Хрящевую ткань относят. Рост костей, хрящи, строение скелета, конечности, таз

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения его межклеточного вещества - матрикса. Такая классификация видов хрящевой ткани далеко не совершенна, поскольку не содержит в себе общего единого принципа. Так, термин «фиброзный» указывает на содержание волокнистых структур, а термин «эластический» - уже на определенную конкретную характеристику белка - эластина, входящего в состав хряща. Термин «гиалиновый» информирует лишь о том, что матрикс хряща внешне однородный, а о структуре и характере белков, составляющих его структуру, вообще не упоминается.
).

Хрящевая ткань присутствует во внескелетных образованиях - гортани, носовых перегородках, бронхах, стромальных компонентах сердца.

Внеклеточный матрикс хрящевой ткани отличается от матрикса других разновидностей соединительной ткани существенными особенностями своих структурных макромолекулярных компонентов. Эти особенности обусловливают выраженное своеобразие архитектоники матрикса и его уникальные функциональные (биомеханические) характеристики.

Волокнистые структуры матрикса образованы особыми, специфическими для хрящевой ткани коллагеновыми белками - «большим» фибриллярным коллагеном II типа и сопутствующими ему «малыми» (минорными) коллагенами IX, XI, а также X и некоторых других типов. Главным компонентом межуточного вещества матрикса является также специфический для хрящевой ткани «большой» протеогликан агрекан, макромолекулы которого образуют огромные (их размеры превышают размеры клеток), занимающие большое пространство агрегаты. В состав макромолекул агрекана, составляя значительную часть их массы, входят сульфатированные гликозаминогликаны - хондроитинсульфаты и кератансульфат.

Клетки хрящевой ткани

Дифферон хрящевой ткани может быть представлен следующим образом: прехондробласты-хондробласты-хондроциты. Опираясь на описание дифферона клеток хрящевых тканей, а также из дидактических соображений, мы опишем три формы хондроцитов: прехондробласты, хондробласты и хондроциты.

Прехондробласты

В диффероне хрящевых клеток выделяют клетки-предшественники хондробластов - прехондробласты. Выделение прехондробластов в определенной мере является условным, так как предполагают, что у хряща и кости имеются единые полустволовые клетки - общие для хондробластов и остеобластов.

Хондробласты

Основные процессы формирования хрящевой ткани происходят в эмбриогенезе, где хондроцит функционирует в качестве своей бластной формы и называется хондробластом. По-видимому, целесообразно говорить о единой популяции клеток хондробласт-хондроцит, которая обеспечивает как формирование хрящевой ткани, так и функционирование ее в зрелом состоянии. Источником пополнения популяции таких клеток являются прехондробласты.

Хондробласт можно определить как клетку, находящуюся в стадии перехода от прехондробласта к зрелому хондроциту. Такая клетка обладает секреторными потенциями, необходимыми для синтеза компонентов матрикса, но сохраняет еще способность к пролиферации. Многие исследователи отмечают, что хондробласт и хондроцит не имеют отчетливых морфологических различий, т.е. в морфологической характеристике хондробластов и хондроцитов еще не удалось определить ту меру специфичности, которая позволила бы уверенно различать эти два типа клеток.

Роль хондробластов-хондроцитов как, возможно, единственной клетки в жизнедеятельности хряща настолько важна, что их назвали «архитекторами хряща». Это название отражает тот факт, что она является единственным продуцентом всех макромолекулярных компонентов матрикса хрящевой ткани. Формирование хряща происходит преимущественно в эмбриогенезе и заканчивается в очень молодом возрасте. Таким образом, этот процесс почти целиком происходит на хондробластической стадии дифференцировки клетки.

Хондроциты

Хондроциты - это высокоспециализированная и метаболически активная клетка. Синтетическая деятельность хондроцита специфична и дифференцирована в направлении продукции и секреции коллагена II типа, минорных коллагенов, агрекана, характерных для хрящевой ткани гликопротеинов, эластина (в эластических хрящах). Ультраструктура зрелого хондроцита соответствует высокому уровню его метаболической активности.

Тот факт, что хондроциты служат источником коллагена хрящевой ткани, документируется и биохимическими, и морфологическими методами. Хондроциты в монослойной клеточной культуре дают внутриклеточную иммунофлюоресценцию с сывороткой, меченной к коллагену II типа. Таким же методом удалось локализовать коллаген II типа внутри клеток хрящевой метафизарной пластинки у детей на биопсийном материале.

