Rumusan hukum biogenetik Haeckel-Müller. Hubungan Onto-filogeni

Untuk pertama kalinya, hubungan antara ontogenesis dan filogeni dalam beberapa posisi diungkapkan oleh K. Baer, yang oleh Charles Darwin diberi nama umum “hukum kesamaan germinal”

Hukum kesamaan germinal K. Baer.

Dalam embrio keturunan kita, tulis Darwin, kita melihat “potret samar-samar” nenek moyang kita. Dengan kata lain, pada tahap awal embriogenesis berbagai spesies dalam filum, banyak kesamaan yang terungkap. Oleh karena itu, sejarah suatu spesies dapat ditelusuri melalui perkembangan individu.
Kesamaan germinal paling menonjol pada tahap awal. Pada tahap selanjutnya, divergensi embrio diamati, yang mencerminkan perbedaan dalam evolusi spesies ini

Hukum dasar biogenetik F. Muller dan E. Haeckel.

Pada tahun 1864, F. Müller merumuskan gagasan bahwa transformasi filogenetik berhubungan dengan perubahan ontogenetik dan hubungan ini memanifestasikan dirinya dalam dua cara berbeda. Dalam kasus pertama, perkembangan individu keturunan berlangsung serupa dengan perkembangan nenek moyang hanya sampai munculnya sifat baru dalam entogenesis.

Perubahan proses morfogenesis keturunan menentukan bahwa perkembangan embrioniknya mengulangi sejarah nenek moyangnya hanya secara umum. Dalam kasus kedua, keturunan mengulangi seluruh perkembangan nenek moyang mereka, tetapi pada akhir embriogenesis, tahap-tahap baru ditambahkan, akibatnya embriogenesis keturunan menjadi lebih lama dan lebih kompleks. F. Müller menyebut pengulangan ciri-ciri nenek moyang dewasa dalam embriogenesis rekapitulasi keturunan. Ontogenesis bukan hanya hasil, tetapi juga dasar filogeni. Ontogenesis diubah dengan cara yang berbeda: dengan merestrukturisasi tahapan yang ada dan menambahkan tahapan baru. Filogeni tidak dapat dianggap sebagai sejarah organisme dewasa saja. Proses ini merupakan rantai sejarah transformasi entogenesis.

Hukum kemiripan embrio Baer adalah hukum yang menyatakan bahwa, pada tahap awal perkembangan embrio, embrio hewan dari spesies yang berbeda memiliki struktur yang serupa, yang mencerminkan kesatuan asal usul dunia hewan.

Embrio hewan dengan jenis yang sama serupa pada tahap awal perkembangannya.
Mereka secara konsisten berpindah dalam perkembangannya dari ciri-ciri tipe yang lebih umum ke ciri-ciri yang lebih spesifik. Terakhir, berkembanglah tanda-tanda yang menunjukkan bahwa embrio termasuk dalam genus, spesies, dan, akhirnya, ciri-ciri individu tertentu.
Embrio dari perwakilan berbeda dari jenis yang sama secara bertahap terpisah satu sama lain

Hukum biogenetik Haeckel dan Muller - setiap makhluk hidup dalam perkembangan individualnya, ontogenesis, sampai batas tertentu, mengulangi bentuk-bentuk yang dilalui oleh nenek moyangnya atau filogeni spesiesnya. Dalam perkembangannya, organisme multiseluler melewati tahap uniseluler, yaitu tahap zigot, yang dapat dianggap sebagai pengulangan tahap filogenetik amuba primitif. Pada semua vertebrata, notochord terbentuk, yang kemudian digantikan oleh tulang belakang, tetapi pada nenek moyang mereka, notochord tetap ada sepanjang hidup mereka. Selama perkembangan embrio burung dan mamalia, celah insang muncul di faring. Fakta ini dapat dijelaskan dengan asal usul hewan darat ini dari nenek moyang yang mirip ikan. Fakta-fakta ini dan lainnya mengarahkan Haeckel dan Muller pada perumusan hukum biogenetik.

Ontogenesis sebagai dasar filogeni.

Ontogenesis adalah dasar filogeni karenaontogenesis individu dari suatu individulah yang menjadi objek tindakan seleksi alam. Perubahan evolusioner yang mengakumulasi adaptasi spesies kecil dan berhubungan dengan perubahan stabil dalam perjalanan entogenesis individu biasanya disebut phylembryogenesis. Philembryogenesis adalah perubahan evolusioner dalam perjalanan entogenesis.
Perubahan evolusioner dalam entogenesis dapat terjadi pada tahap awal, tengah dan akhir perkembangan: archallaxis - perubahan yang terdeteksi pada tingkat dasar-dasar dan dinyatakan dalam terganggunya pembelahan mereka, diferensiasi awal, atau dalam munculnya dasar-dasar baru yang fundamental. , penyimpangan – penyimpangan yang timbul pada proses morfogenesis organ. anabolik - terjadi setelah organ praktis menyelesaikan perkembangannya, dan dinyatakan dalam penambahan tahapan tambahan yang mengubah hasil akhir.

Hukum biogenetik dirumuskan oleh E. Haeckel: “Ontogenesis adalah pengulangan filogeni (perkembangan historis suatu spesies) secara cepat dan singkat.” Haeckel berpendapat bahwa filogeni adalah penyebab entogenesis: perkembangan individu sepenuhnya ditentukan oleh sejarah perkembangan spesies. Selanjutnya, pandangan-pandangan ini sebagian ditolak oleh sains, dan sebagian lagi dimodifikasi dan ditambah.

Ilmuwan Jerman F. Müller dan E. Haeckel pada paruh kedua abad ke-19. menetapkan hukum hubungan antara entogenesis dan filogenesis, yang disebut hukum biogenetik. Menurut hukum ini, setiap individu dalam perkembangan individu (ontogenesis) mengulangi sejarah perkembangan spesiesnya (filogeni), atau singkatnya, ontogenesis adalah pengulangan filogeni.

Namun, dalam periode perkembangan individu yang singkat, seorang individu tidak dapat mengulangi semua tahapan evolusi yang terjadi selama ribuan atau jutaan tahun. Oleh karena itu, pengulangan tahapan sejarah perkembangan suatu spesies dalam perkembangan individu suatu individu terjadi dalam bentuk yang ringkas, dengan hilangnya sejumlah tahapan. Selain itu, embrio tidak menyerupai bentuk dewasa nenek moyangnya, melainkan embrionya. Jadi, dalam entogenesis mamalia ada tahap di mana lengkungan insang terbentuk pada embrio. Pada embrio ikan, berdasarkan lengkungan ini, organ pernapasan terbentuk - alat insang. Dalam entogenesis mamalia, bukan struktur alat insang ikan dewasa yang diulang, tetapi struktur bagian luar alat insang embrio, yang menjadi dasar berkembangnya organ-organ yang sama sekali berbeda pada mamalia.

Dalam perkembangan teori entogenesis, penelitian Akademisi A.N. Severtsova. Ia membuktikan bahwa perubahan sejarah perkembangan disebabkan oleh perubahan jalannya perkembangan embrio. Perubahan herediter mempengaruhi semua tahapan siklus hidup, termasuk periode embrionik. Mutasi yang terjadi selama perkembangan embrio, biasanya mengganggu interaksi dalam tubuh dan menyebabkan kematiannya. Namun, mutasi kecil mungkin bermanfaat dan kemudian dipertahankan melalui seleksi alam. Mereka akan diwariskan kepada anak cucu dan akan dimasukkan dalam perkembangan sejarah, sehingga mempengaruhi jalannya.

Biasanya, tahap perkembangan embrio tidak berubah secara signifikan selama evolusi seperti pada hewan dewasa. Oleh karena itu, ketika membandingkan embrio dan larva bahkan hewan yang berjauhan, sering kali ditemukan kesamaan besar di antara mereka, yang menunjukkan kekerabatan.

Yang menarik bagi zoologi evolusioner adalah rekapitulasi, yaitu. pengulangan dalam proses perkembangan individu ciri-ciri struktural khas nenek moyang yang kurang lebih jauh. Mari kita berikan satu contoh klasik saja. Posisi sistematis dan asal usul ascidiae (Ascidiae), yang menjalani gaya hidup menetap, telah lama tidak jelas, dan hanya studi terkenal oleh A. O. Kovalevsky (1866) tentang perkembangan hewan-hewan ini yang akhirnya menyelesaikan masalah tersebut. Larva berekor yang berenang bebas muncul dari telur ascidian, strukturnya mirip dengan chordata (Chordata). Selama metamorfosis larva yang telah menetap di dasar, ekor dengan notochord dan otot serta organ sensorik menghilang, tabung saraf menyusut ke tingkat ganglion saraf kecil, permukaan ventral tubuh tumbuh secara intensif, dan sifon terbentuk. , dll., yaitu. fitur organisasi yang terkait dengan gaya hidup menetap muncul. Semprotan laut muda yang terbentuk hampir tidak memiliki kesamaan dengan chordata lainnya. Dalam contoh ini, larva, dengan organisasinya, merekapitulasi (mengulangi) ciri-ciri struktural utama nenek moyang yang berenang bebas. Dengan demikian, tempat alami ascidian dalam sistem kerajaan hewan ditemukan.

Pada tahun 1864, seorang ahli zoologi Jerman bekerja di Brazil Fritz Muller dalam bukunya ia menulis: “... sejarah perkembangan suatu spesies akan tercermin dalam sejarah perkembangan individunya.”

Dua tahun kemudian Ernst Haeckel memberikan rumusan yang lebih umum:

“Ontogenesis (istilah E. Haeckel) adalah rekapitulasi filogeni (dalam banyak terjemahan - “Ontogenesis adalah pengulangan filogeni yang cepat dan singkat”).

Atau: tahap-tahap yang dilalui organisme hidup dalam proses perkembangannya, dalam bentuk yang ringkas, mengulangi sejarah evolusi spesiesnya.

Upaya telah dilakukan berulang kali untuk memperluas hukum biogenetik pada perkembangan jiwa manusia...

Tambahan modern:

“Saat ini, menurut sebagian besar ilmuwan, hukum tersebut tidak memiliki arti mutlak, dan struktur embrio tidak sepenuhnya sesuai dengan struktur nenek moyang.

Semakin dini perubahan herediter menyimpang jalur perkembangan dari jalur perkembangan normal orang tua, semakin signifikan perubahan struktur organisme dewasa, semakin kecil kemungkinan perubahan ini bersifat adaptif dan dipertahankan dalam proses seleksi. Oleh karena itu, perubahan pada tahap akhir perkembangan (superstruktur atau anabolisme) lebih sering terjadi dalam evolusi daripada penyimpangan (perubahan pada tahap tengah) dan archallaxis (perubahan pada tahap awal).

