Лекция 8

Конечный мозг, или большой мозг, в процессе эволюции возник позднее других отделов головного мозга. По своей массе и величине он значительно превосходит все другие отделы головного мозга и непосредственно связан с наиболее сложными проявлениями психической и интеллектуальной деятельности человека.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки мозга, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Медиальную стенку каждого бокового желудочка в ростральном отделе образует прозрачная перегородка.

Полушария большого мозга покрыты сверху корой мозга - слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества - базальные ганглии.

С полушариями большого мозга сращены таламусы и ножки мозга. Слой белого вещества, который ограничивает полушария от таламусов промежуточного мозга, называется внутренней капсулой.

Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности - латеральную, медиальную и нижнюю, а также три края - верхний, медиальный и нижний, и три полюса - лобный, затылочный и височный.

Поверхность плащевой части каждого полушария разделяется с помощью щелей и борозд на доли, дольки и извилины. Щели и первичные борозды глубокие и относятся к постоянным образованиям мозга. Они появляются на 5-м месяце внутриутробного развития и разделяют полушария на доли. Наиболее крупными щелями являются продольная щель мозга, которая разделяет полушария между собой, и поперечная щель, которая отделяет мозжечок от затылочных долей. Вторичные и особенно третичные борозды определяют индивидуальный рельеф поверхности полушарий. Их формирование происходит от рождения до 7-8 лет.

У большинства людей основной рельеф - расположение глубоких постоянных борозд и крупных извилин, носит сходный характер. Крупные борозды и щели разделяют каждое полушарие на 6 долей: лобную, теменную, затылочную, височную, островковую и лимбическую.

На латеральной поверхности полушария различают центральную (роландову) борозду, которая отделяет лобную долю от теменной, и боковую (силъвиеву) борозду, которая отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля ограничена от затылочной теменно-затылочной бороздой. Передненижней границей затылочной доли служит условная линия, проведенная от верхнего конца теменно-затылочной борозды вниз к нижнему краю полушария. В глубине боковой борозды находится островковая доля (или островок). Эта доля прикрыта частями лобной, теменной и височной долей. На медиальной поверхности полушария рядом с мозолистым телом расположена его лимбическая доля, отделенная от других долей поясной бороздой.

ЛОБНАЯ ДОЛЯ содержит следующие борозды и извилины:

1 Предцентральную борозду; между предцентральной и центральной бороздой расположена предцентральная извилина;

2. Верхнюю и нижнюю лобные борозды, между которыми располагается верхняя,

средняя и нижняя лобные извилины. Нижняя лобная извилина делится на три части: оперкулярную (покрышковую), триангулярную (треугольную) и орбитальную (глазничную).

3. Переднюю горизонтальную борозду и ее восходящую ветвь;

4. Медиальную лобную извилину, отделенную от лимбической доли поясной бороздой;

5. Часть поясной извилины;

6. Обонятельную и глазничную борозды, находящиеся на нижней поверхности лобной доли. В обонятельной борозде лежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник.

7. Прямую извилину, расположенную между обонятельной бороздой и медиальным

краем полушария.

Лобной доле соответствует передний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. 1. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора – кинестетический центр. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела. Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

2.В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма – центр графии, или ассоциативный центр письменных знаков. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

3. В задней трети нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока) – центр артикуляции речи. Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм - неспособность правильно строить фразы.

4. В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационный иерархии). Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психоэмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменению того, что принято называть "структурой личности" и отразится на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержим центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

5. В переднем отделе средней лобной извилины располагается центр сочетанного поворота головы и глаз.

ТЕМЕННАЯ ДОЛЯ. В структуру теменной доли входят постцентральная извилина, постцектральная борозда, межтеменная борозда, верхняя и нижняя теменные дольки; в нижней теменной дольке - надкраевая и угловая извилины, задняя часть парацентральной дольки; позади нее лежит предклинье; теменно-затылочная и подтеменная борозды. Теменной доле соответствует центральная часть бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. Корковые зоны теменной доли содержат следующие центры:

1. Проекционный центр общей чувствительности - кожный анализатор общей

чувствительности (тактильной, болевой, температурной и сознательной проприоцептивной) - кора постцентральной извилины.

2. Проекционный центр схемы тела - край внутритеменной борозды.

3. Ассоциативный центр «стереогнозии» - ядро кожного анализатора узнавания

предметов на ощупь - кора верхней теменной дольки.

4. Ассоциативный центр «праксии» - анализатор целенаправленных привычных

движений (игра на рояле, работа на пишущей машинке) - кора надкраевой

извилины.

5. Ассоциативный оптический центр речи - зрительный анализатор письменной

речи - центр лексии (Дежерина) - кора угловой извилины.

ВИСОЧНАЯ ДОЛЯ. В области височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды. Этими бороздами и боковой бороздой ограничиваются верхняя, средняя, нижняя височные извилины.

На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с затылочной долей. Рядом с язычной извилиной располагается латеральная затылочно-вмсочная извилина височной доли, которая сверху ограничивается коллатеральной бороздой от лимбической доли, а латерально - затылочной височной бороздой. Височной доле соответствует нижний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон височной доли.

1. В области средней части верхней височной извилины, на верхней ее поверхности находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте. В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум.

