Základné vzorce pôsobenia faktorov prostredia
Reakcia organizmov na vplyv abiotických faktorov. Vplyv environmentálnych faktorov na živý organizmus je veľmi rôznorodý. Niektoré faktory pôsobia silnejšie, iné slabšie; niektoré ovplyvňujú všetky aspekty života, iné ovplyvňujú konkrétny životný proces. V povahe ich vplyvu na telo a v reakciách živých bytostí však možno identifikovať množstvo všeobecných vzorcov, ktoré zapadajú do určitej všeobecnej schémy pôsobenia environmentálneho faktora na životnú aktivitu organizmu.
Rozsah pôsobenia faktora prostredia je obmedzený zodpovedajúcimi extrémnymi prahovými hodnotami (minimálny a maximálny počet bodov), v ktorých je ešte možná existencia organizmu. Tieto body sa nazývajú dolné a horné hranice únosnosti(tolerancia) živých bytostí vo vzťahu ku konkrétnemu faktoru prostredia Tento vzorec reakcie organizmov na vplyv faktorov prostredia nám umožňuje považovať ho za základný biologický princíp: pre každý druh rastlín a živočíchov existuje optimum, zóna normálnej životnej aktivity, pesimálne zóny a limity odolnosti vo vzťahu ku každému faktoru prostredia. Rôzne druhy živých organizmov sa od seba výrazne líšia ako v polohe optima, tak aj v hraniciach únosnosti. Napríklad polárne líšky v tundre znesú kolísanie teploty vzduchu v rozmedzí asi 80 C (od +30 do -55 C), niektoré teplovodné kôrovce znesú zmeny teploty vody v rozmedzí nie viac ako 6 C (od 23 do 29 C), vláknitá sinica oscilatorium, žijúca na ostrove Jáva vo vode s teplotou 64 C, odumiera pri 68 C po 5-10 minútach. Rovnako niektoré lúčne trávy uprednostňujú pôdy s pomerne úzkym rozsahom kyslosti pri pH = 3,5 - 4,5 (ako indikátory kyslých pôd slúži napríklad vres obyčajný, vres obyčajný a šťaveľ), iné rastú dobre v širokom rozsahu. Rozsah pH od silne kyslého po zásadité (napríklad borovica lesná). V tomto ohľade sa nazývajú organizmy, ktorých existencia si vyžaduje prísne definované, relatívne stále podmienky prostredia stenobiont(grécky stenos úzky, bion žijúci) a tie, ktoré žijú v širokom rozsahu premenlivosti podmienok prostredia, eurybiont(grécky eurys široký). V tomto prípade môžu mať organizmy toho istého druhu úzku amplitúdu vo vzťahu k jednému faktoru a širokú amplitúdu vo vzťahu k inému (napríklad adaptabilita na úzky rozsah teplôt a široký rozsah slanosti vody). Navyše, rovnaká dávka faktora musí byť pre jeden druh optimálna, pre iný pesimálna a pre tretí za hranicou únosnosti Schopnosť organizmov prispôsobiť sa určitému rozsahu variability faktorov prostredia ekologická plasticita. Táto vlastnosť je jednou z najdôležitejších vlastností všetkých živých vecí: reguláciou svojej životnej činnosti v súlade so zmenami podmienok prostredia získavajú organizmy schopnosť prežiť a zanechať potomstvo. To znamená, že organizmy eurybiontov sú ekologicky najplastickejšie, čo zabezpečuje ich široké rozšírenie, zatiaľ čo organizmy stenobionty sa naopak vyznačujú slabou ekologickou plasticitou a v dôsledku toho majú zvyčajne obmedzené oblasti pôsobenia faktorov prostredia. Limitujúci faktor.
Uverejnené na ref.rf
Faktory prostredia pôsobia na živý organizmus spoločne a súčasne. Účinok jedného faktora navyše závisí od sily, s akou av akej kombinácii súčasne pôsobia ostatné faktory. Tento vzor sa nazýva interakcia faktorov. Napríklad teplo alebo mráz ľahšie znáša suchý ako vlhký vzduch. Rýchlosť odparovania vody listami rastlín (transpirácia) je oveľa vyššia, ak je teplota vzduchu vysoká a počasie je veterné V niektorých prípadoch je nedostatok jedného faktora čiastočne kompenzovaný posilnením iného. Fenomén čiastočnej zameniteľnosti účinkov faktorov prostredia je tzv kompenzačný efekt. Napríklad vädnutie rastlín možno zastaviť tak zvýšením množstva vlhkosti v pôde, ako aj znížením teploty vzduchu, čím sa zníži transpirácia; v púšťach je nedostatok zrážok do určitej miery kompenzovaný zvýšenou relatívnou vlhkosťou v noci; v Arktíde dlhé denné hodiny v lete kompenzujú nedostatok tepla, žiadny z environmentálnych faktorov nevyhnutných pre telo by však nemal byť úplne nahradený inými. Neprítomnosť svetla znemožňuje život rastlín napriek najpriaznivejším kombináciám iných podmienok. Ak sa teda hodnota aspoň jedného zo životne dôležitých faktorov prostredia blíži ku kritickej hodnote alebo prekračuje jej limity (pod minimum alebo nad maximum), tak aj napriek optimálnej kombinácii ostatných podmienok sú jednotlivci ohrození smrťou. Takéto faktory sú tzv obmedzujúci (obmedzujúci). Povaha obmedzujúcich faktorov musí byť rôzna. Napríklad potlačenie bylinných rastlín pod zápojom bukových lesov, kde pri optimálnych tepelných podmienkach, zvýšenom obsahu oxidu uhličitého a bohatej pôde sú možnosti rozvoja tráv obmedzené nedostatkom svetla. Tento výsledok je možné zmeniť len ovplyvnením limitujúceho faktora Limitujúce faktory prostredia určujú geografický rozsah druhu. Pohyb druhu na sever tak môže obmedzovať nedostatok tepla a do oblastí púští a suchých stepí nedostatok vlahy alebo príliš vysoké teploty. Biotické vzťahy môžu slúžiť aj ako faktor obmedzujúci šírenie organizmov, napríklad obsadenie územia silnejším konkurentom alebo nedostatok opeľovačov pre kvitnúce rastliny Identifikácia limitujúcich faktorov a eliminácia ich účinkov, t. j. optimalizácia biotopu živých organizmov , je dôležitým praktickým cieľom pri zvyšovaní produktivity plodín a úžitkovosti hospodárskych zvierat.
Napriek širokej škále environmentálnych faktorov možno identifikovať množstvo všeobecných vzorcov v povahe ich vplyvu na organizmy a v reakciách živých bytostí.
Zákon tolerancie (zákon optima alebo zákon W. Shelforda) – Každý faktor má určité hranice pozitívneho vplyvu na organizmy. Nedostatočné aj nadmerné pôsobenie faktora negatívne ovplyvňuje životnú aktivitu jednotlivcov (priveľa „dobra“ tiež „nie je dobré“).
Faktory prostredia majú kvantitatívne vyjadrenie. Vo vzťahu ku každému faktoru je možné rozlišovať optimálna zóna (zóna bežnej životnej aktivity), pesimová zóna (zóna útlaku) a medze odolnosti telo. Optimum je množstvo environmentálneho faktora, pri ktorom je intenzita vitálnej aktivity organizmov maximálna. V zóne pesima je životne dôležitá aktivita organizmov potlačená. Za hranicou únosnosti je existencia organizmu nemožná. Existuje dolná a horná hranica únosnosti.
Schopnosť živých organizmov tolerovať kvantitatívne výkyvy v pôsobení environmentálneho faktora v tej či onej miere sa nazýva ekologická valencia (tolerancia, stabilita, plasticita).
Hodnoty environmentálnych faktorov medzi hornou a dolnou hranicou odolnosti sa nazývajú pásmo tolerancie. Druhy so širokým tolerančným pásmom sú tzv eurybiont, s úzkym stenobiont . Organizmy, ktoré dokážu tolerovať výrazné teplotné výkyvy, sa nazývajú eurytermické a prispôsobené úzkemu teplotnému rozsahu – stenotermický. Rovnakým spôsobom vo vzťahu k tlaku rozlišujú každý deň- a stenobátové organizmy vo vzťahu k stupňu slanosti prostredia - každý deň- A stenohalín, vo vzťahu k výžive každý deň- A stenotropy(v súvislosti so zvieratami sa používajú výrazy každý deň- A stenofágy) atď.
