množstve. Osifikácia je sprevádzaná zmenou glykozaminoglykánov: sulfátované zlúčeniny ustupujú nesulfátovaným. Glykozaminoglykány sa podieľajú na väzbe kolagénu na vápnik, regulácii metabolizmu vody a soli.

Citrát je nevyhnutný pre mineralizáciu kostí. Vytvára komplexné zlúčeniny so soľami vápnika a fosforu, čo umožňuje zvýšiť ich koncentráciu v tkanive na úroveň, pri ktorej môže začať kryštalizácia a mineralizácia. Bude sa podieľať aj na regulácii hladín vápnika v krvi. Okrem citrátu sa v kostnom tkanive našli sukcinát, fumarát, malát, laktát a ďalšie organické kyseliny.

Kostná matrica obsahuje malé množstvo lipidov. Lipidy hrajú podstatnú úlohu pri tvorbe kryštalizačných jadier počas mineralizácie kostí.

Osteoblasty sú bohaté na RNA. Vysoký obsah RNA v kostných bunkách odráža ich aktivitu a konštantnú biosyntetickú funkciu.

Anorganické zloženie kostného tkaniva.

V ranom veku prevláda v kostnom tkanive amorfný fosforečnan vápenatý Ca 3 (PO 4) 2. V zrelej kosti sa stáva dominantným kryštalický hydroxyapatit Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 (obr. 35). Jeho kryštály majú tvar dosiek alebo tyčí. Typicky sa amorfný fosforečnan vápenatý považuje za labilnú rezervu Ca2+ a fosforečnanových iónov.

Zloženie minerálnej fázy kosti zahŕňa ióny sodíka, horčíka, draslíka, chlóru atď. V kryštálovej mriežke hydroxyapatitu môžu byť ióny Ca 2+ nahradené inými dvojmocnými katiónmi, zatiaľ čo iné anióny ako fosfát a hydroxyl sú buď adsorbované na povrchu kryštálov alebo rozpustené v hydratačnom obale kryštálovej mriežky.

Ryža. 35. Štruktúra kryštálu hydroxyapatitu

Metabolizmus kostí charakterizované dvoma protichodnými procesmi: tvorbou nového kostného tkaniva osteoblastmi a resorpciou (degradáciou) starého kostného tkaniva osteoklastmi. Normálne je množstvo novovytvoreného tkaniva ekvivalentné množstvu zničeného. Kostné tkanivo ľudskej kostry je takmer úplne prestavané do 10 rokov.

Tvorba kostí

Zapnuté 1. fáza osteoblasty najskôr syntetizujú proteoglykány a glykozaminoglykány, ktoré tvoria matricu, a potom produkujú kostné kolagénové fibrily, ktoré sú distribuované v matrici. Kostný kolagén je matricou pre proces mineralizácie. Nevyhnutnou podmienkou procesu mineralizácie je presýtenie prostredia iónmi vápnika a fosforu. Tvorbu kostných minerálnych kryštálov spúšťa
Proteíny viažuce Ca na kolagénovej matrici. Osteokalcín je pevne viazaný na hydroxyapatit a podieľa sa na regulácii rastu kryštálov väzbou Ca2+ v kosti. Štúdie elektrónovej mikroskopie ukázali, že tvorba minerálnej kryštálovej mriežky začína v zónach umiestnených v pravidelných priestoroch medzi kolagénovými vláknami. Výsledné kryštály v kolagénovej zóne sa potom stávajú mineralizačnými jadrami, kde sa v priestore medzi kolagénovými vláknami ukladá hydroxyapatit.

Zapnuté 2. fáza v mineralizačnej zóne dochádza k degradácii proteoglykánov za účasti lyzozomálnych proteináz; Oxidačné procesy sa zintenzívňujú, glykogén sa rozkladá a syntetizuje sa potrebné množstvo ATP. Okrem toho sa v osteoblastoch zvyšuje množstvo citrátu potrebného na syntézu amorfného fosforečnanu vápenatého.

Keď kostné tkanivo mineralizuje, kryštály hydroxyapatitu vytláčajú nielen proteoglykány, ale aj vodu. Hustá, plne mineralizovaná kosť je prakticky dehydrovaná.