2. В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждение этой области приводит к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

ОСТРОВКОВАЯ ДОЛЯ (ОСТРОВОК). Островковая доля, расположена в глубине боковой борозды. Островок ограничен круговой бороздой.

Функциональная характеристика корковых зон островка. Предполагают, что островок имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а также к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

ЛИМБИЧЕСКАЯ ДОЛЯ. Эта доля расположена на медиальной поверхности полушария. Она включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампалъную извилины. Одной из границ этой доли служит бороздка мозолистого тела. Эта бороздка, опускаясь, продолжается в борозду гиппокампа. Под бороздой гиппокампа в полости нижнего рога бокового желудочка располагается извилина гиппокампа, или гиппокамп.

Кверху от борозды мозолистого тела проходит другая граница лимбической доли - поясная борозда, отделяющая поясную извилину. Поясная борозда ограничивает лимбическую долю от лобной и теменной доли. Поясная извилина посредством перешейка перехолит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается крючком.

Функциональная характеристика корковых зон лимбической доли. Поясная и парагиппокампальная извилина имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга. Эта система контролирует комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешние средовые воздействия. В крючке и парагиппокампальной извилине располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализатора. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

ЗАТЫЛОЧНАЯ ДОЛЯ. На латеральной поверхности в затылочной доле расположена поперечная затылочная борозда. На медиальной поверхности расположены: клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороздой, а сзади шпорной бороздой; язычная извилина, ограниченная сверху шпорной бороздой, а снизу коллатеральной бороздой. Затылочной доле соответствует задний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. Затылочная доля имеет следующие центры:

Проекционный центр зрения (ядро зрительного анализатора) располагается в коре, ограничивающей шпорную борозду.

Ассоциативный центр зрения (анализатор зрительной памяти) располагается в коре дорсальной поверхности затылочной доли.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА. Белое вещество полушарий большого мозга представлено многочисленными волокнами, которые делят на три группы:

1. Проекционные волокна – пучки афферентных и эфферентных волокон, осуществляющие связи проекционных центров коры полушарий большого мозга с базальными ядрами, ядрами ствола и спинного мозга. Проекционные волокна образуют внутреннюю капсулу и свод мозга.

2. Ассоциативные волокна соединяют участки коры в пределах одного полушария. Их делят на короткие и длинные.

3. Комиссуральные волокна соединяют между собой участки коры противоположных полушарий мозга. К комиссуральным образованиям относят мозолистое тело, переднюю спайку мозга, спайку свода, заднюю спайку мозга.

СТРОЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА. Кора больших полушарий представляет собой

огромное скопление нейронов и глиальных клеток. Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека - от 1700 до 2200 кв.см. В коре

большого мозга находится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.

Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полушарий) представляет собой неокортекс - новую кору. Филогенетически это наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1 % площади покрывает

1. старая кора – архиокортекс, расположенная в области височной доли, носит название гиппокампа, или амонова рога;

2. древняя кора – палеокортекс, которая занимает участок коры лобной доли около обонятельных луковиц;

3. прилегающие к палеокортексу небольшие зоны называются мезокортексом – межуточной корой.

Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Главной особенностью

этих корковых областей является их слабая стратификация (разделение на слои). Например, в коре гиппокампа насчитывается пять корковых слоев, а в коре зубчатой извилины - всего три слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами неокортекса.

Послойное расположение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В неокортексе больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев:

I- наружный молекулярный, или плексиморфный;

II - наружный зернистый, или наружный гранулярный;

III- наружный пирамидный, или ганглионарный;

IV- внутренний зернистый, или внутренний гранулярный;

V- внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный;

VI и VII - слои полиморфных нейронов.

В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.

Слой первый беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществляются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.

Слой второй включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейроны, обеспечивающие частичную переработку информации, и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны называют еще вставочными или интернейронами.

Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и ветвящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.

Слои Ш и V содержат большое количество крупных пирамидных нейронов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкорковых и корково-подкорковых связей. В пятом слое в области предцетральной извилины имеются самые крупные пирамидные нейроны, которые названы пирамидными клетками Беца. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучковые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необхлдимо для:

Передачи информации между приходящими в кору афферентными волокнами и

пирамидными нейронами;

Обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корковых слоях;

Обмена информацией между центрами, лежащими в разных извилинах, долях и полушариях;

Хранения и воспроизведения информации.

Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные операции и другие высшие формы психической деятельности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуются множеством интернейронов.

Самые нижние корковые слои VI и VII различаются, в основном, по плотности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои по происхождению древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличающиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и прекционные корково-таламические связи.

Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектоникой.

МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. Корковый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой группу нейронов, а также глиальных клеток и кровеносных сосудов, особым образом расположенных в пространстве и функционально связанных между собой. Такой модуль обеспечивает обработку и хранение поступающей информации в коре головного мозга. Он имеет вид дискретного колончатого блока клеток диаметром 300-600 мкм, охватывающего в вертикальном направлении все корковые слои. С модулем связан определенный набор афферентных волокон, приносящих информацию, которую он подвергает стандартной дискретной обработке, а также набор эфферентных волокон, доставляющих ее в определенные зоны мозга. Различные модули коры тесно связаны между собой с помощью интернейронов и внутрикорковых волокон. Принцип модульной структурно-функциональной организации справедлив для всех отделов ЦНС.