Environmentálne valencie jednotlivcov sa nezhodujú. Preto je ekologická valencia druhu širšia ako ekologická valencia každého jednotlivého jedinca.
Ekologická valencia druhu k rôznym environmentálnym faktorom sa môže výrazne líšiť. Súbor environmentálnych valencií vo vzťahu k rôznym faktorom prostredia je ekologické spektrum druhu.
Ekologický faktor, ktorého kvantitatívna hodnota presahuje únosnosť druhu, sa nazýva tzv limitujúci (obmedzujúci) faktor.
2. Nejednoznačnosť vplyvu faktora na rôzne funkcie – Každý faktor ovplyvňuje rôzne funkcie tela inak. Optimum pre niektoré procesy môže byť pre iné pesimum. Pre mnohé ryby je teda teplota vody, ktorá je optimálna na dozrievanie reprodukčných produktov, nepriaznivá pre trenie.
3. Rozmanitosť individuálnych reakcií na faktory prostredia – stupeň vytrvalosti, kritické body, optimálne a pesimálne zóny jednotlivých jedincov toho istého druhu sa nezhodujú. Táto variabilita je určená jednak dedičnými vlastnosťami jedincov, jednak rodovými, vekovými a fyziologickými rozdielmi. Napríklad motýľ mlynárky, jeden zo škodcov múky a obilných produktov, má kritickú minimálnu teplotu pre húsenice -7 °C, pre dospelé formy -22 °C a pre vajíčka -27 °C. Mráz -10 °C zabíja húsenice, ale nie je nebezpečný pre dospelých jedincov a vajíčka tohto škodcu. V dôsledku toho je ekologická valencia druhu vždy širšia ako ekologická valencia každého jednotlivca.
4. Relatívna nezávislosť adaptácie organizmov na rôzne faktory– stupeň tolerancie k akémukoľvek faktoru neznamená zodpovedajúcu ekologickú valenciu druhu vo vzťahu k iným faktorom. Napríklad druhy, ktoré tolerujú veľké zmeny teploty, nemusia nevyhnutne znášať aj veľké zmeny vlhkosti alebo slanosti. Eurytermálne druhy môžu byť stenohalínne, stenobatické alebo naopak.
5. Nesúlad medzi ekologickými spektrami jedinca druhov– každý druh je špecifický svojimi ekologickými schopnosťami. Aj medzi druhmi, ktoré sú si podobné v spôsoboch prispôsobovania sa prostrediu, existujú rozdiely v ich postojoch k určitým individuálnym faktorom.
6. Interakcia faktorov– optimálna zóna a limity odolnosti organizmov vo vzťahu k akémukoľvek faktoru prostredia sa môžu posúvať v závislosti od sily a v akej kombinácii súčasne pôsobia ostatné faktory. Napríklad teplo sa ľahšie znáša v suchom ako vo vlhkom vzduchu. Riziko zamrznutia je oveľa väčšie v chladnom počasí so silným vetrom ako v pokojnom počasí.
7. Zákon minima (zákon J. Liebiga alebo pravidlo limitujúcich faktorov) – Možnosti existencie organizmov sú primárne obmedzené tými faktormi prostredia, ktoré sú najviac vzdialené od optima. Ak sa aspoň jeden z faktorov prostredia približuje alebo prekračuje kritické hodnoty, tak aj napriek optimálnej kombinácii ostatných podmienok sú jedinci ohrození smrťou. Pohyb druhov na sever teda môže byť obmedzený (obmedzený) nedostatkom tepla a do suchých oblastí nedostatkom vlahy alebo príliš vysokými teplotami. Identifikácia limitujúcich faktorov je v poľnohospodárskej praxi veľmi dôležitá.
8. Hypotéza nenahraditeľnosti fundamentálnych faktorov (V. R. Williamson)– úplná absencia základných environmentálnych faktorov v prostredí (fyziologicky nevyhnutných, napr. svetla, vody, oxidu uhličitého, živín) nemôže byť kompenzovaná (nahradená) inými faktormi. Podľa Guinessovej knihy rekordov teda môže človek žiť až 10 minút bez vzduchu, 10–15 dní bez vody a až 100 dní bez jedla.
Faktory prostredia majú kvantitatívne vyjadrenie (obrázok 6). Vo vzťahu ku každému faktoru je možné rozlišovať optimálna zóna (zóna bežnej životnej aktivity), pesimová zóna(zóna útlaku) a medze odolnosti telo. Optimum je množstvo environmentálneho faktora, pri ktorom je intenzita vitálnej aktivity organizmov maximálna. V zóne pesima je životne dôležitá aktivita organizmov potlačená. Za hranicou únosnosti je existencia organizmu nemožná. Existuje dolná a horná hranica únosnosti.
Obrázok 6: Závislosť pôsobenia faktora prostredia od jeho pôsobenia
Schopnosť živých organizmov tolerovať kvantitatívne výkyvy pôsobenia faktora prostredia V do jedného alebo druhého stupňa sa nazýva ekologická valencia (tolerancia, stabilita, plasticita). Druhy so širokým tolerančným pásmom sú tzv eurybiont, s úzkym - stenobiont (Obrázok 7 a Obrázok 8).
Obrázok 7: Ekologická valencia (plasticita) druhov:
1- eurybiont; 2 - stenobiont
Obrázok 8: Ekologická valencia (plasticita) druhov
(podľa Yu. Odum)
Organizmy, ktoré tolerujú výrazné teplotné výkyvy, sa nazývajú eurytermné, zatiaľ čo tie, ktoré sú prispôsobené úzkemu teplotnému rozsahu, sa nazývajú stenotermné. Tak isto vo vzťahu k tlaku sa rozlišujú organizmy eury- a stenobáte, vo vzťahu k stupňu salinity prostredia - eury. - a stenohalín atď.
Environmentálne valencie jednotlivcov sa nezhodujú. Preto je ekologická valencia druhu širšia ako ekologická valencia každého jednotlivého jedinca.
Ekologická valencia druhu k rôznym environmentálnym faktorom sa môže výrazne líšiť. Súbor environmentálnych valencií vo vzťahu k rôznym faktorom prostredia je ekologické spektrum milý.
Ekologický faktor, ktorého kvantitatívna hodnota presahuje únosnosť druhu, sa nazýva tzv obmedzujúce (obmedzujúcim) faktorom. Tento faktor obmedzí šírenie druhu, aj keď sú všetky ostatné faktory priaznivé. Limitujúce faktory určujú geografický rozsah druhu. Ľudské poznanie limitujúcich faktorov pre konkrétny typ organizmu umožňuje zmenou podmienok prostredia buď potlačiť, alebo stimulovať jeho vývoj.
Môžeme zdôrazniť hlavné vzorce pôsobenia environmentálnych faktorov:
Všeobecné zákonitosti vplyvu faktorov prostredia na živé organizmy (základné zákony prostredia)
Medzi všetkými rôznymi faktormi životného prostredia nie je žiadny, ktorý ovplyvňuje živé organizmy rovnakým spôsobom. S tým všetkým však ekológovia už dávno identifikovali všeobecné vzorce, podľa ktorých faktory ovplyvňujú organizmy.
Faktory samy osebe nepôsobia žiadnym spôsobom. Svojou povahou sú vzájomne zameniteľné a majú špecifickú stupnicu merania: teplota sa meria v stupňoch, vlhkosť - v percentách vodnej pary, osvetlenie - v luxoch, salinita v ppm, tlak - v milibaroch, kyslosť pôdy (vody) - vo vodíku index atď. Práve to zdôrazňuje skutočnosť, že faktor pôsobí určitou silou, ktorej množstvo je možné merať.
Zákon optima.
Akýkoľvek faktor prostredia môže byť telom vnímaný pozitívne alebo negatívne, v závislosti od dávky. Najpriaznivejšia dávka environmentálneho faktora, pod vplyvom ktorého druh (alebo organizmus) vykazuje maximálnu životnú aktivitu, je optimálna dávka. Environmentalisti to už dávno poznamenali Každý organizmus má svoju optimálnu dávku jedného alebo druhého faktora. Toto je jeden z axiomatických zákonov ekológie - zákon optima.