Na mineralizácii sa podieľa enzým alkalická fosfatáza. Jedným z mechanizmov jeho pôsobenia je lokálne zvýšenie koncentrácie fosforových iónov do bodu nasýtenia, po ktorom nasledujú procesy fixácie vápenato-fosforových solí na organickú matricu kosti. Pri obnove kostného tkaniva po zlomeninách sa obsah alkalickej fosfatázy v kaluse prudko zvyšuje. Pri poruche tvorby kostí sa pozoruje zníženie obsahu a aktivity alkalickej fosfatázy v kostiach, plazme a iných tkanivách.

Inhibítorom kalcifikácie je anorganický pyrofosfát. Množstvo vedcov sa domnieva, že proces mineralizácie kolagénu v koži, šľachách a cievnych stenách je brzdený neustálou prítomnosťou proteoglykánov v týchto tkanivách.

Procesy modelácie a remodelácie zabezpečujú neustálu obnovu kostí, ako aj úpravu ich tvaru a štruktúry. K modelácii (tvorbe novej kosti) dochádza najmä v detskom veku. Prestavba je dominantný proces v dospelej kostre; v tomto prípade sa nahradí iba samostatný úsek starej kosti. Za fyziologických a patologických podmienok teda dochádza nielen k tvorbe, ale aj k resorpcii kostného tkaniva.

Kostný katabolizmus

Takmer súčasne prebieha „resorpcia“ minerálnych aj organických štruktúr kostného tkaniva. Pri osteolýze sa zvyšuje produkcia organických kyselín, čo vedie k posunu pH na kyslú stranu. To pomáha rozpúšťať minerálne soli a odstraňovať ich.

K resorpcii organickej matrice dochádza pôsobením lyzozomálnych kyslých hydroláz, ktorých spektrum v kostnom tkanive je dosť široké. Podieľajú sa na intracelulárnom trávení fragmentov resorbovateľných štruktúr.

Pri všetkých ochoreniach skeletu dochádza k poruchám procesov prestavby kostí, ktoré sú sprevádzané odchýlkami v hladine biochemických markerov.

Existujú bežné markery novotvorby kostí ako je alkalická fosfatáza špecifická pre kosti, plazmatický osteokalcín, prokolagén I, plazmatické peptidy. Na biochemické markery kostnej resorpcie zahŕňajú vápnik v moči a hydroxyprolín, pyridinolín a deoxypyridinolín v moči, čo sú deriváty priečnych kolagénových vlákien špecifických pre chrupavku a kosť.

Faktory hormóny, enzýmy a vitamíny, ktoré ovplyvňujú metabolizmus kostí.

Minerálne zložky kostného tkaniva sú prakticky v stave chemickej rovnováhy s iónmi vápnika a fosforu v krvnom sére. Parathormón a kalcitonín hrajú dôležitú úlohu v regulácii príjmu, ukladania a uvoľňovania vápnika a fosfátu.

Pôsobenie parathormónu vedie k zvýšeniu počtu osteoklastov a ich metabolickej aktivity. Osteoklasty prispievajú k zrýchlenému rozpúšťaniu minerálnych zlúčenín obsiahnutých v kostiach. Dochádza tak k aktivácii bunkových systémov zapojených do kostnej resorpcie.

Parathormón tiež zvyšuje reabsorpciu iónov Ca 2+ v obličkových tubuloch. Čistým účinkom je zvýšenie hladín vápnika v sére.

Účinkom kalcitonínu je zníženie koncentrácie iónov Ca 2+ v dôsledku jeho ukladania v kostnom tkanive. Aktivuje enzýmový systém osteoblastov, zvyšuje mineralizáciu kostí a znižuje počet osteoklastov v oblasti pôsobenia, t.j. inhibuje proces kostnej resorpcie. To všetko zvyšuje rýchlosť tvorby kostí.

Vitamín D sa podieľa na biosyntéze bielkovín viažucich Ca2+, stimuluje vstrebávanie draslíka v čreve, zvyšuje spätné vstrebávanie vápnika, fosforu, sodíka, citrátu a aminokyselín v obličkách. Pri nedostatku vitamínu D sú tieto procesy narušené. Dlhodobé užívanie nadmerného množstva vitamínu D vedie k demineralizácii kostí a zvýšeniu koncentrácie vápnika v krvi.

Kortikosteroidy zvyšujú syntézu a sekréciu parathormónu a zvyšujú demineralizáciu kostí; pohlavné hormóny urýchľujú dozrievanie a skracujú obdobie rastu kostí; tyroxín podporuje rast a diferenciáciu tkanív.