Конечный мозг (telencephalon ) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis ) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную; нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность боррзд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария . В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина. Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon ). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium ) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex ) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex ) и древней (paleocortex ) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга

В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоника коры. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

Рис. 11.27. Строение коры больших полушарий.

В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут распола­гаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга.

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (рис. 11.28).

В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, перекрещи­ваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, темпера­турной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участ­ков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних ко­нечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецептор­ные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.

Рис. 11.28. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга (верхелатеральная поверхность).

Ядро двигательного анализатора находится в основном в двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцеп­тивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сет­чатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.

В надкраевой извилине находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии.

В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора, которому присуща функция узнава­ния предметов на ощупь (стреогнозии). Корковый конец этого анализа­тора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии.

В глубине латеральной борозды, находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полу­шарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается "корковой глухотой".

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло­виной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируютея соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и меди­альной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной "корковой слепоте". Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится по­ле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

На нижней поверхности височной доли в области крючка и отчасти в области гиппокампа (поле II), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к на­иболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (по­ле 43)..

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развити­ем речи.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположе­ны по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоя­тельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

Ядро двигательного анализатора письменной речи находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способ­ности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).

Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Повреждение этой области приводит к двигательной афазии, т.е. утрате спо­собности произносить слова. При этом не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро рече­вого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокаль­ной амузией- неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмиатизном, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвя­занного по смысловому значению набора слов.

Ядро слухового анализатора устной речи располагается в области верх­ней височной извилины. (поле 42). Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако ут­рачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия).

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов.

Ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39) расположено в угловой изви­лине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).

Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга

Помимо коры серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкор­ковых, центральных) ядер (узлов) (nuclei basales ). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело (рис. 11.29, 11.30).

Полосатое тело (corpus striatum ) на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро (nucleus caudatus ) , от которого отделяет полоска белого вещества – колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располага­ясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело . Задний отдел хвоста­того ядра - квост постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндале­видного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от пе­реднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.

Рис. 11.29. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ганглии.

Рис. 11.30. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis ) находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга сужива­ется и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе тала­муса и головки хвостатого ядра.

Две параллель­ные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки – медиальная и латеральная – бледный шар.

Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям (neostriatum ). Бледный шар является более старым образованием paleostriatum .

Ограда (claustrum ) расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлу­пы, между последней и корой островковой доли, имеет вид тонкой вертикаль­ной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества –наружная капсула.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum ) находится в белом веществе височ­ной доли полушария.

Белое ве­щество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных воло­кон, среди которых выделяют ассоциативные, комиссуральные, проекционные.

Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортикальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих обра­зований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец.

Внутренняя капсула (capsula interna ) - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобраз­ным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы; между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна нисходящих и восходящих путей.

Мозолистое тело (corpus callosum ) содержит комиссуральные проводящие пути, переходящие из одного полушария в другое и соединяющие участки коры, принадлежащие правому и левому полушариям, с целью объединения На сагиттальном разрезе головного мозга можно разли­чить изгибы и части мозолистого тела: колено, продолжающееся книзу в клюв, а затем в терминальную (концевую) пластинку. Среднюю часть называют стволом мозолистого тела. Кзади ствол продолжается в утолщенную часть – валик. Поперечно идущие волокна мозолистого тела в каждом полушарии большого мозга образуют лучистость мозолистого тела.

Под мозолистым телом находится свод (forni ), который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части при помощи поперечно идущих волокон – спайки. Средняя часть свода носит название тела, кпереди и книзу оно продолжается в округлый парный тяж – столб свода. Кзади тело свода продолжается в также парный плоский тяж - ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела.

Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка (septum pellucidum ), которая состоит из двух пластинок, лежащих параллельно друг другу. Между пластинками прозрачной перегород­ки находится щелевидная полость, содержащая, прозрачную жидкость. Впереди столбов свода нахо­дится передняя

Боковой желудочек (ventriculus lateralis ) расположен в толще полушария. Различают два боковых желудочка: левый (первый), и правый (второй). Полость желудочка имеет сложную форму (рис. 11.31). Такая форма обусловлена тем, что отделы желудочка располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле - передний (лобный) рог, затылочной - зад­ний (затылочный) рог, височной доле - нижний (височный) рог. Центральная часть при помощи межжелудкового отверстия соединяется с III желудочком.

Рис. 11.31. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

Оболочки головного мозга

Головной мозг, как и спинной, окружен тремя соединительноткаными листками, или оболочками, являющимися продолжением оболочек спинного мозга, каждая из которых отделена от соседних межоболочечным пространством (рис. 11.32).

Твердая оболочка головного мозга, образованная волокнистой соединительной тканью отличается по строению от аналогичной оболочки спинного мозга. Она является одновременно надкостницей на внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. В области основания черепа оболочка дает ряд отростков, проникающих в щели и отверстия костей черепа, чем объясняется большая прочность прикрепления здесь твердой оболочки головного мозга. Более того, в местах выхода из полости черепных нервов твердая оболочка головного мозга на некотором протяжении продолжает окружать нерв, образуя его влагалище и проникая вместе с нервом через отверстие наружу.