Не менее убедительны и данные, относящиеся к синтезу протеогликанов. В хондроцитах при ТЭМ выявляются окрашиваемые рутениевым красным гранулы, которые заполняют весь внеклеточный матрикс хрящевой ткани и представляют собой не что иное, как уплотненные в процессе фиксации агрегаты протеогликанов. Эти гранулы обнаруживаются в везикулах комплекса Гольджи, но они отсутствуют в ГЭС. Это означает, что агрекан приобретает свой полианионный характер (рутениевый красный окрашивает полианионные макромолекулы избирательно) при прохождении через комплекс Гольджи. Эти данные согласуются с результатами радиоавтографических исследований, в которых показано, что S35 избирательно концентрируется в комплексе Гольджи. Таким образом, был не только установлен факт биосинтеза хондроцитами агрекана, но и выявлена точная внутриклеточная локализация центрального звена процесса его биосинтеза.

Сопоставление габаритов хондроцита и агреканового агрегата (первый значительно меньше по занимаемому объему, чем второй) позволило заключить, что внутри хондроцита происходит только синтез мономерных макромолекул агрекана, которые секретируются за пределы клетки в матрикс, где и происходит сборка агрекановых агрегатов.

Синтез хондроцитами тканевых структурных гликопротеинов хрящевой ткани доказан биохимическими методами. Получить морфологические подтверждения этого синтеза трудно. Полагают, что он маскируется выраженными процессами синтеза коллагена и протеогликанов. Способность хондроцитов к синтезу белка эластина была показана при исследовании культивируемых хондроцитов ушной раковины кролика.

Согласно современным представлениям, процесс обызвествления хряща происходит при активном участии в нем хондроцитов. Минерализации предшествуют изменения - как в матриксе, так и в клетках хряща.

Гетерогенность хондроцитов

Хондроциты нормальной хрящевой ткани фенотипически представляют собой гетерогенную популяцию клеток.

В гиалиновом хряще выявляются разные по своим морфологическим и функциональным характеристикам хондроциты. Основными являются три их разновидности.

Хондроциты I типа - относительно немногочисленные клетки с неровными отростчатыми краями, крупным ядром, относительно слабо выраженным ГЭС. Клеткам этого типа, например, в суставном хряще, приписывается возможность митотического деления, т.е. функции, необходимой для осуществление физиологической регенерации в процессе естественной смены популяции хондроцитов.

Хондроциты II типа составляют основную массу клеток и характерны для любой разновидности гиалинового хряща. Такой хондроцит - клетка (15- 20 мкм в диаметре) с крупным ядром и многими мелкими отростками, так называемыми цитоплазматическими «ножками». Ядерный хроматин частично конденсирован и сосредоточен в основном на внутренней поверхности ядерной мембраны. В цитоплазме хорошо развита ГЭС, ее каналы местами расширены и наполнены продуктами синтеза. Комплекс Гольджи всегда хорошо развит. Митохондрии немногочисленны.

Хондроциты III типа - это также высокодифференцированные клетки.

Фенотип хондроцита и закономерности его поддержания

Вопрос о том, каковы возможности и необходимые условия для поддержания фенотипа хондроцита в зрелом хряще в норме и при экстремальных ситуациях, являлся в последние годы предметом как изучения, так и дискуссий. Хондроцит и окружающий его матрикс представляют собой единое в функциональном отношении целое - хондроцит продуцирует матрикс, матрикс обеспечивает поддержание фенотипа хондроцита. Соответственно в нормальном хряще in vivo имеются условия, обеспечивающие поддержание стабильности фенотипа хондроцита.

Полагают, что фенотип хондроцита более лабилен, чем фенотип других клеток соединительной ткани. Он приобретается на определенном этапе хондрогенной дифференцировки мезенхимальных клеток и утрачивается в условиях патологии, что, несомненно, имеет патогенетическое значение. Утрата фенотипа хондроцитов происходит также после изолирования их из хрящевой ткани для последующего культивирования в условиях монослойной клеточной культуры. В этом случае на фоне выраженной пролиферации хондроцитов наблюдается угнетение биосинтеза хрящевого матрикса. Этот феномен обычно называют процессом дедифференциации.

Однако при определенных условиях фенотип хондроцитов (например, после перенесения клеток из монослойной в суспензионную культуру) может быстро восстанавливаться. Происходит редифференциация, при которой активируется ряд генов, участвующих в процессе дифференцировки клеток, в том числе гены, кодирующие компоненты системы передачи сигналов одного из цитокинов - IL-6. Напротив, экспрессия некоторых других генов угнетается. В частности, угнетение затрагивает ген фактора роста соединительной ткани (CTGF). Главным признаком редифференциации является возобновление экспрессии специфических компонентов экстрацеллюлярного матрикса, хотя при этом могут частично сохраняться как появившаяся при дедифференциации экспрессия неспецифических продуктов биосинтеза, в частности, коллагена I типа, так и измененная структура хондроцита.

Для поддержания фенотипа зрелого хондроцита необходимо присутствие нормального полноценного хрящевого матрикса. В норме именно структурные особенности матрикса стабилизируют фенотип клеток. Это заключение подтверждается тем фактом, что при культивировании срезов хряща, т.е. при сохранении матрикса, фенотип хондроцитов не изменяется на протяжении длительного времени культивирования (до 9 недель). В условиях патологии фенотип хондроцита изменяется, а задачей терапии является его восстановление.