Optimálne dávky environmentálnych faktorov pre určité typy organizmov možno študovať rôznymi metódami: pozorovaním a experimentovaním. Dôkazom prítomnosti optimálnych podmienok pre existenciu organizmov je ich intenzívny rast a rozmnožovanie v maximálnych množstvách. Meraním určitých dávok faktorov a ich porovnaním s prejavom vitálnej aktivity organizmov je možné empiricky stanoviť optimum určitých faktorov.
Shelfordov zákon a hranice tolerancie.
Aj keď je optimálna dávka faktora pre organizmy najpriaznivejšia, nie všetky organizmy majú vždy možnosť konzumovať faktory prostredia v optimálnych dávkach. Niektoré faktory teda môžu byť pre nich nepriaznivé, no napriek tomu musia organizmy za týchto podmienok prežiť.
V. Shelford (1913) skúmal vplyv nepriaznivých dávok faktorov prostredia na organizmy. Ukázalo sa, že každý živý organizmus má svoje hranice únosnosti vo vzťahu k akémukoľvek faktoru – minimum a maximum, medzi ktorými existuje ekologické optimum (obr. 1.2.1). Za hranicou únosnosti organizmy nedokážu vnímať environmentálny faktor. Tieto hranice sú smrteľné body. Existencia organizmov mimo nich je nemožná. Medzi optimálnou a letálnou dávkou faktora životného prostredia sú zóny pesimum- potlačenie životnej činnosti organizmov. Organizmy môžu existovať v pesimálnych podmienkach, ale nevykazujú úplne svoju životnú aktivitu (zle rastú, nerozmnožujú sa atď.). Od zavedenia Shelfordovho zákona prešiel dlhé obdobie, počas ktorého sa nazbieralo veľa údajov o tolerancii druhov. Na základe týchto materiálov dnes ekológovia sformulovali množstvo ustanovení, ktoré dopĺňajú zákon tolerancie.
Ukázalo sa, že organizmy môžu mať široký rozsah tolerancie pre jeden faktor a zároveň úzky rozsah pre iný faktor. Tento princíp, kedy stupeň odolnosti voči žiadnemu faktoru neznamená rovnakú odolnosť voči iným faktorom, je známy ako Zákon relatívnej nezávislosti adaptácie. Organizmy, ktoré dokážu vydržať veľké zmeny teploty, teda nemusia byť nevyhnutne dobre prispôsobené aj veľkým zmenám vlhkosti alebo slanosti.
Ryža. 1.2.1. V
Najbežnejšie bývajú organizmy, ktoré majú širokú škálu tolerancií voči mnohým faktorom.
Ak podmienky pre jeden faktor nie sú pre druh optimálne, potom sa z takýchto dôvodov môže zúžiť zóna odolnosti v iných environmentálnych faktoroch. Napríklad je známe, že nedostatok dusíka v pôde znižuje odolnosť obilnín voči suchu.
Reprodukčné obdobie je pre organizmy najkritickejším obdobím. Niektoré faktory sa v tomto období stávajú pre organizmy vplyvnejšími. Tolerančné pásmo u jedincov, ktorí sa rozmnožujú, semien, vajíčok, embryí, sadeníc, lariev atď., je užšie ako u jedincov, ktorí sa nerozmnožujú. Napríklad morské lososy vstupujú do riek, aby sa rozmnožili, pretože ich vajíčka a rybie larvy neznášajú slanosť morskej vody. To znamená, že nepriaznivý účinok faktora sa nemusí prejaviť vo všetkých štádiách vývoja organizmu, ale iba v určitých štádiách, keď je zraniteľnosť voči faktoru najväčšia. Táto vlastnosť je základom Pravidlá A. Tinnemana (1926) - Ten z nevyhnutných environmentálnych faktorov určuje hustotu populácie konkrétneho druhu a pôsobí na stupeň vývoja tohto organizmu, ktorý sa vyznačuje najväčšou zraniteľnosťou.
Prirodzene, zóny tolerancie rôznych organizmov k rôznym faktorom sa budú líšiť. Pri porovnaní organizmov medzi nimi môžeme identifikovať tie, ktoré majú širokú toleranciu voči mnohým faktorom. v ekológii sa bežne nazýva eurybiontov. A naopak, na rozdiel od prvého existujú organizmy, ktorých odolnosť voči environmentálnym faktorom je dosť nízka - prispôsobili sa úzkym dávkam faktorov. Tie posledné sú tzv stenobionty.
Napríklad antarktický rybí pestrý trematóm je schopný tolerovať kolísanie teploty vody v pomerne úzkych medziach od -2°C do +2°C. Ide o extrémny prípad stenobiontizmu. Ryby nie sú schopné žiť pri teplotách mimo týchto limitov. Ale väčšina našich jazerných a jazierkových rýb je schopná tolerovať teploty od 3-4° C do 20-25° C. Sú to eurybionty.
Hlbokomorské (abisal) ryby sú tiež stenobionty, ale s ohľadom na teplotu a tlak.
Vtáky, ktoré tvoria vtáčie kolónie na skalách severných morí, sa v období hniezdenia prejavujú ako stenobiontné organizmy. Za hniezda si vyberajú strmé útesy a rozmnožujú sa len tu.
Ekologická valencia.
Široká alebo úzka zóna odolnosti (tolerancie) tela voči akémukoľvek jednotlivému faktoru alebo celému súboru faktorov umožňuje presadiť jeho plast, alebo ekologická valencia. Druh sa považuje za ekologicky prispôsobivejší, napríklad na teplotu, ak je jeho pásmo tolerancie voči tomuto faktoru dostatočne široké, teda ak ide o eurybionta. O tomto druhu sa hovorí, že je plastický alebo má vysokú ekologickú valenciu. Je zrejmé, že stenobiontické organizmy sú menej plastické, pretože majú nízku ekologickú valenciu.
Organizmy s vysokou ekologickou valenciou sa spravidla ľahko prispôsobujú väčšine životných podmienok. To sa odráža v ich rozložení a počte. Takže rozlišujú kozmopolitov A ubiquistgv. Prvý zahŕňa druhy, ktoré sú rozšírené takmer po celej zemeguli, ale v prostredí, ktoré je pre ne charakteristické. Typickým kozmopolitom medzi rastlinami je púpava, medzi zvieratami potkan sivý. Vyskytujú sa na všetkých kontinentoch. Ubiquities majú tiež globálne rozšírenie, ale obývajú akékoľvek prostredie s rôznymi životnými podmienkami. Napríklad vlk žije v ihličnatých a listnatých lesoch, stepiach, horách a tundre.
Druhy, ktoré majú široké rozšírenie a vysokú abundanciu, sa považujú za biologicky pokročilé.
Úzko špecializované druhy nikdy nemali široké rozšírenie a vysoké počty. nemožno ich klasifikovať ako biologicky progresívne, ale existujú vo svojich vlastných podmienkach, v ktorých nemajú konkurentov, a aj keď existuje uchádzač, úzko prispôsobené druhy budú mať vždy výhodu, a preto zostanú víťazmi. Platí tu pravidlo progresívnej špecializácie, ktorý v roku 1876 sformuloval PI. Depere. Podľa tohto pravidla, druh alebo skupina druhov, ktoré sa vydali cestou špecializácie, si v ďalšom vývoji prehĺbia špecializáciu a zlepšia adaptabilitu na určité životné podmienky. Je to zrejmé, pretože už špecializované skupiny budú vždy víťazmi v podmienkach, ktorým sa prispôsobili, a s každým ďalším evolučným krokom sa budú viac a viac špecializovať. Napríklad netopiere, ktoré kraľujú na nočnej oblohe, alebo krtkovia, ktorí vedú podzemný životný štýl, takmer vôbec nekonkurujú.
Takže jedna vec, ktorá ohrozuje existenciu takýchto druhov, sú zmeny v ekologických podmienkach prostredia. Akékoľvek vážne narušenie životného prostredia môže byť pre vysoko špecializované druhy tragické. Pre draka slimacoidného je to teda časté odvodňovanie močiarov Everglades, v dôsledku čoho miznú slimáky, hlavná potrava týchto dravých vtákov.
Priame a nepriame účinky faktorov.
Väčšina faktorov, starostlivo študovaných a študovaných ekológmi, má priamy vplyv na telo. To nie je prekvapujúce, pretože práve prostredníctvom okamžitej alebo bezprostrednej reakcie na pôsobenie faktora možno posúdiť povahu jeho pôsobenia.
