Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina - самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка, - периферическая часть зрительного анализатора, ее толщина 0,4 мм.
Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы внешнего мира.
У новорожденных горизонтальная ось сетчатки на одну треть длиннее, чем вертикальная ось, и во время постнатального развития, к взрослому возрасту, сетчатка принимает почти симметричную форму. К моменту рождения структура сетчатой оболочки, в основном, сформирована, за исключением фовеальной части. Окончательное ее формирование завершается к 5 годам жизни ребенка.
Функционально выделяют
- заднюю большую (2/3) - зрительную (оптическую) часть сетчатки (pars optica retinae). Это тонкая прозрачная сложная клеточная структура, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.
- меньшую (слепую) - цилиарную , покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и заднюю поверхность радужки (pars iridica retina) до зрачкового края.
Также сетчатка подразделяется на наружную пигментную часть (pars pigmentosa, stratum pigmentosum), и внутреннюю светочувствительную нервную часть (pars nervosa).
В сетчатке выделяют
- дистальный отдел - фоторецепторы, горизонтальные клетки, биполяры - все эти нейроны образуют связи в наружном синаптическом слое.
- проксимальный отдел - внутренний синаптический слой, состоящий из аксонов биполярных клеток, амакриновые и ганглиозные клетки и их аксоны, образующие зрительный нерв. Все нейроны этого слоя образуют сложные синаптические переключения во внутреннем синаптическом плексиформном слое, количество подслоев в котором доходит до 10-ти.
Дистальный и проксимальный отделы связывают интерплексиформные клетки, но в отличие от связи биполярных клеток эта связь осуществляется в обратном направлении (по типу обратной связи). Эти клетки получают сигналы от элементов проксимального отдела сетчатки, в частности от амакриновых клеток, и передают их горизонтальным клеткам через химические синапсы.
Нейроны сетчатки разделяются на множество подтипов, что связано с различием формы, синаптических связей, определяемых характером дендритных ветвлений в разных зонах внутреннего синаптического слоя, где локализованы сложные системы синапсов.
Синаптические инвагинирующие терминали (комплексные синапсы), в которых взаимодействуют три нейрона: фоторецептор, горизонтальная клетка и биполярная клетка, являются выходным отделом фоторецепторов.
Синапс состоит из комплекса постсинаптических отростков, внедряющихся внутрь терминаля. Со стороны фоторецептора в центре этого комплекса расположена синаптическая лента, окаймленная синаптическими пузырьками, содержащими глутамат.
Постсинаптический комплекс представлен двумя крупными латеральными отростками, всегда принадлежащими горизонтальным клеткам и одним или нескольким центральным отросткам, принадлежащим биполярным или горизонтальным клеткам. Таким образом один и тот же пресинаптический аппарат осуществляет синаптическую передачу к нейронам 2-го и 3-го порядка (если считать, что фоторецептор - это первый нейрон). В этом же синапсе осуществляется обратная связь от горизонтальных клеток, которая играет важную роль в пространственной и цветовой обработке сигналов фоторецепторов.
В синаптических терминалях колбочек содержится много таких комплексов, в палочковых - один или несколько. Нейрофизиологические особенности пресинаптического аппарата состоят в том, что выделение медиатора из пресинаптических окончаний происходит всё время, пока фоторецептор деполяризован в темноте (тоническое), и регулируется градуальным изменением потенциала на пресинаптической мембране.
Механизм выделения медиаторов в синаптическом аппарате фоторецепторов, сходен с таковым в других синапсах: деполяризация активирует кальциевые каналы, входящие ионы кальция взаимодействуют с пресинаптическим аппаратом (пузырьками), что приводит к выделению медиатора в синаптическую щель. Выделение медиатора из фоторецептора (синаптическая передача) подавляется блокаторами кальциевых каналов, ионами кобальта и магния.
Каждый из основных типов нейронов имеет множество подтипов, образуя палочковый и колбочковый пути.
Поверхность сетчатой оболочки неоднородна по своему строению и функционированию. В клинической практике, в частности, в документировании патологии глазного дна учитывают четыре ее области:
- центральную область
- экваториальную область
- периферическую область
- макулярную область
Место начала зрительного нерва сетчатки - диск зрительного нерва, который расположен на 3-4 мм медиальнее (в сторону носа) от заднего полюса глаза и имеет диаметр около 1,6 мм. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.
Латеральнее (в височную сторону) от заднего полюса глаза находится пятно (макула) - участок сетчатки желтого цвета, имеющий овальную форму (диаметр 2-4 мм). В центре макулы расположена центральная ямка, которая образуется в результате истончения сетчатки (диаметр 1-2 мм). В середине центральной ямки лежит ямочка - углубление диаметром 0,2-0,4 мм, она является местом наибольшей остроты зрения, содержит только колбочки (около 2500 клеток).
В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной (светочувствительной) и внутренней (не воспринимающая свет). В сетчатке различают зубчатую линию, которая делит ее на два отдела: светочувствительный и не воспринимающий свет. Светочувствительный отдел расположен кзади от зубчатой линии и несет светочувствительные элементы (зрительная часть сетчатки). Отдел, не воспринимающий свет, расположен кпереди от зубчатой линии (слепая часть).
Строение слепой части:
- Радужковая часть сетчатки покрывает заднюю поверхность радужки, продолжается в ресничную часть и состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия.
- Ресничная часть сетчатки состоит из двухслойного кубического эпителия (ресничный эпителий), покрывающего заднюю поверхность ресничного тела.
Нервная часть (собственно сетчатка) имеет три ядерных слоя:
- наружный - нейроэпителиальный слой состоит из колбочек и палочек (колбочковый аппарат обеспечивает цветоощущение, палочковый - светоощущение), в которых кванты света трансформируются в нервные импульсы;
- средний - ганглиозный слой сетчатки состоит из тел биполярных и амакринных нейронов (нервных клеток), отростки которых передают сигналы от биполярных клеток к ганглиозным);
- внутренний - ганглиозный слой зрительного нерва состоит из тел мультиполярных клеток, безмиелиновых аксонов, которые формируют зрительный нерв.
Фоторецепторный аппарат:
Сетчатка - светочувствительная часть глаза, состоящая из фоторецепторов, которая содержит:
- колбочки , ответственные за цветовое зрение и центральное зрение; длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм.