Метаболические процессы в клетках хрящевой ткани

Хондроциты, как было указано выше, - это единственная разновидность клеток, представленная в зрелой хрящевой ткани, и именно поэтому только они могут служить источником для формирования внеклеточного матрикса. Продукция матрикса и поддержание его структурной целостности на протяжении жизни организма - основные функции хондроцитов. Именно хондроциты осуществляют биосинтез всех специфических компонентов матрикса. Кроме того, хондроциты контролируют протекающие в матриксе процессы сборки надмолекулярных структур (например, агрегатов агрекана и коллагеновых фибрилл) и течение катаболических реакций.

Как мы уже подчеркивали, численность хондроцитов относительно невелика. Они могут обеспечить формирование матрикса только за счет высокой метаболической (анаболической и катаболической) активности каждой клетки. Эта активность, наиболее выраженная в эмбриональном и раннем постнатальном онтогенезе, является одним из характерных свойств хондроцитов.

Метаболическая активность хондроцитов, за исключением общих для всех клеток процессов, обеспечивающих их собственную жизнедеятельность, направлена на построение и поддержание матрикса. Ее целесообразно рассмотреть после того, как будет представлена характеристика структурных компонентов матрикса и действующих в нем ферментов. Здесь мы лишь обратим внимание на те условия, в которых осуществляются метаболические функции хрящевых клеток.

Относительно немногочисленные клетки хрящевой ткани (хондробласты-хондроциты) должны обеспечить образование и последующее поддержание в состоянии динамического равновесия больших масс экстрацеллюлярного матрикса. Свою задачу клетки хряща выполняют в особых условиях: они функционируют в ткани, бедной кровеносными сосудами, а в суставных хрящах взрослых организмов - в бессосудистой ткани. Если хрящи других локализаций, например межреберные, получают необходимые для метаболизма материалы из капилляров надхрящницы (перихондрия), то в суставном хряще, лишенном перихондрия и отделенным пограничной линией от субхондральной кости, возможности получения этих материалов из крови отсутствуют.

Это означает, что в зрелом суставном хряще хондроциты, удаленные от кровеносных сосудов, получают исходные материалы для метаболических процессов только из омывающей суставную поверхность СЖ за счет их проникновения сквозь толщу матрикса. Физическим механизмом, осуществляющим такое проникновение, является диффузия - перемещение находящихся в растворе молекул из области с более высокой концентрацией в область более низкой концентрации до достижения равномерного распределения молекул растворенного вещества среди молекул растворителя.

Скорость диффузии между полярными и неполярными молекулами отчетливо различается. Но интенсивность диффузии всех низкомолекулярных веществ вполне достаточна для того, чтобы обеспечить метаболические потребности хондроцитов по всей толщине суставного хряща, даже в наиболее массивных участках хрящей тазобедренного сустава человека, где толщина хряща достигает 3,5-5 мм. Исключение составляет кислород; его концентрация в СЖ очень низкая. При реально существующей в синовии концентрации кислорода (3-10 х Ю-8 моль/мл) диффузия обеспечивает проникновение кислорода только до глубины около 1,8 мм. Клетки, расположенные в более удаленных от суставной поверхности слоях хряща, оказываются в условиях дефицита кислорода. Вследствие этого метаболические процессы в хондроцитах различных слоев хряща протекают с неодинаковой активностью. Это - еще одно проявление метаболической неоднородности суставных хрящей.

Метаболизм хондроцитов носит преимущественно анаэробный характер, ибо он осуществляется за счет гликолиза. Такая особенность энергетического обеспечения ткани хряща - приспособительный механизм, позволяющий клеткам функционировать в условиях очень низких концентраций кислорода. Если в межклеточных пространствах мягких тканей парциальное давление кислорода составляет 15-20 мм рт. ст., то в суставном хряще оно не превышает 5-8 мм рт. ст. При этом в базальной зоне хряща оно примерно в 10 раз ниже, чем в поверхностных. Чем ниже концентрация кислорода в матриксе хряща, тем выше интенсивность гликолиза и соответственно - продукция молочной кислоты.

Хондроциты фенотипически адаптированы к анаэробным условиям функционирования. Эксперименты in vitro показали, что по мере повышения степени гипоксии анаболические процессы не только не угнетаются, но даже активируются. Повышается эффективность утилизации глюкозы, что обеспечивает более экономное расходование энергии. Однако при слишком выраженной тканевой гипоксии (такое состояние наблюдается при РА, когда очень резко падает содержание кислорода в СЖ) происходит угнетение экспрессии хондроцитами ряда генов. Уровни мРНК, кодирующих структурные макромолекулы матрикса (коллаген II типа), количество некоторых цитокинов и интегринов в хондроцитах при этом снижается.