Ale v prírode sú zriedka podmienky, za ktorých sa môže zmeniť iba jeden faktor. Preto by sa zdalo, že jednoduchá štúdia pôsobenia toho či onoho faktora v terénnych podmienkach nikdy neposkytuje adekvátne výsledky. Pre výskumníkov je ťažké vyhnúť sa vplyvu iných faktorov a vykonávať „čisté“ poľné experimenty.
Aj keď sa výskumníkovi podarilo urobiť „čistý“ experiment, musí si byť istý, že v tomto prípade sa efekt neprejaví zákon o nejednoznačnom pôsobení faktora na rôzne funkcie), a to: každý faktor prostredia má nerovnaký vplyv na rôzne funkcie tela - optimum pre niektoré procesy sa môže stať pesimom pre iné.
Napríklad množstvo nepriaznivých podmienok letnej sezóny (nedostatočný počet slnečných dní, daždivé počasie, relatívne nízke teploty a pod.) má malý vplyv na život vtákov ako sú sovy Sedem slnečných lúčov je priam zbytočných dobre chránené perovým krytom pred vlhkosťou a nadmerným prenosom tepla). Vzhľadom na takéto faktory však populácia týchto nočných dravcov nebude v optimálnych podmienkach počas letnej sezóny sa nielenže nezvýši, ale môže dokonca klesnúť. Sovy pomerne ľahko znášajú priamy vplyv nepriaznivých poveternostných faktorov ako nepriaznivé podmienky potravnej ponuky. Poveternostné podmienky negatívne ovplyvnili vegetáciu rastlín a populáciu myších hlodavcov (úroda obilnín nebola). Obdobie bolo pre myši nepriaznivé a sovy, ktoré sa nimi prevažne živia, trpeli nedostatkom potravy pre seba a svoje mláďatá. Cez množstvo ďalších faktorov sa teda po určitom čase prejaví vplyv tých najzákladnejších faktorov, ktoré priamo nepôsobia.
Kumulatívny účinok environmentálnych faktorov.
Prostredie, v ktorom organizmy žijú, je kombináciou rôznych faktorov prostredia, ktoré sa prejavujú aj v rôznych dávkach. Je ťažké si predstaviť, že telo vníma každý faktor samostatne. V prírode telo reaguje na pôsobenie celého súboru faktorov. Rovnakým spôsobom, keď teraz čítame túto knihu, mimovoľne vnímame súhrn všetkých environmentálnych faktorov, ktoré nás ovplyvňujú. Neuvedomujeme si, že sa nachádzame v určitých teplotných podmienkach, vlhkosti, gravitácii, elektromagnetickom poli Zeme, osvetlení, určitom chemickom zložení ovzdušia, hluku atď.. Ovplyvňuje nás naraz veľké množstvo faktorov. Ak sme si zvolili dobré podmienky na čítanie knihy, tak nebudeme venovať pozornosť vplyvu faktorov. Predstavte si, že v tomto momente sa jeden z faktorov prudko zmenil a stal sa nedostatočným (nech sa zotmie) alebo nás začal príliš ovplyvňovať (napríklad miestnosť bola veľmi horúca alebo hlučná). Potom budeme inak reagovať na celý komplex faktorov, ktoré nás obklopujú. Hoci väčšina faktorov ovplyvní v optimálnych dávkach, to nás už neuspokojí. Komplexné pôsobenie environmentálnych faktorov teda nie je jednoduchým súčtom pôsobenia každého z nich. V rôznych prípadoch môžu niektoré faktory zlepšiť vnímanie iných (konštelácia faktorov), alebo dokonca oslabiť ich účinok (obmedzenie vplyvu faktorov).
Dlhodobé kumulatívne pôsobenie faktorov prostredia spôsobuje v organizmoch určité adaptácie a dokonca aj anatomické a morfologické zmeny v stavbe tela. Kombinácia iba dvoch hlavných faktorov, vlhkosti a teploty a dokonca aj rôznych dávok, predurčuje v globálnom meradle rôzne typy klímy na súši, čo následne formuje určitú vegetáciu a krajinu.
So základnými znalosťami prírodnej histórie možno predpokladať, že v podmienkach nízkych teplôt a vysokej vlhkosti sa vytvára zóna tundry, v podmienkach vysokej vlhkosti a teploty zóna tropických dažďových pralesov a v podmienkach vysokých teplôt a nízkej vlhkosti vzniká púštna zóna.
Dvojitá kombinácia iných faktorov a ich dlhodobé pôsobenie na organizmy môže spôsobiť určité anatomické a morfologické zmeny v organizmoch. Napríklad sa zistilo, že u rýb (sleď, treska atď.), Ktoré žijú vo vodných útvaroch s vysokou slanosťou a nízkymi teplotami, sa zvyšuje počet stavcov (v kaudálnej časti kostry); toto slúži ako adaptácia na pohyby v hustejšom prostredí (Jordánske pravidlo).
Existujú aj ďalšie zovšeobecnenia komplexných dlhodobých účinkov faktorov na organizmy v globálnom meradle. Známejšie sú ako zoogeografické pravidlá alebo zákony.
Glogerovo pravidlo(1833) uvádza, že geografické rasy zvierat, ktoré žijú v teplých a vlhkých zónach, majú intenzívnejšiu pigmentáciu tela (zvyčajne čiernu alebo tmavohnedú) ako obyvatelia chladných a suchých oblastí (svetlí alebo bieli).
Hessenské pravidlo poznamenáva, že jedinci z populácií zvierat v severných oblastiach sa vyznačujú relatívne väčšou srdcovou hmotou v porovnaní s jedincami z južných oblastí.
Ako už bolo uvedené, faktory nikdy nepôsobia na telo oddelene od seba a ich kombinovaný účinok nikdy nie je jednoduchým súčtom pôsobenia každého z nich. Často sa stáva, že pri kombinovanom pôsobení faktorov môže účinok každého zosilniť. Je dobre známe, že veľké mrazy v suchom počasí sú ľahšie tolerované ako malé mrazy vo vlhkom počasí. Tiež pocit chladu bude väčší počas teplého letného dažďa, ale za prítomnosti vetra, ako v pokojnom počasí. Pri vysokej vlhkosti vzduchu sa teplo znáša ťažšie ako pri suchom vzduchu.
Obmedzujúce faktory. Liebigov zákon.
Opakom účinku kombinovaného pôsobenia faktorov je obmedzenie vnímania niektorých faktorov prostredníctvom iných. Tento jav objavil v roku 1840 nemecký agrochemik J. Liebig. Štúdiom podmienok, za ktorých je možné dosiahnuť vysoké výnosy obilných plodín, Liebig ukázal, že rast rastlín, veľkosť a stabilita ich výnosu závisí od látky, ktorej koncentrácia je minimálna. To znamená, že J. Liebig zistil, že úroda zrna je často obmedzená nie tými živinami, ktoré sú potrebné vo veľkých množstvách, ako je napríklad oxid uhličitý, dusík a voda, ale tými, ktoré sú potrebné v malých množstvách (napr. bór), ale je ich málo. Tento princíp je tzv Liebigov zákon minima: odolnosť organizmu je určená najslabším článkom v reťazci jeho environmentálnych potrieb.
Liebigov zákon bol založený experimentálne na rastlinách a neskôr sa začal uplatňovať širšie. Niektorí autori rozšírili okruh faktorov, ktoré môžu limitovať biologické procesy v prírode a medzi živiny zaradili množstvo ďalších faktorov, ako je teplota a čas.
Prax ukázala, že pre úspešnú aplikáciu Liebigovho zákona treba k nemu pridať dva pomocné princípy.
Prvý je obmedzujúci; Liebigov zákon je možné aplikovať len za stacionárnych podmienok, t.j. kedy sa príjem energie a látok vyrovnáva s ich odtokom.