- палочки , ответственные в основном за черно-белое зрение, зрение в темноте и периферическое зрение; длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм.
Наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки - 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм.
В наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - йодопсин. Наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще палочек.
Наружный сегмент палочки представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, наложенных друг на друга, напоминающих стопку упакованных монет. В наружном сегменте палочки отсутствует контакт края диска с мембраной клетки.
В колбочках наружная мембрана образует многочисленные впячивания, складки. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочки полностью отделен от плазматической мембраны, а в наружном сегменте колбочек диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У колбочек округлое более крупное и более светлоокрашенное ядро, чем у палочек. От ядросодержащей части палочек отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых биполяров, горизонтальных клеток. Аксоны колбочек также имеют синапсы с горизонтальными клетками и с карликовыми и плоскими биполярами. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - цилией.
Во внутреннем сегменте находится множество радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий (эллипсоид), которые являются поставщиками энергии для фотохимических зрительных процессов, множество полирибосом, аппарат Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикула.
Область внутреннего сегмента между эллипсоидом и ядром носит название миоида. Ядерно-цитоплазматическое тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в синаптический отросток, в который врастают окончания биполярных и горизонтальных нейроцитов.
В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение.
В сетчатке содержится три типа колбочек. Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн. Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция. При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем - в нервные волокна зрительных путей и в итоге - в кору большого мозга.
В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, "упакованные" в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков.
И родопсин, и цветные пигменты - конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента.
Главные функциональные сегменты фоторецепторов:
- наружный сегмент, здесь находится светочувствительное вещество
- внутренний сегмент, содержащий цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии - они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией.
- ядро;
- синаптическое тело (тело - часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути).
Гистологическое строение сетчатки
Высокоорганизованные клетки сетчатки образуют 10 ретинальных слоев.
В сетчатке различают 3 клеточных уровня, представленных фоторецепторами и нейронами 1-го и 2-го порядка, соединенных между собой. Плексиформные слои сетчатки состоят из аксонов или аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов 1-го и 2-го порядка, к которым относятся биполярные, ганглиозные а также амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами. (перечень от сосудистой оболочки):
- Пигментный слой . Самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки, вырабатывает зрительный пурпур. Мембраны пальцевидных отростков пигментного эпителия находятся в постоянном и тесном контакте с фоторецепторами.
- Наружная пограничная пластинка (мембрана) - расположена в наружной или апикальной части нейросенсорной сетчатки и представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она в действительности не является в основе мембраной, так как состоит из проницаемых вязких плотно прилегающих сплетающихся апикальных порций мюллеровых клеток и фоторецепторов, она не является барьером для макромолекул. Наружная пограничная мембрана названа окончатой мембраной Верхофа, так как внутренние и наружные сегменты палочек и колбочек проходят через эту окончатую мембрану в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены межуточным веществом, богатым мукополисахаридами.
- Наружный зернистый (ядерный) слой - образован ядрами фоторецепторов
- Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные клетки с синапсами. Является зоной между двумя бассейнами кровоснабжения сетчатки. Этот фактор является определяющим в локализации отёка, жидкого и твердого экссудата в наружном плексиформном слое.
- Внутренний зернистый (ядерный) слой - образуют ядра нейронов первого порядка - биполярные клетки, а также ядра амакриновых (во внутренней части слоя), горизонтальных (в наружной части слоя) и клеток Мюллера (ядра последних лежат на любом уровне этого слоя).
- Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой
- отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов.
Линия синаптических связей, включающих ножку колбочки, палочковый конец и дендриты биполярных клеток образует среднюю пограничную мембрану, которая отделяет наружный плексиформный слой. Она отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки. Кнаружи от средней пограничной мембраны сетчатка лишена сосудов и зависима от хороидальной циркуляции кислорода и питательных веществ.
- Слой ганглиозных мультиполярных клеток. Ганглиозные клетки сетчатки (нейроны второго порядка) располагаются во внутренних слоях сетчатки, толщина которого заметно уменьшается к периферии (вокруг фовеа слой ганглиозных клеток состоит из 5-ти или более клеток).
- Слой волокон зрительного нерва . Слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.
- Внутренняя пограничная пластинка (мембрана) самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу. Покрывает изнутри поверхность сетчатки. Он является основной мембраной, образованной основанием отростков нейроглиальных клеток Мюллера.
Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек . Палочки и колбочки являются специализированными высоко дифференцированными клетками.
Палочки и колбочки представляют собой длинные цилиндрические клетки, в которых выделяют наружный и внутренний сегмент и сложное пресинаптическое окончание (сферула палочки или ножка колбочки). Все части фоторецепторной клетки объединены плазматической мембраной. К пресинаптическому окончанию фоторецептора подходят и впячиваются в них дендриты биполярных и горизонтальных клеток.
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором - сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Функции ретинального пигментного эпителия:
- обеспечивает быстрое восстановление зрительных пигментов после распада их под влиянием света
- участвует в электрогенезе и развитии биоэлектрических реакций
- регулирует и поддерживает водный и ионный баланс в субретинальном пространстве
- биологический поглотитель света, предупреждает этим поражение наружных сегментов палочек и колбочек
- вместе с хориокапиллярами и мембраной Бруха создает гематоретинальный барьер.
В дистальной сетчатке тесные контакты (tight junctions или zonula occludens) между клетками пигментного эпителия ограничивают вход циркулирующих макромолекул из хориокапилляров в сенсорную и нейральную сетчатку.
Макулярная область
После того как свет проходит через оптическую систему глаза и стекловидное тело, он входит в сетчатку изнутри. Прежде чем свет достигнет слоя палочек и колбочек, расположенного по всему наружному краю глаза, он проходит через ганглиозные клетки, сетчатые и ядерные слои. Толщина преодолеваемого светом слоя составляет несколько сотен микрометров, и этот путь через негомогенную ткань снижает остроту зрения.
Однако в области центральной ямки сетчатки внутренние слои раздвинуты в стороны для уменьшения этой потери зрения.