Účinok vitamínu C na metabolizmus kostného tkaniva je primárne spôsobený jeho vplyvom na proces biosyntézy kolagénu. Kyselina askorbová je kofaktorom prolyl a lyzylhydroxyláz a je nevyhnutná pre hydroxylačnú reakciu prolínu a lyzínu. Nedostatok vitamínu C vedie aj k zmenám v syntéze glykozaminoglykánov: obsah kyseliny hyalurónovej v kostnom tkanive sa niekoľkonásobne zvyšuje, zatiaľ čo biosyntéza chondroitín sulfátov sa spomaľuje.

Pri nedostatku vitamínu A dochádza k zmenám tvaru kostí, poruche mineralizácie, spomaleniu rastu. Predpokladá sa, že táto skutočnosť je spôsobená porušením syntézy chondroitín sulfátu. Vysoké dávky vitamínu A vedú k nadmernej resorpcii kostí.

Pri nedostatku vitamínov B sa spomaľuje rast kostí, čo súvisí s poruchou metabolizmu bielkovín a energie.

Vlastnosti zubného tkaniva

Hlavná časť zuba je dentín. Časť zuba, ktorá vyčnieva z ďasna, korunka, je pokrytá smalt, a koreň zuba je pokrytý zubný cement. Cement, dentín a sklovina sú postavené ako kostné tkanivo. Proteínová matrica týchto tkanív pozostáva hlavne z kolagénov a proteoglykánov. Obsah organických zložiek v cemente je asi 13%, v dentíne - 20%, v sklovine - iba 1-2%. Vysoký obsah minerálnych látok (sklovina - 95%, dentín - 70%, cement - 50%) určuje vysokú tvrdosť zubného tkaniva. Najdôležitejšou minerálnou zložkou je hydroxyapatit [Ca 3 PO 4) 2 ] 3 Ca(OH) 2 . Obsahuje aj uhličitan apatit, chlorapatit a stroncium apatit.

Sklovina pokrývajúca zub je polopriepustná. Podieľa sa na výmene iónov a molekúl so slinami. Priepustnosť skloviny je ovplyvnená pH slín, ako aj množstvom chemických faktorov.

V kyslom prostredí je zubné tkanivo napadnuté a stráca svoju tvrdosť. Taká bežná choroba ako kazu, spôsobujú mikroorganizmy žijúce na povrchu zubov a uvoľňujúce organické kyseliny ako produkt anaeróbnej glykolýzy, ktoré zmývajú ióny Ca 2+ zo skloviny.

Kontrolné otázky

1. Vymenujte hlavné organické zložky kostného tkaniva.

2. Aké anorganické zlúčeniny tvoria kostné tkanivo?

3. Aký je rozdiel medzi biochemickými procesmi vyskytujúcimi sa v osteoklastoch a osteoblastoch?

4. Popíšte proces tvorby kosti.

5. Aké faktory ovplyvňujú tvorbu kostného tkaniva a jeho metabolizmus?

6. Aké látky môžu byť biochemickými markermi procesov prebiehajúcich v kostnom tkanive?

7. Aké sú znaky biochemického zloženia zubného tkaniva?

Literatúra

1. Berezov, T.T. Biologická chémia. / T.T. Berezov, B.F. Korovkin. - M.: OJSC „Vydavateľstvo „Medicína“, 2007. - 704 s.

2. Biochémia. / Ed. E.S. Severina. - M.: GEOTAR-Media, 2014. -
768 str.

3. Biologická chémia s cvičeniami a problémami. / Ed. E.S. Severina. - M.: GEOTAR-Media, 2013. - 624 s.

4. Zubairov, D.M. Sprievodca laboratórnymi cvičeniami z biologickej chémie. / D.M. Zubairov, V.N. Timerbaev, V.S. Davydov. - M.: GEOTAR-Media, 2005. - 392 s.

5. Shvedova, V.N. Biochémia. /V.N. Švedova. – M.: Yurayt, 2014. – 640 s.

6. Nikolaev, A.Ya. Biologická chémia. / A JA. Nikolajev. - M.: Lekárska informačná agentúra, 2004. - 566 s.

7. Kushmanová, O.B. Sprievodca laboratórnymi cvičeniami z biologickej chémie. / O. Kushmanová, G.I. Ivčenko. - M. - 1983.