На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в продольную щель большого мозга и отделяют друг от друга его полушария. Один из них - серп большого мозга - расположен между двумя полушариями (рис. 11.33). Другой - палатка мозжечка - проходит горизонтально, отделяя мозжечок от большого мозга. Еще одна складка, диафрагма седла, изолирует и защищает гипофиз от давлений всей вышележащей массы мозга.

В определенных участках твердой оболочки головного мозга имеются расщепления, выстланные изнутри эндотелием, - это синусы твердой оболочки головного мозга, по которым оттекает венозная кровь. Особенностью синусов является прочность стенок, что объясняет невозможность их спадения. Кроме того, синусы соединяются с наружными венами головы через эмиссарные вены.

Рис. 11.32. Оболочки головного мозга на фронтальном разрезе.

Рис. 11.33. Серп мозга и палатка.

Паутинная оболочка головного мозга, образованная эластичной волокнистой тканью, располагается внутри от твердой мозговой и отделена от нее субдуральным пространством. Она отделена от твердой промежутком – субдуральным пространством, которое в норме не существует, так как паутинная оболочка плотно прилежит к твердой (“потенциальное пространство”). Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой посредством тонких перемычек. Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется, образуя цистерны. Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.

Цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга. Самая крупная из них - большая цистерна - находится между задне-нижней поверхностью мозжечка и продолговатым мозгом. Через твердую мозговую оболочку в интрадуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые “шапочкой” из эпителиальных клеток. Этогрануляции паутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Эти выросты вдаются в синусы твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа в месте расположения грануляций отмечаются вдавления и ямочки.

Общепризнанным является мнение об участии грануляции паутинной оболочки в обеспечении оттока спинномозговой жидкости в венозное русло.

Мягкая (сосудистая) оболочка - это самая внутренняя из оболочек головного мозга. Она состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между которыми залегают кровеносные сосуды. Оболочка сращена с наружной поверхность мозга и глубоко проникает во все его щели и борозды. Кровеносные сосуды, покидая сосудистую оболочку, направляются в ткань мозга, обеспечивая его питание. В определенных местах сосудистая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, проецирующие спинномозговую жидкость.

Система желудочков мозга

Боковые, латеральные желудочки мозга (правый и левый) лежат внутри обоих полушарий большого мозга. В каждом из боковых желудочков различают части: передний, задний и нижний рога, центральная часть. Каждая из них соответствует одной из долей полушария большого мозга: передний рог залегает в лобной доле, задний - в затылочной, нижний - в височной, центральная часть - в теменной. Третий желудочек мозга располагается в срединной сагиттальной плоскости и сообщается с боковыми желудочками посредством впереди лежащих межжелудочковых отверстий, с четвертым желудочком - посредством водопровода мозга. Боковые стенки третьего желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Четвертый желудочек внизу сообщается с полостью спинного мозга его спинномозговым каналом. В задних отделах четвертого желудочка находятся два отверстия, через которые полость желудочка сообщается с субарахноидальным пространством, - боковые отверстия четвертого желудочка (отверстия Люшка). В самой каудальной части четвертого желудочка есть участок, где его крыша сильно истончается и в ней образуется отверстие, через которое может выходить часть спинномозговой жидкости (срединное отверстие четвертого желудочка, или отверстие Мажанди).

В желудочках мозга находится сосудистое сплетение, выполняющее функцию секреции цереброспинальной жидкости. Большая его часть равномерно распределена между четвертым и латеральными желудочками. Около 10% сосудистого сплетения расположено в третьем желудочке. Во взрослом мозге на долю сосудистого сплетения приходится, как правило, не более 0,25% массы всего мозга (у человека 2 - 3 г).

Ликвор. Головной мозг содержит в среднем 130–140 мл ликвора. Из этого количества жидкости около 30 мл содержится в желудочках мозга, а остальная часть заполняет цистернальные и субарахно-идальные пространства головного и спинного мозга. Эти полости соединяются друг с другом, и давление в них является одной из важных констант организма.

Ликвор – бесцветная жидкость с плотностью 1,006–1,007, со слабощелочной реакцией, рН 7,6. В нем содержится большое количество электролитов и незначительное количество белков, гормонов и ферментов.

Состав церебро-спинальной жидкости в разных отделах головного и спинного мозга несколько отличается по цитологическим показателям и плотности.

Ликвор образуется несколькими путями. В секреции ликвора принимают участие сосудистые сплетения желудочков мозга, сосуды менингеальной оболочки и эпендимы желудочков, а также клетки паренхимы мозга. Секреция и выделение ликвора, а также обратное всасывание происходят постоянно.

Основная масса спинномозговой жидкости образуется в латеральных желудочках мозга, а небольшие количества – в третьем и четвертом желудочках. Основной ток ликвора идет в каудальном направлении, а из желудочков мозга спинномозговая жидкость поступает в субарахноидальное пространство и центральный канал спинного мозга через отверстие Люшка и Мажанди. Ликвор, находящийся в различных отделах головного и спинного мозга (желудочках, субарахноидальном и периваскулярном пространствах), подвергается достоянному перераспределению и колебательному перемещению, которые взаимосвязаны с дыхательными, мышечными и пульсовыми движениями.

