Hauptbestandteile des Kernchromatins. Chromatin: Definition, Struktur und Rolle bei der Zellteilung

Heterochromatin - Abschnitte von Chromosomen, die sich ständig in einem kompakten Zustand befinden.

Euchromatin - schlecht gepackte (dekondensierte) Regionen von Chromosomen.

In den zentromernahen Regionen der Chromosomen und den kurzen Armen der akrozentrischen Chromosomen ist Heterochromatin angefärbt, das als strukturell bezeichnet wird und sowohl während der mitotischen Zellteilung als auch im Interphasekern ständig nachgewiesen wird. Eine andere Art von Heterochromatin, fakultativ, entsteht durch die Verdichtung euchromatischer Regionen und enthält Gene, die am Proteinstoffwechsel beteiligt sind. Die Kondensation des fakultativen Bereichs ist reversibel, was zu einer Dekondensation führt.

Chromosomen bestehen aus DNA (ca. 40 %) und Proteinen (ca. 60 %), die einen Nukleoproteinkomplex bilden. Proteine werden in zwei Gruppen eingeteilt: Histon und Nicht-Histon. Histone werden durch fünf Moleküle repräsentiert: H1, H2A, H2B, H3 und H4. Histonproteine machen 40 bis 80 % aller chromosomalen Proteine aus. Sie bestehen aus kleinen (+) geladenen Molekülen. Sie werden von den Hauptaminosäuren Arginin und Lysin dominiert. Aufgrund ihrer Struktur verbinden sich Histonproteine mit (-) geladener DNA und bilden einen DNA-Histon-Komplex. Dieser Komplex wird Chromatin genannt. Gis. Proteine übernehmen die Funktion der spezifischen Verpackung eines riesigen DNA-Moleküls in eine kompakte Struktur des Chromosoms. Histone verhindern, dass die in der DNA enthaltene biologische Information abgelesen wird. Dies ist ihre regulatorische Funktion. Darüber hinaus erfüllen diese Proteine eine strukturelle Funktion, indem sie die räumliche Organisation von DNA in Chromosomen bereitstellen.

Die Anzahl der Fraktionen von Nicht-Histon-Proteinen übersteigt 100. Darunter befinden sich Enzyme für die Synthese und Verarbeitung von RNA, Reduplikation und DNA-Reparatur. Saure Proteine von Chromosomen spielen auch eine strukturelle und regulatorische Rolle. Neben DNA und Proteinen finden sich auch RNA, Lipide, Polysaccharide und Metallionen in den Chromosomen. Chromosomen-RNA wird teilweise durch Transkriptionsprodukte repräsentiert, die den Ort der Synthese noch nicht verlassen haben. Einige Fraktionen haben eine regulierende Funktion. Die regulatorische Rolle der Komponenten von Chromosomen besteht darin, das Abschreiben von Informationen aus dem DNA-Molekül zu "verbieten" oder "zuzulassen".

In verschiedenen Teilen der Chromosomen unterscheidet sich die DNA in Zusammensetzung und Eigenschaften.

Im Bereich der primären Einschnürungen befindet sich zentromerische DNA. Telomere enthalten spezielle DNA, die eine Verkürzung der Chromosomen während der Replikation verhindert. In den Zonen sekundärer Engstellen befinden sich DNA-Abschnitte, die für die Synthese von rRNA verantwortlich sind. In den Armen der Chromosomen befindet sich der Hauptteil der DNA, der für die Synthese zahlreicher Boten-RNAs verantwortlich ist.

Durch die Aufrechterhaltung der Kontinuität in einer Reihe von Zellgenerationen ändert Chromatin je nach Periode und Phase des Zellzyklus seine Organisation. In der Interphase mit Lichtmikroskopie wird es in Form von Klumpen nachgewiesen, die im Nukleoplasma des Kerns verstreut sind. Während des Übergangs der Zelle zur Mitose, insbesondere in der Metaphase, nimmt Chromatin die Form gut unterscheidbarer individueller intensiv gefärbter Körper an - Chromosomen.

Interphase- und Metaphaseformen der Existenz von Chromatin werden als zwei polare Varianten seiner strukturellen Organisation angesehen, die im mitotischen Zyklus durch gegenseitige Übergänge verbunden sind. Die häufigste Sichtweise ist, dass Chromatin (Chromosom) ein spiralförmiger Faden ist. Gleichzeitig werden mehrere Ebenen der Spiralisierung (Verdichtung) von Chromatin unterschieden

Nukleosom-Filament . Diese Ebene der Chromatinorganisation wird durch vier Arten von nukleosomalen Histonen bereitgestellt: H2A, H2B, H3, H4. Sie bilden puckförmige Eiweißkörper - Cortex, bestehend aus acht Molekülen (zwei Moleküle von jeder Art von Histon)

Chromatinfibrille. Für eine weitere Kompaktierung des nukleosomalen Strangs sorgt der HI-Kolben, der durch die Verbindung mit der Linker-DNA und zwei benachbarten Proteinkörperchen diese näher zusammenbringt. Dadurch wird eine kompaktere Struktur gebildet, die möglicherweise wie eine Magnetspule aufgebaut ist. Eine solche Chromatinfibrille, auch elementar genannt, hat einen Durchmesser von 20-30 nm

Interphase-Chromonema . Die nächste Ebene der strukturellen Organisation des genetischen Materials ist auf die Faltung der Chromatinfibrillen zu Schleifen zurückzuführen. Offenbar sind an ihrer Bildung Nicht-Histon-Proteine beteiligt, die in der Lage sind, spezifische Nukleotidsequenzen extranukleosomaler DNA zu erkennen, die durch mehrere tausend Basenpaare voneinander getrennt sind. Diese Proteine bringen die angegebenen Bereiche unter Bildung von Schleifen aus den dazwischen befindlichen Fragmenten der Chromatinfibrille zusammen. Als Ergebnis einer solchen Verpackung wird eine Chromatinfibrille mit einem Durchmesser von 20–30 nm in eine Struktur mit einem Durchmesser von 100–200 nm umgewandelt, die als Interphasenchromonema bezeichnet wird .

Separate Abschnitte des Interphase-Chromonema werden weiter verdichtet und bilden strukturelle Blöcke, die benachbarte Schleifen mit derselben Organisation vereinen.

Lampenbürsten-Chromosomen gefunden in Eizellen von Fischen, Amphibien, Reptilien und Vögeln im Diplotänstadium. Jedes der beiden Chromosomen ist zweiwertig und besteht aus zwei Chromatiden, daher werden bei ihrer Konjugation ausgedehnte Vier-Chromatiden-Strukturen gebildet. Jedes Chromatid besteht aus einem eng verdrillten axialen Strang mit Seitenschleifen, die sich von ihm aus erstrecken und von einer einzelnen DNA-Doppelhelix gebildet werden. Diese Schleifen stellen wahrscheinlich DNA dar, die von Proteinen für die Transkription befreit wurde. Chromosomen wie „l. sch.“ werden aktiver transkribiert als gewöhnliche xp-we. Dies liegt an der Notwendigkeit, signifikante Mengen an Genprodukten in Eizellen zu akkumulieren.

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Bericht

Struktur und Chemie des Chromatins

Chromatin ist ein komplexes Stoffgemisch, aus dem eukaryotische Chromosomen aufgebaut sind. Die Hauptbestandteile von Chromatin sind DNA und chromosomale Proteine, zu denen Histone und Nicht-Histon-Proteine gehören, die räumlich hochgeordnete Strukturen bilden. Das Verhältnis von DNA und Protein im Chromatin beträgt ~1:1, und der Großteil des Chromatinproteins wird durch Histone repräsentiert. Der Begriff "X" wurde 1880 von W. Flemming eingeführt, um intranukleäre Strukturen zu beschreiben, die mit speziellen Farbstoffen gefärbt wurden.

Chromatin- der Hauptbestandteil des Zellkerns; es ist ziemlich einfach aus isolierten Interphasekernen und aus isolierten mitotischen Chromosomen zu erhalten. Nutzen Sie dazu seine Eigenschaft, bei der Extraktion mit wässrigen Lösungen mit geringer Ionenstärke oder einfach deionisiertem Wasser in einen gelösten Zustand überzugehen.