8. Leninger, A. Základy biochémie / A. Leninger. - M., „Svet“. - 1985.

9. Murray, R. Biochémia človeka. / R. Murray, D. Grenner, P. Mayes, V. Rodwell. - T. 1. - M.: Mir, 1993. - 384 s.

10. Murray, R. Ľudská biochémia. / R. Murray, D. Grenner, P. Mayes, V. Rodwell. - T. 2. - M.: Mir, 1993. - 415 s.

Kostra každého dospelého človeka obsahuje 206 rôznych kostí, pričom všetky sa líšia štruktúrou a úlohou. Na prvý pohľad pôsobia tvrdo, nepružne a bez života. To je však mylný dojem, neustále v nich prebiehajú rôzne metabolické procesy, deštrukcia a regenerácia. Spolu so svalmi a väzivami tvoria špeciálny systém nazývaný „muskuloskeletálne tkanivo“, ktorého hlavnou funkciou je pohybový aparát. Je tvorený niekoľkými typmi špeciálnych buniek, ktoré sa líšia štruktúrou, funkčnými vlastnosťami a významom. Kostné bunky, ich štruktúra a funkcie budú diskutované ďalej.

Štruktúra kostného tkaniva

Ide o samostatný typ spojivového tkaniva, z ktorého sa tvoria všetky kosti v ľudskom tele. Skladá sa zo špeciálnych buniek a medzibunkovej látky. Ten obsahuje organickú matricu pozostávajúcu z kolagénových vlákien (90-95% celkovej hmoty) a minerálnych zložiek, najmä vápenatých solí (5-10%). Vďaka tomuto zloženiu má ľudské kostné tkanivo harmonickú kombináciu tvrdosti a pružnosti. Existujú tri skupiny buniek: osteoklasty (vľavo), osteoblasty (v strede), osteocyty (vpravo na fotografii).

Nižšie sa na ne pozrieme podrobnejšie. Kolagén obsiahnutý v matrici sa líši od svojich náprotivkov nachádzajúcich sa v iných tkanivách najmä tým, že obsahuje špecifickejšie polypeptidy. Vlákna sú spravidla umiestnené rovnobežne s úrovňou najpravdepodobnejšieho zaťaženia kosti. Vďaka nej je zachovaná elasticita a pevnosť.

Ak je kosť vystavená pôsobeniu kyseliny chlorovodíkovej, minerálne látky sa rozpustia, ale organické látky (oseín) zostanú. Zachovajú si svoj tvar, ale stanú sa príliš pružnými a veľmi náchylnými na deformáciu. Tento stav je typický pre malé deti. Majú vysoký obsah oseínu, takže ich kosti sú pružnejšie ako kosti dospelých. A opačný prípad nastáva, keď sa organické látky strácajú, no minerálne látky zostávajú. To sa stane, ak sa napríklad spáli kosť: zachová si svoj tvar, ale zároveň sa stane veľmi krehkou a môže sa zrútiť aj pri miernom dotyku. Zloženie kostného tkaniva prechádza v starobe takýmito zmenami. Podiel minerálnych solí dosahuje 80% z celkovej hmotnosti. Preto sú starší ľudia náchylnejší na rôzne typy zlomenín a úrazov.

Ak stanovíte hustotu (objem) kostného tkaniva, umožní vám to vyhodnotiť pevnosť kostry a jej jednotlivých častí. Takéto štúdie sa vykonávajú pomocou počítačovej tomografie. Včasná diagnostika vám umožňuje začať liečbu alebo udržiavaciu terapiu včas.

Osteoblasty (aktívne): štrukturálne znaky

Osteoblasty sú bunky kostného tkaniva umiestnené v jeho horných vrstvách, ktoré majú polygonálny kubický tvar s rôznymi typmi procesov. Vnútorný obsah sa príliš nelíši od ostatných. Dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum obsahuje rôzne prvky, ribozómy, Golgiho aparát, jadro okrúhleho alebo oválneho tvaru bohaté na chromatín a obsahujúce jadro. Navonok sú tieto bunky kostného tkaniva obklopené najjemnejšími mikrofibrilami.