Ďalší pomocný princíp sa týka výmeny faktorov. Vysoká koncentrácia alebo dostupnosť látky alebo pôsobenie iného faktora teda môže zmeniť príjem minimálnej živiny. Niekedy sa stáva, že telo dokáže chýbajúcu látku nahradiť inou chemicky podobnou a dostatočne prítomnou v prostredí. Tento princíp tvoril základ Zákon o kompenzácii faktorov (zákon o zameniteľnosti faktorov), od roku 1930 známy aj pod menom autora E. Rübela. Mäkkýše, ktoré žijú na miestach, kde je veľa stroncia, ho teda pri nedostatku vápnika čiastočne využívajú na stavbu svojich chlopní (ulít). Nedostatočné osvetlenie skleníka je možné kompenzovať buď zvýšením koncentrácie oxidu uhličitého, alebo stimulačným účinkom niektorých biologicky aktívnych látok (napríklad giberelíny – rastové stimulanty).
Nemali by sme však zabúdať na existenciu Zákon nenahraditeľnosti základných faktorov (aleboWilliamsov zákon 1949). Podľa nehoúplnú absenciu základných ekologických faktorov (svetlo, voda, oxid uhličitý, živiny) v životnom prostredí nemožno nahradiť (kompenzovať) inými faktormi.
Limitujúcim (obmedzujúcim) faktorom, ako sa neskôr ukázalo, môže byť nielen ten, ktorý je v minime, ale dokonca aj ten, ktorý je v nadbytku (horná dávka tolerancie). Minimálne aj maximálne dávky faktora (medze tolerancie) obmedzujú vnímanie optimálnych dávok iných faktorov. To znamená, že akýkoľvek faktor nepohodlia neprispieva k normálnemu vnímaniu iných optimálnych faktorov.
takže, Zákon tolerancie (Shelfordov zákon) možno definovať takto: Limitujúcim (obmedzujúcim) faktorom blahobytu organizmu môže byť minimálny alebo maximálny vplyv prostredia, rozmedzie medzi ktorým určuje stupeň odolnosti (tolerancie) organizmu voči danému faktoru.
Pri tomto všetkom je však potrebné vziať do úvahy ešte jednu etapu štúdia kombinovaného účinku faktorov. V roku 1909 nemecký agrochemik a fyziológ rastlín A. Mitscherlich vykonal sériu pokusov po Liebigovi a ukázal, že výška úrody nezávisí len od jedného (aj limitujúceho) faktora, ale od celého súboru súčasne pôsobiacich faktorov. Tento vzor bol tzv Zákon efektívnosti faktorov, ale v roku 1918 ho B. Baule premenoval Zákon kombinovaného pôsobenia prírodných faktorov (preto sa niekedy nazýva Mitscherlichov-Bauleho zákon). Zistilo sa teda, že v prírode môže jeden environmentálny faktor pôsobiť na druhý. Preto úspech druhu v jeho prostredí závisí od interakcie faktorov. Napríklad zvýšená teplota podporuje väčšie odparovanie vlhkosti a znížené osvetlenie vedie k zníženiu potrieb rastlín na zinok atď. Tento zákon možno považovať za dodatok k Liebigovmu zákonu o minime.
Organizmy udržujú určitú rovnováhu s prostredím prostredníctvom sebaregulácie. Schopnosť organizmov (populácií, ekosystémov) udržiavať svoje vlastnosti na určitej, pomerne stabilnej úrovni sa nazýva homeostáza.
Prítomnosť a prosperita určitého druhu v jeho biotope je teda určená jeho interakciou s celým komplexom environmentálnych faktorov. Nedostatočná alebo nadmerná intenzita pôsobenia niektorého z nich znemožňuje jednotlivým druhom prosperovať a dokonca existovať.
V povahe vplyvu environmentálnych faktorov a reakcií živých organizmov bolo identifikovaných niekoľko všeobecných vzorcov, ktoré zapadajú do určitej všeobecnej schémy pôsobenia environmentálnych faktorov rôznych dávok na životnú aktivitu organizmov.
Kvantitatívne vyjadrenie faktora prostredia v rámci tolerančnej zóny je určené najmä hodnotami reprezentovanými tromi svetovými stranami – minimom, optimálnym a maximálnym, a na obr. 5.2, krivka 1 vyzerá ako kupolovitá krivka, takzvaná tolerančná krivka. Extrémne prahové hodnoty (minimálne a maximálne body) sa nazývajú dolná a horná hranica vytrvalosti.
Oblasť bezprostredne susediaca s optimálnym bodom sa nazýva optimálna zóna alebo zóna pohodlia. V tejto zóne je telo maximálne prispôsobené pôsobeniu environmentálneho faktora a jeho množstvo zodpovedá environmentálnym potrebám tela. Optimálna hodnota nie je absolútna hodnota pre konkrétny druh, ale závisí od štádia ontogenézy, obdobia života a pôsobenia ďalších faktorov. Zóna susediaca s optimálnou zónou sa nazýva normálna zóna. Zodpovedá množstvu environmentálneho faktora, v ktorom všetky životne dôležité procesy prebiehajú normálne, ale na ich udržanie na tejto úrovni sú potrebné dodatočné náklady na energiu.
V zóne pesima je normálny priebeh životných procesov ťažký.
Opakovateľnosť opísaných trendov nám umožňuje považovať ich za základný biologický princíp: pre každý druh rastlín a živočíchov existuje optimum, zóna bežnej životnej aktivity, stresové zóny a limity odolnosti vo vzťahu ku každému faktoru prostredia.
Adaptácia na každý faktor je spojená s výdajom energie. V optimálnej zóne sú adaptačné mechanizmy vypnuté a energia sa vynakladá len na zásadné životné procesy (výdaj energie na bazálny metabolizmus).
Keď hodnoty faktora presahujú optimálnu hodnotu, aktivujú sa adaptívne mechanizmy, ktorých fungovanie je spojené s určitými nákladmi na energiu - čím väčšie, tým viac sa hodnota faktora odchyľuje od optima. Zvýšený energetický výdaj na adaptáciu zároveň obmedzuje možný rozsah foriem životnej aktivity organizmu: čím ďalej je kvantitatívne vyjadrenie faktora od optima, tým viac energie smeruje k adaptácii a tým menej „stupňov voľnosti“. “ pri prejavovaní iných foriem činnosti. V konečnom dôsledku narušenie energetickej rovnováhy tela spolu so škodlivými účinkami nedostatku alebo nadbytku niektorého faktora obmedzuje rozsah zmien, ktoré môže tolerovať. Rozsah adaptívnych zmien v kvantitatívnom vyjadrení faktora je definovaný ako ekologická valencia alebo ekologická plasticita druhu pre daný faktor. Jeho veľkosť sa líši medzi rôznymi druhmi.
Ekologicky neplastické, t.j. málo odolné druhy, ktorých existencia si vyžaduje prísne definované, relatívne stále podmienky prostredia, sa nazývajú stenobionty (z gréckeho stenos - úzky, bios - život) a tie, ktoré môžu žiť v širokom rozmedzí. variability podmienok prostredia , - eurybiont (z gréckeho eurys - široký).
V závislosti od konkrétneho faktora prostredia sú organizmy steno- a eurytermné vo vzťahu k teplote, steno- a euryfotické vo vzťahu k svetlu, steno- a euryfotické vo vzťahu k tlaku, steno- a euryhalinné vo vzťahu ku koncentrácii soli. Je dôležité zdôrazniť, že fenomén stenobiontizmu sa v praxi ekologickej indikácie kvality životného prostredia skutočne využíva. Populácie druhov, ktoré sú vysoko špecializované vo vzťahu k množstvu faktorov, môžu
slúžia ako citlivejšie ukazovatele kvality životného prostredia ako fyzikálne a chemické.
Ekologická valencia ako vlastnosť druhu sa evolučne formuje ako prispôsobenie sa stupňu fluktuácie daného faktora, ktorý je charakteristický pre prirodzené biotopy druhu. Rozsah kolísania faktorov tolerovaných daným druhom preto spravidla zodpovedá jeho prirodzenej dynamike: obyvatelia kontinentálnej klímy znesú väčšie teplotné výkyvy ako obyvatelia rovníkových monzúnových oblastí. Podobné rozdiely sa nachádzajú aj na úrovni rôznych populácií toho istého druhu, ak zaberajú biotopy, ktoré nie sú z hľadiska podmienok totožné.