В то же время в отличие от клеток других тканей хондроциты дают парадоксальную реакцию на увеличение парциального давления кислорода: угнетением биосинтетических процессов, в частности снижением биосинтеза ДНК и протеогликанов. С возрастом потребление кислорода хондроцитами еще более снижается. Потребление кислорода хондроцитами, особенно поверхностного слоя хряща, понижается при избыточной концентрации глюкозы в СЖ.

Биомеханические свойства хряща

Суставные хрящи выполняют две основные биомеханические функции:

1. принимают на себя действие сил сжатия (компрессии), обусловленных тяжестью и развивающимися при движениях нагрузками, способствуя их равномерному распределению и переводу аксиально направленных сил в тангенциальные;
2. образуют устойчивые к износу поверхности сочленяющихся элементов скелета.

Поскольку хрящевая ткань содержит очень мало клеток - около 1 % массы ткани, эти свойства практически полностью зависят от внеклеточного матрикса.

С точки зрения биомеханики матрикс хрящевой ткани представляет собой материал, состоящий из двух различных фаз - твердой и жидкой. Твердая фаза включает в себя неволокнистые структурные макромолекулы, в числе которых преобладают агрегаты агрекана и волокнистые структурные макромолекулы, среди которых преобладает коллаген II типа. Жидкая фаза составляет примерно 80 % массы ткани.

Коллагеновые волокна образуют прочную сеть, которая фиксирует агрегаты агрекана и, ограничивая в пространстве отрицательно заряженные макромолекулы агрекана, не позволяет им распространиться в максимальном объеме. Эта сеть (каркас) мало растяжима и обеспечивает прочность хряща на разрыв.

Композитная твердая фаза матрикса функционирует как пористый, проницаемый, скрепленный волокнами материал, набухший водой. Молекулы воды располагаются внутри пространств, занимаемых диффузными агрегатами агрекана, и именно вода, как несжимаемая жидкость, обеспечивает прочность хряща на сжатие. Протеогликановый компонент матрикса, в силу своих полианионных свойств, ответствен за гипергидратированное состояние хряща и, следовательно, играет определяющую роль в формировании прочности к сдавливающим нагрузкам. Существует выраженная положительная корреляция между концентрацией в хряще агрекана и его прочностью на сжатие.

Только менее 1 % молекул воды прочно удерживается коллагеновыми волокнами. Остальные (более 99%) молекулы воды, располагающиеся в межволокнистой субстанции матрикса, достаточно свободны и подвижны. При компрессионных нагрузках эти свободные молекулы вместе с растворенными в воде низкомолекулярными веществами могут перемещаться по матриксу и «выжиматься» из хряща в СЖ. При уменьшении давления происходит движение в обратном направлении - из СЖ в матрикс. Этим объясняется способность хряща к обратимой деформации (упругость).

При движении воды в пористом материале, каким является матрикс, возникает трение, которое в сочетании с некоторыми особенностями твердой фазы (в основном речь идет о сложной системе межмолекулярных связей компонентов матрикса) обусловливает определенную вязкость хрящевой ткани.

Таким образом, двухфазная модель в целом объясняет вязкоупругие биомеханические свойства хряща. Вместе с тем она встречает и возражения. Главное из них - неправомерность объединения всех твердых компонентов в одну фазу. Эксперименты N.D. Broom, Н. Silyn-Roberts показали, что разрушение значительной части агрекановых агрегатов (с помощью гиалуронидазы) практически не отражается на прочности хряща на разрыв и, следовательно, коллагеновые волокна в этой биомеханической функции независимы от агрекана. Вероятно, укрепление коллагеновых волокон за счет взаимодействия коллагенов различных типов более существенно, чем связи между коллагенами и агреканом, поэтому появляются основания рассматривать агрекан и коллагены как две отдельные фазы, что означает переход к трехфазной биомеханической модели хряща (коллагены-агрекан-вода).

Вполне возможно, что на биомеханических свойствах хряща сказывается влияние гликопротеинов. Это означает, что и трехфазная модель недостаточно учитывает всю многокомпонентность хрящевого матрикса. Но независимо от того, какая биомеханическая модель окажется окончательной, очевидно, что нормальное функционирование хряща возможно только при оптимальных количественных и структурных взаимоотношений всех компонентов матрикса.

Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.

В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.

Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.

Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.

Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.

2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.

Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.

В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.

Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%

воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.

При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.

Коллагеновые белки хрящевой ткани

Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.

Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.

Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.

Таблица 2.1

Неколлагеновые белки хрящевой ткани

В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.

Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.

Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).

Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от

Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.

прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных

этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.

Хрящ как предшественник кости

Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.

Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.

Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани

Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.

Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие

хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.

Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани

В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.

На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.

На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).

Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.

В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).

Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия.

Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).

Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.

Известны следующие виды хрящевой ткани.

Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).

Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.

Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).

Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.

Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.

Костный мозг, заполняющий костномозговые полости, содержит в основном жиры (до 98 % в сухом остатке желтого мозга) и в меньшем количестве холинфосфатиды, холестерин, белки и минеральные вещества. В составе жиров преобладают пальмитиновая, олеиновая, стеариновая кислоты.
В соответствии с особенностями химического состава кость используют для производства полуфабрикатов, студней, зельцев, костного жира, желатина, клея, костной муки.
Хрящевая ткань. Хрящевая ткань выполняет опорную и механическую функции. Она состоит из плотного основного вещества, в котором располагаются клетки округлой формы, коллагеновые и эластиновые волокна (рис. 5.14). В зависимости от состава межклеточного вещества различают гиалиновые, волокнистые й эластичные хрящи. Гиалиновый хрящ покрывает суставные поверхности костей, из него построены реберные хрящи и трахея. В межклеточном веществе такого хряща с возрастом откладываются соли кальция. Гиалиновый хрящ полупрозрачен, имеет голубоватый оттенок.

Из волокнистого хряща состоят связки между позвонками, а также сухожилия и связки в месте их прикрепления к костям. Волокнистый хрящ содержит много коллагеновых волокон и незначительное количество аморфного вещества. Он имеет вид полупрозрачной массы.
Эластический хрящ кремового цвета, в межклеточном веществе которого преобладают эластиновые волокна. В эластическом хряще никогда не откладывается известь.

Хрящевые ткани

Он входит в состав ушной раковины, гортани.
Средний химический состав хрящевой ткани включает: 40-70 % воды, 19-20 % белков, 3,5 % жиров, 2-10 % минеральных веществ, около 1 % гликогена.
Для хрящевой ткани характерно высокое содержание мукопротеида - хондромукоида и мукогюлисахарида - хондроитинсерной кислоты в основном межклеточном веществе. Важным свойством этой кислоты является её способность образовывать солеобразные соединения с различными белками: коллагеном, альбумином и др. Этим, видимо, объясняется «цементирующая» роль мукополисахаридов в хрящевой ткани.
Хрящевая ткань используется на пищевые цели, а также из нее вырабатываются желатин и клей. Однако качество желатина и клея часто бывает недостаточно высоким, так как мукополисахариды и глюкопротеиды переходят в раствор из ткани вместе с желатином, снижая вязкость и прочность студня.

Хрящевые ткани – представляют собой вид опорных тканей, характеризующихся прочностью и эластичностью матрикса. Это связано с их положением в организме: в области суставов, в межпозвоночных дисках, в стенке дыхательных путей (гортань, трахея, бронхи).

Хрящевые

○ Гиалиновая

○ Эластическая

○ Волокнистая

Однако общий план их строения сходен.

1. Присутствие клеток (хондроцитов и хондробластов).

2. Формирование изогенных групп клеток.

3. Наличие большого количества межклеточного вещества (аморфное, волокна), что обеспечивает прочность и эластичность – то есть способность к обратимой деформации.

4. Отсутствие кровеносных сосудов – питательные вещества диффундируют из надхрящницы, благодаря высокому содержанию воды (до 70–80%) в матриксе.

5. Характеризуются сравнительно низким уровнем метаболизма.

Хрящевые ткани

Обладают способностью к непрерывному росту.

В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется дифферон хрящевых клеток. К нему относятся:

1. Стволовые клетки – характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно–цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо.

2. Полустволовые клетки (прехондробласты) – в них увеличивается количество свободных рибсом, появляется грЭПС, клетки становятся удлиненной формы, уменьшается ядерно цитоплазматическое отношение. Как и стволовые клеки они проявляют невысокую

пролиферативную активность.

3. Хондробласты – молодые клетки, расположенные на периферии хряща. Представляют собой небольшие уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу компонентов межклеточого вещества. В базофильной цитоплазме хорошо развита грЭПС и

агрЭПС, аппарат Гольджи. В процессе развития превращаются в хондроциты.

4. Хондроциты – основной (дефинитивный) вид клеток хрящевых тканей. Бывают овальной, округлой или полигональной формы. Расположены в особых полостях

– лакунах – межклеточного вещества, поодиночке или группами. Эти группы называются изогенными группами клеток.

Изогенные группы клеток – (от греческого isos – равный, genesis – развитие) – группы клеток (хондроцитов), образующиеся путем деления одной клетки. Они лежат в общей полости (лакуне) и окружены капсулой, образованной межклеточным веществом хрящевой ткани.

Основное аморфное вещество (хрящевой матрикс) содержит:

1. Вода – 70–80%

2. Неорганические соединения – 4–7%.

3. Органические вещества – 10–15%

– Гликозамингликаны:

Ø хондроитинсульфаты (хондроитин-6-сульфат, хондроитин-4-сульфат,

Ø гиалуроновая кислота;

– Протеогликаны.