Hlavnou funkciou osteoblastov je syntéza zložiek medzibunkovej látky. Ide o kolagén (hlavne prvého typu), matrixové glykoproteíny (osteokalcín, osteonektín, osteopontín, kostný sialoproteín), proteoglykány (biglykán, kyselina hyalurónová, dekorín), ako aj rôzne kostné morfogenetické proteíny, rastové faktory, enzýmy, fosfoproteíny. Pri niektorých ochoreniach sa pozoruje zhoršená produkcia všetkých týchto zlúčenín osteoblastmi. Napríklad nedostatok vitamínu C (skorbut) u detí je charakterizovaný narušeným vývojom a rastom kostí v dôsledku poruchy syntézy kolagénu a glykozaminoglykánov. Z rovnakého dôvodu sa spomaľuje obnova kostného tkaniva a hojenie zlomenín. Pretože osteoblasty sú v skutočnosti zodpovedné za rast, sú prítomné výlučne vo vývoji kostného tkaniva.

Mechanizmus mineralizácie organickej matrice osteoblastmi

Existujú dva spôsoby:

1. Ukladanie hydroxylátových kryštálov pozdĺž kolagénových fibríl z presýtenej extracelulárnej tekutiny. Špeciálna úloha je priradená určitým proteoglykánom, ktoré viažu vápnik a zadržiavajú ho v medzerách.
2. Sekrécia špeciálnych matrixových vezikúl. Sú to malé membránové štruktúry, ktoré sú syntetizované a vylučované osteoblastmi. Obsahujú vysoké koncentrácie fosforečnanu vápenatého a alkalickej fosfatázy. Špeciálne mikroprostredie vytvorené vo vnútri bublín podporuje tvorbu prvých kryštálov hydroxyapatitu.

Rýchlosť mineralizácie osteoidu (kostného tkaniva v štádiu tvorby) sa môže výrazne líšiť, normálne to trvá asi 15 dní. Poruchy sa môžu vyskytnúť, keď sa koncentrácia vápnikových alebo fosfátových iónov v krvi zníži. Výsledkom je mäknutie a deformácia kostí - osteomalácia. Podobné poruchy sa pozorujú napríklad pri krivici (nedostatok vitamínu D).

Neaktívne (kľudové) osteoblasty

Vznikajú z aktívnych osteoblastov v nerastúcej kosti pokrývajú asi 80-95 % jej povrchu. Majú sploštený tvar s fusiformným jadrom. Zvyšné organely sú redukované. Ale receptory, ktoré reagujú na rôzne hormóny a rastové faktory, sú zachované. Spojenie medzi pokojovými osteoblastmi a osteocytmi je zachované a tak vzniká systém, ktorý reguluje metabolizmus minerálov. Ak dôjde k akémukoľvek poškodeniu (úrazy, zlomeniny), dôjde k ich aktivácii a naštartuje sa aktívna syntéza kolagénu a tvorba organickej matrice. Inými slovami, vďaka nim dochádza k regenerácii kostného tkaniva. Zároveň môžu byť príčinou zhubného nádoru – osteosarkómu.

Osteocyty: štruktúra a funkcie

Tieto bunky tvoria základ zrelého kostného tkaniva. Ich tvar je vretenovitý, s mnohými vetvami. Organely sú v porovnaní s osteoblastmi výrazne menšie, je tu zaoblené jadro (prevláda v ňom heteochromatín) s jadierkom. Osteocyty sa nachádzajú v lakunách, ale nie sú v priamom kontakte s matricou, ale sú obklopené tenkou vrstvou kostnej tekutiny. Poskytuje výživu bunkám.

Podobne sú oddelené ich procesy, ktoré sú pomerne dlhé, až 50 µm a nachádzajú sa v špeciálnych tubuloch. Je ich veľa, kostné tkanivo je nimi doslova presiaknuté, tvoria jeho drenážny systém, ktorý obsahuje tkanivový mok. Prostredníctvom nej dochádza k výmene látok medzi medzibunkovou látkou a bunkami. Za zmienku tiež stojí, že sa nedelia, ale sú tvorené z osteoblastov a sú hlavnými zložkami vo vytvorenom kostnom tkanive.

Hlavnou funkciou osteocytov je udržiavať normálny stav kostnej hmoty a rovnováhu vápnika a fosforu v tele. Sú schopné vnímať mechanické namáhanie a sú citlivé na elektrické potenciály vznikajúce pôsobením deformujúcich síl. Reakciou na ne spúšťajú lokálny proces, pri ktorom sa spojivové kostné tkanivo začína obnovovať.