Tahap awal perkembangan lebih konservatif dan oleh karena itu dalam banyak kasus dapat menjadi bukti kekerabatan dan menunjukkan tahap-tahap yang dilalui dalam proses evolusi.”

Kamus istilah genetik / Disusun oleh: M.V. Supotnitsky, M., “Buku Universitas”, 2007, hal.180.

Hukum biogenetik

Hukum dan Artinya
Kritik
Apa yang telah kita pelajari?

Uji topiknya

Hukum dan Artinya

Hakikat hukumnya adalah dalam proses entogenesis (perkembangan individu suatu organisme), seorang individu mengulangi bentuk-bentuk nenek moyangnya dan dari pembuahan hingga pembentukannya melalui tahapan filogenesis (sejarah perkembangan organisme).

Rumusan ahli zoologi Fritz Müller diberikan dalam buku For Darwin pada tahun 1864. Müller menulis bahwa sejarah perkembangan suatu spesies tercermin dalam sejarah perkembangan individu.

Dua tahun kemudian, naturalis Ernst Haeckel merumuskan hukum tersebut dengan lebih singkat: ontogeni adalah pengulangan filogeni secara cepat. Dengan kata lain, setiap organisme mengalami perubahan evolusioner dalam spesies selama perkembangannya.

Beras. 1. Haeckel dan Muller.

Para ilmuwan membuat kesimpulan dengan mempelajari embrio dari spesies berbeda berdasarkan sejumlah karakteristik serupa. Misalnya, lengkungan insang terbentuk pada embrio mamalia dan ikan. Embrio amfibi, reptil, dan mamalia melalui tahap perkembangan yang sama dan memiliki penampilan yang serupa. Kemiripan embrio menjadi salah satu bukti teori evolusi dan asal usul hewan dari satu nenek moyang.

Beras. 2. Perbandingan embrio hewan yang berbeda.

Pendiri embriologi, Karl Baer, mengidentifikasi kesamaan antara embrio dari spesies yang berbeda pada tahun 1828. Ia menulis bahwa embrio adalah identik dan hanya pada tahap perkembangan embriologi tertentu barulah ciri-ciri genus dan spesies muncul. Anehnya, meskipun ia mengamati, Baer tidak pernah menerima teori evolusi.

Sejak abad ke-19, kesimpulan Haeckel dan Müller telah dikritik.
Ketidaksempurnaan hukum biogenetik dasar diidentifikasi:

individu tidak mengulangi semua tahapan evolusi dan melalui tahapan perkembangan sejarah dalam bentuk yang ringkas;
kesamaan tersebut tidak terlihat pada embrio dan dewasa, tetapi pada dua embrio berbeda pada tahap perkembangan tertentu (insang mamalia mirip dengan insang embrio ikan, bukan insang dewasa);
neoteny adalah fenomena di mana tahap dewasa menyerupai perkembangan larva dari nenek moyang yang diduga (pelestarian sifat-sifat kekanak-kanakan sepanjang hidup);
pedogenesis adalah jenis partenogenesis di mana reproduksi terjadi pada tahap larva;
Terdapat perbedaan yang signifikan pada tahap blastula dan gastrula pada vertebrata, dengan kesamaan yang diamati pada tahap selanjutnya.

Telah ditetapkan bahwa hukum Haeckel-Muller tidak pernah sepenuhnya dipenuhi; selalu ada penyimpangan dan pengecualian. Beberapa ahli embriologi mencatat bahwa hukum biogenetik hanyalah ilusi yang tidak memiliki premis serius.

Undang-undang tersebut direvisi oleh ahli biologi Alexei Severtsov. Berdasarkan hukum biogenetik, ia mengembangkan teori filembriogenesis. Menurut hipotesis, perubahan sejarah perkembangan disebabkan oleh perubahan pada tahap perkembangan larva atau embrio, yaitu. Ontogeni memodifikasi filogeni.

Severtsov membagi ciri-ciri embrio menjadi koenogenesis (adaptasi terhadap gaya hidup larva atau embrionik) dan filembriogenesis (perubahan embrio yang menyebabkan modifikasi pada individu dewasa).

Severtsov dikaitkan dengan cenogenesis:

membran embrio;
plasenta;
gigi telur;
insang larva amfibi;
organ perlekatan pada larva.

Beras. 3. Gigi telur merupakan contoh koenogenesis.

Cenogenesis “memfasilitasi” kehidupan larva dan embrio selama evolusi. Oleh karena itu, sulit untuk melacak perkembangan filogeni melalui perkembangan embriologis.

Filembriogenesis dibagi menjadi tiga jenis:

archallaxis – perubahan pada tahap pertama entogenesis, di mana perkembangan organisme lebih lanjut mengikuti jalur baru;
anabolia – peningkatan entogenesis melalui munculnya tahap-tahap tambahan perkembangan embrio;
deviasi – perubahan pada tahap pertengahan perkembangan.

Apa yang telah kita pelajari?

Dari pelajaran biologi di kelas 9, kami belajar tentang hukum Haeckel-Müller, yang menyatakan bahwa setiap individu melewati tahapan filogenesis selama proses entogenesis. Undang-undang tidak berfungsi dalam bentuknya yang “murni” dan memiliki banyak asumsi. Ahli biologi Severtsov mengembangkan teori perkembangan individu yang lebih lengkap.

Hukum biogenetik Haeckel-Müller

Rumusan hukum biogenetik Haeckel-Müller, hubungannya dengan Darwinisme dan fakta-fakta yang kontradiktif. Pemupukan dan perkembangan embrio manusia. Kritik ilmiah terhadap hukum biogenetik dan pengembangan lebih lanjut doktrin hubungan antara entogenesis dan filogenesis.

Dokumen serupa

Studi tentang pola perkembangan embrionik embrio. Studi tentang periode entogenesis. Dasar genetik untuk diferensiasi. Periode kritis embriogenesis postnatal dan prenatal. Analisis pengaruh faktor lingkungan terhadap embriogenesis.

presentasi, ditambahkan 26/05/2013

Ciri-ciri tahapan entogenesis hewan multiseluler. Ciri-ciri periode perkembangan embrionik dan postembrionik. Organogenesis primer, diferensiasi sel embrio. Tahapan berturut-turut perkembangan embrio hewan dan manusia.

presentasi, ditambahkan 07/11/2013

Tahapan perkembangan individu manusia (ontogenesis). Masa perkembangan manusia sebelum lahir. Diencephalon, batasnya, struktur eksternal dan internal, fungsinya. Perubahan panjang dan proporsi tubuh selama pertumbuhan dan perkembangan tubuh pascakelahiran.

abstrak, ditambahkan 31/10/2008

Revolusi ilmu pengetahuan alam, munculnya dan perkembangan lebih lanjut doktrin struktur atom. Komposisi, struktur dan waktu megaworld. Model quark dari hadron. Evolusi Metagalaxy, galaksi dan bintang individu. Gambaran modern tentang asal usul alam semesta.

tugas kursus, ditambahkan 16/07/2011

Pembuahan ganda adalah proses seksual pada angiospermae di mana sel telur dan sel pusat kantung embrio dibuahi. Ciri-ciri proses mikrosporogenesis dan megasporogenesis. Konsep dan peran penyerbukan.

abstrak, ditambahkan 06/07/2010

Fertilisasi adalah proses penggabungan gamet jantan dan betina. Perpindahan sperma pada saluran reproduksi wanita. Interaksi gamet jarak jauh dan kontak. Syngamy, reaksi kortikal. Zona dugaan sebagai sumber pengembangan kawasan blastula.

tes, ditambahkan 22/01/2015

Aktivitas ilmiah Vernadsky dan pengaruhnya yang besar terhadap perkembangan ilmu kebumian. Bekerja pada pengorganisasian ekspedisi dan pembuatan basis laboratorium untuk studi mineral radioaktif. Konsep struktur biologis laut. Perkembangan doktrin noosfer.

presentasi, ditambahkan 19/10/2014

Proses pembuahan, implantasi, kelahiran seseorang. Deskripsi tahapan pembuahan. Organ yang berkembang lebih dulu. Karakteristik periode utama perkembangan intrauterin. Pengaruh faktor lingkungan yang berbahaya terhadap perkembangan janin.

presentasi, ditambahkan 24/07/2014

Masalah dalam teori Darwin asli yang menyebabkan hilangnya popularitasnya. Kontradiksi antara genetika dan Darwinisme. Hipotesis tentang resesif gen baru. Ketentuan utama teori evolusi sintetik, sejarah pembentukan dan perkembangannya.

abstrak, ditambahkan 19/06/2015

Hakikat proses pertumbuhan dan perkembangan tubuh. Tahapan dan periode entogenesis. Perkembangan fisik dan mental seseorang sepanjang jalan kehidupan. Irama biologis, indikator dan klasifikasinya. Pergantian tidur dan terjaga sebagai siklus utama harian.

tes, ditambahkan 03/06/2009

Hukum biogenetik F. Muller (1864) dan E. Haeckel (1866), hukum ireversibilitas evolusi oleh L. Dollo (1893), hukum oligomerisasi oleh V. A. Dogel 91936). Ilustrasikan dengan contoh

Kode Pengiriman Pedagang Ukraina mengatur hubungan yang timbul selama pengiriman pedagang.

Dalam Kode ini, pelayaran niaga mengacu pada kegiatan yang berkaitan dengan penggunaan kapal untuk pengangkutan barang, penumpang, koper dan surat, perikanan dan industri kelautan lainnya, eksplorasi dan pertambangan, penarik, pemecah es dan operasi penyelamatan, pemasangan kabel, serta sebagai untuk kegiatan ekonomi lainnya, ilmu pengetahuan dan budaya

Hukum pertama perkembangan evolusioner - J.B. Lamarck (1809), J. Cuvier (1812), M. Miln_Edwards (1851).

hukum biogenetik: dalam proses perkembangan individu (ontogenesis), setiap organisme secara singkat mengulangi karakter periodik T dan filogeni: hilangnya karakter hanya terjadi selama periode embriogenesis perkembangan.
contoh:nauplius-larva-krustasea
Udang karang Melinegrid - kantung dengan sel empedu

Evolusi, seperti perkembangan lainnya, adalah fenomena yang tidak dapat diubah; jika suatu organ menghilang, ia tidak akan pernah muncul lagi, bahkan jika perlu, organ lain akan muncul, yang asal usulnya berbeda, dan akan menjalankan fungsi yang diperlukan.
contoh: panasnya krustasea - modifikasi anggota badan
panas dipindahkan dari udara ke lingkungan perairan

Hukum biogenetik F. Muller (1864) dan E. Haeckel (1866), hukum ireversibilitas evolusi oleh L. Dollo (1893), hukum oligomerisasi oleh V. A. Dogel 91936). Ilustrasikan dengan contoh.