Функции ликвора многообразны. Известно, что функциональное состояние и деятельность головного мозга в значительной мере зависят от состава, физических и биологических свойств спинномозговой жидкости. Защитная функция ликвора проявляется в удалении продуктов распада нервных клеток и токсических веществ, идущих по системе нейрон – глия – эпендима – жел. мозг. Поддерживая постоянство состава среды, в которой функционируют нейроны мозга, церебро-спинальная жидкость выполняет гомеостатическую функцию. До настоящего времени не утратила своего значения теория, доказывающая значение ликвора как амортизирующего фактора, выполняющего роль «водяной подушки», обеспечивающей защиту нервных клеток от механических воздействий. Головной и спинной мозг как бы «плавают» в ликворе, и любое механическое воздействие, в частности удары умеренной силы, не вызывают повреждения вещества мозга.

Тема 14. Конечный мозг.

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheri cerebri). В состав каждого полушария входят плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и узлы основания (базальные ганглии). Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi lateralis). Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в концевом мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

Обонятельный мозг - самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

Базальные, или центральные, ядра полушарий , «подкорка», старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.

Новая кора (cortex) - самая молодая часть (neоencephalon) и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как плащом, откуда и ее название - плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быстрее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой крупной частью головного мозга и приобретает вид двух объемных полушарий - правого и левого.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом (corpus collosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено), среднюю часть, и задний конец, утолщенный в форме валика. Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, который переходит в тонкую пластинку, продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку.

Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга:

1 - лобная доля; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - зрительный перекрест; 8 - гипоталамус; 9 - гипофиз; 10 - височная доля; 11 - мост; 12 - мозжечок; 13 - четвертый желудочек; 14 - продолговатый мозг; 15 - водопровод мозга; 16 - затылочная доля; 17 – крыша мозга; 18 - эпифиз; 19 - теменная доля; 20 - таламус.

Под мозолистым телом находится так называемый свод (fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей частисоединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода, позади же - ножки свода. Ножки свода, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят в бахромку гиппокампа. Между ножками свода под задним концом колена мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжаются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода находится передняя спайка, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Кора полушарий большого мозга. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества, толщина которого в различных отделах неодинакова и в среднем равняется 2-3 мм. Поверхность коры имеет сложный рельеф, характеризующийся многочисленными бороздами, и расположенными между ними возвышениями -извилинами. Извилины между собой различаются по форме и величине, однако одноименные извилины на коре полушарий у различных людей принципиально сходны и локализуются в определенных местах. Площадь коры взрослого человека составляет около 220000 мм 2 , причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности.

В каждом полушарии большого мозга различают:

Медиальную,

Дорсо-латеральную,

Нижнюю поверхности.

Дорсо-латеральная поверхность полушарии выпукла, наиболее обширна, обращена вверх и латерально, граничит с медиальной поверхностью ясно выраженным краем.

Плоская медиальная поверхность обращена к средней линии, в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария.

Нижняя поверхность в переднем отделе уплощена, а в заднем вогнута.

Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Рассмотрим рельеф коры полушарий большого мозга.

Рис. 2. Верхнелатеральная поверхность полушария: 1 – латеральная борозда; 2 – средняя лобная извилина; 3 – верхняя лобная извилина; 4 – прецентральная извилина; 5 – верхняя и нижняя прецентральные борозды; 6 – центральная борозда; 7 – постцентральная извилина; 8 – постцентральная борозда; 9 – внутритеменная борозда; 10 – верхнетеменная долька; 11 – нижнетеменная долька; 12 – надкраевая извилина; 13 – угловая извилина; 14 – затылочный полюс; 15 – нижняя височная борозда; 16 – нижняя височная извилина; 17 – средняя височная извилина; 18 – верхняя височная извилина; 19 – верхняя височная борозда; 20 нижняя лобная борозда; 21 нижняя лобная извилина; 22 – верхняя лобная борозда; 23 – мозжечок; 24 – продолговатый мозг.

В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля .

Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой . Латеральная борозда , начинаясь на нижней поверхности полушария, идет по латеральной стороне вверх и потом назад, разделяя лобную и височную доли. Центральная борозда расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды. Она отделяет лобную долю от теменной и височной. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда . Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды . Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина . Выше верхнелобной борозды лежит верхняя лобная извилина . Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина . Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина . В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь и передняя ветвь , которые делят нижнюю часть лобной доли, на три части: покрышечную часть (лобная покрышка), прикрывающую лежащую в глубине борозды островковую долю (островок); треугольную часть и глазничную часть .

Кзади от центральной борозды находится теменная доля . Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда . Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия - продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда, отделяющая эту долю от височной.

В пределах теменной доли выделяют nocтцентральную борозду . Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральна извилина . Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней парацентральную дольку . От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда . Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки . Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька , в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую , и угловую . Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка .

Затылочная доля , располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда , которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.

Височная доля , занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки . Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные , почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина , расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина . Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина , ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок), находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок покрышки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга.