Osteoklasty

Tento názov dostali veľké bunky obsahujúce od 5 do 100 jadier, ktoré majú monocytový pôvod, ničia kosti a chrupavky alebo inými slovami spôsobujú ich resorpciu. Cytoplazma osteoklastov obsahuje mnohé mitochondrie, prvky ER (granulárneho) a Golgiho aparátu, ribozómy, ako aj lyzozómy rôznych funkcií. Jadrá obsahujú veľké množstvo chromatínu a majú jasne viditeľné jadierka. Existuje aj dostatočný počet cytoplazmatických procesov, väčšina z nich sa nachádza na povrchu susediacom so zničenou kosťou. Zväčšujú oblasť kontaktu s ním. Kostné tkanivo sa začne odbúravať, keď sa zvýši hladina špeciálneho hormónu (príštítneho telieska), čo vedie k aktivácii osteoklastov. Mechanizmus tohto procesu je spojený s uvoľňovaním oxidu uhličitého, ktorý sa vplyvom špeciálneho enzýmu (uhličitá anhydráza) mení na kyselinu nazývanú kyselina uhličitá, ktorá rozpúšťa vápenaté soli.

Mechanizmus kostnej resorpcie

Stojí za zmienku, že proces deštrukcie prebieha cyklicky a po obdobiach vysokej aktivity každej bunky vždy nasledujú obdobia odpočinku. Resorpcia prebieha v niekoľkých fázach:

1. Pripojenie osteoklastu k povrchu zničenej kosti s pozorovanou výraznou reštrukturalizáciou jeho cytoskeletu.
2. Oxidácia obsahu medzier. K tomu dochádza buď uvoľnením obsahu vakuol, ktoré majú kyslé prostredie, alebo v dôsledku pôsobenia protónových púmp.
3. Zničenie minerálnej zložky matrice.
4. Rozpúšťanie organických zlúčenín v dôsledku pôsobenia enzýmov vylučovaných osteoklastmi do lakuny a aktivovaných kyslým prostredím.
5. Odstránenie produktov deštrukcie kostného tkaniva.

Regulácia aktivity osteoklastov je určená všeobecnými a lokálnymi faktormi. Prvé napríklad zahŕňajú parathormón a vitamín D, stimulujú aktivitu. Kalcitonín a estrogény sú inhibičné. Medzi lokálne faktory patrí taký faktor, ako je vytváranie lokálneho elektrického poľa pri mechanickom namáhaní, na ktoré sú tieto bunky veľmi citlivé.

Štruktúra hrubovláknitého kostného tkaniva

Jeho druhý názov je retikulovláknitý. Vzniká v zárodku ako budúci základ kostí. U dospelého človeka je jeho prítomnosť minimálna, zostáva vo švoch lebky po ich zahojení a v miestach uchytenia šliach ku kostiam, ako aj v oblastiach osteogenézy, napríklad pri hojení rôznych typov zlomenín. Štruktúra kostného tkaniva tohto druhu je špecifická. Kolagénové vlákna sa zhromažďujú v hustých zväzkoch, ktoré sú usporiadané náhodne a majú medzi sebou „priečky“. Má nízku mechanickú pevnosť, obsah osteocytov je výrazne vyšší v porovnaní s lamelárnou odrodou. V patologických stavoch sa tento typ rastu kostného tkaniva vyskytuje pri zlomenine kosti alebo pri Pagetovej chorobe.

Vlastnosti lamelárneho kostného tkaniva

Tvoria ho kostné platničky s hrúbkou 4-15 mikrónov. Pozostávajú z troch zložiek: osteocytov, mletej látky a kolagénových tenkých vlákien. Z tohto tkaniva sa tvoria všetky kosti dospelého človeka. Kolagénové vlákna prvého typu ležia navzájom rovnobežne a sú orientované v určitom smere, zatiaľ čo v susedných kostných doštičkách sú smerované opačným smerom a pretínajú sa takmer v pravom uhle. Medzi nimi sú telá osteocytov v lakunách. Táto štruktúra kostného tkaniva mu poskytuje najväčšiu pevnosť.