Okrem veľkosti ekologickej valencie sa druhy (a populácie toho istého druhu) môžu líšiť aj umiestnením optima na škále kvantitatívnych zmien faktora. Druhy prispôsobené vysokým dávkam tohto faktora sa terminologicky označujú koncovkou -phil (z gréckeho phyleo - milovať): teplomilné (teplomilné druhy), oxyfily (náročné na vysoký obsah kyslíka), hygrofily (obývajú miesta s vysokou vlhkosťou). ) atď. Druhy žijúce v opačných podmienkach sa označujú pojmom -phob (z gréckeho phobos - strach): galofóbi sú obyvatelia sladkovodných útvarov, ktorí neznášajú slanosť, hyanofóbi sú druhy, ktoré sa vyhýbajú hlbokému snehu atď. sú často charakterizované „z opaku“: napríklad druhy, ktoré neznášajú nadmernú vlhkosť, sa častejšie nazývajú xerofilné (suchomilné) ako hygrofóbne; podobný
Namiesto výrazu „termofób“ sa teda častejšie používa „kryofil“ (chladomilný).
Informácie o optimálnych hodnotách jednotlivých faktorov a rozsahu výkyvov, ktoré nesú, dostatočne plne charakterizujú vzťah druhu (populácie) ku každému skúmanému faktoru. Malo by sa však pamätať na to, že uvažované kategórie poskytujú iba všeobecnú predstavu o reakcii druhu na vplyv jednotlivých faktorov. Je to dôležité pre všeobecnú ekologickú charakteristiku druhu a riešenie množstva aplikovaných problémov ekológie (napríklad problém aklimatizácie druhu v nových podmienkach), hoci to neurčuje úplný rozsah interakcie druhu. s podmienkami prostredia v zložitom prírodnom prostredí.
V súhrne životných podmienok je vždy možné identifikovať faktor, ktorý má silnejší vplyv na stav organizmu alebo populácie ako ostatné. Nedostatok jedného z dôležitých zdrojov (vody, svetla, potravy, esenciálnych aminokyselín) teda obmedzí životnú aktivitu aj vtedy, keď sú všetky ostatné podmienky optimálne. Faktor, ktorý za určitých podmienok prostredia obmedzuje akýkoľvek prejav životnej činnosti, sa nazýva obmedzujúci. Pojem limitujúci faktor je spojený s Liebigovým zákonom minima. Ešte v polovici 19. storočia. Slávny nemecký chemik J. Liebig, ktorý vyvinul systém používania minerálnych hnojív, sformuloval pravidlo minima, podľa ktorého závisí možnosť existencie daného druhu na určitom území a stupeň jeho „prosperity“. na faktoroch prezentovaných v najmenšom množstve. Vedec zistil, že úrodnosť obilia je často obmedzená nie tými živinami, ktoré sú potrebné vo veľkých množstvách (CO2, H2O atď.), pretože sú zvyčajne prítomné vo veľkom množstve, ale tými, ktoré sú potrebné v malých množstvách a ktoré nie sú dostatočné. v pôde. Klasickým príkladom vplyvu obmedzujúceho faktora na vývoj rastlín je vyčerpanie zásob bóru v pôde v dôsledku dlhodobého pestovania tej istej plodiny alebo množstva dostupného
vlhkosť v suchých oblastiach.
Neskôr bolo fungovanie Liebigovho zákona minima doplnené o dva princípy. Prvý je reštriktívny: zákon je možné aplikovať len za stacionárnych podmienok, teda vtedy, keď je prílev a odtok energie a látok vyrovnaný.
Druhým princípom je interakcia rôznych faktorov. Napríklad niektoré rastliny potrebujú menej zinku, ak rastú v tieni a nie na jasnom slnečnom svetle; To znamená, že koncentrácia zinku v pôde je menej obmedzujúca pre rastliny v tieni ako pre rastliny na svetle.
Limitujúci môže byť nielen nedostatok (minimum), ale aj nadbytok (maximum) faktora prostredia. Myšlienku obmedzujúceho vplyvu maxima spolu s minimom rozvinul americký zoológ V. Shelford v roku 1913.
Shelfordov zákon tolerancie: limitujúcim faktorom blahobytu môže byť buď minimum alebo maximum faktora prostredia, rozmedzie medzi ktorým určuje mieru tolerancie a odolnosti organizmu voči tomuto faktoru.
Zaujímavý príklad fungovania zákona tolerancie V. Shelforda (veľa „dobra“ tiež nie je dobré) uvádza Yu Odum (1986). Vytvorenie kačacích fariem pozdĺž riek tečúcich do južného zálivu v Long Island Sound pri New Yorku spôsobilo silné hnojenie vôd kačacím trusom, čo spôsobilo výrazný nárast počtu fytoplanktónu a hlavne jeho štrukturálnu reštrukturalizáciu. : dino bičíkovce a rozsievky riasy Nitzschia sa ukázali byť takmer úplne
nahradili zelené bičíkovce patriace do rodov Nannochloris a Stichococcus.
Slávne modré ustrice, ktorým sa predtým darilo na strave tradičnej fi-
toplanktón a ktoré boli predmetom rentabilného vodného hospodárstva, postupne zanikli bez prispôsobenia sa novému druhu potravy. Prebytok živín mal teda na ustrice obmedzujúci účinok.
Existuje niekoľko pomocných princípov, ktoré dopĺňajú „zákon tolerancie“.
1. Organizmy môžu mať široký rozsah tolerancie pre jeden faktor a úzky rozsah pre ostatné faktory.
2. Väčšinou sú najrozšírenejšie organizmy so širokým rozsahom tolerancie voči všetkým faktorom. Napríklad karas, kapor a mnohé iné ryby tolerujú pomerne nízky (menej ako 2 mg/l) obsah kyslíka vo vode, vysoký zákal a vysoké teplotné rozmedzie. Preto sú rozšírené v rôznych typoch nádrží. Pstruh sa naopak nachádza v riekach, kde je koncentrácia kyslíka vyššia ako 2 mg/l. Keď je obsah kyslíka nižší ako 1,6 mg/l, zahynie.
3. Ak podmienky pre jeden faktor prostredia nie sú pre daný druh optimálne, potom sa rozsah tolerancie voči iným faktorom prostredia môže zúžiť. Napríklad s nedostatkom dusíka klesá odolnosť obilnín voči suchu, t. j. rastliny potrebujú na prežitie viac vody.
4. V prírode sa organizmy často nachádzajú v podmienkach, ktoré nezodpovedajú optimálnemu rozsahu konkrétneho faktora stanoveného v laboratóriu. V tomto prípade sa ukazuje, že pre život tela je dôležitejší iný faktor. Napríklad niektoré tropické orchidey sa v laboratóriu pri nízkych teplotách vyvíjajú lepšie na slnku ako v tieni. V prírode rastú výlučne v tieni, pretože neznášajú priame slnečné žiarenie.
5. Reprodukčné obdobia sú pre organizmy zvyčajne kritické. Mnohé environmentálne faktory sa v tejto dobe stávajú limitujúcimi. Tolerančné limity pre chovné jedince a embryá sú zvyčajne užšie ako pre nemnožiace sa dospelé zvieratá a rastliny. Dospelé modré kraby rodu Portunus dobre znášajú brakickú a sladkú vodu s vysokým obsahom chloridov, preto sa často dostávajú do riek proti prúdu, ale nerozmnožujú sa, keďže larvy krabov vyžadujú vysokú slanosť. Dospelý cyprus je schopný rásť v suchej hornatej aj úplne zaplavenej pôde, zatiaľ čo klíčenie semien vyžaduje vlhkú, ale nie zaplavenú pôdu. Geografická distribúcia pernatej zveri je často určená vplyvom klimatických faktorov v štádiách ranej ontogenézy, a nie na dospelých vtákoch. Dospelí jedinci sú odolnejší voči nedostatku potravy. Počas individuálneho vývoja (ontogenézy) sa teda mení reakcia živočíchov a rastlín na faktory prostredia.
Zmeny environmentálnych faktorov pozorujeme počas celého roka a dňa, v prípade prílivov a odlivov v oceáne, pri búrkach, prehánkach, zosuvoch pôdy, ochladzovaní alebo otepľovaní klímy.
Rovnaký environmentálny faktor má v živote spolužijúcich organizmov rôzny význam. Napríklad soľné zloženie pôdy je dôležité pre minerálnu výživu rastlín, ale väčšine suchozemských živočíchov je ľahostajné.