На медиальной поверхности над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела . Огибая сзади валик мозолистого тела эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду . Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда . Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда . Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина , охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины . Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину , ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина . В глубине борозды гиппокампа находится зубчатая извилина.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда , отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда . Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином . Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину , простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда , принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Рис. 3. Медиальная поверхность полушария: 1 – свод; 2 - клюв мозолистого тела; 3 - колено мозолистого тела; 4 - ствол мозолистого тела; 5 - борозда мозолистого тела; 6 - поясная извилина; 7 - верхняя лобная извилина; 8 -, 10 - поясная борозда; 9 - парацентральная долька; 11 – предклинье; 12 - теменно-затылочная борозда; 13 – клин; 14 - шпорная борозда; 15 - медиальная затылочно-височная извилина; 16 - средняя затылочно-височная извилина; 17 - затылочно-височная борозда; 18 - боковая затылочно-височная извилина; 19 - гиппокампова борозда; 20 - парагиппокамповая извилина

Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда . Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт , переходящий сзади в обонятельный треугольник . Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины . Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами , на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин .

Рис. 4. Нижняя поверхность полушария: 1- прямая извилина; 2 – обонятельная борозда; 3 – глазничные борозды; 4 – глазничные извилины; 5 - переднее продырявленное вещество; 6 – височно-затылочная борозда; 7 латеральная височно-затылочная извилина; 8 – медиальная височно-затылочная извилина; 9 – коллатеральная борозда; 10 - гиппокампова борозда; 11 - медиальная затылочно-височная извилина; 12 - шпорная борозда; 13 - парагиппокамповая извилина; 14 – крючок; 15 – сосцевидные тела; 16 – средний мозг; 17 – обонятельная луковица; 18 – обонятельный тракт; 19 – зрительный перекрест

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатеральная борозда , лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины, Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда , sulcus rhindlis. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - крючок . Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина . Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной , находится затылочно-височная борозда .

Обонятельный мозг. Обонятельный мозг (rhinencephalon) - филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализаора. Обонятельный мозг располагается на нижней и медиальной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга относятся обонятельная луковица и обонятельный тракт, находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде. Обонятельный тракт заканчивается обонятельным треугольником , который впереди переднего продырявленного вещества расходится двумя обонятельными полосками . Латеральная полоска заканчивается в коре крючка височной доли. Медиальная полоска направляется в подмозолистую извилину и околообонятельное поле, которые располагаются под клювом мозолистого тела.

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина , гиппокамп , зубчатая извилина и крючок .

Гиппокамп - парное образование, представляет впячивание серого вещества со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хорошо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. В гиппокамп диффузно проецируются многие афферентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей координации функций размножения и эмоционального поведения, а также в процессах обучения и сохранения памяти. Гиппокамп является также центром обоняния.

Базальные ганглии располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относят полосатое тело , состоящее хвостатого и чечевицеобразного ядер , миндалевидное ядро и ограду . Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.

Рис. 5. Базальные (подкорковые) ядра на фронтальном разрезе головного мозга: 1-сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть); 2-таламус; 3-внутренняя капсула; 4-кора островка; 5-ограда; 6-миндалевидное тело; 7-зрительный тракт; 8-сосцевидное тело; 9-бледный шар; 10-скорлупа; 11-свод мозга; 12-хвостатое ядро; 13-мозолистое тело.

Полосатое тело разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу. Хвостатое ядро имеет булавовидную форму и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, называется головкой и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть - хвост проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками. Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка. Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток.

Чечевицеобразное ядро находится латерально и кпереди от таламуса и хвостатого ядра. На фронтальном срезе имеет форму треугольника. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на 3 части: скорлупу (самая латеральная часть) и медиальную и латеральную пластинки бледного шара . Хвостатое ядро и скорлупа являются филогенетически новыми образованиями, их объединяют под общим названием неостриатум . Бледный шар - более древнее образование, носит название палеостриатум или паллидум . Вместе они образуют так называемую стриопаллидарную систему .

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару. Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра - бледного шара. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т. е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, а также сосудистые реакции. По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.

При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз - стереотипические движения конечностей, а также хорея - сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру («пляска святого Витта»). И атетоз и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

Бледный шар - парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, и являющееся двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне. Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламопаллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры - гипертонус, так как красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

Миндалевидное ядро представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества. В функциональном отношении является частью лимбической системы, участвует в регуляции вегетативных и нейроэндокринных реакций. Миндалина характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности. При стимуляции миндалины возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.

Ограда - тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества. Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.

Между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны и чечевицеобразным ядром - с другой находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой . В ней проходят все проекционные волокна к коре полушарий большого мозга и от коры к нижележащим отделам ЦНС. Ее подразделяют на 3 отдела: переднюю ножку, колено и заднюю ножку.

В передней ножке внутренней капсулы проходят волокна, образованные нейронами лобных областей коры: лобно-таламические (tr. frontothalamicus), лобно- красноядерные (tr. frontorubralis) и лобно-мостовые(tr. frontopontinus) пути.

В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis).

Заднюю ножку в переднезаднем направлении образуют: корково-спинномозговой (tr. corticospinalis), таламо-кортикальный (tr. thalamocorticalis), затылочно-височно-мостовой (tr. occipitotemporopontinus), слуховая лучистость (radiatio acustica), зрительная лучистость (radiatio optica). Вниз волокна направляются в ножки среднего мозга. Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец .

Внутреннее строение новой коры. У человека в коре выделяют шесть слоев:

1 - молекулярная пластинка,

2 - наружная зернистая пластинка,

3 - наружная пирамидная пластинка,

4 - внутренняя зернистая пластинка.

5 - внутренняя пирамидная пластинка,

6 - мультиформная пластинка.

Рис. 6. Строение новой коры . I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка.

Молекулярная пластинка, является самым наружным слоем коры, бедна клеточными элементами. Здесь расположена густая сеть, образованная дендритами пирамидных нейронов и аксонов клеток других слоев. Главное назначение этого слоя - обеспечение межнейронных связей клеток различных слоев.

Наружная зернистая пластинка состоит из звездчатых нейронов и малых пирамид. В этом слое происходит дихотомическое ветвление дендритов пирамидных нейронов, и проходит много горизонтальных волокон. Основная функция - формирование вертикальных связей.

Наружный пирамидный слой содержит пирамидные клетки разного размера. Аксоны их не образуют длинных проводящих путей. На нейронах этого слоя заканчиваются ассоциативные афференты.

Внутренняя зернистая пластинка состоит из плотно расположенных звездчатых нейронов. Здесь заканчиваются таламокортикальные волокна.

Внутренняя пирамидная пластинка содержит крупные и гигантские пирамиды. Их апикальные дендриты поднимаются в первый слой. От этого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинальные пути.

Мультиформная пластинка содержит нейроны переходных форм разных размеров и продолжается в белое вещество без резкой границы. Обеспечивает восходящие и горизонтальные связи.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 3-7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

Локализация функций в новой коре. Вид, взаимное расположение нейронов неодинаковы в различных областях коры. Цитоархитектонические исследования (исследования расположения нейронов) позволили произвести картирование коры. Общепринятой является классификация полей К. Бродмана (1909 г.), которая предусматривает деление коры на 52 поля и цифровое обозначение последних. Эта нумерация легла в основу цитоархитектонической карты, составленной Институтом мозга РАН. В ней рад полей подразделяется на зоны, обозначаемые латинскими буквами.

Рис. 7. Цитоархитектоническая карта коры больших полушарий .

В настоящее время установлено функциональное значение различных областей коры. Участки коры с определенной цитоархитектоникой и характерными нервными связями, участвующие в выполнении определенных функций, называются нервным центрами . Традиционно центры новой коры принято делить на проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные . Проекционные центры - участки коры, являющиеся корковой частью того или иного анализатора. Критерий отнесения центров к первичным - существование прямого входа от проекционных ядер таламуса. Для них характерны строгая топологическая организация входов и пропорциональная зависимость площади представительства от плотности иннервации соответствующего участка рецептурной поверхности. Следствие повреждения первичной проекционной зоны - выпадение восприятия стимулов, приходящих на соответствующий участок рецепторной поверхности.

Вторичные зоны располагаются вблизи первичных проекцонных центров и являются их периферическими отделами. Для них характерно помимо прямых входов от проекционных таламических ядер, входы от первичных проекционных центров, а также преимущественное представительство наиболее интенсивно иннервируемых, а следовательно наиболее важных в функциональном отношении отделов. Роль вторичных полей в процессах восприятия и организации движений оказывается более сложной по сравнению с первичными. Повреждения приводят к нарушению сложных форм восприятия, распознавания и оценки стимулов.

Ассоциативные центры в мозге человека занимают более половины всей поверхности полушарий большого мела и являются наиболее молодыми образованиями. Ассоциативные центры связаны с ассоциативными ядрами таламуса и с проекционными центрами коры. Ассоциативные центры принимают участие в организации сложных форм поведения, в осуществлении высшей нервной деятельности. Анатомически и функционально ассоциативные центры часто асимметричны.

Основными проекционными центрами являются:

1. Центр общей чувствительности (тактильной, температурной, болевой, осознаваемой пропроицептивной). Локализуется в постцентральной извилине (поля 3 - первичная зона; 1,2 - вторичная зона). Поля соматотопически организованы. В верхнем отделе постцентральной извилины проецируются туловище и нижняя конечность, в среднем - верхняя конечность, в нижнем - голова. Поражение центра сопровождается утратой тактильной, температурной, болевой чувствительности и мышечно-суставного чувства на противоположной половине тела.

2. Центр двигательных функций занимает поле 4 предцентральной извилины (первичная зона) и поле 6 парацентральной дольки (вторичная зона). Здесь осуществляется анализ проприоцептивных раздражений. От нейронов внутреннего пирамидного слоя берут начало пирамидные тракты. В поле 4 имеется четкая соматотопическая организация - "моторный гомункулус Пенфилда". Тело проецируется "вверх ногами" на кору противоположного полушария. Поражение зоны ведет к нарушению восприятия проприоцептивных раздражений, могут возникнуть центральные параличи. Центр двигательных функций необходим для выполнения интегративных функций при выполнении произвольных движений.

3. Центр схемы тела расположен в теменной доле (поле 40). В нем представлены соматотопические проекции всех частей тела. Сюда поступает осознаваемая проприоцептивная чувствительность. Назначение центра - определение положения тела и его частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. Нарушение центра ведет к невозможности узнавания частей собственного тела, ощущению лишних конечностей, нарушению определения положения тела и его частей в пространстве.