Špičková kosť

Nachádza sa aj názov "trabekulárna látka". Ak nakreslíme analógiu, štruktúra je porovnateľná s obyčajnou špongiou, postavenou z kostných platničiek s bunkami medzi nimi. Sú usporiadané usporiadaným spôsobom v súlade s rozloženým funkčným zaťažením. Epifýzy dlhých kostí sú postavené hlavne z hubovitej hmoty, niektoré sú zmiešané a ploché a všetky sú krátke. Je vidieť, že ide najmä o ľahké a zároveň pevné časti ľudskej kostry, ktoré sú zaťažené rôznymi smermi. Funkcie kostného tkaniva sú v priamom vzťahu s jeho štruktúrou, ktorá v tomto prípade poskytuje veľkú plochu pre metabolické procesy, ktoré sa na ňom vykonávajú, dáva vysokú pevnosť v kombinácii s nízkou hmotnosťou.

Hustá (kompaktná) kostná látka: čo to je?

Diafýzy tubulárnych kostí pozostávajú z kompaktnej látky, navyše pokrýva ich epifýzy z vonkajšej strany tenkou doskou. Je prepichnutá úzkymi kanálmi, cez ktoré prechádzajú nervové vlákna a krvné cievy. Niektoré z nich sú umiestnené rovnobežne s povrchom kosti (centrálne alebo Haversian). Iné vystupujú na povrch kosti (živinové otvory), cez ktoré prenikajú tepny a nervy dovnútra a žily prenikajú von. Centrálny kanál spolu s kostnými platničkami, ktoré ho obklopujú, tvoria takzvaný Haversov systém (osteón). Tie sú hlavným obsahom kompaktnej hmoty a sú považované za jej morfofunkčnú jednotku.

Osteón je štrukturálna jednotka kostného tkaniva

Jeho druhé meno je Haversov systém. Ide o súbor kostných platničiek, ktoré vyzerajú ako valce vložené do seba, priestor medzi nimi vypĺňajú osteocyty. V strede je Haversov kanál, ktorým prechádzajú krvné cievy zabezpečujúce metabolizmus v kostných bunkách. Medzi susednými štruktúrnymi jednotkami sú interkalárne (intersticiálne) platničky. V skutočnosti sú to zvyšky osteónov, ktoré existovali predtým a boli zničené v okamihu, keď kostné tkanivo prešlo reštrukturalizáciou. Existujú aj všeobecné a okolité platničky, ktoré tvoria najvnútornejšie a vonkajšie vrstvy kompaktnej kostnej hmoty.

Periosteum: štruktúra a význam

Podľa názvu môžeme určiť, že pokrýva vonkajšiu stranu kostí. Je k nim pripevnený pomocou kolagénových vlákien, zhromaždených v hrubých zväzkoch, ktoré prenikajú a prepletajú sa s vonkajšou vrstvou kostných dosiek. Má dve odlišné vrstvy:

• vonkajšie (je tvorené hustým vláknitým, neformovaným spojivovým tkanivom, prevládajú v ňom vlákna umiestnené rovnobežne s povrchom kosti);
• vnútorná vrstva je u detí dobre ohraničená a u dospelých menej nápadná (tvorí ju voľné vláknité väzivo, ktoré obsahuje vretenovité ploché bunky – neaktívne osteoblasty a ich prekurzory).

Periosteum plní niekoľko dôležitých funkcií. Po prvé, trofický, to znamená, že poskytuje kosti výživu, pretože na povrchu obsahuje cievy, ktoré prenikajú dovnútra spolu s nervami cez špeciálne otvory pre živiny. Tieto kanály vyživujú kostnú dreň. Po druhé, regeneračné. Vysvetľuje sa to prítomnosťou osteogénnych buniek, ktoré sa po stimulácii transformujú na aktívne osteoblasty, ktoré produkujú matricu a spôsobujú rast kostného tkaniva, čím zabezpečujú jeho regeneráciu. Po tretie, mechanická alebo podporná funkcia. To znamená zabezpečenie mechanického spojenia kosti s inými štruktúrami, ktoré sú k nej pripojené (šľachy, svaly a väzy).

Funkcie kostného tkaniva

Medzi hlavné funkcie patrí:

1. Motor, podpora (biomechanická).
2. Ochranný. Kosti chránia pred poškodením mozog, cievy a nervy, vnútorné orgány atď.
3. Hematopoetický: v kostnej dreni prebieha hemo- a lymfopoéza.
4. Metabolická funkcia (účasť na metabolizme).
5. Reparačné a regeneračné, spočívajúce v obnove a regenerácii kostného tkaniva.
6. Úloha tvoriaca morfológiu.
7. Kostné tkanivo je akýmsi skladiskom minerálov a rastových faktorov.