– Хондронектин – этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (связь клетки с коллагеном I типа).

В межклеточном веществе много волокон:

1. Коллагеновые (I, II, VI типов)

2. А в эластическом хряще – эластические.

Способы роста хряща.

Интерстициальный рост хряща представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счет увеличения количества делящихся хондроцитов и накопления компонентов межклеточного вещества, секретируемого этими клетками.

Аппозиционный рост хряща – представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счёт пополнения клеток, расположенных на периферии (клеток мезенхимы – в ходе эмбрионального хондрогенеза, хондробластов надхрящницы – в постэмбриональный период онтогенеза).

Дата публикования: 2015-02-03; Прочитано: 330 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Строение отдельных тканей человека, типы хрящей

Сухожилия и связки. Сила (тяга мышц или внешних сил) действует на сухожилия и связки в одном направлении. Поэтому фиброзные пластинки сухожилий, состоящие из фибробластов (фиброцитов), основного вещества и коллагеновых волокон, расположены параллельно друг другу. Пучки (от 10 до 1000) фиброзных пластинок отделяются друг от друга прослойками неоформленной соединительной ткани. Мелкие пучки соединяются в более крупные и т.д. Все сухожилие покрыто более мощным слоем неоформленной ткани, называемой надсухожилием. Оно несет сосуды и нервы к сухожилию, связке; там же находятся ростковые клетки.

Фасции, апоневрозы мышц, капсулы суставов и органов и др. Действующие на них силы направлены в разные стороны. Пучки фиброзных пластин расположены под углом друг к другу, поэтому фасции и капсулы трудно растянуть и разделить на отдельные слои.

Хрящевая ткань. Бывает постоянной (например, хрящи ребер, трахеи, межпозвоночных дисков, мениски в др.) и временной (например, в зонах роста костей – метафизах). Временные хрящи в последующем замещаются костной тканью. Хрящевая ткань не имеет соединительно-тканных прослоек, сосудов и нервов. Трофика ее обеспечивается только со стороны надхрящницы (слоя волокнистой соединительной ткани, покрывающей хрящ) или со стороны кости. Ростковый слой хряща находится в нижнем слое надхрящницы. При повреждении хрящ плохо восстанавливается.

Различают три типа хрящей:

1. Гиалиновый хрящ. Покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевые концы ребер, кольца трахеи и бронхов. В эластичном основном веществе (хондромукоиде) хрящевых пластинок имеются отдельные коллагеновые волокна.

2. Эластический хрящ.

Строение и функции хрящевой ткани человека

Образует ушную раковину, крылья носа, надгортанник, хрящи гортани. В основном веществе хрящевых пластинок имеются преимущественно эластические волокна.

3. Волокнистый хрящ. Образует межпозвоночные и суставные диски, мениски, суставные губы. Хрящевые пластинки пронизаны большим количеством коллагеновых волокон.

Костная ткань образует отдельные кости – скелет. Составляет около 17% общего веса человека. Кости обладают прочностью при небольшой массе. Прочность и твердость кости обеспечивается коллагеновыми волокнами, особым основным веществом (оссеином), пропитанным минеральными веществами (главным образом, гидроксиапатитом-фосфорно-кислой известью) и упорядоченным расположением костных пластинок. Костные пластины образуют наружный слой любой кости и внутренний слой костно-мозговой Полости; средний слой трубчатой кости составлен из особых, так называемых остеонных систем – многорядных, концентрически расположенных пластинок вокруг канала, в котором находятся сосуды, нервы, рыхлая соединительная ткань. Промежутки между остеонами (трубками) заполнены вставочными костными пластинками. Остеоны располагаются по длиннику кости или в соответствии с нагрузкой. От канала остеона в стороны отходят очень тонкие канальца, соединяющие отделенные остеоциты.

Различают два типа кости – кортикальную (компактную или плотную), составляющую до 80% и трабекулярную (губчатую или пористую), составляющую до 20% всей костной массы. Если остеоны и вставочные пластинки лежат плотно, то образуется компактное вещество. Оно формирует диафизы трубчатых костей, верхний слой плоских костей и Покрывает губчатую часть кости. На концах костей, где необходим большой объем для суставного сочленения с сохранением легкости и прочности, формируется губчатое вещество. Оно состоит из перекладин, балок (трабекул), образующих костные ячейки (наподобие губки). Трабекулы составлены остеонами и вставочными костными пластинками, которые располагаются в соответствии с давлением на кость и с тягой мышц.

Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей (слоем соединительной ткани, сверху – плотной, а ближе к кости – рыхлой). В последней много сосудов, нервов, содержит костеобразные клетки – остеобласты, которые способствуют росту кости в ширину и заживлению переломов.

Скорость обновления кортикальной и трабекулярной кости взрослого человека от 2,5 до 16% в год.

3. Строение кости

4. Остеогистогенез

1. К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме.