2. Hukum biogenetik Haeckel-Müller (juga dikenal sebagai “hukum Haeckel”, “hukum Müller-Haeckel”, “hukum Darwin-Müller-Haeckel”, “hukum biogenetik dasar”): setiap makhluk hidup dalam perkembangan individu (ontogenesis) mengulangi sampai batas tertentu bentuk-bentuk yang dilalui oleh nenek moyang atau spesiesnya (filogeni).

Ia memainkan peran penting dalam sejarah perkembangan ilmu pengetahuan, namun saat ini tidak diakui dalam bentuk aslinya oleh ilmu biologi modern. Menurut interpretasi modern terhadap hukum biogenetik, yang dikemukakan oleh ahli biologi Rusia A. N. Severtsov pada awal abad ke-20, dalam entogenesis terdapat pengulangan ciri-ciri bukan nenek moyang dewasa, melainkan embrionya.
contoh:
Pada kecebong, seperti pada ikan tingkat rendah dan benih ikan, dasar kerangkanya adalah notochord, yang kemudian ditumbuhi tulang rawan di bagian tubuhnya. Tengkorak kecebong memiliki tulang rawan, dan lengkungan tulang rawan yang berkembang dengan baik di sebelahnya; pernafasan insang. Sistem peredaran darah juga dibangun sesuai dengan jenis ikan: atrium belum terbagi menjadi dua bagian kanan dan kiri, hanya darah vena yang masuk ke jantung, dan dari sana mengalir melalui batang arteri menuju insang. Jika perkembangan kecebong berhenti pada tahap ini dan tidak melangkah lebih jauh, kita harus, tanpa ragu-ragu, mengklasifikasikan hewan tersebut ke dalam kelas super ikan.
Dan meskipun embrio ayam, pada akhir minggu pertama, kedua kaki belakang dan depan tampak seperti kaki yang identik, sedangkan ekornya belum hilang, dan bulu belum terbentuk dari papila, dengan segala cirinya ia lebih dekat. reptil daripada burung dewasa.
Oligomerisasi
Ditemukan oleh V.A.Dogel
Ketika diferensiasi terjadi, oligomerisasi organ terjadi: mereka memperoleh lokalisasi tertentu, dan jumlahnya semakin berkurang (dengan diferensiasi morfofisiologis progresif dari organ lainnya) dan menjadi konstan untuk kelompok hewan tertentu.
[sunting]Contoh
Organ baru dalam filogeni dapat muncul, misalnya karena:
perubahan gaya hidup
transisi dari gaya hidup sedentary ke gaya hidup mobile
dari akuatik hingga terestrial
Untuk tipe Annelida, segmentasi tubuhnya bersifat ganda, tidak stabil, semua segmennya homogen.
Pada arthropoda (keturunan Annelida) jumlah ruasnya adalah:
berkurang di sebagian besar kelas
menjadi permanen
segmen tubuh individu, biasanya digabungkan menjadi beberapa kelompok (kepala, dada, perut, dll.), mengkhususkan diri dalam melakukan fungsi tertentu.

Hukum evolusi yang tidak dapat diubah oleh L. Dollo adalah hukum yang menyatakan bahwa suatu organisme (populasi, spesies) tidak dapat kembali ke keadaan semula yang telah dicapai dalam rangkaian nenek moyangnya, bahkan setelah kembali ke habitatnya.

Hukum Dollo tentang evolusi yang tidak dapat diubah.
A. R. Wallace juga, terlepas dari Darwin, sampai pada kesimpulan bahwa evolusi tidak dapat diubah. L. Dollo pada tahun 1893 merumuskan hukum tentang evolusi yang tidak dapat diubah sebagai berikut: “Suatu organisme tidak dapat, baik seluruhnya atau bahkan sebagian, kembali ke keadaan yang telah dicapai dalam rangkaian nenek moyangnya.”

Ahli paleontologi Belgia L. Dollo merumuskan pendirian umum bahwa evolusi adalah proses yang tidak dapat diubah. Posisi ini kemudian ditegaskan berkali-kali dan dikenal sebagai hukum Dollo. Penulis sendiri memberikan rumusan singkat tentang hukum evolusi yang tidak dapat diubah. Dia tidak selalu dipahami dengan benar dan terkadang menimbulkan keberatan yang tidak sepenuhnya dapat dibenarkan. Menurut Dollo, “organisme tidak dapat kembali, bahkan sebagian, ke keadaan sebelumnya yang telah dicapai oleh nenek moyangnya.”

O. Abel memberikan rumusan hukum Dollo yang lebih luas sebagai berikut:

“Suatu organ yang tereduksi selama perkembangan sejarah tidak akan pernah lagi mencapai tingkat sebelumnya; organ yang telah hilang sama sekali tidak akan pernah dapat dipulihkan.”
“Jika adaptasi terhadap cara hidup yang baru (misalnya, pada masa peralihan dari berjalan ke memanjat) disertai dengan hilangnya organ-organ yang memiliki fungsi penting pada cara hidup sebelumnya, maka dengan kembalinya cara baru ke cara hidup yang lama. dalam kehidupan, organ-organ ini tidak pernah muncul lagi; alih-alih mereka, penggantinya dibuat dengan organ lain"

Hukum evolusi yang tidak dapat diubah tidak boleh melampaui batas penerapannya. Vertebrata darat merupakan keturunan ikan, dan anggota tubuh yang berjari lima adalah hasil transformasi dari sepasang sirip ikan. Vertebrata darat dapat kembali hidup di air, dan anggota tubuh yang berjari lima kembali memperoleh bentuk umum seperti a. sirip. Namun, struktur internal anggota badan yang berbentuk sirip, sirip, tetap mempertahankan ciri-ciri utama anggota badan berjari lima, dan tidak kembali ke struktur asli sirip ikan. Amfibi bernapas dengan paru-parunya, tetapi mereka telah kehilangan pernapasan insang nenek moyangnya. Beberapa amfibi kembali ke kehidupan permanen di air dan kembali bernapas dengan insang. Namun, insang mereka mewakili insang luar larva. Insang bagian dalam tipe ikan telah hilang selamanya. Pada primata pemanjat pohon, angka pertama dikurangi sampai batas tertentu. Pada manusia, keturunan primata pendakian, jari pertama tungkai bawah (belakang) kembali mengalami perkembangan progresif yang signifikan (sehubungan dengan peralihan ke berjalan dengan dua kaki), tetapi tidak kembali ke keadaan awal, tetapi memperoleh bentuk yang benar-benar unik. bentuk, kedudukan dan perkembangannya.

Oleh karena itu, belum lagi perkembangan yang progresif seringkali digantikan oleh kemunduran, dan kemunduran terkadang digantikan oleh kemajuan baru. Namun, pembangunan tidak pernah kembali ke jalur yang telah dilalui, dan tidak pernah mengarah pada pemulihan menyeluruh dari kondisi sebelumnya.

Memang, organisme, yang berpindah ke habitat sebelumnya, tidak sepenuhnya kembali ke keadaan leluhurnya. Ichthyosaurus (reptil) telah beradaptasi untuk hidup di air. Namun, organisasi mereka tetap bersifat reptil. Hal yang sama berlaku untuk buaya. Mamalia yang hidup di air (paus, lumba-lumba, walrus, anjing laut) tetap mempertahankan semua ciri khas kelas hewan ini.

Hukum biogenetik Haeckel-Müller, interpretasinya oleh Severtsov. Palingenesis dan cenogenesis

F. Müller dalam karyanya “For Darwin” (1864) merumuskan gagasan bahwa perubahan perkembangan intogenetik yang mendasari proses evolusi dapat dinyatakan dalam perubahan pada tahap awal atau akhir perkembangan organ. Dalam kasus pertama, hanya kesamaan umum embrio muda yang dipertahankan. Pada kasus kedua, terjadi pemanjangan dan komplikasi entogenesis terkait dengan penambahan tahapan dan pengulangan (rekapitulasi) dalam perkembangan individu terhadap ciri-ciri nenek moyang dewasa yang lebih jauh. Karya Müller menjadi dasar rumusan E. Haeckel (1866) hukum dasar biogenetik, yang menyatakan bahwa ontogeni adalah pengulangan filogeni yang singkat dan cepat. Artinya, suatu individu organik mengulangi, selama perkembangan individunya yang cepat dan singkat, perubahan-perubahan terpenting dalam bentuk yang dialami nenek moyangnya selama perkembangan paleontologisnya yang lambat dan panjang menurut hukum hereditas dan variabilitas. . Ia menyebut ciri-ciri nenek moyang dewasa, yang terulang dalam embriogenesis keturunan palingenesis. Adaptasi pada tahap embrio atau larva disebut cenogenesis.

Namun gagasan Haeckel sangat berbeda dengan pandangan Müller tentang masalah hubungan antara ontogenesis dan filogeni dalam proses evolusi. Müller percaya bahwa bentuk-bentuk baru secara evolusioner muncul dengan mengubah arah perkembangan individu yang menjadi ciri nenek moyang mereka, yaitu. perubahan ontogeni adalah yang utama dalam kaitannya dengan perubahan filogenetik. Sebaliknya, menurut Haeckel, perubahan filogenetik mendahului perubahan perkembangan individu. Karakter baru yang evolusioner muncul bukan pada saat entogenesis, tetapi pada organisme dewasa. Organisme dewasa berevolusi, dan dalam proses evolusi ini, ciri-cirinya bergeser ke tahap awal entogenesis.

Dengan demikian, muncul masalah hubungan antara entogenesis dan filogeni yang belum terselesaikan.

Penafsiran hukum biogenetik sebagaimana dipahami Muller kemudian dikembangkan oleh A.N. Severtsov (1910-1939) dalam teori phylembryogenesis. Severtsov berbagi pandangan Muller tentang keutamaan perubahan ontogenetik dalam kaitannya dengan perubahan organisme dewasa dan menganggap ontogenesis tidak hanya sebagai hasil filogeni, tetapi juga sebagai dasarnya. Ontogenesis tidak hanya diperpanjang dengan menambahkan tahapan: ia dibangun kembali sepenuhnya dalam proses evolusi; ia memiliki sejarahnya sendiri, yang secara alami berhubungan dengan sejarah organisme dewasa dan sebagian menentukannya.

HUKUM BIOGENETIK(Yunani, bios life genetikos berkaitan dengan kelahiran, asal usul) - seperangkat generalisasi teoretis yang menggambarkan hubungan antara individu dan sejarah perkembangan organisme hidup.

B.z. dirumuskan pada tahun 1866 oleh Jerman. ahli zoologi E. Haeckel: “Rangkaian bentuk yang dilalui suatu organisme individu selama perkembangannya, mulai dari sel telur dan berakhir dengan keadaan berkembang sempurna, adalah pengulangan singkat dan padat dari serangkaian bentuk panjang yang dilalui oleh hewan. nenek moyang suatu organisme yang sama atau bentuk generik spesiesnya, mulai dari zaman dahulu, yang disebut. penciptaan organik, hingga saat ini,” yaitu, “ontogenesis adalah pengulangan filogeni yang cepat dan singkat.”

Dasar penciptaan B.z. adalah karya F. Müller “For Darwin” (1864), yang menunjukkan bahwa karakter baru secara filogenetik organisme dewasa muncul sebagai akibat dari perubahan entogenesis pada keturunannya - pemanjangan atau penyimpangan dari entogenesis nenek moyang. Dalam kedua kasus tersebut, struktur organisme dewasa berubah.

Menurut Haeckel, filogenesis terjadi dengan menjumlahkan perubahan pada organisme dewasa dan menggesernya ke tahap awal ontogenesis, yaitu. filogeni adalah dasar dari ontogeni, yang berperan sebagai catatan transformasi evolusioner organisme dewasa yang disingkat dan terdistorsi (lihat Ontogenesis, Filogeni). Dari posisi tersebut, Haeckel membagi semua tanda organisme yang sedang berkembang menjadi dua kategori: palingenesis (lihat) - dengan

tanda-tanda atau tahapan-tahapan perkembangan individu yang mengulangi atau merekapitulasi dalam entogenesis keturunan tahapan-tahapan filogeni nenek moyang orang dewasa, dan cenogenesis - tanda-tanda apa pun yang melanggar rekapitulasi. Haeckel menganggap penyebab cenogenesis adalah adaptasi sekunder organisme terhadap kondisi di mana ontogenesisnya terjadi. Oleh karena itu, cenogenesis mencakup adaptasi sementara (sementara) yang menjamin kelangsungan hidup individu pada tahap perkembangan individu tertentu dan tidak ada pada organisme dewasa, misalnya membran embrio janin (cenogenesis sendiri), serta perubahan dalam lingkungan. perubahan organ dalam waktu (heterokroni) atau tempat (heterotopia) dan perubahan sekunder dalam jalur entogenesis organ tertentu. Semua transformasi ini mengganggu palingenesis dan dengan demikian mempersulit penggunaan data embriologis untuk rekonstruksi filogeni, yang karenanya, seperti yang ditunjukkan A. N. Severtsov (1939), Haeckel merumuskan B. z.

Pada awal abad ke-20. sejumlah penulis telah membuktikan bahwa F. Muller, yang mendalilkan munculnya perubahan filogenetik sebagai akibat dari transformasi proses entogenesis, lebih tepat daripada Haeckel, menjelaskan hubungan antara perkembangan individu dan sejarah, yang dibuktikan di zaman modern, dari sudut pandang. genetika. Karena evolusi terjadi selama beberapa generasi, hanya mutasi generatif yang mengubah alat keturunan gamet atau zigot yang signifikan. Hanya mutasi-mutasi ini yang diteruskan ke generasi berikutnya, di mana mereka mengubah jalannya entogenesis, yang karenanya mereka muncul dalam fenotip keturunannya. Jika ontogenesis pada generasi berikutnya berlangsung dengan cara yang sama seperti generasi sebelumnya, maka organisme dewasa pada kedua generasi tersebut akan sama.

Berdasarkan gagasan tentang keutamaan perubahan ontogenetik, A. N. Severtsov mengembangkan teori filembriogenesis - deskripsi metode (mode) perubahan evolusioner selama ontogenesis, yang mengarah pada transformasi organ keturunan. Metode evolusi progresif organ yang paling umum adalah anabolia, atau penambahan tahap akhir perkembangan. Dalam hal ini, pada tahap berakhirnya perkembangan organ pada nenek moyang, ditambahkan yang baru (perpanjangan entogenesis), dan tahap akhir entogenesis nenek moyang tampaknya digeser ke awal perkembangan:

Anabolies E, F, G, H mengarah pada pengembangan organ lebih lanjut dan menentukan rekapitulasi keadaan leluhur (e, f, g). Oleh karena itu, pada masa evolusi melalui anabolisme muncullah jalur palingenetik dari entogenesis, namun dalam hal ini yang terjadi bukanlah pergeseran tahapan entogenesis, melainkan perkembangan filogenetik lebih lanjut dari suatu organ yang sudah ada pada nenek moyang.

Cara kedua dari phylembryogenesis adalah deviasi, atau deviasi pada tahap perkembangan menengah. Dalam hal ini, perkembangan organ keturunan dimulai dengan cara yang sama seperti pada nenek moyang, tetapi kemudian berubah arah, meskipun tidak muncul tahapan tambahan:

Penyimpangan menata ulang ontogeni, dimulai dari tahap peralihan (c1, d2, d3), yang menyebabkan perubahan struktur definitif organ (E1, E2, E3). Rekapitulasi pada entogenesis abc1d1E1 dapat ditelusuri pada tahapan ab, dan pada entogenesis abc1d3E3 - pada tahapan abc1. Cara evolusi progresif ketiga yang paling langka adalah archallaxis, atau perubahan dasar utama organ:

Archallaxis ditandai dengan transformasi tahap awal entogenesis, dimulai dari asal usulnya (a1, a2, a3), yang dapat menyebabkan munculnya organ baru yang tidak ada pada nenek moyang (E1, E2, E3) - archallaxis primer , atau restrukturisasi radikal dari entogenesis suatu organ tanpa perubahan signifikan dalam struktur definitifnya - archallaxis sekunder. Dengan metode evolusi ini, tidak ada rekapitulasi.

Melalui filembriogenesis, reduksi organ secara evolusioner juga terjadi. Ada dua jenis reduksi: rudimentasi (keterbelakangan) dan aphanisia (hilangnya tanpa bekas). Dengan rudimentasi, suatu organ yang biasanya berkembang dan berfungsi pada nenek moyang kehilangan signifikansi fungsionalnya pada keturunannya. Dalam hal ini, menurut A. N. Severtsov, reduksi dilakukan melalui archallaxis negatif: anlage pada keturunan lebih kecil dan lebih lemah dibandingkan pada nenek moyang, berkembang lebih lambat dan tidak mencapai tahap definitif leluhur. Akibatnya, organ keturunannya menjadi kurang berkembang. Dengan aphania, organ yang berkurang tidak hanya kehilangan fungsi fungsionalnya, tetapi juga menjadi berbahaya bagi tubuh. Ontogenesis organ semacam itu, sebagai suatu peraturan, dimulai dan untuk waktu tertentu berlangsung dengan cara yang sama seperti pada nenek moyang, tetapi kemudian terjadi anabolia negatif - organ tersebut terselesaikan, dan prosesnya berlangsung dalam urutan perkembangan yang terbalik, hingga hilangnya anlage itu sendiri.

Teori phylembryogenesis dekat dengan gagasan Muller. Namun, A. N. Severtsov mengidentifikasi mode archallaxis, yang hanya dapat diamati selama transformasi evolusioner bagian-bagian, dan bukan seluruh organisme yang dipelajari oleh Muller. Ahli biologi Soviet membuktikan bahwa tidak hanya organ, tetapi juga jaringan dan sel organisme multiseluler berevolusi melalui phylembryogenesis. Terdapat bukti evolusi melalui filembriogenesis tidak hanya pada organ yang berkembang, tetapi juga adaptasi sementara (koenogenesis). Ditemukan juga bahwa dalam sejumlah kasus, heterokroni memiliki arti penting dalam phylembryogenesis.

Dengan demikian, phylembryogenesis adalah mekanisme universal transformasi filogenetik struktur organisme di semua tingkatan (dari sel ke organisme) dan tahapan ontogeni. Pada saat yang sama, phylembryogenesis tidak dapat dianggap sebagai perubahan evolusioner primer dan mendasar. Seperti diketahui, evolusi didasarkan pada variabilitas mutasi. Baik phylembryogenesis maupun mutasi generatif diwariskan dan memanifestasikan dirinya selama entogenesis. Namun, variabilitas mutasi, tidak seperti filembriogenesis, bersifat individual (setiap mutasi baru hanya merupakan karakteristik individu tempat mutasi itu muncul), dan perubahan mutasi yang muncul pertama kali tidak bersifat adaptif. Filembriogenesis, kemungkinan besar, mewakili kompleks mutasi yang telah melalui seleksi alam dan menjadi norma genotipe. Dalam hal ini, filembriogenesis merupakan transformasi sekunder yang terjadi sebagai akibat dari pelestarian dan akumulasi mutasi yang mengubah morfogenesis (lihat), dan dengan demikian terbentuknya organisme dewasa sesuai dengan perubahan lingkungan. Seleksi alam lebih sering mempertahankan perubahan yang hanya membangun entogenesis, lebih jarang - mengubah tahap peralihan, dan bahkan lebih jarang lagi - mengubah morfogenesis dari tahap pertama. Hal ini menjelaskan perbedaan kejadian anabolia, deviasi dan archallaxis. Akibatnya, filembriogenesis, sebagai mekanisme pembentukan karakter baru secara filogenetik, sekaligus merupakan hasil restrukturisasi mutasi perkembangan individu.

Gagasan Haeckel tentang keutamaan perubahan filogenetik atas perubahan filogenetik dan gagasan Müller tentang keutamaan restrukturisasi jalannya entogenesis, yang mengarah pada transformasi filogenetik dalam struktur organisme, bersifat sepihak dan tidak mencerminkan kompleksitas penuh dari hubungan evolusi antara Ontogenesis dan filogeni. Dari sudut pandang modern, hubungan antara perkembangan individu dan sejarah suatu organisme diungkapkan sebagai berikut: “filogeni adalah rangkaian sejarah dari ontogeni yang diketahui” (I. I. Shmalgauzen, 1969), di mana setiap ontogenesis berikutnya berbeda dari yang sebelumnya.

Bibliografi: Lebedin S.N. Korelasi onton dan filogeni, bibliografi terbitan, Izv. Ilmiah Institut dinamai menurut namanya Lesgafta, t.20, no.1, hal. 103, 1936; Muller F. dan Haeckel E. Hukum dasar biogenetik, trans. dari Jerman, M.-L., 1940; Severtsov A. N. Pola morfologi evolusi, hal. 453, M.-L., 1939; Severtsov A. S. Tentang pertanyaan tentang evolusi entogenesis, Zhurn. total biografi, jilid 31, no.2, hal. 222 Tahun 1970; Sh m a l ga u-zen I. I. Masalah Darwinisme, hal. 318, L., 1969.

xn--90aw5c.xn--c1avg

Hukum biogenetik [Haeckel-Müller]

Hukum biogenetik Haeckel-Müller berbicara tentang pengulangan singkat filogeni dalam entogenesis. Hukum ini ditemukan pada paruh kedua abad ke-19. Ilmuwan Jerman E. Haeckel dan F. Muller.

Hukum biogenetik tercermin dalam perkembangan banyak perwakilan dunia hewan. Dengan demikian, kecebong mengulangi tahap perkembangan ikan yang merupakan nenek moyang amfibi. Hukum biogenetik juga berlaku pada tumbuhan. Misalnya, pada bibit varietas kapas yang dibudidayakan, daun pipih utuh pertama kali muncul, yang kemudian berkembang menjadi daun dengan dua, tiga, empat, dan lima lobus. Pada spesies kapas liar G. raimondii dan G. klotzschianum, daun pada batangnya berbentuk lempeng tunggal. Oleh karena itu, varietas kapas yang dibudidayakan, dalam proses perkembangan individunya, secara singkat mengulangi sejarah perkembangan nenek moyangnya.

Namun dalam proses perkembangan individu, tidak semua, melainkan hanya beberapa tahapan sejarah perkembangan nenek moyang yang terulang, sedangkan sisanya putus. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa sejarah perkembangan nenek moyang berlangsung jutaan tahun, dan perkembangan individu berlangsung dalam waktu yang singkat. Selain itu, dalam entogenesis, yang diulang bukanlah tahapan bentuk nenek moyang dewasa, melainkan tahapan perkembangan embrioniknya.

Teori filembriogenesis

Tentu timbul pertanyaan: jika filogeni mempengaruhi ontogenesis, lalu apakah ontogenesis dapat mempengaruhi filogeni? Perlu ditegaskan bahwa dalam entogenesis tidak hanya beberapa tahapan perkembangan nenek moyang yang dihilangkan, tetapi juga terjadi perubahan-perubahan yang tidak diamati dalam filogeni. Hal ini dibuktikan oleh ilmuwan Rusia A.N. Severtsov dengan teorinya tentang phylembryogenesis. Bahan dari situs http://wikiwhat.ru

Diketahui bahwa variabilitas mutasi terjadi pada berbagai tahap perkembangan embrio seseorang. Organisme dengan mutasi yang menguntungkan bertahan dalam perjuangan untuk eksistensi dan seleksi alam, mewariskan mutasi yang menguntungkan dari generasi ke generasi, dan pada akhirnya mengubah jalannya filogeni. Misalnya pada reptil, sel epitel kulit, dan jaringan ikat di bawahnya, berkembang membentuk sisik. Dan pada mamalia, turunan dari epitel dan jaringan ikat berubah membentuk folikel rambut di bawah kulit.

Hukum biogenetik

Hukum biogenetik Haeckel-Müller (juga dikenal sebagai “hukum Haeckel”, “hukum Müller-Haeckel”, “hukum Darwin-Müller-Haeckel”, “hukum biogenetik dasar”): setiap makhluk hidup dalam perkembangan individualnya (ontogenesis) berulang sampai batas tertentu bentuk yang dilalui oleh nenek moyangnya atau spesiesnya (filogeni).

Berperan penting dalam sejarah perkembangan ilmu pengetahuan, namun saat ini sedang dalam perkembangannya bentuk aslinya tidak diakui oleh ilmu biologi modern. Menurut interpretasi modern terhadap hukum biogenetik, yang dikemukakan oleh ahli biologi Rusia A. N. Severtsov pada awal abad ke-20, dalam entogenesis terdapat pengulangan ciri-ciri bukan nenek moyang dewasa, melainkan embrionya.

Sejarah penciptaan

Faktanya, “hukum biogenetik” telah dirumuskan jauh sebelum munculnya Darwinisme.

Ahli anatomi dan embriologi Jerman Martin Rathke (1793-1860) pada tahun 1825 menggambarkan celah dan lengkungan insang pada embrio mamalia dan burung - salah satu contoh rekapitulasi yang paling mencolok [ sumber tidak ditentukan 469 hari] .

Pada tahun 1824-1826, Etienne Serra merumuskan “hukum paralelisme Meckel-Serre”: setiap organisme dalam perkembangan embrionya mengulangi bentuk dewasa hewan yang lebih primitif [ sumber tidak ditentukan 469 hari] .

Pada tahun 1828, Karl Maksimovich Baer, berdasarkan data Rathke dan hasil penelitiannya sendiri tentang perkembangan vertebrata, merumuskan hukum kesamaan embrio: “Embrio secara berturut-turut berpindah dalam perkembangannya dari ciri-ciri umum suatu jenis ke sifat-sifat umum jenisnya. karakteristik khusus. Yang terakhir berkembang adalah tanda-tanda yang menunjukkan bahwa embrio termasuk dalam genus atau spesies tertentu, dan, akhirnya, perkembangan berakhir dengan munculnya ciri-ciri khas dari individu tertentu.” Baer tidak memberikan makna evolusioner pada “hukum” ini (dia tidak pernah menerima ajaran evolusi Darwin sampai akhir hayatnya), namun kemudian hukum ini mulai dianggap sebagai “bukti embriologis evolusi” (lihat Makroevolusi) dan bukti adanya evolusi. asal usul hewan sejenis dari nenek moyang yang sama.

“Hukum biogenetik” sebagai konsekuensi perkembangan evolusi organisme pertama kali dirumuskan (agak samar-samar) oleh naturalis Inggris Charles Darwin dalam bukunya “The Origin of Species” pada tahun 1859: “Minat terhadap embriologi akan meningkat secara signifikan jika kita melihat dalam embrio gambaran yang kurang lebih berbayang dari nenek moyang yang sama, dalam keadaan dewasa atau larva, semua anggota kelas besar yang sama" (Darwin Ch. Soch. M.-L., 1939, vol. 3, p. 636 .)

2 tahun sebelum Ernst Haeckel merumuskan hukum biogenetik, rumusan serupa dikemukakan oleh ahli zoologi Jerman Fritz Müller, yang bekerja di Brazil, berdasarkan studinya tentang perkembangan krustasea. Dalam bukunya For Darwin (Für Darwin), yang diterbitkan pada tahun 1864, ia mencetak miring gagasan: “sejarah perkembangan suatu spesies akan tercermin dalam sejarah perkembangan individunya.”

Rumusan singkat undang-undang ini diberikan oleh naturalis Jerman Ernst Haeckel pada tahun 1866. Rumusan singkat undang-undang tersebut adalah sebagai berikut: Ontogenesis adalah rekapitulasi filogeni(dalam banyak terjemahan - “Ontogenesis adalah pengulangan filogeni yang cepat dan singkat”).

Contoh penerapan hukum biogenetik

Contoh mencolok dari pemenuhan hukum biogenetik adalah perkembangan katak, yang meliputi tahap kecebong, yang strukturnya lebih mirip ikan daripada amfibi:

Pada kecebong, seperti pada ikan tingkat rendah dan benih ikan, dasar kerangkanya adalah notochord, yang kemudian ditumbuhi tulang rawan di bagian tubuhnya. Tengkorak kecebong memiliki tulang rawan, dan lengkungan tulang rawan yang berkembang dengan baik di sebelahnya; pernafasan insang. Sistem peredaran darah juga dibangun sesuai dengan jenis ikan: atrium belum terbagi menjadi dua bagian kanan dan kiri, hanya darah vena yang masuk ke jantung, dan dari sana mengalir melalui batang arteri menuju insang. Jika perkembangan kecebong berhenti pada tahap ini dan tidak melangkah lebih jauh, kita harus, tanpa ragu-ragu, mengklasifikasikan hewan tersebut ke dalam kelas super ikan.

Embrio tidak hanya amfibi, tetapi semua vertebrata tanpa kecuali, juga memiliki celah insang, jantung dua bilik, dan ciri-ciri lain yang menjadi ciri khas ikan pada tahap awal perkembangannya. Misalnya, embrio burung pada hari-hari pertama inkubasi juga merupakan makhluk mirip ikan berekor dengan celah insang. Pada tahap ini, anak ayam masa depan menunjukkan kemiripan dengan ikan tingkat rendah, larva amfibi, dan tahap awal perkembangan vertebrata lain (termasuk manusia). Pada tahap perkembangan selanjutnya, embrio burung menjadi mirip dengan reptil:

Dan meskipun embrio ayam, pada akhir minggu pertama, kedua kaki belakang dan depan tampak seperti kaki yang identik, sedangkan ekornya belum hilang, dan bulu belum terbentuk dari papila, dengan segala cirinya ia lebih dekat. reptil daripada burung dewasa.

Embrio manusia melewati tahapan serupa selama embriogenesis. Kemudian, selama periode antara sekitar minggu keempat dan keenam perkembangannya, ia berubah dari organisme mirip ikan menjadi organisme yang tidak dapat dibedakan dengan embrio monyet, dan baru kemudian memperoleh ciri-ciri manusia.

Haeckel menyebut pengulangan ciri-ciri nenek moyang pada masa perkembangan individu sebagai rekapitulasi individu.

Masih banyak contoh rekapitulasi lain yang menegaskan terpenuhinya “hukum biogenetik” dalam beberapa kasus. Jadi, ketika kelomang darat pencuri palem berkembang biak, betinanya, sebelum menetaskan larva, pergi ke laut, dan di sanalah larva zoea mirip udang planktonik muncul dari telurnya, dengan perut yang benar-benar simetris. Kemudian mereka berubah menjadi glaukotoe dan menetap di dasar, di mana mereka menemukan cangkang gastropoda yang cocok. Untuk beberapa waktu mereka menjalani gaya hidup yang menjadi ciri kebanyakan kelomang, dan pada tahap ini mereka memiliki perut spiral yang lembut dengan anggota badan yang asimetris, ciri khas kelompok ini, dan bernapas dengan insang. Setelah tumbuh hingga ukuran tertentu, pencuri palem meninggalkan cangkangnya, pergi ke darat, memperoleh perut yang keras dan pendek, mirip dengan perut kepiting, dan selamanya kehilangan kemampuan bernapas di dalam air.

Pemenuhan hukum biogenetik yang lengkap seperti itu dimungkinkan dalam kasus di mana evolusi entogenesis terjadi melalui pemanjangannya - “penambahan tahapan”:

(Dalam diagram ini, spesies nenek moyang dan keturunannya terletak dari atas ke bawah, dan tahapan entogenesisnya terletak dari kiri ke kanan.)

Fakta yang bertentangan dengan hukum biogenetik

Sudah di abad ke-19, cukup banyak fakta yang diketahui yang bertentangan dengan hukum biogenetik. Dengan demikian, banyak contoh neoteni diketahui, di mana, selama evolusi, ontogenesis diperpendek dan tahap akhirnya dihilangkan. Dalam kasus neoteny, tahap dewasa dari spesies keturunan menyerupai tahap larva dari spesies nenek moyang, dan bukan sebaliknya, seperti yang diharapkan dengan rekapitulasi lengkap.

Diketahui juga bahwa, bertentangan dengan “hukum kesamaan embrio” dan “hukum biogenetik”, tahap awal perkembangan embrio vertebrata - blastula dan gastrula - sangat berbeda strukturnya, dan hanya pada tahap perkembangan selanjutnya adalah sebuah "simpul kesamaan" diamati - tahap di mana rencana struktural karakteristik vertebrata ditetapkan, dan embrio dari semua kelas benar-benar mirip satu sama lain. Perbedaan pada tahap awal dikaitkan dengan jumlah kuning telur yang berbeda: seiring bertambahnya usia, fragmentasi menjadi tidak merata, dan kemudian (pada ikan, burung, dan reptil) tidak lengkap dan dangkal. Akibatnya, struktur blastula juga berubah - coeloblastula terdapat pada spesies dengan jumlah kuning telur yang sedikit, amphiblastula - dengan jumlah sedang, dan discoblastula - dengan jumlah kuning telur yang banyak. Selain itu, jalannya perkembangan pada tahap awal berubah secara dramatis pada vertebrata darat karena munculnya membran embrio.

Hubungan antara hukum biogenetik dan Darwinisme

Hukum biogenetik sering kali dipandang sebagai penegasan teori evolusi Darwin, meski sama sekali tidak mengikuti ajaran evolusi klasik.

Misalnya saja jika dilihat A3 muncul melalui evolusi dari spesies yang lebih tua A1 melalui serangkaian bentuk peralihan (A1 =>A2 => A3), maka, sesuai dengan hukum biogenetik (dalam versi modifikasinya), proses sebaliknya juga dimungkinkan, di mana spesies tersebut A3 berubah menjadi A2 dengan memperpendek perkembangan dan menghilangkan tahap akhir (neoteny atau pedogenesis).

Darwinisme dan teori evolusi sintetik, sebaliknya, menyangkal kemungkinan kembalinya bentuk nenek moyang sepenuhnya (Hukum Dollo tentang Evolusi yang Tidak Dapat Dibalikkan). Alasannya, khususnya, adalah restrukturisasi perkembangan embrio pada tahap awal (archallaxis menurut A. N. Severtsov), di mana program pengembangan genetik berubah begitu signifikan sehingga pemulihan totalnya selama evolusi lebih lanjut menjadi hampir mustahil.

Kritik ilmiah terhadap hukum biogenetik dan pengembangan lebih lanjut doktrin hubungan antara entogenesis dan filogenesis

Akumulasi fakta dan perkembangan teoritis menunjukkan bahwa hukum biogenetik dalam rumusan Haeckel dalam bentuknya yang murni tidak pernah terpenuhi. Rekapitulasi hanya bisa parsial.

Fakta-fakta ini memaksa banyak ahli embriologi untuk menolak sepenuhnya hukum biogenetik dalam rumusan Haeckel. Jadi, S. Gilbert menulis: “Sudut pandang ini ( tentang pengulangan filogeni dengan ontogeni) secara ilmiah didiskreditkan bahkan sebelum diusulkan,... Oleh karena itu, hal ini menyebar melalui biologi dan ilmu-ilmu sosial... sebelum terbukti didasarkan pada premis yang salah."

R. Raff dan T. Coffman juga menyatakan hal yang sama tajamnya: “Penemuan sekunder dan perkembangan genetika Mendel pada pergantian dua abad akan menunjukkan bahwa, pada hakikatnya, hukum biogenetik hanyalah ilusi” (hlm. 30), “The pukulan terakhir terhadap hukum biogenetik terjadi ketika menjadi jelas bahwa... adaptasi morfologi penting... untuk semua tahapan entogenesis” (hlm. 31).

Dalam arti tertentu, sebab dan akibat dibingungkan dalam hukum biogenetik. Filogenesis adalah rangkaian entogeni; oleh karena itu, perubahan bentuk dewasa selama filogenesis hanya dapat didasarkan pada perubahan entogenesis. Pemahaman tentang hubungan antara entogenesis dan filogeni dicapai, khususnya, oleh A. N. Severtsov, yang pada tahun 1912-1939 mengembangkan teori phylembryogenesis. Menurut Severtsov, semua karakter embrio dan larva dibagi menjadi koenogenesis dan filembriogenesis. Istilah “koenogenesis” yang dikemukakan oleh Haeckel ditafsirkan secara berbeda oleh Severtsov; bagi Haeckel, cenogenesis (setiap ciri baru yang mendistorsi rekapitulasi) adalah kebalikan dari palingenesis (pelestarian perkembangan ciri-ciri yang tidak berubah yang juga terdapat pada nenek moyang). Severtsov menggunakan istilah "koenogenesis" untuk menunjukkan karakteristik yang berfungsi sebagai adaptasi terhadap cara hidup embrio atau larva dan tidak ditemukan dalam bentuk dewasa, karena tidak dapat memiliki signifikansi adaptif bagi mereka. Severtsov memasukkan, misalnya, membran embrio amniota (amnion, chorion, allantois), plasenta mamalia, gigi telur embrio burung dan reptil, dll., sebagai cenogenesis.

Filembriogenesis adalah perubahan ontogenesis yang, selama evolusi, menyebabkan perubahan karakteristik individu dewasa. Severtsov membagi filembriogenesis menjadi anabolisme, deviasi, dan archallaxis. Anabolia merupakan perpanjangan dari entogenesis yang disertai dengan peningkatan tahapan. Hanya dengan metode evolusi inilah rekapitulasi diamati - ciri-ciri embrio atau larva keturunannya menyerupai ciri-ciri nenek moyang dewasa. Dengan penyimpangan, perubahan terjadi pada tahap tengah perkembangan, yang menyebabkan perubahan yang lebih dramatis pada struktur tubuh orang dewasa dibandingkan dengan anabolia. Dengan metode evolusi ontogenesis ini, hanya keturunan tahap awal yang dapat merekapitulasi ciri-ciri bentuk nenek moyang. Dengan archallaxis, perubahan terjadi pada tahap awal entogenesis, perubahan struktur organisme dewasa seringkali signifikan, dan rekapitulasi tidak mungkin dilakukan.

Hukum biogenetik Muller dan Haeckel. Ontogenesis tumbuhan dan hewan.

Buruan manfaatkan diskon hingga 50% pada kursus Infourok

Topik: Hukum biogenetik Muller dan Haeckel. Tanamkan ontogeni. Ontogenesis hewan.

Target: Merumuskan pengetahuan tentang hakikat dan perwujudan hukum biogenetik, terus memperdalam pengetahuan tentang kesatuan material makhluk hidup. Mengembangkan kemampuan bekerja dengan teks buku teks, membandingkan, menggeneralisasi dan menarik kesimpulan yang tepat. Membentuk UUD logis pendidikan umum – kemampuan menganalisis, mensintesis, dan menarik kesimpulan tertentu. Menumbuhkan budaya kerja akademis dan komunikasi.

Dari perspektif pendekatan kompetensi: membentuk kompetensi pendidikan umum, informasi dan komunikatif.

Memperbarui pengetahuan tentang topik “Ontogenesis”

Apa yang dimaksud dengan konsep entogenesis? (Perkembangan individu suatu organisme, dari saat pembuahan hingga kematian)

— Setiap organisme termasuk dalam spesies, kelas, tipe tertentu yang telah mengalami perkembangan tertentu.

— Sejarah perkembangan suatu spesies atau unit taksonomi lainnya disebut? (filogenesis)

Tugas kita hari ini dalam pelajaran ini adalah membangun hubungan antara entogenesis dan filogeni.

Pada saat pemanasan intelektual, mari kita ulangi dan mengingat materi yang telah kita pelajari. Latihan 1. – Tetapkan urutan tahapan periode embrio yang benar. (blastula, gastrula, neurula, zigot)

Latihan 2. Apa saja jenis-jenis masa pascaembrio, nama-nama tahapannya. (tahapan perkembangan cockchafer dan belalang)

Latihan 3. Pahami istilah dan definisinya dengan benar

1. Amnion adalah selaput embrio yang berisi cairan, merupakan media berair, melindungi dari kekeringan dan kerusakan.

2.Khorion - kulit terluar. Berfungsi untuk pertukaran embrio dengan lingkungan, berpartisipasi dalam respirasi dan nutrisi

3. Allantois - membran embrio tempat produk metabolisme terakumulasi

4. Plasenta - allantois bersama dengan korion membentuk plasenta, hanya pada mamalia. Konsep apa yang membuat Anda kesulitan?

3. Mempelajari materi baru.

Apa arti nama R. Guk bagi Anda? K.Baer? M. Schleiden dan T. Schwann? (Nama-nama ilmuwan ini dikaitkan dengan studi tentang sel) Pikirkan bagaimana Schleiden dan Schwann mampu menciptakan teori sel? (Mereka mengumpulkan semua informasi yang tersedia tentang sel, memeriksa ulang dan merumuskan teori sel mereka)

Kawan, penting sekali untuk bisa menganalisis, merangkum informasi, dan sampai pada kesimpulan tertentu. Hari ini kita akan menemukan diri kita berada di pertengahan abad ke-19, bersama dengan ilmuwan Jerman E. Haeckel dan F. Müller, dan berdasarkan generalisasi fakta yang diketahui, kita akan mencoba membangun pola tertentu. (Ontogenesis lumut, perkembangan lumut dari spora)

Apakah lumut merupakan tumbuhan pertama di bumi ataukah mereka mempunyai nenek moyang? Buktikan bahwa nenek moyang lumut adalah alga (Pada awal perkembangannya, lumut tampak seperti alga berserabut hijau dan disebut - protonema) Tuliskan di buku catatan Anda. Dalam ontogeni lumut, tanda-tanda nenek moyangnya diamati.

2. Pelajari pola perkembangan kupu-kupu. Jenis kupu-kupu apakah itu? (Filum Arthropoda) Dapatkah anda menyebutkan siapa nenek moyang arthropoda? (Nenek moyang kupu-kupu mungkin adalah cacing) Mengapa Anda memutuskan bahwa nenek moyangnya adalah cacing bercincin? (Larva ulat kupu-kupu sangat mirip dengan cacing) Tuliskan di buku catatan Anda. Kupu-kupu dalam perkembangannya, pada tahap larva, mengulangi ciri-ciri cacing.

3. Perkembangan katak. Ceritakan kepada kami tentang bagaimana katak berkembang.

(Kecebong katak lebih mirip ikan. Ia hidup di air, bernapas dengan insang, memiliki jantung 2 bilik dan satu sistem peredaran darah, serta memiliki gurat sisi. Semua tanda-tanda ini merupakan ciri khas ikan).

Hal ini dibuktikan dengan bentuk kecebong yang sangat mirip dengan ikan. (Nenek moyang amfibi adalah ikan)

Bisakah semua fakta ini disebut suatu kebetulan? Fakta yang sering terjadi disebut? (Keteraturan)

Teman-teman, pola apa yang kamu temukan sekarang? ( organisme dalam perkembangannya mengulangi ciri-ciri nenek moyangnya ) Siswa menuliskan– hukum biogenetik .(Setiap organisme dalam perkembangannya mengulangi perkembangan spesiesnya ) Siapa yang membukanya dan bagaimana cara membacanya. Anda dan saya kini mengulangi apa yang dilakukan Müller dan Haeckel pada tahun 1864 dan mengidentifikasi sebuah pola.

Siapa yang menemukan hukum kesamaan germinal? (pada tahun 1828 K. Baer)

Apa yang bisa kamu katakan? (embrio awal organisme vertebrata yang berbeda sangat mirip)

Hal ini menunjukkan apa? (Tentang kesatuan asal usul makhluk hidup)

Pekerjaan dengan buku teks diatur. Di buku teks, cari tahu tahap perkembangan apa yang dilalui embrio organisme yang berbeda (Tahap zigot berhubungan dengan organisme bersel tunggal, muncul notochord dan celah insang),

Temukan jawaban mengapa pada tahap awal embrio sangat mirip, tetapi pada tahap selanjutnya mulai berbeda? (Semua tahap perkembangan dapat berubah-ubah. Namun struktur yang muncul pada embrio awal memainkan peran yang sangat penting. Jika berubah, maka embrio akan mati. Dan perubahan pada tahap perkembangan selanjutnya dapat bermanfaat bagi tubuh).

Ahli biologi Rusia kami A.N. Severtsev dan I.I. Shmalgauzen memberikan kontribusi yang sangat penting dalam memperdalam dan memperjelas hukum biogenetik. Temukan informasi di buku teks tentang klarifikasi apa yang dibuat oleh para ilmuwan Rusia terhadap isi undang-undang tersebut. (Severtsev A.N. menetapkan bahwa dalam perkembangan individu, hewan mengulangi karakteristik bukan nenek moyang orang dewasa, tetapi embrio mereka)

Teman-teman, pola apa yang kita temukan di kelas? Ontogenesis adalah pengulangan singkat filogeni. Namun tidak semua tahapan terulang dalam entogenesis.

Penempatan aksen: HUKUM BIOGENETIS

HUKUM BIOGENETIK (dari bahasa Yunani βιος - kehidupan dan γενεσις - asal), hukum dasar biogenetik adalah pola alam yang hidup, yang terdiri dari fakta bahwa organisme selama perkembangan embrionik (intrauterin) mengulangi tahap paling penting dari perkembangan jenisnya. , yaitu bentuk nenek moyang mereka. Akibatnya, pada tahap awal perkembangan, embrio berbagai hewan memiliki bentuk yang hampir sama. Contoh pengulangan adalah urutan perkembangan embrio mamalia. Pada tahap pertama menyerupai makhluk primer bersel tunggal, dalam proses perkembangan lebih lanjut ia menjadi mirip dengan makhluk mirip cacing, kemudian menjadi makhluk mirip ikan, dan seterusnya. Paralelisme tersebut menegaskan bahwa proses perkembangan makhluk hidup alam berpindah dari bentuk yang lebih rendah ke bentuk yang lebih tinggi, dari yang sederhana ke yang kompleks. Pengulangan juga diamati dalam perkembangan organ individu. Jadi, misalnya, selama perkembangan embrio kuda modern, anggota tubuhnya mengalami perubahan serupa dengan yang diamati pada evolusi sejumlah kuda.

Dirumuskan oleh B.z. Jerman ahli zoologi E. Haeckel (1866). Namun, bahkan sebelum dia, Charles Darwin menarik perhatian pada fakta bahwa embrio sering kali merupakan semacam gambaran gelap dari bentuk nenek moyang dan bahwa kesamaan dalam perkembangan embrio hewan dikaitkan dengan asal usul mereka yang sama. Arti dari B.z. karena teori pembangunan ditekankan oleh F. Engels. B.z. pada suatu waktu berfungsi sebagai sarana untuk mempromosikan teori pembangunan organik. perdamaian dan senjata perjuangan melawan kaum anti-Darwinis yang menyangkal variabilitas spesies dan kesinambungan di antara mereka. Namun, B.z. hanya mengungkapkan satu sisi hubungan antara filogeni (perkembangan genus) dan entogenesis (perkembangan individu) - pengaruh filogeni pada entogeni, sementara keduanya harus diperhatikan dalam kesatuan dan saling ketergantungan yang tidak dapat dipisahkan.

Pada awalnya abad ke-20 sejumlah psikolog dan guru borjuis (psikolog Amerika S. Hall, J. Baldwin, dll.) melakukan upaya yang melanggar hukum untuk mentransfer B. z. dari ilmu alam hingga psikologi dan pedagogi. Menurut pandangan para pendukung B.z. dalam psikologi dan pedagogi, terdapat dugaan analogi antara perkembangan anak dan perkembangan umat manusia. Jadi, misalnya, usia dini anak-anak dibandingkan oleh beberapa penulis dengan masa awal pengumpulan dan penggalian akar, usia 5 - 12 tahun - dengan masa berburu, usia yang lebih tua - dengan masa produksi industri. . Menurut klasifikasi lain, usia prasekolah (3 - 7 tahun) konon sesuai dengan era mitos, usia sekolah dasar (7 - 10 tahun) - hingga jaman dahulu, usia sekolah menengah (11 - 14 tahun) - hingga era Kekristenan. Bahkan pemuda dipandang dari sudut pandang ini sebagai “penemu ras masa lalu” (Hall).

Penafsiran serupa, yang sepenuhnya mendistorsi makna ilmu pengetahuan alam yang sebenarnya dari pengetahuan biologi, juga diberikan kepada ciri-ciri mental individu anak-anak pada berbagai tahap perkembangannya. Dengan demikian, bentuk-bentuk awal ketakutan seorang anak terhadap orang-orang yang tidak dikenalnya konon mereproduksi ciri-ciri ketakutan naluriah binatang, dan sikap positif terhadap orang-orang yang muncul, seolah-olah baru kemudian, konon menghidupkan kembali “tahap perasaan para leluhur kuno. ” (Baldwin).

Keinginan para penulis borjuis untuk mencari dari sudut pandang B. z. ciri-ciri serupa pada gambar anak-anak dan gambar masyarakat kuno. Atas dasar ini, berbagai upaya dilakukan untuk menciptakan “teori” khusus tentang menggambar yang dilakukan untuk anak-anak, yang menanamkan formalisme ekstrem di kalangan ilustrator anak-anak. primitif.

Upaya untuk mentransfer B. z. dalam psikologi dan pedagogi adalah salah satu ekspresi idealisme. dan pandangan reaksioner tentang perkembangan jiwa sebagai suatu proses yang diduga ditentukan secara fatalistik dan sepihak oleh semacam “pematangan” “internal” dari sifat-sifat dan kemampuan yang melekat pada diri anak secara turun-temurun; Pada saat yang sama, pengaruh penentu lingkungan sosial terhadap perkembangan jiwa sepenuhnya diabaikan. Pedagogik juga berbahaya dan tidak ilmiah. kesimpulan yang diambil dari upaya untuk mentransfer B. z. ke dalam teori perkembangan mental anak: jika mental. pembangunan ditentukan sepenuhnya oleh sejarah perkembangan umat manusia, yang tahapan-tahapan pokoknya harus diulangi secara fatal, maka pendidikan dan pelatihan hanya dipaksa untuk patuh mengikuti perubahan tahapan-tahapan tersebut dan beradaptasi dengannya; Mereka tampaknya tidak dapat memainkan peran aktif apa pun.

B.z. terlibat secara luas dalam pedologi untuk memperkuat posisi utamanya - fata listich. pengkondisian nasib anak oleh pengaruh faktor keturunan dan lingkungan yang tidak berubah. burung hantu. psikologi dan pedagogi dengan tegas menolak upaya untuk mentransfer B. z. ke dalam teori perkembangan mental. kehidupan seorang anak, pengasuhan dan pendidikannya. Fakta bahwa dalam proses mental perkembangan anak, serta dalam proses sejarah. perkembangan jiwa, adanya peralihan dari jiwa yang kurang berkembang ke jiwa yang lebih berkembang, sama sekali tidak dapat menjadi dasar pernyataan bahwa perkembangan jiwa manusia dalam entogenesis telah ditentukan sebelumnya oleh perkembangan jiwa dalam filogenesis.

burung hantu. psikologi mengakui bahwa masalah hubungan antara sifat-sifat spesies dan individu pada tahap manusia tetap ada, namun memperoleh konten yang sama sekali berbeda. Seseorang menyadari dalam proses entogenetik. pengembangan pencapaian-pencapaian sejenis, termasuk yang terakumulasi sepanjang sejarah sosio-historis. perkembangan. Namun berupa pewarisan prestasi sosio-historis. perkembangan manusia pada dasarnya berbeda dari biologis. bentuk pewarisan sifat-sifat yang dikembangkan secara filogenetik. Oleh karena itu, bentuk pengalihan prestasi sejarah juga berbeda secara mendasar. perkembangan kemanusiaan pada individu. Cenayang sifat-sifat manusia tidak mewakili identifikasi sifat-sifat khusus tertentu yang secara biologis melekat pada dirinya, tetapi terbentuk dalam proses penguasaan pengalaman sosio-historis umat manusia, yang diwujudkan dalam bahasa, ilmu pengetahuan dan teknologi, dalam karya seni dan norma moral.

Pemahaman yang benar-benar ilmiah tentang perkembangan jiwa anak, tanpa menafikan peran faktor keturunan (lihat Keturunan dan pendidikan) dan ciri-ciri bawaan tubuh, mengungkap keunikan perkembangan jiwa setiap anak, yang sangat erat kaitannya. pada faktor sosio-historis tertentu. kondisi di mana hal itu dilakukan, serta peran utama dan utama yang dimainkannya dalam perkembangan jiwa anak-anak, pengasuhan dan pendidikan mereka.

Lit.: Engels F., Anti-Dühring, M., 1957, hal. 70; Darwin Ch., Asal usul spesies melalui seleksi alam, Soch., vol.3, M.-L., 1939; Muller F., Haeckel E., Hukum dasar biogenetik, M.-L., 1940; Chamberlain A.F., Anak. Esai tentang Evolusi Manusia, trans. dari bahasa Inggris, bagian 1 - 2, M., 1911; Leontyev A. N., Tentang pendekatan historis terhadap studi jiwa manusia, dalam buku: Psychological Science in the USSR, vol. Hall G.S., Remaja, psikologinya. ay. 1 - 2, NY, 1904 - 08.

A.N.Leontyev. Moskow.

Ensiklopedia pedagogis. Jilid 1.Bab. ed.- A.I. Kairov dan F.N. Petrov. M., 'Ensiklopedia Soviet', 1964. 832 kolom. dengan ilustrasi, 7 hal. sakit.
Lituania: permohonan visa mandiri untuk orang Rusia pada tahun 2018 Liburan di negara-negara Baltik merupakan tujuan wisata yang cukup populer di Rusia. Namun karena mereka baru saja bergabung dengan UE dan menandatangani perjanjian Schengen, Schengen perlu mengunjungi mereka. Untuk orang Rusia, visa ke Lituania […]
Pembayaran modal bersalin akan diperpanjang selama 5 tahun lagi. Mereka ingin memperpanjang program pemberian modal bersalin selama 5 tahun lagi. Kementerian Tenaga Kerja telah memperkenalkan RUU baru ke Duma Negara, yang menurutnya peluang untuk menerima modal bersalin akan diperpanjang hingga tahun 2023. Pernyataan ini dibuat […]
Pensiun polisi pada tahun 2018 Petugas polisi setara dengan militer dan interaksi dengan mereka diatur oleh undang-undang terkait. Jenis pensiun apa yang dimiliki petugas polisi, fitur penghitungan masa kerja, dan nuansa pendaftaran - itulah isi artikel kami. Pada tahun 2018 (mulai bulan Januari) - direncanakan […]
Kuliah 7: “Batas yurisdiksi dan kekuasaan pemerintah daerah” 7.6. Kekuasaan badan pemerintah daerah di bidang perlindungan lingkungan, ekologi, pengelolaan sumber daya alam, penggunaan lahan dan penggunaan lapisan tanah di bawahnya. Di bidang pengelolaan yang sedang dipertimbangkan, badan pemerintah daerah […]
Kantor Pendaftaran Yaroslavl mengajukan aplikasi Dokumen untuk mengajukan aplikasi ke kantor pendaftaran (Yaroslavl) Berikut adalah daftar dokumen yang perlu dikumpulkan untuk mengajukan aplikasi ke kantor pendaftaran: paspor orang yang ingin menikah Yang penting yang perlu diperhatikan di sini: di kantor pendaftaran paspor model lama masih berlaku […]

Hukum biogenetik

Kuman menurut Haeckel. Menggambar dari buku Remane (1892), mereproduksi ilustrasi asli Haeckel

Sejarah penciptaan

Faktanya, “hukum biogenetik” telah dirumuskan jauh sebelum munculnya Darwinisme.

Ahli anatomi dan embriologi Jerman Martin Rathke (1793-1860) mendeskripsikan celah dan lengkungan insang pada embrio mamalia dan burung pada tahun 1825 - salah satu contoh rekapitulasi yang paling mencolok.

Pada tahun 1824-1826, Etienne Serra merumuskan “hukum paralelisme Meckel-Serre”: setiap organisme dalam perkembangan embrioniknya mengulangi bentuk dewasa hewan yang lebih primitif.

Contoh penerapan hukum biogenetik

Contoh mencolok dari penerapan hukum biogenetik adalah perkembangan katak, yang meliputi tahap kecebong, yang strukturnya lebih mirip ikan daripada amfibi:

Pada kecebong, seperti pada ikan tingkat rendah dan benih ikan, dasar kerangkanya adalah notochord, yang kemudian ditumbuhi tulang rawan di bagian tubuhnya. Tengkorak kecebong memiliki tulang rawan, dan lengkungan tulang rawan yang berkembang dengan baik di sebelahnya; pernafasan insang. Sistem peredaran darah juga dibangun sesuai dengan jenis ikan: atrium belum terbagi menjadi dua bagian kanan dan kiri, hanya darah vena yang masuk ke jantung, dan dari sana melalui batang arteri menuju insang. Jika perkembangan kecebong berhenti pada tahap ini dan tidak melangkah lebih jauh, kita harus, tanpa ragu-ragu, mengklasifikasikan hewan tersebut ke dalam kelas super ikan.

Dan meskipun embrio ayam, pada akhir minggu pertama, kedua kaki belakang dan depan tampak seperti kaki yang identik, sedangkan ekornya belum hilang, dan bulu belum terbentuk dari papila, dengan segala cirinya ia lebih dekat. reptil daripada burung dewasa.

Haeckel menyebut pengulangan ciri-ciri nenek moyang pada masa perkembangan individu sebagai rekapitulasi individu.

Pemenuhan hukum biogenetik yang lengkap seperti itu dimungkinkan dalam kasus di mana evolusi entogenesis terjadi melalui pemanjangannya - “penambahan tahapan”:

a1 - a2
a1" - a2" - a3"
a1" - a2" - a3" - a4"

(Dalam diagram ini, spesies nenek moyang dan keturunannya terletak dari atas ke bawah, dan dari kiri ke kanan - tahapan entogenesis mereka.)

Fakta yang bertentangan dengan hukum biogenetik

Sudah di abad ke-19, cukup banyak fakta yang diketahui yang bertentangan dengan hukum biogenetik. Dengan demikian, banyak contoh neoteni diketahui, di mana selama evolusi terjadi pemendekan entogenesis dan hilangnya tahap akhir. Dalam kasus neoteny, tahap dewasa dari spesies keturunan menyerupai tahap larva dari spesies nenek moyang, dan bukan sebaliknya, seperti yang diharapkan dengan rekapitulasi lengkap.

Hubungan antara hukum biogenetik dan Darwinisme

Hukum biogenetik sering kali dipandang sebagai penegasan teori evolusi Darwin, meski sama sekali tidak mengikuti ajaran evolusi klasik.

R. Raff dan T. Coffman berbicara sama tajamnya: “Penemuan sekunder dan perkembangan genetika Mendel pada pergantian dua abad akan menunjukkan bahwa, pada hakikatnya, hukum biogenetik hanyalah ilusi” (hal. 30), “Yang terakhir pukulan terhadap hukum biogenetik terjadi ketika menjadi jelas bahwa... adaptasi morfologi penting... untuk semua tahapan entogenesis” (hlm. 31).

Dalam arti tertentu, sebab dan akibat dibingungkan dalam hukum biogenetik. Filogenesis adalah rangkaian entogeni; oleh karena itu, perubahan bentuk dewasa selama filogenesis hanya dapat didasarkan pada perubahan entogenesis. Pemahaman tentang hubungan antara entogenesis dan filogeni dicapai, khususnya, oleh A. N. Severtsov, yang pada tahun 1912-1939 mengembangkan teori phylembryogenesis. Menurut Severtsov, semua karakter embrio dan larva dibagi menjadi koenogenesis dan filembriogenesis. Istilah “koenogenesis”, yang dikemukakan oleh Haeckel, ditafsirkan secara berbeda oleh Severtsov; bagi Haeckel, cenogenesis (setiap ciri baru yang mendistorsi rekapitulasi) adalah kebalikan dari palingenesis (pelestarian perkembangan ciri-ciri yang tidak berubah yang juga terdapat pada nenek moyang). Severtsov menggunakan istilah “koenogenesis” untuk menunjukkan karakteristik yang berfungsi sebagai adaptasi terhadap cara hidup embrio atau larva dan tidak ditemukan dalam bentuk dewasa, karena tidak dapat memiliki signifikansi adaptif bagi mereka. Severtsov memasukkan, misalnya, membran embrio amniota (amnion, chorion, allantois), plasenta mamalia, gigi telur embrio burung dan reptil, dll., sebagai cenogenesis.

Literatur

Darwin Ch., Asal usul spesies..., Soch., vol.3, M., 1939
Muller F. dan Haeckel E., Hukum dasar biogenetik, M.-L., 1940
Kozo-Polyansky B.M., Hukum biogenetik dasar dari sudut pandang botani, Voronezh, 1937
Severtsov A.N., Pola morfologi evolusi, M.-L., 1939
Shmalgauzen I.I., Organisme secara keseluruhan dalam perkembangan individu dan sejarah, M.-L., 1942
Mirzoyan E.N., Perkembangan dan evolusi individu, M., 1963.

Catatan

Lihat juga

Prinsip oligomerisasi organ homolog

Tautan

Yayasan Wikimedia.

2010.
Legenda Slovenia dan Rus dan kota Slovensk

Rosicki, Tomas

hukum biogenetik Lihat apa itu “Hukum Biogenetik” di kamus lain: - (dalam psikologi) (dari bahasa Yunani bios kehidupan dan asal mula genesis) transfer ke perkembangan mental seorang anak dari hubungan yang dibangun oleh naturalis Jerman F. Müller dan E. Haeckel antara ontogenesis (perkembangan individu suatu organisme) dan .. .

HUKUM BIOGENETIK Ensiklopedia psikologi yang bagus - generalisasi dalam bidang hubungan antara ontogenesis dan filogeni organisme, yang ditetapkan oleh F. Müller (1864) dan dirumuskan oleh E. Haeckel (1866): ontogeni organisme apa pun adalah pengulangan (rekapitulasi) filogeni yang singkat dan padat dari spesies tertentu........

HUKUM BIOGENETIK- (dari bahasa Yunani bios - kehidupan dan asal usul - asal) posisi yang pertama kali dirumuskan oleh Fritz Müller dan Ernst Haeckel bahwa sejumlah bentuk yang dilalui makhluk hidup dalam proses perkembangan individu dari telur hingga berkembang... ... Ensiklopedia Filsafat

HUKUM BIOGENETIK- Hukum Haeckel, yang terdiri dari kenyataan bahwa individu-individu dalam perkembangan individu dari bentuknya melalui tahap-tahap yang sama dengan yang dilalui nenek moyang organisme ini, membentuk spesies, yaitu. ontogeni (perkembangan individu) mengulangi filogeni (perkembangan dari spesies). Kamus… … Kamus kata-kata asing dari bahasa Rusia

Hukum biogenetik- *hukum biogenetik lihat... Genetika. Kamus Ensiklopedis