Важнейшим участком сетчатки является желтое пятно (macula lutea), состоянием которого обычно определяется острота зрения. Диаметр пятна составляет 5-5,5 мм (3-3,5 диаметра ДЗН), оно темнее окружающей сетчатки, поскольку здесь более интенсивно окрашен подлежащий пигментный эпителий.
Пигментами, придающими этой области желтый цвет, являются зиксантин и лютеин , при этом в 90% случаев преобладает зиксантин, а в 10% - лютеин. В перифовеальной области содержится так же пигмент липофусцин .
Макулярная область и ее составляющие части:
- центральная ямка , или фовеа (более темная область в центре желтого пятна), ее диаметр 1,5-1,8 мм (размер сопоставим с размером ДЗН).
- фовеола (светлая точка в центре фовеа), диаметр 0,35-0,5 мм
- фовеальная бессосудистая зона (диаметр примерно 0,5 мм)
Центральная ямка составляет 5% оптической части сетчатки, в ней сосредоточено до 10% всех колбочек, расположенных в сетчатой оболочке. В зависимости от ее функции, находится оптимальная острота зрения. В ямочке (foveola) располагаются только наружные сегменты колбочек, воспринимающих красный и зеленый цвета, атакже глиальные мюллеровские клетки.
Макулярная область у новорожденных: контуры нечеткие, фон светло-желтый, фовеальный рефлекс и четкие границы появляются к 1 году жизни.
Зрительный нерв
При офтальмоскопии глазное дно кажется темно-красным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке. На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, discus n. optici, с кратерообразным углублением в центре (excavatio disci).
Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки, в 2-3 мм медиальнее заднего полюса глаза и на 0,5-1,0 мм книзу от него. Форма его округлая или овальная, слегка вытянутая в вертикальном направлении. Диаметр диска - 1,75-2,0 мм. В месте расположения диска зрительных нейронов нет, поэтому в височной половине поля зрения каждого глаза диску зрительного нерва соответствует физиологическая скотома, известная как слепое пятно. Впервые оно было описано в 1668 г. физиком Э. Мариоттом.
Диск зрительного нерва снизу, сверху и с назальной стороны несколько выступает над уровнем окружающих его структур сетчатой оболочки, а с височной стороны находится на одном с ними уровне. Это связано с тем, что сходящиеся с трех сторон нервные волокна в процессе образования диска делают небольшой изгиб в сторону стекловидного тела.
По краю диска с трех сторон образуется небольшой валик, а в центре диска - воронкообразное углубление, известное как физиологическая экскавация диска, глубиной около 1 мм. Через него проходят центральная артерия и центральная вена сетчатки. С височной стороны диска зрительного нерва такой валик отсутствует, так как вступающий здесь в его состав папилломакулярный пучок, состоящий из нервных волокон, отходящих от ганглиозных нейронов, расположенных в желтом пятне сетчатки, сразу же, почти под прямым углом, погружается в склеральный канал. Выше и ниже папилломакулярного пучка в диске зрительного нерва находятся нервные волокна, идущие, соответственно, от верхнего и нижнего квадрантов височной половины сетчатки. Медиальную часть диска зрительного нерва составляют аксоны ганглиозных клеток, расположенные в медиальной (носовой) половине сетчатой оболочки.
Внешний вид диска зрительного нерва и размер его физиологической экскавации зависит от особенностей склерального канала и угла, под которым этот канал расположен по отношению к глазу. Четкость границ диска зрительного нерва определяется особенностями входа зрительного нерва в склеральный канал.
Если зрительный нерв входит в него под острым углом, пигментный эпителий сетчатки оканчивается впереди края канала, образуя полукольцо из ткани сосудистой оболочки и склеры. Если этот угол превышает 90°, один край диска кажется крутым, а противоположный - пологим. Если сосудистая оболочка отстоит от края диска зрительного нерва, он окружен полукольцом. Иногда край диска имеет черную окантовку из-за скопления вокруг него меланина.
Область диска зрительного нерва условно делится на 4 зоны:
- непосредственно диск (диаметр 1,5 мм);
- юкстапапиллярная (диаметр около 1,7 мм);
- парапапиллярная (диаметр 2,1 мм);
- перипапиллярная (диаметр 3,1 мм).
По Зальцману, в диске зрительного нерва выделяется три части: ретинальную, хориоидальную и склеральную.
- Ретинальная часть диска представляет собой кольцо, височная половина которого ниже носовой, поскольку в ней тоньше слой нервных волокон. В связи с их резким загибом в сторону склерального канала в средине диска образуется углубление в виде воронки (обозначается как сосудистая воронка), а иногда в форме котла (физиологическая экскавация). Проходящие здесь сосуды покрыты тонким слоем глии, образующей тяж, который фиксируется к дну физиологической экскавации. Ретинальная часть диска зрительного нерва отделена от стекловидного тела не сплошной, тонкой глиальной мембраной, описанной А. Эльшингом. Основные слои сетчатки прерываются у края диска зрительного нерва, при этом внутренние ее слои - несколько раньше наружных.
- Хориоидальная часть диска зрительного нерва состоит из пучков нервных волокон, покрытых астроглиальной тканью с поперечными ответвлениями, образующими решетчатую структуру. В месте расположения диска зрительного нерва базальная пластинка хориоидеи имеет округлое отверстие (foramen optica chorioidea), которое посредством возникающего здесь хориосклерального канала соединена с решетчатой пластинкой склеры. Длина этого канала 0,5 мм, диаметр его внутреннего отверстия - 1,5 мм, наружного - несколько больше. Решетчатая пластинка делится на переднюю (хориоидальную) и заднюю (склеральную) части; в ней имеется сеть соединительнотканных (коллагеновых) перекладин - трабекул, толщина которых в склеральной части решетчатой пластинки около 17 мкм. В каждой из трабекул имеется капилляр диаметром 5-10 мкм. Источником про исхождения этих капилляров являются терминальные артериолы, отходящие от перипапиллярной хориоидеи или от артериального круга Цинна-Галлера. Центральная артерия сетчатки в кровоснабжении решетчатой пластинки участия не принимает. Трабекулы при их пересечении образуют отверстия полигональной формы, через которые проходят пучки нервных волокон, составляющие зрительный нерв. Общее количество таких пучков - около 400.
- Склеральная часть диска зрительного нерва представлена его участком, проходящим через решетчатую пластину склеры. Постламинарная (ретроламинарная) часть зрительного нерва представляет участок, примыкающий к решетчатой пластинке. Она в 2 раза шире диска зрительного нерва, диаметр которого на этом уровне достигает 3-4 мм.
Диск зрительного нерва относится к безмякотным нервным образованиям, так как составляющие его нервные волокна лишены миелиновой оболочки. Диск зрительно нерва богато снабжен сосудами и опорными элементами глии. Имеющиеся в нем глиальные элементы - астроциты, обладают длинными отростками, которые окружают пучки нервных волокон. Они же отделяют диск зрительного нерва от соседних тканей. Граница между безмякотными и мнкотными отделами зрительного нерва совпадает с наружной поверхностью решетчатой пластинки (lamina cribrosa).
Уточненная характеристика биометрических показателей диска зрительного нерва была получена при использовании трехмерной оптической томографии и ультразвукового сканирования.
- При УЗ-сканировании установлено, что ширина сечения внутриглазной части диска зрительного нерва составляет в среднем 1,85 мм, ширина ретробульбарной части зрительного нерва в 5 мм от его диска 3,45 мм, а на расстоянии в 20 мм - 5 мм.
- По данным трехмерной оптической томографии, горизонтальный диаметр диска составляет в среднем 1,826 мм, вертикальный диаметр - 1,772 мм, площадь диска зрительного нерва - 2,522 мм 2 , площадь экскавации - 0,727 мм 2 , площадь ободочной рамки - 1,801 мм 2 , глубина экскавации - 0,531 мм, высота - 0,662 мм, объем экскавации - 0,662 мм 3 .
Сетчатка и диск зрительного нерва находятся под влиянием внутриглазного давления, а ретроламинарная и проксимальнее расположенные части зрительного нерва, покрытые мозговыми оболочками, испытывают давление цереброспинальной жидкости в субарахноидальном пространстве. В связи с этим изменения внутриглазного и внутричерепного давления могут сказываться на состоянии глазного дна и зрительных нервов и, следовательно, зрения.
Применение флюоресцентной ангиографии глазного дна позволило в диске зрительного нерва выделить два сосудистых сплетения: поверхностное и глубокое. Поверхностное образовано ретинальными сосудами, отходящими от центральной артерии сетчатки, глубокое сформировано из капилляров, снабжаемых кровью из хориоидальной сосудистой системы, поступающей по задним коротким цилиарным артериям. В сосудах диска зрительного нерва и начальных отделов его ствола отмечены проявления ауторегуляции кровотока. Имеется вероятность вариабельности их кровоснабжения, так как известны случаи признаков выраженной ишемии диска зрительного нерва с появлением симптома "вишневой косточки" в макулярной области при окклюзии только центральной артерии сетчатки или избирательном поражении системы задних коротких цилпарных артерий.
В ретрооульбарной части зрительного нерва выявляются все звенья микро-циркуляторного русла: артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венульг. Капилляры образуют преимущественно сетевые конструкции. Обращает на себя внимание извитость артериол, выраженность венозного компонента и наличие множества вено-венулярных анастомозов. Встречаются также артерио-венозные шунты.
Ультраструктура стенок капилляров диска зрительного нерва имеет сходство с капиллярами сетчатки и структур головного мозга. В отличие отхорикапиллярон они непроницаемы, при этом их единственный слой плотно расположенных эндотелиальных клеток, не имеет отверстий. Между слоями основной мембраны прекапилляров, капилляров и посткапилляров находятся интрамуральные перициты. Эти клетки имеют темное ядро и цитоплазматические отростки. Возможно, они происходят из зародышевой сосудистой мезенхимы и являются продолжением мышечных клеток артериол.
Существует мнение, что они ингибируют неоваскулогенез и имеют свойства способных к сокращению клеток гладкой мускулатуры. В случаях нарушения иннервации сосудов, по-видимому, происходит их распад, что вызывает дегенеративные процессы в сосудистых стенках, запустевание и облитерацию просвета сосудов.
Важнейшая анатомическая особенность интраокулярного отдела аксонов ганглиозных клеток сетчатки - отсутствие миелиновой оболочки. Кроме того, сетчатка, как и сосудистая оболочка, лишена чувствительных нервных окончаний.
Существует большое количество экспериментальных и клинических доказательств роли нарушения артериального кровообращения в диске зрительного нерва и передней части его ствола в развитии дефектов зрения при глаукоме, ишемической нейропатии и других патологических процессах в глазном яблоке.
Отток крови из зоны расположения диска зрительного нерва и из его интраокулярного отдела осуществляется главным образом через центральную вену сетчатки. Из преламинарного его участка часть венозной крови оттекает через хориоидальные, а затем вортикозные вены. Последнее обстоятельство может иметь значение в случаях окклюзии центральной вены сетчатки позади решетчатой пластинки. Еще одним путем оттока жидкости, но не крови, а ликвора, является глазнично-лицевой ликворолимфатический путь из межвлагалищного пространства зрительного нерва в подчелюстные лимфатические узлы.
При изучении патогенеза ишемических процессов в диске зрительного нерва необходимо обращать внимание на следующие индивидуальные анатомические особенности: строение решетчатой пластинки, круга Цинна-Галлера, распределение задних коротких цилиарных артерий, их количество и анастомозы, прохождение через диск зрительного нерва центральной артерии сетчатки, изменение стенок сосудов, наличие в них признаков облитерации, изменения состава крови (анемии, изменения состояния свертывающей-антисвертывающей системы
и др.).
Кровоснабжение сетчатки
Кровоснабжение сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из ветвей центральной ее артерии (ветвь a. ophtalmica), а наружные слои сетчатки, в состав которых входят фоторецепторы, - из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки (т.е. из кровеносной сети, образованной задними короткими цилиарными артериями).
Капилляры этого слоя между клетками эндотелия имеют крупные поры (фенестры), что обусловливает высокую проницаемость стенок хориокапилляров и создает возможность интенсивного обмена между пигментным эпителием и кровью.
Центральная артерия сетчатки
имеет исключительно важное значение в кровоснабжении внутренних слоев сетчатки, а также зрительного нерва. Она отходит от проксимальной части дуги глазной артерии, являющейся первой ветвью внутренней сонной артерии. Диаметр центральной артерии сетчатки в ее начальном отделе равен 0,28 мм, при входе внутрь глаза, в зоне диска зрительного нерва - 0,1 мм.
Кровеносные сосуды толщиной менее 20 мкм при офтальмоскопии не видны. Центральная артерия сетчатки делится на две основные ветви: верхнюю и нижнюю, которые, в свою очередь, разделяются на носовые и височные ветви. В сетчатке они находятся в слое нервных волокон и являются конечными, так как между ними нет анастомозов.
Эндотелиальные клетки сосудов сетчатки ориентированы перпендикулярно по отношении к оси сосуда. Стенки артерии в зависимости от калибра содержат от одного до семи слоев перицитов.
Систолическое давление крови в центральной артерии сетчатки составляет около 48-50 мм рт. ст., что в 2 раза больше нормального уровня внутриглазного давления, поэтому уровень давления в капиллярах сетчатки значительно выше, чем в других капиллярах большого круга кровообращения. При резком понижении кровяного давления в центральной артерии сетчатки до уровня внутриглазного давления и ниже возникают нарушения нормального кровоснабжения ткани сетчатки. Это приводит к развитию ишемии и расстройству зрения.
Скорость тока крови в артериолах сетчатки, по данным флюоресцентной ангиографии, составляет 20-40 мм в секунду. Сетчатка характеризуется исключительно высокой интенсивностью поглощения на единицу массы среди других тканей. Путем диффузии из сосудистой оболочки глаза происходит питание только слоев наружной трети сетчатки.
Примерно у 25% людей в кровоснабжении сетчатки участвует исходящая из сосудов хориоидеи, цилиоретинальная артерия , которая обеспечивает кровоснабжение большей части желтого пятна и папилломакулярного пучка. Окклюзия центральной артерии сетчатки в результате различных патологических процессов у людей, имеющих цилиоретинальную артерию, приводит к незначительному снижению остроты зрения, тогда как эмболия цилиоретинальной артерии существенно нарушает центральное зрение, сохраняя без изменений периферическое зрение. Сосуды сетчатки заканчиваются нежными сосудистыми дугами на расстоянии 1 мм от зубчатой линии.
Отток крови из сетчатки происходит по венозной системе. В отличии от артерий вены сетчатки не имеют мышечного слоя, поэтому просвет вен легко расширяется, при этом происходит растяжение, истончение и повышение проницаемости их стенок. Вены располагаются параллельно артериям. Венозная кровь оттекает в центральную вену сетчатки. Кровяное давление в ней в норме 17-18 мм рт. ст.
Ветви центральных артерии и вены сетчатки проходят в слое нервных волокон и отчасти в слое ганглиозных клеток. Они образуют в сетчатке слоистую капиллярную сеть, особенно развитую в ее заднем отделе. Капиллярная сеть обычно располагается между питающей артерией и дренирующей веной.
Капилляры сетчатки начинаются от прекапилляров, которые проходят в слое нервных волокон, и на границе наружного плексиформного и внутреннего ядерного слоев образуют капиллярную сеть. Свободные от капилляров зоны в сетчатке имеются вокруг мелких артерий и артериол, а также в области желтого пятна, которая окружена аркадообразным слоем капилляров, не имеющим четких границ. Еще одна бессосудистая зона образуется на крайней периферии сетчатки, где оканчиваются ретинальные капилляры, не достигающие зубчатой линии.
Ультраструктура стенок артериальных капилляров аналогична капиллярам головного мозга. Стенки ретинальных капилляров состоят из базальной мембраны и одного слоя нефенестрированного эпителия.
Эндотелий капилляров сетчатки в отличие от хориокапилляров хориоидеи не имеют пор, поэтому проницаемость их значительно меньше, чем хориокапилляров, что позволяет говорить о выполнении ими барьерной функции.
Заболевания сетчатки
Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.
Патология колбочковой системы сетчатки клинически проявляется различными изменениями в макулярной области и приводит к дисфункции этой системы и, как следствие, к различным нарушениям цветового зрения, снижению остроты зрения.
Существует большое количество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, при которых может вовлекаться сетчатка. К некоторым из них относятся:
- Пигментная дегенерация сетчатки - наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекающее с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна - группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Палочко-колбочковая дистрофия - группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- При отслойке сетчатки, последняя отделяется от задней стенки глазного яблока.
- Гипертоническая или диабетическая ретинопатия.
- Ретинобластома - злокачественная опухоль сетчатки.
- Макулодистрофия - патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Расположено желтое пятно сетчатки в ее центре, в нем содержится большое количество палочек и колбочек при полном отсутствии сосудов. Это связано с тем, что функция макулы заключается в максимально четком распознавании мелких предметов. Патологические изменения в макуле вызваны ее дегенерацией и обусловлены уменьшением количества палочек и колбочек и также их видоизменением. При этом человек теряет центральное зрение, а периферийное у него остается.
Часто нарушение функционирования центральной ямки обусловлено поражающим воздействием ультрафиолетовых лучей и отсутствием защиты в виде лютеина.
Что это такое?
Желтое пятно или макула представляет собой область на сетчатке глаза, что расположена напротив зрачка и имеющая лучшую способность к распознаванию окружающего мира. В нем содержится максимальное количество колбочек и почти нет кровеносных капилляров. Эта зона имеет овальную форму и несколько углубляется внутрь сетчатки. Именно с помощью желтого пятна человек способен максимально четко видеть, так как оно отвечает за центральное зрение и виденье мелких деталей.
Строение сетчатки
Мелкие предметы человек может различить благодаря существованию центральной ямки.
Макула имеет вид области на сетчатке глаза, что имеет округлую форму и расположена в центре глаза. Приблизительный ее диаметр составляет 5,5 миллиметров. Наиболее важной для центрального и максимально четкого зрения является небольшая область на желтом пятне под названием центральная ямка. Она дает способность человеку различать мелкие предметы и разнообразные яркие краски окружающего мира. В этой зоне полностью отсутствуют сосуды, а питание осуществляется за счет расположенного снизу от макулы пучка артерий. Это связано с тем, что сосудистые структуры будут занимать ценное пространство, где располагаются палочки и колбочки. Такое строение позволяет желтому пятну полноценно сконцентрироваться на выполнении своих основных функциональных задач. В строении сетчатки важно, чтобы эта область находилась напротив схождения фокусировочных лучей света на сетчатке.
Функции макулы
Желтое пятно обеспечивает фокусировку светового потока и его направление в другие, ниже расположенные слои глазного яблока. Желтый окрас макуле придают цветовые пигменты, что выполняют в глазу защитную функцию. Так окрашивает эту зону лютеин и зеаксантин, что отвечает за фильтрацию синих оттенков светового потока, оказывающих разрушающее действие на палочки и колбочки.
Виды дегенерации
Старение приводит к таким изменениям в этой части органа. Эта патология возникает в сетчатке глаза человека чаще при старении и связана с нарушением состояния палочек и колбочек, а также уменьшением их количества. При этом у пациента нарушается центральное зрение, а периферическое остается прежним. Редко такое заболевание встречается у молодых людей и его развитие обусловлено недостатком витаминов и минералов. К необходимым глазу веществам относятся антиоксиданты, витамины А, Е и С, а также цинк.
Значение имеет уменьшение в зоне желтого пятна защитных веществ от воздействия ультрафиолетовых лучей солнца зеаксантина и лютеина. Вызвать дегенерацию макулы может воздействие некоторых вирусов, например, цитомегаловируса и Эпштейн-Барра. При появлении патологии человек предъявляет жалобы на затуманенность зрения, появление искажений во время взгляда на прямые линии и неспособность рассмотреть детали. Возможно присутствие в поле зрения темной точки.
Влажная макулодистрофия
Представляет собой неоваскулярную дегенерацию желтого пятна, что вызвана разрастанием сосудов в толщу центральной ямки. Это способствует уменьшению количества палочек и колбочек с их замещением артериальными сплетениями, что не способны улавливать и различать световые лучи. Такая разновидность болезни встречается достаточно редко, однако является крайне злокачественной и часто приводит к полной потере центрального зрения. Страдают преимущественно люди молодого возраста. Офтальмоскопически в области зрительной ямки наблюдаются очаги кровоизлияний и районы с рубцами на поверхности.Заключается в атрофии макулы и постепенном отмирании палочек и колбочек, что приводит к медленной регрессии зрения и не способности пациентов видеть предметы в центре поля зрения. Светочувствительные клетки умирают в связи с недостаточным поступлением витаминов или микроэлементов, а также из-за возрастной инволюции. Этот процесс довольно медленный и редко приводит к полной потере зрения, а лишь ухудшает его. В результате атрофических процессов при сухой дистрофии макулы возникают друзы или участки, где отсутствуют палочки и колбочки.
Рецепторный аппарат зрительного анализатора расположен на внутренней оболочке глаза – сетчатке. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и двух слоев нервных клеток, отростки которых образуют зрительный нерв (рис. 12.2).
Рис. 12.2.
В сетчатке имеется два вида фоторецепторов: палочки и колбочки. Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, в котором находятся ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В палочках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, в колбочках – пигмент йодопсин.
При действии света в палочках и колбочках осуществляются физические и химические процессы. В частности, под влиянием света родопсин разрушается. При затемнении глаз происходит восстановление зрительного пурпура. Для этого необходим витамин А. Если же в организме витамин А отсутствует, то образование родопсина резко сокращается, что приводит к развитию так называемой куриной слепоты, т.е. неспособности видеть при слабом свете или в темноте.
Йодопсин также подвергается разрушению под влиянием света и образуется в темноте. Распад йодопсина в отличие от зрительного пурпура совершается в 4 раза медленнее.
У человека в сетчатке имеется около 6–7 млн колбочек и 110–125 млн палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек соответственно возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Участок сетчатки глаза, где сосредоточены только колбочки, называется желтым пятном. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – диск зрительного нерва – совсем не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Это так называемое слепое пятно.
Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение.
Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительных пигментов в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения пигментов приводит фоторецепторы сетчатки глаза в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка.
Разделяют на периферические и центральные. Периферические образованы нейронами сетчатки, зрительными нервами и зрительными трактами. Сигналы, поступающие из окружающей среды, воспринимаются фоторецепторами (палочками и колбочками) сетчатки глаза и передаются в центральную нервную систему.
Из сетчатки глаза фоторецепторы передают зрительный сигнал ганглионарным клеткам, каждая из которых получает свой сигнал от определенной группы рецепторов. Такая группа рецепторов, называемая рецептивным полем (РП), состоит из центра, освещение которого возбуждает ганглионарную клетку, и концентрического кольца клеток, ингибирующих это возбуждение. Аксоны ганглионарных клеток формируют зрительный нерв.
На базальной поверхности промежуточного мозга часть волокон правого и левого зрительных нервов образуют перекрест и продолжаются в правый и левый зрительные тракты. Часть волокон не совершает перекреста; таким образом, зрительные тракты после перекреста содержат нервные волокна из обоих глаз. Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных центрах-, ядрах латерального коленчатого тела, зрительного бугра и ростральных ядрах четверохолмия. Аксоны нейронов этих ядер образуют центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 12.3). Нервные волокна из ядер зрительных бугров и коленчатого тела идут в затылочную долю коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора.
Рис. 12.3.
1 – сетчатка глаза; 2 – зрительный нерв; 3 – хиазма; 4 – зрительный тракт; 5 – клетки наружного коленчатого тела; 6 – зрительная лучистость (пучок Градиоле); 7 – корковая проекционная зрительная зона – шпорная борозда; 8 – переднее двухолмие; 9 – ядра глазодвигательного (III) нерва; 10 – вегетативная часть глазодвигательного (III) нерва; 11 – ресничный узел
Чувствительность фоторецепторов к свету чрезвычайно велика: рецептор способен генерировать импульс возбуждения при поглощении всего двух фотонов света. Светочувствительные вещества сетчатки обладают фотопроводимостью. Через сетчатку протекает ток, плотность которого пропорциональна освещенности данного элемента сетчатки, т.е. яркости изображаемого на нем элемента внешней картины.
Когда на окончании волокна зрительного нерва накапливается достаточный ионный заряд, по волокну в мозг направляется сигнал – импульс. Частота импульсов пропорциональна не плотности тока, а логарифму яркости. В сетчатке, в системе амакринных клеток, биполярных и ганглиозных клеток происходит сложная переработка информации – логарифмирование плотности тока и преобразование логарифма в частоту импульсов. Информация о яркости, кодированная частотой импульсов, по волокну зрительного нерва передается в мозг. Количество волокон в зрительном нерве соответствует числу ганглиозных клеток в сетчатке. Число зрительных волокон, подходящих к наружному коленчатому телу, значительно превосходит число клеток этого образования. По нерву проходит не просто ток, а сложный процесс возбуждения, осуществляющийся в виде сочетания электрических и химических явлений. Скорость распространения сигнала по нерву составляет от 20 до 70 м/с. Закодированная частотами импульсов информация о распределении яркости в поле зрения приходит в мозг, который должен ее декодировать.
Декодирование – сложный процесс, в котором участвует зрительный центр коры мозга. От сетчатки в зрительном нерве идут четыре типа волокон:
- а) волокно, непрерывно генерирующее импульсы пока связанный с ними элемент сетчатки освещен;
- б) off-волокно, реагирующее несколькими импульсами на выключение света или на уменьшение освещенности соответствующего элемента сетчатки;
- в) оп-волокно, реагирующее на включение света или на увеличение освещенности;
- г) on-off-волокно, реагирующее на любое изменение освещенности.
Первичный зрительный путь состоит из аксонов ганглиозных клеток сетчатки и подразделяется: 1) на зрительные нервы; 2) перекрест зрительных нервов (хиазму); 3) зрительные тракты; 4) ручки передних холмов четверохолмия; 5) передний и задний дополнительные тракты; 6) ретиногипоталамический путь. Передний отдел первичного зрительного пути составляет периферический зрительный путь. К нему относится та часть зрительных нервов, хиазмы и зрительных трактов, которая заканчивается в наружном коленчатом теле.
Длинные отростки третьих нейронов сетчатки образуют зрительный нерв, который через орбиту и канал зрительного нерва выходит в полость черепа. Внутренние волокна зрительного нерва образуют перекрест кпереди от турецкого седла, вследствие чего в образующихся после перекреста зрительных трактах собираются волокна от соответствующих половин сетчаток: от правых половин в правом, а от левых – в левом зрительном тракте. В результате информация обо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, – в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрешенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.
Первичный зрительный путь представляет собой два типа связей. В первом случае точные проекционные соотношения между сетчаткой и наружным коленчатым телом, передними холмами четверохолмия, претектальной областью, терминальными ядрами заднего дополнительного зрительного пути обеспечиваются посредством крупных, обособленных пучков волокон.
Второй тип связей осуществляется рассеянными, строго не организованными в пучки волокнами, окончания которых прослеживаются в гипоталамусе, субталамусе, подушке, ретикулярной формации, старой и новой коре.
Корковый центр зрительного анализатора – затылочная зона коры больших полушарий головного мозга – включает стриарпую зону и несколько престриарных зон.
От подкорковых зрительных центров начинаются проводящие пути второго порядка: аксоны нейронов наружного коленчатого тела и других подкорковых центров переходят в заднее бедро внутренней капсулы и, вступая в белое вещество затылочной доли, подходят к корковым центрам зрительного анализатора, располагающимся на внутренней поверхности затылочных долей в области шпорной борозды. Ядра гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом, используют информацию об интенсивности света для координации внутренних ритмов.
Первичная зрительная кора определяется проекцией латерального ядра коленчатого тела в затылочную долю коры мозга в перевернутом виде из-за особенностей оптической системы глаза. Область коры, получающая информацию от центральной ямки – зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.
Зрительная кора затылочной доли связана со зрительными полями лобной и височной долей, с лимбической системой и другими отделами мозга. Наиболее значимой является связь затылочных корковых полей со зрительными полями лобной коры, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Зрительная проекционная зона имеет проекции в теменной ассоциативной области обоих полушарий. Межполушарные и внутриполушарные афферентные связи в зрительных проекционных зонах представлены косыми и вертикальными волокнами. Распространение межполушарных и внутриполушарных афферентных связей происходит в основном в нижних слоях зрительной коры.
Оптическая система глаза состоит из передней и задней поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Поступающие в глаз световые лучи проходят через оптическую систему глаза и попадают на сетчатку. Ход лучей зависит от показателей преломления и радиуса кривизны поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях (дптр). При рассматривании далеких предметов она составляет около 59 дптр, близких предметов – 70,5 дптр.
Острота зрения отражает способность оптической системы глаза строить четкое изображение на сетчатке. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Она измеряется путем определения наименьшего расстояния между двумя точками, чтобы лучи от них попадали на разные рецепторы сетчатки.
Мерилом остроты зрения служит расстояние между двумя точками, которые различает глаз. Единицей остроты зрения принято считать различение двух точек, световые лучи от которых составляют угол в 1 мин (приблизительно 6°). При такой остроте зрения величина изображения двух точек на сетчатке глаза равна 4 мкм. Иногда глаз обладает остротой зрения меньшей, чем единица. В этом случае ясного видения не получается, точки сливаются.
Для измерения остроты зрения пользуются таблицами, на которых изображены буквы или фигуры и у каждой строчки отмечено, с какого расстояния глаз различает изображение. Показателем остроты считается та строка с наименьшими по размеру буквами, на которой испытуемый может различить несколько букв.
Острота зрения у детей с нормальной рефракцией увеличивается с возрастом (табл. 12.1).
Таблица 12.1
Зависимость остроты зрения у детей с нормальной рефракцией от возраста
Болевые рецепторы .
Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.
Рецепторы мышц и сухожилий
с ядерной сумкой
с ядерной цепочкой
Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.
Рецепторы связок
В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.
Рецепторы сетчатки глаза
Сетчатка содержит палочковые (палочки ) и колбочковые (колбочки ) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты . Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки , сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения .
Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны ). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина , каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется.
Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.
Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пигменты - иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических процессах при действии света.
В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой . Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области центральной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "периферического" зрения при хорошей освещенности невелика. В условиях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочкой воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности. Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою очередь, - с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и несколько колбочек, а на ганглиозной - множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг.
Выберите один правильный ответ.