Aus verschiedenen Objekten erhaltene Chromatinfraktionen haben einen ziemlich einheitlichen Satz von Komponenten. Es wurde festgestellt, dass sich Chromatin aus Interphasekernen in Bezug auf die chemische Gesamtzusammensetzung kaum von Chromatin aus mitotischen Chromosomen unterscheidet. Die Hauptbestandteile von Chromatin sind DNA und Proteine, von denen der größte Teil Histone und Nicht-Histon-Proteine sind.

Gleiten3 . Es gibt zwei Arten von Chromatin: Heterochromatin und Euchromatin. Der erste entspricht den während der Interphase verdichteten Chromosomenabschnitten, er ist funktionell inaktiv. Dieses Chromatin lässt sich gut anfärben, dieses Chromatin ist auf dem histologischen Präparat zu sehen. Heterochromatin wird in strukturelles (dies sind Abschnitte von Chromosomen, die ständig kondensiert werden) und fakultatives (es kann dekondensieren und sich in Euchromatin verwandeln) unterteilt. Euchromatin entspricht der Dekondensation in den Interphasenregionen von Chromosomen. Dies ist ein funktionierendes, funktionell aktives Chromatin. Es färbt nicht, es ist auf dem histologischen Präparat nicht sichtbar. Während der Mitose wird das gesamte Euchromatin kondensiert und in die Chromosomen eingebaut.

Im Durchschnitt bestehen etwa 40 % des Chromatins aus DNA und etwa 60 % aus Proteinen, darunter spezifische nukleäre Histonproteine, die 40 bis 80 % aller Proteine ausmachen, aus denen isoliertes Chromatin besteht. Darüber hinaus umfasst die Zusammensetzung von Chromatinfraktionen Membrankomponenten, RNA, Kohlenhydrate, Lipide und Glykoproteine. Die Frage, wie diese Nebenkomponenten in die Chromatinstruktur eingebunden sind, ist noch nicht geklärt. Somit kann die RNA eine transkribierte RNA sein, die ihre Assoziation mit der DNA-Matrize noch nicht verloren hat. Andere kleinere Komponenten können sich auf die Substanzen der copräzipitierten Fragmente der Kernhülle beziehen.

PROTEINE sind eine Klasse biologischer Polymere, die in jedem lebenden Organismus vorhanden sind. Unter Beteiligung von Proteinen finden die Hauptprozesse statt, die die lebenswichtige Aktivität des Körpers sicherstellen: Atmung, Verdauung, Muskelkontraktion, Übertragung von Nervenimpulsen.

Proteine sind Polymere und Aminosäuren sind ihre Monomereinheiten.

Aminosäuren - Dies sind organische Verbindungen, die in ihrer Zusammensetzung (entsprechend dem Namen) eine Aminogruppe NH2 und eine organische Säure enthalten, d.h. Carboxyl, COOH-Gruppe.

Ein Proteinmolekül wird als Ergebnis der sequentiellen Verbindung von Aminosäuren gebildet, während die Carboxylgruppe einer Säure mit der Aminogruppe des benachbarten Moleküls interagiert, wodurch eine Peptidbindung gebildet wird - CO-NH- und ein Wasser Molekül wird freigesetzt. Folie 9

Proteinmoleküle enthalten 50 bis 1500 Aminosäurereste. Die Individualität eines Proteins wird durch den Satz von Aminosäuren bestimmt, aus denen die Polymerkette besteht, und, nicht weniger wichtig, durch die Reihenfolge ihres Wechsels entlang der Kette. Beispielsweise besteht das Insulinmolekül aus 51 Aminosäureresten.

Chemische Zusammensetzung von Histonen. Merkmale physikalischer Eigenschaften und Wechselwirkungen mit DNA

Histone- relativ kleine Proteine mit einem sehr großen Anteil an positiv geladenen Aminosäuren (Lysin und Arginin); Die positive Ladung hilft den Histonen, unabhängig von ihrer Nukleotidsequenz fest an die DNA (die stark negativ geladen ist) zu binden. Der Komplex beider Proteinklassen mit der Kern-DNA eukaryotischer Zellen wird als Chromatin bezeichnet. Histone sind ein einzigartiges Merkmal von Eukaryoten und kommen in großer Zahl pro Zelle vor (etwa 60 Millionen Moleküle jedes Typs pro Zelle). Histontypen fallen in zwei Hauptgruppen, nukleosomale Histone und H1-Histone, die eine Familie von hoch konservierten basischen Proteinen bilden, die aus fünf großen Klassen besteht – H1 und H2A, H2B, H3 und H4. H1-Histone sind größer (etwa 220 Aminosäuren) und haben sich im Laufe der Evolution als weniger konserviert herausgestellt. Die Größe der Histonpolypeptidketten reicht von 220 (H1) bis 102 (H4) Aminosäureresten. Histon H1 ist stark angereichert an Lys-Resten, die Histone H2A und H2B zeichnen sich durch einen mäßigen Lys-Gehalt aus, die Polypeptidketten der H3- und H4-Histone sind reich an Arg. Innerhalb jeder Histonklasse (mit Ausnahme von H4) werden mehrere Subtypen dieser Proteine basierend auf Aminosäuresequenzen unterschieden. Diese Multiplizität ist besonders charakteristisch für Histone der H1-Klasse von Säugetieren. In diesem Fall werden sieben Subtypen unterschieden, die als H1.1-H1.5, H1o und H1t bezeichnet werden. Die Histone H3 und H4 gehören zu den am besten konservierten Proteinen. Dieser evolutionäre Konservatismus legt nahe, dass fast alle ihre Aminosäuren für die Funktion dieser Histone wichtig sind. Der N-Terminus dieser Histone kann in der Zelle durch Acetylierung einzelner Lysinreste reversibel modifiziert werden, wodurch die positive Ladung von Lysinen entfernt wird.

Der Kern ist die Region des Histonschwanzes.

Perlen auf der A-Saite

Kurze Interaktionsreichweite

Linker-Histone

Faser bei 30 nm

Chromonema-Faser

Langstrecken-Faserwechselwirkungen

Nukleosom Chromatin Histon

Die Rolle der Histone bei der DNA-Faltung ist aus folgenden Gründen wichtig:

1) Wenn Chromosomen nur gestreckte DNA wären, ist es schwer vorstellbar, wie sie sich replizieren und in Tochterzellen trennen könnten, ohne sich zu verheddern oder zu brechen.

2) In einem ausgedehnten Zustand würde die DNA-Doppelhelix jedes menschlichen Chromosoms den Zellkern tausende Male durchqueren; so verpacken Histone ein sehr langes DNA-Molekül in geordneter Weise in einem Kern mit mehreren Mikrometern Durchmesser;

3) Nicht alle DNA ist auf die gleiche Weise gefaltet, und die Art der Verpackung einer Region des Genoms in Chromatin beeinflusst wahrscheinlich die Aktivität der in dieser Region enthaltenen Gene.

Beim Chromatin erstreckt sich die DNA als kontinuierlicher Doppelstrang von einem Nukleosom zum nächsten. Jedes Nukleosom ist vom nächsten durch ein Segment der Linker-DNA getrennt, dessen Größe zwischen 0 und 80 bp variiert. Repetitive Nukleosomen haben im Durchschnitt ein Nukleotidintervall von etwa 200 Nukleotidpaaren. In elektronenmikroskopischen Aufnahmen verleiht dieser Wechsel des Histonoctamers mit gewundener DNA und Linker-DNA dem Chromatin das Aussehen von "Perlen an einer Schnur" (nach der Verarbeitung, die die Verpackung höherer Ordnung entfaltet).

Methylierung wie die kovalente Modifikation von Histonen komplexer ist als alle anderen, da sie sowohl an Lysinen als auch an Argininen auftreten kann. Darüber hinaus können die Folgen der Methylierung im Gegensatz zu allen anderen Modifikationen in Gruppe 1 entweder positiv oder negativ in Bezug auf die transkriptionelle Expression sein, abhängig von der Position des Rests im Histon (Tabelle 10.1). Ein weiteres Maß an Komplexität ergibt sich aus der Tatsache, dass es für jeden Rest mehrere methylierte Zustände geben kann. Lysine können mono-(me1), di-(me2) oder tri-(me3) methyliert sein, während Arginine mono-(me1) oder di-(me2) methyliert sein können.

Phosphorylierung RTM ist am besten bekannt, weil seit langem bekannt ist, dass Kinasen die Signalübertragung von der Zelloberfläche durch das Zytoplasma und in den Zellkern regulieren, was zu Veränderungen in der Genexpression führt. Histone gehörten zu den ersten Proteinen, die phosphoryliert wurden. Bis 1991 wurde entdeckt, dass, wenn Zellen zur Proliferation stimuliert wurden, sogenannte "immediate-early"-Gene induziert wurden und sie transkriptionell aktiv wurden und den Zellzyklus stimulierten. Diese erhöhte Genexpression korreliert mit der H3-Histon-Phosphorylierung (Mahadevan et al., 1991). H3-Histon-Serin 10 (H3S10) hat sich als wichtige Phosphorylierungsstelle für die Transkription von Hefe zu Menschen erwiesen und scheint bei Drosophila besonders wichtig zu sein (Nowak und Corces, 2004).

Ubiquitinierung der Vorgang des Anhängens einer „Kette“ von Ubiquitinmolekülen an ein Protein (siehe Ubiquitin). Bei U. besteht eine Verbindung des C-Terminus von Ubiquitin mit den Seitenresten von Lysin in einem Substrat. Die Polyubiquitin-Kette wird zu einem genau definierten Zeitpunkt aufgehängt und ist ein Signal, das anzeigt, dass dieses Protein einem Abbau unterliegt.

Die Histonacetylierung spielt eine wichtige Rolle bei der Modulation der Chromatinstruktur während der Transkriptionsaktivierung und erhöht die Zugänglichkeit des Chromatins für die Transkriptionsmaschinerie. Es wird angenommen, dass acetylierte Histone weniger stark an DNA gebunden sind und es daher für die Transkriptionsmaschine einfacher ist, den Widerstand der Chromatinpackung zu überwinden. Insbesondere kann die Acetylierung den Zugang und die Bindung von Transkriptionsfaktoren an ihre Erkennungselemente auf der DNA erleichtern. Enzyme, die den Prozess der Histonacetylierung und -deacetylierung durchführen, wurden jetzt identifiziert, und wir werden wahrscheinlich bald mehr darüber erfahren, wie dies mit der transkriptionellen Aktivierung zusammenhängt.

Es ist bekannt, dass acetylierte Histone ein Zeichen für transkriptionell aktives Chromatin sind.

Histone sind die am besten biochemisch untersuchten Proteine.

Organisation von Nukleosomen

Das Nukleosom ist die Grundeinheit der Chromatinverpackung. Es besteht aus einer DNA-Doppelhelix, die um einen spezifischen Komplex aus acht Nukleosomenhistonen (dem Histonoctamer) gewickelt ist. Das Nukleosom ist ein scheibenförmiges Teilchen mit einem Durchmesser von etwa 11 nm, das zwei Kopien von jedem der nukleosomalen Histone (H2A, H2B, H3, H4) enthält. Das Histonoctamer bildet einen Proteinkern, um den sich doppelsträngige DNA (146 Nukleotidpaare DNA pro Histonoctamer) befindet.

Die Nukleosomen, aus denen die Fibrillen bestehen, sind mehr oder weniger gleichmäßig entlang des DNA-Moleküls in einem Abstand von 10–20 nm voneinander angeordnet.

Daten über die Struktur von Nukleosomen wurden unter Verwendung von niedrig- und hochauflösender Röntgenbeugungsanalyse von Nukleosomenkristallen, intermolekularen Protein-DNA-Vernetzungen und DNA-Spaltung in Nukleosomen unter Verwendung von Nukleasen oder Hydroxylradikalen erhalten. A. Klug baute ein Modell des Nukleosoms, nach dem DNA (146 bp) in der B-Form (rechtsgängige Helix mit einer Stufe von 10 bp) auf ein Histonoktamer gewickelt ist, in dessen zentralem Teil die Histone liegen H3 und H4 befinden sich und an der Peripherie - H2a und H2b. Der Durchmesser einer solchen Nukleosomenscheibe beträgt 11 nm und ihre Dicke 5,5 nm. Die Struktur, die aus einem Histonoctamer und darum gewundener DNA besteht, wird als nukleosomales Kernpartikel bezeichnet. Kernpartikel sind durch Linker-DNA-Segmente voneinander getrennt. Die Gesamtlänge des im tierischen Nukleosom enthaltenen DNA-Segments beträgt 200 (+/-15) bp.

Histon-Polypeptidketten enthalten mehrere Arten von Strukturdomänen. Die zentrale globuläre Domäne und die flexibel vorstehenden N- und C-terminalen Regionen, die mit basischen Aminosäuren angereichert sind, werden Arme (arm) genannt. Die C-terminalen Domänen von Polypeptidketten, die an Histon-Histon-Wechselwirkungen innerhalb des Kernpartikels beteiligt sind, haben überwiegend die Form einer Alpha-Helix mit einer ausgedehnten zentralen helikalen Region, entlang der auf beiden Seiten eine kürzere Helix gelegt ist. Alle bekannten Orte reversibler posttranslationaler Histonmodifikationen, die während des Zellzyklus oder während der Zelldifferenzierung auftreten, befinden sich in den flexiblen Rückgratdomänen ihrer Polypeptidketten (Tabelle I.2). Gleichzeitig sind die N-terminalen Arme von H3- und H4-Histonen die am besten konservierten Regionen der Moleküle, und Histone als Ganzes gehören zu den evolutionär am besten konservierten Proteinen. Unter Verwendung genetischer Studien der Hefe S. cerevisiae wurde festgestellt, dass kleine Deletionen und Punktmutationen in den N-terminalen Teilen von Histon-Genen von tiefgreifenden und vielfältigen Veränderungen im Phänotyp von Hefezellen begleitet werden, was auf die Bedeutung der Integrität von Hefezellen hinweist Histonmoleküle, um das reibungslose Funktionieren eukaryotischer Gene sicherzustellen. In Lösung können die Histone H3 und H4 als stabile Tetramere (H3) 2 (H4) 2 existieren, während die Histone H2A und H2B als stabile Dimere existieren können. Eine allmähliche Erhöhung der Ionenstärke in Lösungen, die natives Chromatin enthalten, führt zuerst zur Freisetzung von H2A/H2B-Dimeren und dann von H3/H4-Tetrameren.

Die Verfeinerung der Feinstruktur von Nukleosomen in Kristallen wurde von K. Luger et al. (1997) unter Verwendung von hochauflösender Röntgenbeugungsanalyse. Es wurde festgestellt, dass die konvexe Oberfläche jedes Histon-Heterodimers im Octamer von 27–28 bp langen DNA-Segmenten umhüllt ist, die in einem Winkel von 140 Grad relativ zueinander angeordnet sind und durch 4 bp lange Linkerregionen getrennt sind.

Ebenen der DNA-Verdichtung: Nukleosomen, Fibrillen, Schleifen, mitotische Chromosomen

Die erste Ebene der DNA-Verdichtung ist das Nukleosom. Wenn Chromatin der Wirkung von Nuklease ausgesetzt wird, zerfallen es und die DNA in sich regelmäßig wiederholende Strukturen. Nach der Nukleasebehandlung wird eine Partikelfraktion durch Zentrifugation mit einer Sedimentationsrate von 11S vom Chromatin isoliert. Die 11S-Partikel enthalten etwa 200 Basenpaare DNA und acht Histone. Ein solches komplexes Nukleoprotein-Partikel wird Nukleosomen genannt. Darin bilden Histone einen Proteinkern, auf dessen Oberfläche sich DNA befindet. DNA bildet eine Stelle, die nicht mit Kernproteinen assoziiert ist - einen Linker, der zwei benachbarte Nukleosomen verbindet und in die DNA des nächsten Nukleosoms übergeht. Sie bilden „Beads“, kugelförmige Gebilde von etwa 10 nm Größe, die nacheinander auf länglichen DNA-Molekülen sitzen. Die zweite Verdichtungsstufe beträgt 30 nm Fibrillen. Die erste, nukleosomale Ebene der Chromatinverdichtung spielt eine regulatorische und strukturelle Rolle und sorgt für eine 6- bis 7-fache DNA-Packungsdichte. In mitotischen Chromosomen und in Interphasekernen werden Chromatinfibrillen mit einem Durchmesser von 25-30 nm nachgewiesen. Man unterscheidet den Solenoid-Typ der Nukleosomenpackung: Ein Faden aus dicht gepackten Nukleosomen mit einem Durchmesser von 10 nm bildet Windungen mit einer Schraubensteigung von etwa 10 nm. Es gibt 6-7 Nukleosomen pro Windung einer solchen Superhelix. Als Ergebnis einer solchen Packung erscheint eine helikale Fibrille mit einem zentralen Hohlraum. Chromatin in den Kernen hat eine 25-nm-Fibrille, die aus zusammenhängenden Kügelchen gleicher Größe besteht - Nukleomere. Diese Nukleomere werden Superbeads ("Superbids") genannt. Die Hauptchromatinfibrille mit einem Durchmesser von 25 nm ist eine lineare Abwechslung von Nukleomeren entlang eines kompakten DNA-Moleküls. Als Teil des Nukleomers werden zwei Windungen der nukleosomalen Fibrille mit jeweils 4 Nukleosomen gebildet. Die nukleomere Ebene der Chromatinpackung sorgt für eine 40-fache Verdichtung der DNA. Nukleosomale und nukleomere (überragende) Niveaus der Chromatin-DNA-Verdichtung werden durch Histonproteine durchgeführt. Schleifendomänen der DNA-Tdrittes Level strukturelle Organisation von Chromatin. Auf höheren Ebenen der Chromatinorganisation binden spezifische Proteine an spezifische DNA-Regionen, die an den Bindungsstellen große Schleifen oder Domänen bilden. An einigen Stellen gibt es Klumpen aus kondensiertem Chromatin, rosettenförmige Gebilde, die aus vielen Schleifen von 30-nm-Fibrillen bestehen, die in einem dichten Zentrum verbunden sind. Die durchschnittliche Größe der Rosetten erreicht 100-150 nm. Rosetten von Chromatinfibrillen-Chromomeren. Jedes Chromomer besteht aus mehreren Schleifen, die Nukleosomen enthalten, die in einem Zentrum verbunden sind. Chromomere sind durch Regionen des nukleosomalen Chromatins miteinander verbunden. Eine solche Schleifendomänenstruktur von Chromatin sorgt für eine strukturelle Kompaktierung von Chromatin und organisiert die funktionellen Einheiten von Chromosomen - Replikons und transkribierte Gene.

Mit der Methode der Neutronenstreuung war es möglich, die Form und die genauen Abmessungen von Nukleosomen zu bestimmen; in grober Näherung handelt es sich um einen flachen Zylinder oder eine Scheibe mit einem Durchmesser von 11 nm und einer Höhe von 6 nm. Sie befinden sich auf einem Substrat für die Elektronenmikroskopie und bilden "Kügelchen" - kugelförmige Gebilde von etwa 10 nm, die in einer Reihe nebeneinander auf länglichen DNA-Molekülen sitzen. Tatsächlich sind nur die Linker-Regionen verlängert, die restlichen drei Viertel der DNA-Länge sind spiralförmig entlang der Peripherie des Histonoctamers gestapelt. Es wird angenommen, dass das Histonoctamer selbst die Form eines Rugbyballs hat und aus einem (H3·H4) 2 -Tetramer und zwei unabhängigen H2A·H2B-Dimeren besteht. Auf Abb. 60 zeigt die Anordnung von Histonen im Kernteil des Nukleosoms.

Zusammensetzung von Zentromeren und Telomeren

Was Chromosomen sind, weiß heute fast jeder. Diese Kernorganellen, in denen alle Gene lokalisiert sind, bilden den Karyotyp einer bestimmten Art. Unter einem Mikroskop sehen Chromosomen aus wie einheitliche, längliche, dunkle, stäbchenförmige Strukturen, und das zu sehende Bild ist wahrscheinlich kein faszinierender Anblick. Außerdem unterscheiden sich die Präparate der Chromosomen sehr vieler Lebewesen, die auf der Erde leben, nur in der Anzahl dieser Stäbchen und Modifikationen ihrer Form. Es gibt jedoch zwei Eigenschaften, die Chromosomen aller Arten gemeinsam haben.

Üblicherweise werden fünf Stadien der Zellteilung (Mitose) beschrieben. Der Einfachheit halber konzentrieren wir uns auf drei Hauptstadien im Verhalten der Chromosomen einer sich teilenden Zelle. In der ersten Phase kommt es zu einer allmählichen linearen Kontraktion und Verdickung der Chromosomen, dann wird eine Zellteilungsspindel gebildet, die aus Mikrotubuli besteht. Auf der zweiten bewegen sich die Chromosomen allmählich in Richtung Kernzentrum und richten sich entlang des Äquators aus, wahrscheinlich um die Anheftung von Mikrotubuli an die Zentromere zu erleichtern. In diesem Fall verschwindet die Kernhülle. In der letzten Phase gehen die Hälften der Chromosomen – die Chromatiden – auseinander. Anscheinend ziehen an den Zentromeren befestigte Mikrotubuli wie ein Schlepper die Chromatiden zu den Zellpolen. Ab dem Moment der Divergenz werden die ehemaligen Schwesterchromatiden als Tochterchromosomen bezeichnet. Sie erreichen die Spindelpole und laufen parallel zusammen. Die Kernhülle wird gebildet.

Ein Modell, das die Entwicklung von Zentromeren erklärt.

Hoch- Zentromere (graue Ovale) enthalten einen spezialisierten Satz von Proteinen (Kinetochor), einschließlich Histone CENH3 (H) und CENP-C (C), die wiederum mit Spindelmikrotubuli (rote Linien) interagieren. In verschiedenen Taxa entwickelt sich eines dieser Proteine adaptiv und im Einklang mit der Divergenz der primären Zentromer-DNA-Struktur.

Ganz unten- Änderungen in der Primärstruktur oder Organisation der zentromerischen DNA (dunkelgraues Oval) können stärkere Zentromere erzeugen, was dazu führt, dass mehr Mikrotubuli anhaften.

Telomere

Der Begriff „Telomere“ wurde bereits 1932 von G. Möller vorgeschlagen. Aus seiner Sicht bedeutete dies nicht nur das physische Ende des Chromosoms, sondern auch das Vorhandensein eines „endständigen Gens mit einer besonderen Funktion, das Chromosom zu versiegeln (versiegeln)“, das es für schädliche Einflüsse (Chromosomenumlagerungen, Deletionen, Nukleasen usw.). Das Vorhandensein des terminalen Gens wurde in nachfolgenden Studien nicht bestätigt, aber die Funktion des Telomers wurde genau bestimmt.

Später wurde eine weitere Funktion enthüllt. Da der übliche Replikationsmechanismus an den Enden der Chromosomen nicht funktioniert, gibt es in der Zelle einen anderen Weg, der die Chromosomengröße während der Zellteilung stabil hält. Diese Rolle übernimmt ein spezielles Enzym, die Telomerase, die wie ein anderes Enzym, die Reverse Transkriptase, wirkt: Sie verwendet eine einzelsträngige RNA-Matrize, um den zweiten Strang zu synthetisieren und die Enden der Chromosomen zu reparieren. Daher erfüllen Telomere in allen Organismen zwei wichtige Aufgaben: Sie schützen die Enden der Chromosomen und erhalten ihre Länge und Integrität.

Ein Modell eines Proteinkomplexes aus sechs telomerspezifischen Proteinen, der auf den Telomeren menschlicher Chromosomen gebildet wird, wird vorgeschlagen. Die DNA bildet eine T-Schleife, und der einzelsträngige Vorsprung wird in die distal gelegene doppelsträngige DNA-Region eingefügt (Abb. 6). Der Proteinkomplex ermöglicht es den Zellen, zwischen Telomeren und Chromosomenbruchstellen (DNA) zu unterscheiden. Nicht alle Telomerproteine sind Teil des Komplexes, der auf Telomeren redundant ist, aber in anderen Regionen der Chromosomen fehlt. Die schützenden Eigenschaften des Komplexes beruhen auf seiner Fähigkeit, die Struktur der Telomer-DNA auf mindestens drei Arten zu beeinflussen: die Struktur der äußersten Spitze des Telomers zu bestimmen; an der Bildung einer T-Schleife teilnehmen; steuern die Synthese von Telomer-DNA durch Telomerase. Verwandte Komplexe wurden auch auf den Telomeren einiger anderer eukaryotischer Spezies gefunden.

Hoch -Telomer zum Zeitpunkt der Chromosomenreplikation, wenn sein Ende für den Telomerasekomplex zugänglich ist, der die Replikation durchführt (Verdoppelung der DNA-Kette an der äußersten Spitze des Chromosoms). Nach der Replikation bildet telomere DNA (schwarze Linien) zusammen mit darauf befindlichen Proteinen (dargestellt als mehrfarbige Ovale) t - Petlyu (unten im Bild ).

Die Zeit der DNA-Verdichtung im Zellzyklus und die Hauptfaktoren, die Prozesse stimulieren

Erinnern Sie sich an die Struktur von Chromosomen (aus einem Biologiekurs) – sie werden normalerweise als ein Paar Buchstaben X dargestellt, wobei jedes Chromosom ein Paar ist und jedes zwei identische Teile hat – linke und rechte Chromatiden. Ein solcher Chromosomensatz ist typisch für eine Zelle, die bereits mit ihrer Teilung begonnen hat, d.h. Zellen, die den Prozess der DNA-Duplikation durchlaufen haben. Die Verdoppelung der DNA-Menge wird als synthetische Periode oder S-Periode des Zellzyklus bezeichnet. Sie sagen, dass die Anzahl der Chromosomen in einer Zelle gleich bleibt (2n) und die Anzahl der Chromatiden in jedem Chromosom verdoppelt wird (4c - 4 Chromatiden pro Chromosomenpaar) - 2n4c. Bei der Teilung tritt ein Chromatid von jedem Chromosom in die Tochterzellen ein und die Zellen erhalten einen vollständigen diploiden Satz von 2n2c.

Der Zustand einer Zelle (genauer gesagt ihres Zellkerns) zwischen zwei Teilungen wird als Interphase bezeichnet. In der Interphase werden drei Teile unterschieden - die präsynthetische, synthetische und postsynthetische Periode.

Somit besteht der gesamte Zellzyklus aus 4 Zeitintervallen: eigentliche Mitose (M), präsynthetische (G1), synthetische (S) und postsynthetische (G2) Perioden der Interphase (Abb. 19). Der Buchstabe G - aus dem englischen Gap - Intervall, Lücke. In der G1-Periode unmittelbar nach der Teilung haben die Zellen einen diploiden DNA-Gehalt pro Zellkern (2c). Während der G1-Periode beginnt das Zellwachstum hauptsächlich aufgrund der Akkumulation von Zellproteinen, die durch eine Zunahme der RNA-Menge pro Zelle bestimmt wird. Während dieser Zeit beginnt die Vorbereitung der Zelle für die DNA-Synthese (S-Periode).

Es wurde festgestellt, dass die Unterdrückung der Protein- oder mRNA-Synthese in der G1-Periode den Beginn der S-Periode verhindert, da während der G1-Periode die Synthese von Enzymen, die für die Bildung von DNA-Vorläufern (z. B. Nukleotid-Phosphokinasen), Enzymen von RNA, erforderlich sind und Eiweißstoffwechsel stattfindet. Dies fällt mit einer Steigerung der RNA- und Proteinsynthese zusammen. Dadurch wird die Aktivität von Enzymen, die am Energiestoffwechsel beteiligt sind, stark erhöht.

In der nächsten S-Periode verdoppelt sich die DNA-Menge pro Kern und dementsprechend verdoppelt sich die Anzahl der Chromosomen. In verschiedenen Zellen in der S-Periode können Sie unterschiedliche Mengen an DNA finden - von 2c bis 4c. Dies liegt daran, dass Zellen in verschiedenen Stadien der DNA-Synthese untersucht werden (solche, die gerade mit der Synthese begonnen haben, und solche, die sie bereits abgeschlossen haben). Die S-Periode ist der Knoten im Zellzyklus. Es ist kein einziger Fall von Zellen bekannt, die in die mitotische Teilung eintreten, ohne eine DNA-Synthese zu durchlaufen.

Die postsynthetische (G2) Phase wird auch als prämitotisch bezeichnet. Der letzte Begriff betont seine große Bedeutung für den Übergang zum nächsten Stadium - dem Stadium der mitotischen Teilung. In dieser Phase findet die mRNA-Synthese statt, die für den Ablauf der Mitose notwendig ist. Etwas früher wird Ribosomen-rRNA synthetisiert, die die Zellteilung bestimmt. Unter den zu dieser Zeit synthetisierten Proteinen nehmen Tubuline - Proteine von Mikrotubuli der mitotischen Spindel - einen besonderen Platz ein.

Am Ende der G2-Periode oder während der Mitose, wenn mitotische Chromosomen kondensieren, fällt die RNA-Synthese stark ab und stoppt während der Mitose vollständig. Die Proteinsynthese während der Mitose nimmt auf 25 % des Anfangsniveaus ab und erreicht dann in den nachfolgenden Perioden ihr Maximum in der G2-Periode, was im Allgemeinen die Art der RNA-Synthese wiederholt.

In den wachsenden Geweben von Pflanzen und Tieren gibt es immer Zellen, die sozusagen außerhalb des Kreislaufs stehen. Solche Zellen werden gewöhnlich G0-Perioden-Zellen genannt. Diese Zellen sind die sogenannten ruhenden, vorübergehend oder endgültig nicht mehr reproduzierenden Zellen. In manchen Geweben können solche Zellen lange verweilen, ohne ihre morphologischen Eigenschaften besonders zu verändern: Sie behalten im Prinzip die Fähigkeit, sich zu teilen und sich in kambiale Stammzellen umzuwandeln (z. B. in hämatopoetischem Gewebe). Häufiger geht der (wenn auch vorübergehende) Verlust der Fähigkeit zum Teilen mit dem Auftreten der Fähigkeit zur Spezialisierung und Differenzierung einher. Solche differenzierenden Zellen verlassen den Kreislauf, können aber unter besonderen Bedingungen wieder in den Kreislauf eintreten. Beispielsweise befinden sich die meisten Leberzellen in der G0-Periode; sie nehmen nicht an der DNA-Synthese teil und teilen sich nicht. Wenn jedoch bei Versuchstieren ein Teil der Leber entfernt wird, beginnen viele Zellen mit der Vorbereitung auf die Mitose (G1-Periode), fahren mit der DNA-Synthese fort und können sich mitotisch teilen. In anderen Fällen, beispielsweise in der Epidermis der Haut, funktionieren die Zellen nach Verlassen des Reproduktions- und Differenzierungszyklus noch einige Zeit und sterben dann ab (verhornte Zellen des Hautepithels).

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Vorlesung Nr. 2.13.9.11. „Entwicklungsstufen der Zelltheorie. Die Zelle als Baueinheit des Lebendigen

Entstehungsstufen der Zelltheorie:

1) 1665 - R. Hooke gab der Zelle den Namen - "cellula"

2) 1839 - Schleiden und Schwann schlugen einen neuen Käfig vor. Theorie

Zelle - die strukturelle Einheit von Pflanzen und Tieren

Der Prozess der Zellbildung bestimmt ihr Wachstum und ihre Entwicklung

1858 - Virchow fügt einen Käfig hinzu. Theorie

„Jede Zelle aus einer Zelle“

3) moderner Käfig. Theorie

Die Zelle ist die grundlegende strukturelle und funktionelle Einheit aller Lebewesen.

Die Zellen eines vielzelligen Organismus sind in Struktur, Zusammensetzung und wichtigen Manifestationen der Lebensaktivität ähnlich.

Reproduktion - Teilung der ursprünglichen Mutterzelle

Zellen eines vielzelligen Organismus nach Funktion und Formgewebe → Organe → Organsysteme → Organismus

Allgemeiner Plan der Struktur einer eukaryotischen Zelle.

Die drei Hauptbestandteile einer Zelle sind:

1)Zytoplasmamembran (Plasmalemma)

Eine Doppelschicht aus Lipiden und eine Schicht aus Proteinen sitzen auf der Oberfläche der Lipidschicht oder sind darin eingebettet.

Funktionen:

abgrenzen

Transport

Schützend

Rezeptor (Signal)

2)Zytoplasma:

a) Hyaloplasma (eine kolloidale Lösung von Proteinen, Phospholipiden und anderen Substanzen. Es kann ein Gel und ein Sol sein)

Funktionen des Hyaloplasmas:

Transport

Homöostase

Stoffwechsel

Schaffung optimaler Bedingungen für das Funktionieren von Organellen

B) Organellen - dauerhafte Bestandteile des Zytoplasmas, definiert. Konstruktion und Ausführung def. Funktionen.

Organellenklassifizierung:

○ nach Lokalisierung:

Kern (Nukleolen und Chromosomen)

Zytoplasmatisch (ER, Ribosomen)

○ nach Struktur:

Membran:

a) Einzelmembran (Lysosomen, ER, Golgi-Apparat, Vakuolen, Peroxisomen, Sphärosomen)

b) Zweimembran (Plastiden, Mitochondrien)

Nicht-Membran (Ribosome, Mikrotubuli, Myofibrillen, Mikrofilamente)

○ nach Vereinbarung:

Gemeinsam (in allen Zellen zu finden)

Speziell (es gibt in bestimmten Zellen - Plastiden, Zilien, Flagellen)

○ nach Größe:

Sichtbar im Lichtmikroskop (EPS, Golgi-Apparat)

Unter dem Lichtmikroskop unsichtbar (Ribosomen)

Einschlüsse– nicht-permanente Bestandteile der Zelle, die einen definierten. Konstruktion und Ausführung def. Funktionen.

3)Kern

Einzelne Membran.

ER (endoplasmatisches Retikulum, Retikulum).

Ein System miteinander verbundener Hohlräume und Tubuli, die mit der äußeren Kernmembran verbunden sind.

Grob (körnig). Haben Ribosomen → Proteinsynthese

Glatt (akörnig). Synthese von Fetten und Kohlenhydraten.

Funktionen:

1) Trennzeichen

2) Transport

3) Entfernung von toxischen Substanzen aus der Zelle

4) Synthese von Steroiden

Golgi-Apparat (Lamellenkomplex).

Stapel von abgeflachten Röhrchen und Zisternen, die genannt werden Diktosomen.

Diktosoma- ein Stapel von 3-12 abgeflachten Scheiben, die Zisternen genannt werden (bis zu 20 Diktos)

Funktionen:

1) Konzentration, Freisetzung und Verdichtung der interzellulären Sekretion

2) Akkumulation von Glyko- und Lipoproteinen

3) Akkumulation und Entfernung von Substanzen aus der Zelle

4) Bildung einer Spaltfurche während der Mitose

5) die Bildung von primären Lysosomen

Lysom.

Ein Vesikel, das von einer einzigen Membran umgeben ist und hydrolytische Enzyme enthält.

Funktionen:

1) Verdauung des absorbierten Materials

2) Zerstörung von Bakterien und Viren

3) Autolyse (Zerstörung von Zellteilen und abgestorbenen Organellen)

4) Entfernung ganzer Zellen und Interzellularsubstanz

Peroxisom.

Vesikel, die von einer einzigen Membran umgeben sind, die Peroxidase enthält.

Funktionen- Oxidation org. Substanzen

Sphärosom.

Ovale Organellen, die von einer einzelnen Membran umgeben sind, die Fett enthält.

Funktionen– Synthese und Akkumulation von Lipiden.

Vakuolen.

Hohlräume im Zytoplasma von Zellen, die von einer einzigen Membran begrenzt werden.

In Pflanzen (Zellsaft - Auflösung von organischen und anorganischen Stoffen) und Einzelzellen. Tiere (Verdauungs-, Kontraktil - Osmoregulation und Ausscheidung)

Doppelmembran.

Kern.

1)Schale (Karyolemma):

Zwei von Poren durchzogene Membranen

Perinukleärer Raum zwischen Membranen

Die äußere Memboana ist mit dem ER verbunden

Funktionen - Schutz und Transport

2)Kernporen

3)Kernsaft:

Nach körperlicher Zustand in der Nähe von Hyaloplasma

Enthält mehr Nukleinsäuren nach chemischem Zustand

4)Nukleolen:

Kernkomponenten ohne Membran

Es kann eine oder mehrere geben

Gebildet an bestimmten Stellen auf Chromosomen (nukleoläre Organisatoren)

Funktionen:

rRNA-Synthese

tRNA-Synthese

Ribosomenbildung

5)Chromatin– DNA-Stränge + Protein

6)Chromosom- stark spiralisiertes Chromatin, das Gene enthält

7)viskoses Karyoplasma

Die Ultrastruktur der Chromosomen.

Chromosom → 2 Chromatiden (in der Zentromerregion verbunden) → 2 Semichromatiden → Chromonemata → Mikrofibrillen (30-45 % DNA + Protein)

Satellit Eine Region eines Chromosoms, die durch eine sekundäre Einschnürung getrennt ist.

Telomer- Endregion eines Chromosoms

Arten von Chromosomen in Abhängigkeit von der Position des Zentromers:

1) gleichseitig (methozentrisch)

2) unebene Schultern (submetazentrisch)

3) stabförmig (akrozentrisch)

Karotyp- eine Reihe von Daten über die Anzahl, Form und Größe der Chromosomen.

Idiogramm– graphischer Aufbau eines Karyotyps

Eigenschaften von Chromosomen:

1)Konstanz der Zahl

Bei einer Art ist die Anzahl der Chromosomen immer konstant.

2)Paarung- in somatischen Zellen hat jedes Chromosom sein eigenes Paar (homologe Chromosomen)

3)Individualität- jedes Chromosom hat seine eigenen Eigenschaften (Größe, Form ...)

4)Kontinuität- jedes Chromosom eines Chromosoms

Funktionen der Chromosomen:

1) Speicherung von Erbinformationen

2) die Übertragung von Erbinformationen

3) Umsetzung der Erbinformation

Mitochondrien.

1) besteht aus 2 Membranen:

Außen (glatt, innen hat Vorsprünge - Cristae)

Außen (grob)

2) In dem mit einer Matrix gefüllten Raum in ct. befinden sich:

Ribosomen

Proteine sind Enzyme

Funktionen:

1) ATP-Synthese

2) Synthese von mitochondrialen Proteinen

3) Kernsynthese. Säuren

4) Synthese von Kohlenhydraten und Lipiden

5) Bildung von mitochondrialen Ribosomen

Plastiden.

1) Zweimembranorganellen

2) im Stroma, in ct. gelegen tillakoides → grana

3) im Stroma:

Ribosomen

Kohlenhydrate

Nach Farbe sind sie unterteilt in:

1) Chloroplasten (grün, Chlorophyll) Photosynthese.

2) Chromoplasten:

Gelb (Xanthophyll)

Rote (Lycopektin)

Orange (Carotin)

Färben von Früchten, Blättern und Wurzeln.

3) Leukoplasten (farblos, enthalten keine Pigmente). Vorrat an Proteinen, Fetten und Kohlenhydraten.

Nicht-Membran.

Ribosom

1) besteht aus rRNA, Protein und Magnesium

2) zwei Untereinheiten: groß und klein

Funktion - Proteinsynthese

Chromatin wird das komplexe Stoffgemisch genannt, aus dem eukaryotische Chromosomen aufgebaut sind. Die Hauptbestandteile von Chromatin sind DNA, Histone und Nicht-Histon-Proteine, die räumlich hochgeordnete Strukturen bilden. Das Verhältnis von DNA und Protein im Chromatin beträgt ~1:1, und der Großteil des Chromatinproteins wird durch Histone repräsentiert. Histone bilden eine Familie hochkonservierter basischer Proteine, die in fünf große Klassen eingeteilt werden H1, H2A, H2B, H3 und H4. Die Größe von Histon-Polypeptidketten liegt innerhalb von ~ 220 (H1) und 102 (H4) Aminosäurereste. Histon H1 ist stark an Rückständen angereichert Lys, die Histone H2A und H2B zeichnen sich durch einen mäßigen Gehalt an Lys aus, die Polypeptidketten der Histone H3 und H4 sind reich an Arg. Innerhalb jeder Histonklasse (mit Ausnahme von H4) werden mehrere Subtypen dieser Proteine basierend auf Aminosäuresequenzen unterschieden. Diese Multiplizität ist besonders charakteristisch für Histone der H1-Klasse von Säugetieren. In diesem Fall werden sieben Subtypen unterschieden, die als H1.1–H1.5, H1o und H1t bezeichnet werden.

Reis. I.2. Schematische Darstellung der Ebene der Chromatinverdichtung im Schleifenbereich

A– Fixierung der Chromomerschleife an der Kernmatrix unter Verwendung von MAR/SAR-Sequenzen und Proteinen; B– aus der Chromomerschleife gebildete „Rosetten“; v– Kondensation von Rosettenschleifen unter Beteiligung von Nukleosomen und Nukleomeren

Ein wichtiges Ergebnis der Wechselwirkung von DNA mit Proteinen in der Zusammensetzung von Chromatin ist seine Verdichtung. Die Gesamtlänge der im Kern menschlicher Zellen eingeschlossenen DNA nähert sich 1 m, während der durchschnittliche Durchmesser des Kerns  10 µm beträgt. Die Länge eines DNA-Moleküls, das in einem menschlichen Chromosom enthalten ist, beträgt durchschnittlich ~4 cm, gleichzeitig beträgt die Länge eines Metaphase-Chromosoms ~4 μm. Folglich wird die DNA der menschlichen Metaphase-Chromosomen in der Länge um mindestens das 104-fache komprimiert. Der Grad der DNA-Verdichtung in Interphase-Kernen ist viel geringer und in einzelnen genetischen Loci ungleichmäßig. Aus funktionaler Sicht gibt es Euchromatin Und Heterochromatin . Euchromatin zeichnet sich im Vergleich zu Heterochromatin durch eine geringere DNA-Verdichtung aus und lokalisiert hauptsächlich aktiv exprimierte Gene. Gegenwärtig wird allgemein angenommen, dass Heterochromatin genetisch inert ist. Da seine wahren Funktionen heute nicht als gesichert angesehen werden können, kann sich diese Sichtweise mit zunehmendem Wissen über Heterochromatin ändern. Darin sind bereits aktiv exprimierte Gene zu finden.

Die Heterochromatisierung bestimmter Chromosomenregionen wird oft von einer Unterdrückung der Transkription der darin vorhandenen Gene begleitet. An der Heterochromatisierung können ausgedehnte Abschnitte von Chromosomen und sogar ganze Chromosomen beteiligt sein. Dementsprechend wird angenommen, dass die Regulation der eukaryotischen Gentranskription hauptsächlich auf zwei Ebenen stattfindet. Im ersten Fall kann die Verdichtung oder Dekomprimierung von DNA im Chromatin zu einer langfristigen Inaktivierung oder Aktivierung ausgedehnter Chromosomenabschnitte oder sogar ganzer Chromosomen in der Ontogenese eines Organismus führen. Eine feinere Regulation der Transkription aktivierter Chromosomenregionen wird auf der zweiten Ebene unter Beteiligung von Nicht-Histon-Proteinen, einschließlich zahlreicher Transkriptionsfaktoren, erreicht.

Strukturelle Organisation von Chromatin und eukaryotischen Chromosomen. Die Frage der strukturellen Organisation von Chromatin in Interphase-Kernen ist derzeit noch lange nicht gelöst. Dies liegt vor allem an der Komplexität und Dynamik seiner Struktur, die sich auch bei geringen exogenen Einflüssen leicht ändern kann. Das meiste Wissen über die Struktur von Chromatin wurde in vitro unter Verwendung von Präparationen von fragmentiertem Chromatin gewonnen, dessen Struktur sich signifikant von der in nativen Zellkernen unterscheidet. In Übereinstimmung mit der allgemeinen Sichtweise gibt es drei Ebenen der strukturellen Organisation von Chromatin in Eukaryoten: 1 ) Nukleosomale Fibrille ; 2) Solenoid , oderNukleomer ; 3) Schleifendomänenstruktur , einschließlichChromomere .

Nukleosomale Fibrillen. Unter bestimmten Bedingungen (bei niedriger Ionenstärke und in Anwesenheit von zweiwertigen Metallionen) ist es möglich, regelmäßige Strukturen in isoliertem Chromatin in Form ausgedehnter Fibrillen mit 10 nm Durchmesser zu beobachten, die aus Nukleosomen bestehen. Diese fibrillären Strukturen, in denen Nukleosomen wie Perlen an einer Schnur angeordnet sind, gelten als unterste Verpackungsebene eukaryotischer DNA im Chromatin. Die Nukleosomen, aus denen Fibrillen bestehen, sind mehr oder weniger gleichmäßig entlang des DNA-Moleküls in einem Abstand von 10–20 nm voneinander angeordnet. Nukleosomen bestehen aus vier Paaren von Histonmolekülen: H2a, H2b, H3 und H4 sowie einem Histonmolekül H1. Daten zur Struktur von Nukleosomen wurden hauptsächlich mit drei Methoden erhalten: niedrig- und hochauflösende Röntgenbeugungsanalyse von Nukleosomenkristallen, intermolekulare Protein-DNA-Vernetzungen und DNA-Spaltung in Nukleosomen unter Verwendung von Nukleasen oder Hydroxylradikalen. Basierend auf diesen Daten baute A. Klug ein Modell des Nukleosoms, nach dem DNA (146 bp) darin enthalten ist B-Form(eine rechtsgängige Helix mit einer Stufe von 10 bp) ist um ein Histonoktamer gewickelt, in dessen zentralem Teil sich die Histone H3 und H4 befinden, und an der Peripherie - H2a und H2b. Der Durchmesser einer solchen Nukleosomenscheibe beträgt 11 nm und ihre Dicke 5,5 nm. Die Struktur, die aus einem Histon-Oktamer und darum gewundener DNA besteht, heißt Nukleosom zuó festes Teilchen. ZU ó Feststoffpartikel sind durch Segmente voneinander getrennt Linker-DNA. Die Gesamtlänge des im tierischen Nukleosom enthaltenen DNA-Segments beträgt 200 (15) bp.

Histon-Polypeptidketten enthalten mehrere Arten von Strukturdomänen. Die zentrale globuläre Domäne und flexible hervorstehende N- und C-terminale Regionen, die an basischen Aminosäuren angereichert sind, werden genannt Schultern(Arm). C-terminale Domänen von Polypeptidketten, die an Histon-Histon-Wechselwirkungen innerhalb von c beteiligt sind ó Kernpartikel haben überwiegend die Form einer α-Helix mit einem verlängerten zentralen Spiralabschnitt, entlang dem auf beiden Seiten eine kürzere Spirale gelegt ist. Alle bekannten Orte reversibler posttranslationaler Histonmodifikationen, die während des Zellzyklus oder während der Zelldifferenzierung auftreten, befinden sich in den flexiblen Rückgratdomänen ihrer Polypeptidketten (Tabelle I.2). Gleichzeitig sind die N-terminalen Arme von H3- und H4-Histonen die am besten konservierten Regionen der Moleküle, und Histone als Ganzes gehören zu den evolutionär am besten konservierten Proteinen. Durch genetische Untersuchungen der Hefe S. cerevisiae Es wurde festgestellt, dass kleine Deletionen und Punktmutationen in den N-terminalen Teilen von Histon-Genen von tiefgreifenden und vielfältigen Veränderungen im Phänotyp von Hefezellen begleitet werden. Dies weist auf die kritische Bedeutung der Integrität von Histonmolekülen bei der Sicherstellung der ordnungsgemäßen Funktion eukaryotischer Gene hin.

In Lösung können die Histone H3 und H4 als stabile Tetramere (H3) 2 (H4) 2 existieren, während die Histone H2A und H2B als stabile Dimere existieren können. Eine allmähliche Erhöhung der Ionenstärke in Lösungen, die natives Chromatin enthalten, führt zuerst zur Freisetzung von H2A/H2B-Dimeren und dann von H3/H4-Tetrameren.

Eine weitere Verfeinerung der Feinstruktur von Nukleosomen in Kristallen wurde kürzlich von K. Luger et al. (1997) unter Verwendung von hochauflösender Röntgenbeugungsanalyse. Es wurde festgestellt, dass die konvexe Oberfläche jedes Histon-Heterodimers im Oktamer von 27–28 bp langen DNA-Segmenten umhüllt ist, die in einem Winkel von 140 ° zueinander angeordnet sind und durch 4 bp lange Linkerregionen getrennt sind.

In Übereinstimmung mit modernen Daten, die räumliche Struktur der DNA in der Zusammensetzung von ó Porenpartikel unterscheidet sich etwas von der B-Form: Die DNA-Doppelhelix wird um 0,25–0,35 bp/Umdrehung der Doppelhelix verdrillt, was zur Bildung einer Helixsteigung von 10,2 bp/Umdrehung führt (bei B-Formen in Lösung - 10,5 p.o./Umdrehung). Die Stabilität des Histonkomplexes in der Zusammensetzung von ó des Kernpartikels wird durch die Wechselwirkung ihrer kugelförmigen Teile bestimmt; daher wird die Entfernung flexibler Arme unter Bedingungen milder Proteolyse nicht von der Zerstörung des Komplexes begleitet. N-terminale Arme von Histonen stellen offenbar ihre Wechselwirkung mit spezifischen DNA-Regionen sicher. Somit kontaktieren die N-terminalen Domänen von Histon H3 mit DNA-Regionen am Eingang zu den ó Kernpartikel und verlassen es, während die entsprechende Histon-H4-Domäne an den inneren Teil der DNA des Nukleosoms bindet.