4. Центр зрения расположен в затылочной доле (поле 17 - первичная зона, поля18, 19 - вторичная). На нейронах 17 поля спроецирована сетчатка. Нейроны 18 поля обеспечивают зрительную память, а 19 - ориентацию в непривычной обстановке. Одностороннее поражение поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участках сетчатки. Поражение 18 и 19 полей приводит к искаженному зрительному восприятию.

5. Центр слуха расположен в верхней височной извилине, на поверхности, обращенной к островку (поле 41). Это первичный слуховой центр, одностороннее поражение которого приводит к снижению слуха на оба уха, на противоположной стороне - в большей степени. Двустороннее повреждение приводит к полной глухоте.

6. Центр вкуса располагается на медиальной поверхности височной доли (поля 11, А, Е). Здесь заканчиваются волокна вкусового пути своей и противоположной сторон. Эти области относят к лимбической доле мозга, поражение которой вызывает расстройство вкуса, обоняния, появлению галлюцинаций.

7. Центр обоняния располагается там же, где и проекционный центр вкуса. Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути своей и противоположной сторон. Одностороннее повреждение приводит к снижению обоняния и обонятельным галлюцинациям.

8. Центр вестибулярных функций расположен на дорсальной поверхности височной доли (поля 20,21,22). Поражение указанных отделов приводит к спонтанному головокружению, ощущению неустойчивости, чувству проваливания, ощущению деформации окружающих предметов и их движения.

9. Центр висцерорецепции занимает поле 43 нижней трети постцентральной и предцентральной извилин. Сюда поступает информация от интерорецепторов внутренних органов. В центре анализируются главным образом болевые ощущения.

Основными ассоциативными центрами являются:

1. Центр стереогнозии (узнавания предметов на ощупь). Располагается в верхней теменной дольке (поле 7). Функция центра - узнавание ранее встречавшихся предметов. Центр постоянно развивается. При поражении центра теряется способность с закрытым [глазами создать общее целостное представление о предмете, тогда как отдельные свойства (форма, фактура, масса, температура и т.п.) определяются правильно.

2. Центр праксии (целенаправленных привычных движений). Располагается в нижней теменной дольке (поле 40) у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом. Амбидексы (одинаково владеющие обеими руками) имеют центр в обоих полушариях. Центр развивается в результате многократного повторения сложных целенаправленных движений. Поражение приводит к утрате произвольных приобретенных практикой движений.

3. Центр зрительной памяти . Располагается на дорсальной поверхности затылочной доли (поля 18-19) у правшей - слева, у левшей – справа. Обеспечивает запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету. Поражение центра ведет к зрительной агнозии. Может наблюдаться частичная агнозия (не узнает знакомых, свой дом, себя на фото).

Центры, связанные с речевой функцией .

4. Акустический центр речи (центр Вернике). Расположен в области верхней височной извилины (поле 42). Поражение центра приводит к сенсорной афазии (словесная глухота). Хотя больной слышит, он не понимает речь. Нарушается слуховой контроль собственной речи, что ведет к невозможности построения связных предложений. Речь таких больных представляет набор бессмысленных слов и звуков.

5. Центр моторной речи (центр Брока). Располагается в области нижней лобной извилины (поле 44) у правшей – слева, у левшей – справа. При поражении развивается моторная афазия – неспособность говорить при полном сохранении понимания и внутренней речи.

6. Центр речевого анализатора пения . Расположен рядом с предыдущим (центральные отделы нижней лобной извилины) (поле 45). Поражение центра сопровождается вокальной амузией – неспособность к восприятию и составлению музыкальных фраз, и аграмматизмом – неспособность составления осмысленных предложений из отдельных слов. Речь больных – несвязанный набор слов.

7. Зрительный анализатор письменной речи . Расположен в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). В центре проходит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, составе слов и понимание их смысла. Поражение ведет к неспособности читать – алексии. Больной видит буквы, но не понимает смысла.

8. Двигательный анализатор письменной речи . Занимает задние отделы среднелобной извилины (поле 8). При поражении центра возникает аграфия (неспособность производить рукой точные и тонкие движения, необходимые при письме).

Эти центры развиваются только у человека и совершенствуются всю жизнь.

Слуховой и двигательный центры речи закладываются на 3-4 месяце жизни. Зрительный центр речи – на четвертом году жизни. Двигательный центр письма начинает формироваться на 5-6 году жизни.

Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны волокнами нейронов, образующими несколько типов проводящих путей. Ассоциативные волокна - проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков, либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей - обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных возбуждений. Проекционные волокна - связывают периферические структуры с корой головного мозга. Восходящие проводящие пути . - передют информацию к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора. Нисходящие волокна - начинаются от двигательных зон мозга. Задача этих волокон - организация двигательной активности. Комиссуральные волокна - обеспечивают целостную совместную работу двух полушарий. Они представлены одни

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную;нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность борозд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария. В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски.Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины.Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда.Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилинойнаходится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности : верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина.

На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

Рис 6. Борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность.

Рис 7. Борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности.