Princíp prirodzený výber C. Darwin je základom evolučnej teórie. Prirodzený výber je hlavným, riadiacim a hnacím faktorom evolučný vývoj organický svet. V súčasnosti boli predstavy o výbere doplnené o nové skutočnosti, rozšírené a prehĺbené. Prirodzený výber treba chápať ako selektívne prežívanie a možnosť ponechania potomstva jednotlivcom. Biologický význam jedinca, ktorý produkuje potomstvo, je určený prínosom jeho genotypu do genofondu populácie. Selekcia funguje v populáciách, jej objektmi sú fenotypy jednotlivých jedincov. Fenotyp organizmu sa vytvára na základe implementácie genotypovej informácie za určitých podmienok prostredia.

Selekcia z generácie na generáciu na základe fenotypov teda vedie k selekcii genotypov, keďže nie znaky, ale génové komplexy sa prenášajú na potomkov. Pre evolúciu nie sú dôležité len genotypy, ale aj fenotypy a fenotypová variabilita.

Vo všeobecnosti hrá výber tvorivú úlohu v prírode, keďže z neriadených dedičných zmien sa fixujú tie, ktoré môžu viesť k vytvoreniu nových skupín jedincov, dokonalejších v daných podmienkach existencie.

Existujú tri hlavné formy prirodzeného výberu: stabilizácia, pohyb a trhanie.

Stabilizácia výberu prispieva k zachovaniu vlastností druhu v relatívne stálych podmienkach prostredia. Udržiava priemerné hodnoty, odmieta mutačné odchýlky od predtým vytvorenej normy. Stabilizujúca forma selekcie pôsobí dovtedy, kým pretrvávajú podmienky, ktoré viedli k vytvoreniu konkrétnej črty alebo vlastnosti. Príkladom stabilizujúcej selekcie sú pozorovania selektívneho úhynu vrabcov domových za nepriaznivých podmienok. poveternostné podmienky. U vtákov, ktoré prežili, sa ukázalo, že rôzne znaky sa blížia k priemerným hodnotám, ale medzi mŕtvymi sa tieto znaky veľmi líšili. Príkladom pôsobenia selekcie v ľudských populáciách je vysoká miera prežitia detí s priemerom

telesná hmotnosť.

Výber jazdy uprednostňuje zmenu priemernej hodnoty vlastnosti za zmenených podmienok prostredia. Určuje neustálu transformáciu adaptácií druhov v súlade so zmenami životných podmienok. Jednotlivci populácie majú určité rozdiely v genotype a fenotype. Pri dlhodobej zmene vonkajšieho prostredia môžu niektorí jedinci druhu získať výhodu v životnej aktivite a reprodukcii s určitými odchýlkami od priemernej normy. To povedie k zmene genetická štruktúra, vznik evolučne nových adaptácií a reštrukturalizácia organizácie druhu. Jedným z príkladov tejto formy výberu je stmavnutie farby motýľa brezového vo vývoji priemyselné oblasti Anglicko. V poľnohospodárskych oblastiach sú bežné formy svetlej farby; príležitostne sa vyskytujúce tmavé formy (mutanty) sú vyhubené prevažne vtákmi. V blízkosti priemyselných centier kôra stromov stmavne v dôsledku vymiznutia lišajníkov, ktoré sú citlivé na znečistenie ovzdušia. Prevláda množstvo tmavých foriem motýľov, menej nápadných na kmeňoch stromov.

Keď v dôsledku mutácie alebo rekombinácie existujúcich genotypov alebo keď sa zmenia podmienky prostredia, vzniknú v populácii nové genotypy, potom môže vzniknúť nový smer selekcie. Pod kontrolou takejto selekcie sa mení genofond populácie ako celok.

Rušivý výber (rušivý) pôsobí v rôznych podmienkach prostredia na rovnakom území a zachováva si niekoľko fenotypicky odlišných foriem vďaka jedincom s priemernou normou. Ak sa podmienky prostredia zmenili natoľko, že väčšina druhov stráca svoju kondíciu, potom jedinci s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy získajú výhodu. Takéto formy sa rýchlo množia a na základe jednej skupiny vzniká niekoľko nových. Hlavným výsledkom tejto selekcie je vznik populačného polymorfizmu, t.j. prítomnosť niekoľkých skupín, ktoré sa nejakým spôsobom líšia.

Úlohou tohto výberu je umožniť vznik zreteľne odlišných foriem v rámci populácie; po izolácii môže dôjsť k ďalšej divergencii, kým sa nevytvoria nové druhy.

Prírodný výber je hnacím faktorom evolúcie. Mechanizmus účinku výberu. Formy selekcie v populáciách (I.I. Shmalgauzen).

Prirodzený výber- proces, pri ktorom v populácii narastá počet jedincov s maximálnou zdatnosťou (najpriaznivejšie vlastnosti) a naopak klesá počet jedincov s nepriaznivými vlastnosťami. Vo svetle modernej syntetickej teórie evolúcie je prirodzený výber považovaný za hlavný dôvod vývoja adaptácií, speciácií a pôvodu nadšpecifických taxónov. Prirodzený výber je jedinou známou príčinou adaptácie, ale nie je jedinou príčinou evolúcie. Medzi maladaptívne príčiny patrí genetický drift, tok génov a mutácie.

Pojem „prirodzený výber“ spopularizoval Charles Darwin, ktorý porovnával proces s umelým výberom, ktorého modernou formou je selektívny chov. Myšlienka porovnávania umelého a prirodzeného výberu spočíva v tom, že v prírode dochádza aj k selekcii „najúspešnejších“, „najlepších“ organizmov, ale v úlohe „hodnotiteľa“ užitočnosti vlastností v v tomto prípade Nie človek, ale prostredie koná. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu.

Mechanizmus prirodzeného výberu

V procese prirodzeného výberu sa fixujú mutácie, ktoré zvyšujú zdatnosť organizmov. Prirodzený výber sa často nazýva „samozrejmý“ mechanizmus, pretože z toho vyplýva jednoduché fakty, Ako:

Organizmy produkujú viac potomkov, ako môžu prežiť;

V populácii týchto organizmov existujú dedičné rozdiely;

Organizmy s rôznymi genetickými vlastnosťami majú rôznu mieru prežitia a schopnosť rozmnožovania.

Takéto podmienky vytvárajú súťaž medzi organizmami o prežitie a reprodukciu a sú minimálnymi nevyhnutnými podmienkami pre evolúciu prostredníctvom prirodzeného výberu. Teda organizmy s dedičnými vlastnosťami, ktoré im dávajú konkurenčnú výhodu vysoká pravdepodobnosť odovzdávajú ich potomkom ako organizmy s dedičnými znakmi, ktoré nemajú podobnú výhodu.

Ústredným pojmom konceptu prirodzeného výberu je zdatnosť organizmov. Fitness je definovaná ako schopnosť organizmu prežiť a rozmnožovať sa, čo určuje veľkosť jeho genetického prínosu pre ďalšiu generáciu. Hlavným pri určovaní zdatnosti však nie je celkový počet potomkov, ale počet potomkov s daným genotypom (relatívna zdatnosť). Napríklad, ak sú potomkovia úspešného a rýchlo sa rozmnožujúceho organizmu slabí a nereprodukujú sa dobre, potom genetický prínos a teda aj zdatnosť tohto organizmu bude nízka.

Ak ktorákoľvek alela zvyšuje zdatnosť organizmu viac ako ostatné alely tohto génu, tak s každou generáciou sa bude podiel tejto alely v populácii zvyšovať. To znamená, že k selekcii dochádza v prospech tejto alely. A naopak, pre menej prospešné alebo škodlivé alely sa ich podiel v populáciách zníži, čiže selekcia bude pôsobiť proti týmto alelám. Je dôležité poznamenať, že vplyv určitých alel na kondíciu organizmu nie je konštantný – keď sa zmenia podmienky prostredia, škodlivé alebo neutrálne alely sa môžu stať prospešnými a prospešné škodlivé.

Prirodzený výber pre vlastnosti, ktoré sa môžu meniť v určitom rozsahu hodnôt (ako je veľkosť organizmu), možno rozdeliť do troch typov:

Smerový výber- zmeny priemernej hodnoty vlastnosti v priebehu času, napríklad zväčšenie veľkosti tela;

Rušivý výber- výber pre extrémne hodnoty vlastnosti a proti priemerným hodnotám, napríklad veľké a malé telesné veľkosti;

Stabilizácia výberu- výber proti extrémne hodnoty charakteristika, čo vedie k zníženiu rozptylu charakteristiky.

Špeciálny prípad prirodzeného výberu je sexuálny výber, ktorej substrátom je akákoľvek vlastnosť, ktorá zvyšuje úspešnosť párenia zvýšením atraktivity jedinca pre potenciálnych partnerov. Znaky, ktoré sa vyvinuli sexuálnym výberom, sú obzvlášť viditeľné u samcov niektorých živočíšnych druhov. Charakteristiky ako veľké rohy a svetlé farby môžu na jednej strane prilákať predátorov a znížiť mieru prežitia samcov a na druhej strane je to vyvážené reprodukčným úspechom samcov s podobnými výraznými vlastnosťami.

Selekcia môže fungovať na rôznych úrovniach organizácie, ako sú gény, bunky, jednotlivé organizmy, skupiny organizmov a druhy. Okrem toho môže súčasne pôsobiť výber rôzne úrovne. Selekcia na úrovniach nad jednotlivcom, ako je skupinový výber, môže viesť k spolupráci.

Formy prirodzeného výberu

Existujú rôzne klasifikácie foriem výberu. Široko sa používa klasifikácia založená na povahe vplyvu foriem selekcie na variabilitu znaku v populácii.

Výber jazdy- forma prirodzeného výberu, ktorá pôsobí, keď riadený meniace sa podmienky prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. V tomto prípade ostatné variácie vlastnosti (jej odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty) podliehajú negatívnemu výberu. Výsledkom je, že v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku v určitom smere. Zároveň ten tlak výber jazdy musí zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Klasickým príkladom jazdnej selekcie je evolúcia farby v brezovom mole. Farba krídel tohto motýľa napodobňuje farbu kôry stromov pokrytej lišajníkmi, na ktorých trávi denné svetlo. Je zrejmé, že takéto ochranné sfarbenie sa vytvorilo počas mnohých generácií predchádzajúcej evolúcie. So začiatkom priemyselnej revolúcie v Anglicku však toto zariadenie začalo strácať na význame. Znečistenie atmosféry viedlo k masívnemu úhynu lišajníkov a stmavnutiu kmeňov stromov. Svetlé motýle na tmavom pozadí boli pre vtáky ľahko viditeľné. Od polovice 19. storočia sa v populáciách brezových molíc začali objavovať mutantné tmavé (melanistické) formy motýľov. Ich frekvencia sa rapídne zvýšila. Do konca 19. storočia niektoré mestské populácie brezového motýľa pozostávali takmer výlučne z tmavých foriem, zatiaľ čo vidiecke populácie naďalej dominovali svetlé formy. Tento jav bol tzv priemyselný melanizmus. Vedci zistili, že v znečistených oblastiach vtáky častejšie jedia svetlé formy a v čistých oblastiach tmavé. Zavedenie obmedzení znečistenia ovzdušia v 50. rokoch 20. storočia spôsobilo, že prirodzený výber opäť obrátil kurz a frekvencia tmavých foriem v mestských populáciách začala klesať. V súčasnosti sú takmer také zriedkavé ako pred priemyselnou revolúciou.

Voľba jazdy nastáva, keď dôjde k zmene životné prostredie alebo prispôsobenie sa novým podmienkam, keď sa rozsah rozšíri. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad počas vývoja pôdy ako biotopu sa u rôznych nepríbuzných skupín zvierat vyvinuli končatiny, ktoré sa zmenili na končatiny, ktoré sa zahrabávajú.

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jedincov s priemerným prejavom vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie zaviedol do vedy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že najväčší prínos do genofondu ďalšej generácie by mali mať jedinci s maximálnou plodnosťou. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.

Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Ak vezmeme do úvahy veľkosť krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50-tych rokoch pri Leningrade, ukázalo sa, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutantnú alelu hemoglobínu ( Hb S) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto alely veľmi nízka a približne rovnaká ako frekvencia jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre Hb S majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alelu. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto alelu, ktorá je u homozygotov smrteľná.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Na túto vlastnosť stabilizácie selekcie ako prvý upozornil vynikajúci vedec I.I.Shmalgauzen. Ukázal, že ani v stabilných podmienkach existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď zostane fenotypovo nezmenená, populácia sa neprestáva vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačnou selekciou sa vytvárajú genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej palety genotypov. Genetické mechanizmy ako napr dominancia, epistáza, pôsobenie komplementárnych génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetických variácií vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.

Stabilizácia selekcie, zametanie odchýlok od normy teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.

Rušivý výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav vlastnosti. V dôsledku toho sa môže objaviť niekoľko nových formulárov z jedného pôvodného. Darwin opísal pôsobenie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. V čom rôzne tvary prispôsobiť sa rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Tvorba sezónnych rás u niektorých burín sa vysvetľuje pôsobením rušivého výberu. Ukázalo sa, že načasovanie kvitnutia a dozrievania semien u jedného z druhov takýchto rastlín - hrkálky lúčnej - sa predlžuje takmer počas celého leta a väčšina rastliny kvitnú a prinášajú ovocie v polovici leta. Na kosných lúkach však prospievajú rastlinám, ktoré stihnú vykvitnúť a vyprodukovať semená pred kosením, a tým, ktoré produkujú semená koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Výber prebiehal podľa počtu štetín, ponechali sa len jedince s malým a veľkým počtom štetín. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi rozchádzali, napriek tomu, že muchy sa naďalej medzi sebou krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

Sexuálny výber- Toto je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre jedincov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. „Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou navzájom alebo medzi sebou vonkajších podmienok ale súťažou medzi jednotlivcami rovnakého pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia.“ Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie.

Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa tomuto samcovi napriek jeho jasnému opereniu a dlhému chvostu nejako podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a dožiť sa puberta, teda má dobré gény, ktoré mu to umožnili. To znamená, že by mal byť vybraný za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény.“ Výberom farebných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo.

Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Existuje teda pozitívum Spätná väzba, čo vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti.

Pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a o nič menej logické ako vo všetkom svojom ostatnom správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby sa v tele obnovila rovnováha voda-soľ – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Všetci, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, všetci neopustili potomstvo. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody .

Pozitívny a negatívny výber

Existujú dve formy prirodzeného výberu: Pozitívny A Hranica (negatívne) výber.

Pozitívna selekcia zvyšuje počet jedincov v populácii, ktorí majú užitočné vlastnosti, ktoré zvyšujú životaschopnosť druhu ako celku.

Eliminácia selekcie eliminuje z populácie veľkú väčšinu jedincov, ktorí sú nositeľmi vlastností, ktoré výrazne znižujú životaschopnosť v daných podmienkach prostredia. Pomocou selekčnej selekcie sa z populácie odstránia vysoko škodlivé alely. Tiež jedinci s chromozomálnymi preskupeniami a sadou chromozómov, ktoré ostro narúšajú normálne fungovanie genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii.

Úloha prirodzeného výberu v evolúcii

Charles Darwin považoval prírodný výber za hlavnú hybnú silu evolúcie, v modernej syntetickej teórii evolúcie je tiež hlavným regulátorom vývoja a adaptácie populácií, mechanizmu vzniku druhov a naddruhových taxónov, hoci akumulácia v r. koniec XIX- na začiatku 20. storočia informácie o genetike, najmä objav diskrétnej povahy dedičnosti fenotypových znakov, viedli niektorých výskumníkov k popretiu významu prirodzeného výberu a ako alternatívu navrhli koncepcie založené na hodnotení genotypový mutačný faktor ako mimoriadne dôležitý. Autori takýchto teórií postulovali nie postupný, ale veľmi rýchly (počas niekoľkých generácií) kŕčovitý charakter evolúcie (mutacionizmus Huga de Vriesa, saltacionizmus Richarda Goldschmidta a ďalšie menej známe koncepty). Objav známych korelácií medzi znakmi príbuzných druhov (zákon homologických sérií) N. I. Vavilovom podnietil niektorých výskumníkov k sformulovaniu ďalších „antidarwinovských“ hypotéz o evolúcii, akými sú nomogenéza, bathmogenéza, autogenéza, ontrogenéza a iné. V 20. až 40. rokoch 20. storočia v evolučnej biológii tí, ktorí odmietli Darwinovu myšlienku evolúcie prirodzeným výberom (niekedy sa teórie zdôrazňujúce prírodný výber nazývali „selekcionistické“ teórie), videli oživenie záujmu o túto teóriu v dôsledku revízie klasického darwinizmu. vo svetle relatívne mladej vedy genetiky. Výsledná syntetická evolučná teória, často nesprávne nazývaná neodarvinizmus, je okrem iného založená na kvantitatívnej analýze frekvencie alel v populáciách meniacich sa vplyvom prirodzeného výberu. Existujú diskusie, kde ľudia s radikálnym prístupom, ako argument proti syntetickej teórii evolúcie a úlohe prirodzeného výberu, tvrdia, že „objavy posledných desaťročí v rôznych oblastiach vedecké poznatky- od molekulárna biológia s jej teóriou neutrálnych mutáciíMotoo Kimura A paleontológie s jej teóriou prerušovanej rovnováhy Stephen Jay Gould A Niles Eldridge (v ktorom vyhliadka chápaná ako relatívne statická fáza evolučného procesu) až matematikov s jej teórioubifurkácie A fázové prechody- naznačiť nedostatočnosť klasickej syntetickej teórie evolúcie dostatočne opísať všetky aspekty biologická evolúcia» . Diskusia o úlohe rôznych faktorov v evolúcii sa začala pred viac ako 30 rokmi a pokračuje dodnes a niekedy sa hovorí, že „evolučná biológia (samozrejme teória evolúcie) dospela k potrebe svojho ďalšieho, tretia syntéza“.

Antropológia a koncepty biológie Kurchanov Nikolay Anatolievich

Prirodzený výber

Prirodzený výber

Prirodzený výber - najdôležitejším faktorom evolúcie. Darwinizmus (konkrétne STE je vybudovaný na základe darwinizmu), ako bolo uvedené vyššie, sa nazýva teória prirodzeného výberu.

Stručnú a úspešnú definíciu výberu môže sformulovať I. Lerner: "Selekcia je diferenciálna reprodukcia genotypov"(Lerner J., 1958). Táto definícia ukazuje, že reprodukcia neznamená intenzívnejšiu, ale efektívnejšiu reprodukciu. Prirodzený výber veľmi dobre charakterizoval jeden zo zakladateľov modernej cytogenetiky S. Darlington (1903–1981) ako proces prenosu "...S chemická úroveň mutácie na biologickú úroveň adaptácie"(Darlington S., 1958).

Úloha prirodzeného výberu je jednou z kľúčových kontroverzné otázky evolučnej biológie počas celej jej histórie.

Do polovice 20. storočia vďaka zákl teoretický vývoj I. I. Shmalhausen a J. Simpson, v evolučnej biológii vznikla myšlienka troch foriem selekcie.

Stabilizácia výberu- ide o preferenčné prežívanie organizmov, ktoré majú vlastnosti, ktoré nemajú badateľné odchýlky od normy charakteristickej pre danú populáciu. Najzrejmejším výsledkom pôsobenia stabilizačného výberu je stabilizácia už existujúcej normy reakcie pre danú vlastnosť.

Výber jazdy– prispieva k posunu priemernej hodnoty charakteristiky. Pri usmernenej zmene prostredia častejšie prežívajú jedinci s individuálnymi vlastnosťami zodpovedajúcimi tejto zmene. Tento výber pomáha konsolidovať nový formulár nahradiť starú, ktorá sa dostala do konfliktu so zmenenými podmienkami prostredia.

Rušivý výber– selekcia zameraná proti jedincom s priemernou hodnotou vlastností a vedúca k rozdeleniu populácie do viacerých skupín pre danú vlastnosť.

Toto rozdelenie bolo dobre potvrdené v nasledujúcich experimentálnych štúdiách.

Variabilita znaku v populácii je opísaná normálnou distribučnou krivkou. Normálny genotyp vedie k vývoju jedinca, ktorého vlastnosti sú blízke priemernej norme ( móda) krivka variácie tejto charakteristiky. Čím viac sa mení genotyp jedinca, tým sú takéto jedince menej bežné. Ak je genotyp zmenený natoľko, že ontogenéza nemôže viesť k vývoju sexuálne zrelého jedinca, potom je takýto jedinec mimo variačnej krivky (letálne mutácie).

Okrem troch uvedených foriem výberu existuje mnoho ďalších klasifikácií. V populačnej genetike sa pozornosť sústreďuje na zmeny vo frekvencii alel v populácii a zdôrazňujú sa nasledujúce možnosti výberu (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– selekcia proti recesívnej alele;

– selekcia proti dominantnej alele;

– selekcia proti neutrálnej alele;

– selekcia v prospech heterozygotov;

– selekcia proti heterozygotom;

– výber závislý od frekvencie.

Posledná možnosť je celkom zaujímavá. Vyznačuje sa zvýšením pravdepodobnosti kríženia v závislosti od frekvencie genotypu a často dochádza k selekcii v prospech vzácnej alely.

Dôležitú úlohu v prírode zohráva selekcia v prospech heterozygotov, čo vedie k stabilnému polymorfizmu populácií. V evolučnej ekológii sa mimoriadny význam pripisuje selekcii pre reprodukčné stratégie, o ktorých budeme uvažovať nižšie. Veľmi špecifickým typom selekcie je sexuálna selekcia.

Existuje mnoho ďalších klasifikácií prirodzeného výberu a medzi evolucionistami nie je vždy konsenzus.

Kapitola IV. Prirodzený výber alebo prežitie väčšiny