Interakcia faktorov v komplexoch. Kombinovaný účinok niekoľkých environmentálnych faktorov na telo sa nazýva „konštelácia“. Z ekologického hľadiska je dôležité, že konštelácia nepredstavuje jednoduchý súčet vplyvu faktorov: pri komplexnom vplyve vznikajú medzi jednotlivými faktormi zvláštne interakcie, kedy sa vplyv jedného faktora do určitej miery mení (zosilňuje, oslabuje atď.). ) povaha vplyvu iného.
Je napríklad známe, že reakcie výmeny plynov u rýb sa výrazne líšia v podmienkach rôznej slanosti vody. V niektorých prípadoch je nedostatok jedného faktora čiastočne kompenzovaný posilnením iného. Fenomén čiastočnej zameniteľnosti účinkov environmentálnych faktorov sa nazýva kompenzačný efekt. Y. Odum (1975) uvádza nasledujúci príklad: niektoré mäkkýše (najmä Mytilus galloprovincialis) si pri nedostatku alebo nedostatku vápnika dokážu vybudovať schránku, pričom vápnik čiastočne nahradia stronciom, ak je v životnom prostredí dostatočný obsah stroncia. . V púšťach je nedostatok zrážok do určitej miery kompenzovaný zvýšenou relatívnou vlhkosťou v noci. V hmlovej púšti Namib (Afrika) je teda priemerný ročný úhrn zrážok približne 30 mm a ďalších 40 – 50 mm zrážok ročne prichádza s rosením počas 200 dní s hmlou.
Klimatické faktory môžu byť nahradené biotickými (vždyzelené druhy južných rastlín v kontinentálnejšom podnebí môžu rásť v podraste pod ochranou horných vrstiev, čím si vytvárajú vlastnú bioklímu). Takáto kompenzácia faktorov zvyčajne vytvára podmienky pre fyziologickú aklimatizáciu druhu – eurybionta, ktorý má široké rozšírenie. Aklimatizáciou na danom konkrétnom mieste vytvára jedinečnú populáciu, ekotyp, ktorého hranice tolerancie
vyhovovať miestnym podmienkam.
Úplnú absenciu základných environmentálnych faktorov (fyziologicky nevyhnutných: svetlo, voda, oxid uhličitý, živiny) v prostredí však nemožno kompenzovať (nahradiť) inými faktormi.
Faktory prostredia ovplyvňujú živé organizmy rôznymi spôsobmi. Môžu pôsobiť ako dráždivé látky, ktoré spôsobujú adaptívne zmeny fyziologických funkcií; obmedzenia, ktoré znemožňujú existenciu v týchto podmienkach; modifikátory, ktoré spôsobujú morfologické a anatomické zmeny v organizmoch. Vplyv environmentálnych faktorov na konkrétne organizmy teda môže:
1) odstrániť určité druhy z určitého územia;
2) viesť k výraznej reštrukturalizácii populácie, zmeniť plodnosť jednotlivcov, dĺžku života atď.;
3) zmeniť konkurenčnú schopnosť druhov a viesť k reštrukturalizácii spoločenstiev rôznych typov;
4) spôsobiť výskyt adaptačných zmien u druhov;
5) svojím vplyvom na jednotlivé druhy majú významný vplyv na biogeochemické cykly v biosfére.
ŽIVÉ PROSTREDIA
Prvým životným prostredím, ktoré organizmy ovládali, bolo vodné prostredie alebo hydrosféra.
Ide o najrozsiahlejšiu oblasť, ktorá zaberá až 71 % rozlohy našej planéty. Hlavné množstvo vody (97 %) sa koncentruje v moriach a oceánoch a len menej ako 0,5 % je v riekach, jazerách a močiaroch. Väčšina sladkej vody je obsiahnutá v ľadovcoch.
Vodné prostredie je domovom asi 150 tisíc druhov živočíchov a viac ako 10 tisíc druhov rastlín, nazývaných hydrobionty.28 5. Ekológia organizmov
Hlavným faktorom, ktorý určuje podmienky pre pohyb vodných organizmov a vytvára tlak v rôznych hĺbkach, je hustota vody. Pre destilovanú vodu sa rovná 1 g/cm3 pri +4 °C a s obsahom rozpustených solí môže dosiahnuť 1,35 g/cm3. Hustota sladkej vody je silne ovplyvnená teplotou:
najväčšia je pri teplote +4 °C. Keď teplota stúpa alebo klesá, hustota vody klesá. Keď voda zamrzne, roztiahne sa, zväčší svoj objem a stane sa ľahšou. Vďaka tejto vlastnosti sa ľad nachádza na povrchu nádrže, pričom najhustejšia tekutá voda s kladnou teplotou sa nachádza pod ľadom.
Pri aktívnom pohybe hydrobionti prekonávajú odpor hustej vody vďaka aerodynamickému tvaru tela v tvare torpéda. Vysoká hustota vody a jej vztlaková sila zároveň vytvárajú možnosť opory na nej. Preto sa v hrúbke vodného prostredia rozlišujú špeciálne ekologické skupiny hydrobiontov:
planktón (pasívne „plávajúce“ organizmy) a nektón (aktívne plávajúce a schopné prekonávať prúdy). Väčšina rýb, niektoré bezstavovce a sinice majú hydrostatické zariadenia (plavecký mechúr, plynové vakuoly atď.), ktoré im umožňujú plávať vo vodnom stĺpci a „visieť“ v ňom v určitých hĺbkach. Vďaka schopnosti vody zadržiavať živé organizmy (fyto-, zoo-, bakterioplanktón) a odumretej organickej suspenzii vo svojej hrúbke sa mnohé
vodné živočíchy (pohyblivé, sedavé a prisaté) si vyvinuli špeciálny spôsob získavania potravy – filtráciu.
Vysoká hustota vody vytvára tlak, ktorý sa zvyšuje s hĺbkou, približne 1 atm. za každých 10 m.
Teplotný režim vodných útvarov je stabilnejší ako na súši. Je to dané fyzikálnymi vlastnosťami vody a predovšetkým vysokou mernou tepelnou kapacitou. Na zmenu teploty 1 g vody o 1 °C je potrebné vydať 4,19 J tepla (500-krát viac ako pri vzduchu). Vďaka tejto vlastnosti voda, pomalý ohrev a chladenie, znižuje amplitúdu denných a sezónnych teplotných výkyvov,
stabilizovať to. Amplitúda ročných teplotných výkyvov v horných vrstvách oceánu teda nie je väčšia ako 10 - 15 ° C a v kontinentálnych vodných útvaroch - 30 - 35 ° C. Hlboké vrstvy nádrže majú konštantné a nižšie teploty. V rovníkových vodách je priemerná ročná teplota povrchových vrstiev +26-27 °C, v polárnych vodách - cca.
0 °C a menej. Stabilnejší teplotný režim vodných útvarov v porovnaní s prostredím zem-vzduch vytvoril stenotermický charakter väčšiny hydrobiontov, ktoré ich obývajú. Eurytermné druhy sa vyskytujú najmä v malých kontinentálnych nádržiach a prímorskej zóne morí vysokých a miernych zemepisných šírok, kde sú výrazné denné a sezónne teplotné výkyvy.
Voda má vysoké latentné teplo topenia: premena 1 g ľadu na vodu bez zmeny teploty vyžaduje 80 cal.
Voda má najvyššie známe latentné teplo vyparovania. Keď sa odparí 1 g vody, absorbuje sa 537 kalórií. Vďaka tejto vlastnosti dochádza k zmäkčovaniu klímy.
Voda je dobrým rozpúšťadlom pre rôzne minerály. V závislosti od koncentrácie solí v ňom rozpustených, čerstvé (do 0,5 g/l), brakické (0,5-16 g/l), morské (16-47 g/l) a presolené (47-350 g/l ) rozlišujú sa soli ) voda. Registrácia
organizmov vodných útvarov s rôznou slanosťou priamo súvisí s ich schopnosťou osmoregulácie. Väčšina hydrobiontov sú stenohalínové organizmy.
So zvyšujúcou sa salinitou sa zvyšuje hustota vody a znižuje sa jej bod tuhnutia.
Plyny sa tiež rozpúšťajú vo vode. Obsahuje však 30-krát menej kyslíka ako pri rovnakej teplote v rovnakom objeme vzduchu, pričom oxidu uhličitého je naopak viac vo vode ako vo vzduchu. Obsah kyslíka a oxidu uhličitého
v nádržiach sa bude počas dňa výrazne meniť: počas denných hodín sa obsah kyslíka vo vode zvyšuje a oxid uhličitý klesá v dôsledku fotosyntézy fotoautotrofnými hydrobiontmi; v noci nastáva opačný jav. Difúzny koeficient kyslíka vo vode je približne 320 tisíc krát nižší ako vo vzduchu. V rezervoároch dochádza k obohacovaniu kyslíkom v dôsledku fotosyntetického prevzdušňovania a difúzie zo vzduchu. Difúziu uľahčuje pohyb vetra a vody. So zvýšením teploty vody, ktorá znižuje rozpustnosť kyslíka, a absenciou cirkulácie vody v dôsledku miešania vetra vo vrstvách, ktoré sú silne osídlené živými organizmami, ako aj bohaté na odumretú organickú hmotu v spodnej časti vodných útvarov, môže sa vytvoriť prudký nedostatok kyslíka, najmä v noci, čo vedie k smrti vodných organizmov - k smrti. V dôsledku toho je kyslík vo vode limitujúcim faktorom pre život vodných organizmov.
Svetlo preniká do hrúbky nádrží do rôznych hĺbok v závislosti od obsahu minerálnych a organických suspendovaných a rozpustených látok v nej, ako aj uhla sklonu slnečných lúčov dopadajúcich na hladinu vody. Preto je priehľadnosť prírodných vôd nízka a pohybuje sa od 0,1 do 66,5 m (hodnota priehľadnosti sa určí ponorením bieleho Secchiho disku pripevneného na kábli do vody do maximálnej hĺbky jeho viditeľnosti). Najpriehľadnejšie vody sú v Sargasovom mori - 66,5 m v plytkých moriach je priehľadnosť 5-15 m, v riekach - 1-1,5 m.
Spodná hranica priehľadnosti na disku Secchi zodpovedá 5 % slnečného žiarenia dopadajúceho na povrch. Fotosyntéza pokračuje aj pri nižších svetelných úrovniach, ale päťpercentná úroveň zodpovedá spodnej hranici hlavnej fotosyntetickej (eufotickej) zóny. Hranica fotosyntetickej zóny sa preto v rôznych vodných plochách značne líši. V najčistejších vodách zasahuje eufotická zóna do hĺbky najmenej 200 m súmraková, čiže disfotická zóna až do hĺbky;
1000-1500 m a hlbšia afotická zóna je úplne zbavená slnečného žiarenia.
Množstvo svetla v horných vrstvách nádrží sa veľmi líši a závisí od zemepisnej šírky oblasti, ako aj od ročného obdobia. Napríklad dlhé polárne noci a prítomnosť ľadovej pokrývky na vodných plochách značne obmedzujú čas vhodný na fotosyntézu.
Svetelné lúče rôznych vlnových dĺžok sa pohlcujú rozdielne: červené lúče sú pohlcované už v povrchových vrstvách zásobníka, kým modré a najmä zelené časti slnečného spektra prenikajú oveľa hlbšie. V súlade s tým sa zelené, hnedé a červené riasy navzájom nahrádzajú hĺbkou, pričom majú rôzne špecializované pigmenty na zachytávanie svetla s rôznymi vlnovými dĺžkami.
Zemsko-vzduchové prostredie života bolo zvládnuté v priebehu evolúcie oveľa neskôr ako vodné prostredie. Je najrozmanitejšia v čase aj v priestore.
Telá živých organizmov sú obklopené vzduchom - plynným mobilným prostredím s nízkou hustotou (800-krát menšou ako voda), nízkym a stálym tlakom (asi 760 mm Hg), vysokým obsahom kyslíka a malým množstvom vodnej pary. Tým sa výrazne menia podmienky dýchania, výmeny vody a pohybu živých bytostí.
Nízka hustota vzduchu určuje jeho nízku zdvíhaciu silu a nevýznamnú podporu. Preto majú suchozemské organizmy dobre vyvinuté mechanické tkanivá v tele a opore na povrchu zeme. Nízky odpor vzduchu pri pohybe umožňuje zvieratám pohybovať sa oveľa vyššou rýchlosťou ako hydrobionti.
Život zavesený vo vzduchu je nemožný. Vo vzduchu sú dočasne prítomné iba mikroskopické organizmy, peľ, semená, spóry a sú unášané vzdušnými prúdmi, pomocou ktorých sa rozptyľujú. Niektoré zvieratá (hmyz, vtáky, netopiere) sú schopné aktívneho letu. Používajú ho však len na usadzovanie a hľadanie potravy. Všetky ostatné funkcie sa vykonávajú na povrchu Zeme.
Plynové zloženie vzduchu v povrchovej vrstve atmosféry je pomerne homogénne a stabilné (dusík - 78%, kyslík - 21%, argón - 0,9%, oxid uhličitý - 0,03% obj.) vďaka vysokej difúznej kapacite plynov a jeho neustále miešanie konvekciou a prúdmi vetra.
suchozemských organizmov v porovnaní s primárnymi vodnými organizmami. Práve v suchozemskom prostredí vznikla zvieracia homeotermia (u vtákov a cicavcov) na základe vysokej účinnosti oxidačných procesov v organizme. Kyslík pre svoj neustále vysoký obsah vo vzduchu neobmedzuje život v suchozemskom prostredí.
Vlhkostné režimy na súši sú veľmi rôznorodé – od úplného a neustáleho nasýtenia vzduchu vodnými parami v niektorých oblastiach trópov až po ich takmer úplnú absenciu v suchom vzduchu púští. Veľká denná a sezónna variabilita je aj v obsahu vodnej pary v atmosfére. Suchozemské organizmy neustále čelia problému straty vody. Nastal vývoj suchozemských organizmov
v smere prispôsobenia sa získavaniu a uchovávaniu vlhkosti.
Svetlo je zdrojom energie pre fotosyntézu a teplo. Pozemné rastliny využívajú pri fotosyntéze elektromagnetické vlny najmä v modrej a červenej časti viditeľnej oblasti slnečného spektra (390-760 nm). Intenzita a množstvo svetla v prostredí zem-vzduch sú najväčšie a prakticky neobmedzujú život zelených rastlín. Pre veľkú väčšinu zvierat s dennou a dokonca aj nočnou aktivitou hrá zrak dôležitú úlohu pri orientácii,
hľadanie koristi, spôsoby maskovania a pod.
Vlastnosti terénu a pôdy majú významný vplyv na život suchozemských organizmov, pričom formujú charakteristiky svetelných, teplotných a vlhkostných podmienok.
Široký rozsah teplotných výkyvov v kombinácii s rôznymi režimami vlhkosti, oblačnosti, zrážok, sily a smeru vetra vytvára širokú škálu poveternostných podmienok, ktorým sú organizmy vystavené. Rôzne geografické oblasti zažívajú podobné poveternostné podmienky, ktoré formujú ich klímu.
Pre väčšinu suchozemských organizmov (najmä malých) každej klimatickej zóny sú dôležité aj podmienky ich bezprostredného biotopu v závislosti od vlastností reliéfu, expozície a prítomnosti vegetácie, ktoré spolu tvoria mikroklímu. Napríklad povrchová teplota stromu otočeného na juh bude oveľa vyššia ako teplota otočeného na sever. Existujú prudké rozdiely v teplote, vlhkosti,
sila vetra, osvetlenie na otvorených priestranstvách a v lese av zime - na otvorených plochách pôdy a pod snehom, vrstva opadaného lístia, v norách, dutinách, jaskyniach atď.
Rôznorodosť mikroklím vytvorila v prostredí suchozemského ovzdušia oveľa viac variantov podmienok, čo prispelo k tomu, že počas evolúcie vzniklo významnejšie množstvo druhov suchozemských organizmov v porovnaní s vodnými.
Pôda je komplexný systém pozostávajúci z pevných minerálnych častíc a organických zvyškov (humus) obklopených vzduchom a vodou. Podľa druhu pôdy – ílovitá, piesočnatá, hlinito-piesočnatá a pod.- je viac-menej prestúpená dutinami vyplnenými zmesou plynov a vodných roztokov. V pôde sa v porovnaní s prízemnou vrstvou vzduchu teploty vyrovnávajú
kolísanie túr a v hĺbke 1 m nie sú badateľné sezónne zmeny teplôt.
Horný pôdny horizont obsahuje určité množstvo humusu (humus), od ktorého závisí produktivita porastu. Nachádza sa pod ním.