Хрящевая ткань состоит из клеток - хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного и волокнистого компонентов. Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани - хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Хондроциты по степени зрелости , по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях - лакунах . Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток - изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные кислоты), а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют.

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей : ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

Различают следующие два понятия, которые нельзя путать - хрящевая ткань и хрящ. Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше. Хрящ - это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы . Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя :

наружный - фиброзный;

внутренний - клеточный или камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки - прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции: обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки в местах закладки хрящевой ткани усиленно пролиферируют, округляются и образуют очаговые скопления клеток - хондрогенные островки . Затем эти округленные клетки дифференцируются в хондробласты, синтезируют и выделяют в межклеточную среду фибриллярные белки. Затем хондробласты дифференцируются в хондроциты I типа, которые синтезируют и выделяют не только белки, но и гликозоаминогликаны и протеогликаны, то есть формируют межклеточное вещество. Следующей стадией развития хрящевой ткани является стадия дифференцировки хондроцитов, при этом появляются хондроциты II, III типа и формируются лакуны. Из мезенхимы, окружающей хрящевые островки, формируется надхрящница. В процессе развития хряща отмечается два вида роста хряща: интерстициальный рост - за счет размножения хондроцитов и выделения ими межклеточного вещества; оппозиционный рост - за счет деятельности хондробластов надхрящницы и наложения хрящевой ткани по периферии хряща.

Возрастные изменения в большей степени отмечаются в гиалиновой хрящевой ткани. В пожилом и старческом возрасте в глубоких слоях гиалинового хряща отмечается отложение солей кальция (омеление хряща), прорастание в эту область сосудов, а затем замещение обызвествленной хрящевой ткани костной тканью - оссификация . Эластическая хрящевая ткань не подвергается обызвествлению и окостенению, однако эластичность хрящей в пожилом возрасте также снижается.

2. Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костных тканей:

• механическая;

  защитная;

  участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани : остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль) , а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: во-первых, эти клетки являются многоядерными (3-5 и более ядер), во-вторых, это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм), в-третьих, они имеют характерную форму - клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской. При этом, в плоской части выделяют две зоны:

центральная часть - гофрированная содержит многочисленные складки и островки;

периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

3. Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань . Кость как орган состоит из следующих элементов :

костная ткань;

надкостница;

костный мозг (красный, желтый);

сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы) , составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.

Строение диафиза трубчатой кости

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои :

надкостница (периост);

наружный слой общих или генеральных пластин;

слой остеонов;

внутренний слой общих или генеральных пластин;

внутренняя фиброзная пластинкаэндост.

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон - является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из :

5-20 концентрически наслоенных пластин;

канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).

Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками . На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани - одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндост - тонкая соединительно-тканная пластинка , выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

Основой опорно-двигательной системы являются хрящевые ткани. Она также входит в состав структур лица, становясь местом крепления мышц и связок. Гистология хряща представлена небольшим количеством клеточных структур, волокнистыми образованиями и питающим веществом. Благодаря этому обеспечивается достаточная амортизационная функция.

Что собой представляет?

Хрящ относится к разновидности соединительной ткани. Особенности строения заключаются в повышенной упругости и плотности, благодаря чему она способна выполнять опорную и механическую функцию. Суставной хрящ состоит из клеток, которые носят название «хондроциты» и основного вещества, где расположены волокна, обеспечивающие эластичность хряща. Клетки в толще этих структур образуют группы или размещены по отдельности. Местоположение обычно около костей.

Разновидности хрящей

В зависимости от особенностей структуры и локализации в организме человека, существует такая классификация хрящевых тканей:

• Гиалиновый хрящ содержит в составе хондроциты, размещены в виде розеток. Межклеточное вещество значительнее по объему, чем волокнистое, а нити представлены только коллагеном.
• Эластический хрящ содержит два вида волокон - коллагеновые и эластичные, а клетки расположены столбиками или колонами. Этот вид ткани обладает меньшей плотностью и прозрачностью, имея достаточную эластичность. Эта материя составляет хрящи лица, а также структуры средних образований в бронхах.
• Волокнистый хрящ - это соединительная ткань, которая выполняет функции крепких амортизационных элементов и имеет в составе значительное количество волокон. Локализация волокнистого вещества находится по всему опорно-двигательному аппарату.

Свойства и особенности строения хрящевой ткани

Все виды хрящевой ткани способны принимать на себя и противодействовать силам сжатия, которые возникают во время движений и нагрузки. Благодаря этому обеспечивается равномерное распределение тяжести и уменьшение нагрузки на кость, что приостанавливает ее разрушение. Скелетные зоны, где постоянно происходят процессы трения, также покрыты хрящом, что позволяет уберечь их поверхности от чрезмерного износа. Гистология этого вида ткани отличается от других структур большим количеством межклеточного вещества, а клетки расположены в ней рыхло, образуют скопления или находятся по отдельности. Основное вещество хрящевой структуры задействовано в процессах углеводного обмена в организме.