Die oben erwähnten hochauflösenden Nukleosomenstrukturstudien zeigen, dass der zentrale Teil des 121-bp-DNA-Segments bildet als Teil des Nukleosoms zusätzliche Kontakte mit dem H3-Histon. In diesem Fall passieren die N-terminalen Teile der H3- und H2B-Histon-Polypeptidketten die Kanäle, die von den kleinen Furchen der benachbarten DNA-Superspulen des Nukleosoms gebildet werden, und der N-terminale Teil des H2A-Histons berührt die kleine Furche von der äußere Teil der DNA-Superspule. Zusammengenommen zeigen die hochauflösenden Daten, dass sich die DNA in den Kernpartikeln von Nukleosomen nicht gleichmäßig um Histonoktamere wickelt. Die Krümmung ist an den Stellen der DNA-Interaktion mit der Histonoberfläche gebrochen, und solche Brüche sind am deutlichsten in einem Abstand von 10–15 und 40 bp. aus dem Zentrum der DNA-Superspule.

Folie 3. Es gibt zwei Arten von Chromatin: Heterochromatin und Euchromatin. Der erste entspricht den während der Interphase verdichteten Chromosomenabschnitten, er ist funktionell inaktiv. Dieses Chromatin lässt sich gut anfärben, dieses Chromatin ist auf dem histologischen Präparat zu sehen. Heterochromatin wird in strukturelles (dies sind Abschnitte von Chromosomen, die ständig kondensiert werden) und fakultatives (es kann dekondensieren und sich in Euchromatin verwandeln) unterteilt. Euchromatin entspricht der Dekondensation in den Interphasenregionen von Chromosomen. Dies ist ein funktionierendes, funktionell aktives Chromatin. Es färbt nicht, es ist auf dem histologischen Präparat nicht sichtbar. Während der Mitose wird das gesamte Euchromatin kondensiert und in die Chromosomen eingebaut.

Proteine sind Polymere und Aminosäuren sind ihre Monomereinheiten.

Aminosäuren - Dies sind organische Verbindungen, die in ihrer Zusammensetzung (entsprechend dem Namen) eine Aminogruppe NH2 und eine organische Säure enthalten, d.h. Carboxyl, COOH-Gruppe.

Chemische Zusammensetzung von Histonen. Merkmale physikalischer Eigenschaften und Wechselwirkungen mit DNA

Der Kern ist die Region des Histonschwanzes.

Perlen auf der A-Saite

Kurze Interaktionsreichweite

Linker-Histone

Faser bei 30 nm

Chromonema-Faser

Langstrecken-Faserwechselwirkungen

Nukleosom Chromatin Histon

Die Rolle der Histone bei der DNA-Faltung ist aus folgenden Gründen wichtig:

1) Wenn Chromosomen nur gestreckte DNA wären, ist es schwer vorstellbar, wie sie sich replizieren und in Tochterzellen trennen könnten, ohne sich zu verheddern oder zu brechen.
2) In einem ausgedehnten Zustand würde die DNA-Doppelhelix jedes menschlichen Chromosoms den Zellkern tausende Male durchqueren; so verpacken Histone ein sehr langes DNA-Molekül in geordneter Weise in einem Kern mit mehreren Mikrometern Durchmesser;
3) Nicht alle DNA ist auf die gleiche Weise gefaltet, und die Art der Verpackung einer Region des Genoms in Chromatin beeinflusst wahrscheinlich die Aktivität der in dieser Region enthaltenen Gene.

Es ist bekannt, dass acetylierte Histone ein Zeichen für transkriptionell aktives Chromatin sind.

Histone sind die am besten biochemisch untersuchten Proteine.

Organisation von Nukleosomen

Die Nukleosomen, aus denen die Fibrillen bestehen, sind mehr oder weniger gleichmäßig entlang des DNA-Moleküls in einem Abstand von 10–20 nm voneinander angeordnet.

Ebenen der DNA-Verdichtung: Nukleosomen, Fibrillen, Schleifen, mitotische Chromosomen

Die erste Ebene der DNA-Verdichtung ist das Nukleosom. Wenn Chromatin der Wirkung von Nuklease ausgesetzt wird, zerfallen es und die DNA in sich regelmäßig wiederholende Strukturen. Nach der Nukleasebehandlung wird eine Partikelfraktion durch Zentrifugation mit einer Sedimentationsrate von 11S vom Chromatin isoliert. Die 11S-Partikel enthalten etwa 200 Basenpaare DNA und acht Histone. Ein solches komplexes Nukleoprotein-Partikel wird Nukleosomen genannt. Darin bilden Histone einen Proteinkern, auf dessen Oberfläche sich DNA befindet. DNA bildet eine Stelle, die nicht mit Kernproteinen assoziiert ist - einen Linker, der zwei benachbarte Nukleosomen verbindet und in die DNA des nächsten Nukleosoms übergeht. Sie bilden „Beads“, kugelförmige Gebilde von etwa 10 nm Größe, die nacheinander auf länglichen DNA-Molekülen sitzen. Die zweite Verdichtungsstufe beträgt 30 nm Fibrillen. Die erste, nukleosomale Ebene der Chromatinverdichtung spielt eine regulatorische und strukturelle Rolle und sorgt für eine 6- bis 7-fache DNA-Packungsdichte. In mitotischen Chromosomen und in Interphasekernen werden Chromatinfibrillen mit einem Durchmesser von 25-30 nm nachgewiesen. Man unterscheidet den Solenoid-Typ der Nukleosomenpackung: Ein Faden aus dicht gepackten Nukleosomen mit einem Durchmesser von 10 nm bildet Windungen mit einer Schraubensteigung von etwa 10 nm. Es gibt 6-7 Nukleosomen pro Windung einer solchen Superhelix. Als Ergebnis einer solchen Packung erscheint eine helikale Fibrille mit einem zentralen Hohlraum. Chromatin in den Kernen hat eine 25-nm-Fibrille, die aus zusammenhängenden Kügelchen gleicher Größe besteht - Nukleomere. Diese Nukleomere werden Superbeads ("Superbids") genannt. Die Hauptchromatinfibrille mit einem Durchmesser von 25 nm ist eine lineare Abwechslung von Nukleomeren entlang eines kompakten DNA-Moleküls. Als Teil des Nukleomers werden zwei Windungen der nukleosomalen Fibrille mit jeweils 4 Nukleosomen gebildet. Die nukleomere Ebene der Chromatinpackung sorgt für eine 40-fache Verdichtung der DNA. Nukleosomale und nukleomere (überragende) Niveaus der Chromatin-DNA-Verdichtung werden durch Histonproteine durchgeführt. Schleifendomänen der DNA-drittes Level strukturelle Organisation von Chromatin. Auf höheren Ebenen der Chromatinorganisation binden spezifische Proteine an spezifische DNA-Regionen, die an den Bindungsstellen große Schleifen oder Domänen bilden. An einigen Stellen gibt es Klumpen aus kondensiertem Chromatin, rosettenförmige Gebilde, die aus vielen Schleifen von 30-nm-Fibrillen bestehen, die in einem dichten Zentrum verbunden sind. Die durchschnittliche Größe der Rosetten erreicht 100-150 nm. Rosetten von Chromatinfibrillen-Chromomeren. Jedes Chromomer besteht aus mehreren Schleifen, die Nukleosomen enthalten, die in einem Zentrum verbunden sind. Chromomere sind durch Regionen des nukleosomalen Chromatins miteinander verbunden. Eine solche Schleifendomänenstruktur von Chromatin sorgt für eine strukturelle Kompaktierung von Chromatin und organisiert die funktionellen Einheiten von Chromosomen - Replikons und transkribierte Gene.

Zusammensetzung von Zentromeren und Telomeren

Ein Modell, das die Entwicklung von Zentromeren erklärt.

Telomere

Hoch -Telomer zum Zeitpunkt der Chromosomenreplikation, wenn sein Ende für den Telomerasekomplex zugänglich ist, der die Replikation durchführt (Duplikation der DNA-Kette an der äußersten Spitze des Chromosoms). Nach der Replikation bildet telomere DNA (schwarze Linien) zusammen mit darauf befindlichen Proteinen (dargestellt als mehrfarbige Ovale) eine T-Schleife ( unten im Bild).

Die Zeit der DNA-Verdichtung im Zellzyklus und die Hauptfaktoren, die Prozesse stimulieren