Этот вид материала в теле человека, как и остальные, имеет в своем составе клетки и межклеточное вещество хряща. Особенность в небольшом количестве клеточных структур, благодаря чему обеспечиваются свойства ткани. Зрелый хрящ относится к рыхлой структуре. Эластичные и коллагеновые волокна выполняют в нем опорную функцию. Общий план строения включает только 20% клеток, а все остальное - волокна и аморфное вещество. Это связано с тем, что вследствие динамической нагрузки сосудистое русло ткани выражено слабо и поэтому она вынуждена питаться за счет основного вещества хрящевой ткани. Кроме этого, количество влаги, что находится в нем, выполняет амортизационные функции, плавно снимая напряжение костных тканей.

Из чего состоят?

Каждая разновидность хряща обладает уникальными свойствами, что вызвано отличием в расположении. Строение гиалинового хряща отличается от остальных меньшим количеством волокон и большим наполнением аморфным веществом. В связи с этим он не способен выдерживать сильные нагрузки, так как его ткани разрушаются от трения костей, однако, имеет довольно плотную и твердую структуру. Поэтому характерно, что их этого вида хряща состоят бронхи, трахеи и гортань. Скелетная и опорно-двигательные структуры образованы преимущественно волокнистым веществом. К его разновидности относятся часть связок, соединенная с гиалиновым хрящом. Эластичная структура занимает промежуточное местонахождение относительно этих двух тканей.

Клеточный состав

Хондроциты не обладают четкой и упорядоченной структурой, а чаще располагаются полностью хаотично. Иногда их скопления напоминают островки с большими областями отсутствия клеточных элементов. При этом вместе расположены зрелый тип клеток и молодой, который называется хондробласты. Они образуются надхрящницей и имеют интерстициальный рост, а в процессе своего развития продуцируют различные вещества.

Хондроциты - это источник компонентов межклеточного пространства, именно благодаря им имеется такая химическая таблица элементов в составе аморфного вещества:

• белки;
• глюкозаминогликаны;
• протеогликаны;
• гиалуроновая кислота.

В эмбриональный период большинство костей представляет собой гиалиновые ткани.

Строение межклеточного вещества

Оно состоит из двух частей - это волокна и аморфное вещество. При этом фибриллярные структуры расположены в ткани хаотично. На гистологию хряща влияет выработка его клетками химических веществ, ответственных за плотность прозрачность и упругость. Особенности строения гиалинового хряща заключаются в наличии только коллагеновых волокон в его составе. Если выделяется недостаточное количество гиалуроновой кислоты, то это разрушает ткани вследствие дегенеративно-дистрофических процессов в них.

Кровоток и нервы

Структуры хрящевой ткани не имеют нервных окончаний. Болевые реакции в них представлены только с помощью костных элементов, при этом хрящ уже будет разрушен. Это обуславливает большое количество нелеченных заболеваний этой ткани. На поверхности надхрящницы представлено немного нервных волокон. Кровоснабжение представлено плохо и сосуды не проникают вглубь хряща. Поэтому питательные вещества поступают в клетки посредством основного вещества.

Функции структур

Хрящ является связующей частью опорно-двигательного аппарата человека, однако иногда встречается и в других частях тела. Гистогенез хрящевой ткани проходит несколько этапов развития, благодаря чему она способна обеспечивать опору, в то же время быть полностью эластичной. Они также входят в состав наружных образований тела таких как, хрящи носа и ушных раковин. К ним крепятся к кости связки и сухожилия.

Возрастные изменения и болезни

Строение хрящевой ткани с возрастом изменяется. Причины этого кроются в недостаточном поступлении к ней питательных веществ, вследствие нарушения трофики возникают заболевания, способные разрушить волокнистые структуры и вызвать перерождение клеток. У молодого организма намного больше запас жидкости, поэтому питание данных клеток достаточное. Однако возрастные изменения вызывают «высыхание» и окостенение. Воспаление из-за бактериальных или вирусных агентов способно вызвать дистрофию хряща. Такие изменения называются «хондроз». При этом он становится менее гладкий и не способен выполнять свои функции, так как его природа изменяется.

Признаки того, что ткань разрушена, видны во время анализа на гистологию.

Как ликвидировать воспалительные и возрастные изменения?

Чтобы вылечить хрящи, используются препараты, способные восстановить самостоятельное развитие хрящевой ткани. К ним относятся хондропротекторы, витамины и средства, которые содержат гиалуроновую кислоту. Важна правильная диета с достаточным количеством белка, ведь это стимулятор регенерации организма. Показано поддерживать организм в тонусе, ведь избыточная масса тела и недостаточная физическая нагрузка вызывают разрушение структур.