1299. ПРИ МИОПИИ ГЛАВНЫЙ ФОКУС НАХОДИТСЯ
1) за сетчаткой
2) на сетчатке
3) перед сетчаткой
1300. ПРИ ПРЕСБИОПИИ ГЛАВНЫЙ ФОКУС НАХОДИТСЯ
1) на сетчатке
2) перед сетчаткой
3) за сетчаткой
1301. ПРИ МИОПИИ НЕОБХОДИМО ПРОВЕСТИ КОРРЕКЦИЮ РЕФРАКЦИИ ГЛАЗА ЛИНЗАМИ
1) двояковыпуклыми
2) цилиндрическими
3) двояковогнутыми
1302. ПРИ ГИПЕРМЕТРОПИИ НЕОБХОДИМО ПРОВЕСТИ КОРРЕКЦИЮ РЕФРАКЦИИ ГЛАЗА ЛИНЗАМИ
1) цилиндрическими
2) двояковогнутыми
3) двояковыпуклыми
1303. МЕХАНИЗМ АККОМОДАЦИИ ГЛАЗА СОСТОИТ В ИЗМЕНЕНИИ
1) диаметра зрачка
2) числа активных рецепторов
3) кривизны хрусталика
1304. ЖЕЛТОЕ ПЯТНО СЕТЧАТКИ СОСТАВЛЯЮТ КЛЕТКИ
1) амакриновые
2) горизонтальные
3) палочки
4) колбочки
1305. НА ПЕРИФЕРИИ СЕТЧАТКИ БОЛЬШЕ РЕЦЕПТОРОВ
1) колбочек
2) палочек
1306. ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ ОБРАЗУЮТ АКСОНЫ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ
1) амакриновых
2) биполярных
3) ганглиозных
1307. РАЗМЕР РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ ГАНГЛИОЗНЫХ КЛЕТОК ОТ ЦЕНТРА СЕТЧАТКИ К ПЕРИФЕРИИ
1) уменьшается
2) не изменяется
3) увеличивается
1308. ПОВЫШЕНИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ГЛАЗА В ТЕМНОТЕ СВЯЗАНО
1) с распадом родопсина
2) с синтезом йодопсина
3) с распадом йодопсина
4) с синтезом родопсина
1309. БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ ОБЕСПЕЧИВАЕТ
1) фокусировку лучей на сетчатке
2) фокусировку лучей за сетчаткой
3) фокусировку лучей перед сетчаткой
4) обьемное видение
1310. ПИГМЕНТНЫЙ СЛОЙ СЕТЧАТКИ ВЫПОЛНЯЕТ РОЛЬ
1) отражателя света
2) стабилизатора светового потока
3) поглотителя света
1311. МЕСТО ВЫХОДА ЗРИТЕЛЬНОГО НЕРВА ИЗ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА НАЗЫВАЕТСЯ
1) желтым пятном
2) конечным путем
3) центральной ямкой
4) слепым пятном
1312. ЗАПИСЬ СУММАРНОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ СЕТЧАТКИ НАЗЫВАЕТСЯ
1) плетизмограммой
2) электроокулограммой
3) электроэнцефалограммой
4) электроретинограммой
1313. СОВОКУПНОСТЬ РЕЦЕПТОРОВ, РАЗДРАЖЕНИЕ КОТОРЫХ ВЫЗЫВАЕТ ВОЗБУЖДЕНИЕ ОДНОЙ ГАНГЛИОЗНОЙ КЛЕТКИ СЕТЧАТКИ, НАЗЫВАЕТСЯ
1) желтым пятном
2) полем зрения
3) центральной ямкой
4) рецептивным полем
1314. ПРОСТРАНСТВО, ВИДИМОЕ ОДНИМ ГЛАЗОМ ПРИ ФИКСАЦИИ ВЗГЛЯДА В ОДНОЙ ТОЧКЕ, НАЗЫВАЕТСЯ
1) остротой зрения
2) рецептивным полем
3) пространственным порогом
4) полем зрения
1315. ЦЕНТР ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА ЛОКАЛИЗОВАН В ОБЛАСТИ КОРЫ
1) соматосенсорной
2) височной
3) теменной
4) затылочной
1316. СПОСОБНОСТЬ ГЛАЗА НАСТРАИВАТЬСЯ НА ЧЕТКОЕ ВИДЕНИЕ ПРЕДМЕТОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ УДАЛЕННОСТИ НАЗЫВАЕТСЯ
1) сенсибилизацией
2) мобилизацией фоторецепторов
3) остротой зрения
4) аккомодацией
1317. АХРОМАТИЧЕСКОЕ ПОЛЕ ЗРЕНИЯ ПО СРАВНЕНИЮ С ХРОМАТИЧЕСКИМ
1) идентично
3) больше
1318. УПРОЩЕННАЯ МОДЕЛЬ ГЛАЗА, В КОТОРОЙ ВСЕ СРЕДЫ ИМЕЮТ ОДИНАКОВЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ ПРЕЛОМЛЕНИЯ, НАЗЫВАЕТСЯ
1) идеальным глазом
2) искусственным глазом
3) редуцированным глазом
1319. СПОСОБНОСТЬ ГЛАЗА РАЗЛИЧАТЬ ДВЕ СВЕТЯЩИЕСЯ ТОЧКИ, ПРОEКЦИИ КОТОРЫХ ПАДАЮТ НА СЕТЧАТКУ ПОД УГЛОМ В ОДНУ МИНУТУ, НАЗЫВАЕТСЯ
1) аккомодацией
2) сенсибилизацией фоторецепторов
3) рефракцией
4) нормальной остротой зрения
1320. СПОСОБНОСТЬ ГЛАЗА РАЗЛИЧАТЬ ДВЕ СВЕТЯЩИЕСЯ ТОЧКИ ПРИ МИНИМАЛЬНОМ РАССТОЯНИИ МЕЖДУ НИМИ НАЗЫВАЕТСЯ
1) сенсибилизацией фоторецепторов
2) аккомодацией
3) рефракцией
4) остротой зрения
1321. ЗА НОРМУ ОСТРОТЫ ЗРЕНИЯ ПРИНИМАЕТСЯ СПОСОБНОСТЬ ГЛАЗА РАЗЛИЧАТЬ ДВЕ СВЕТЯЩИЕСЯ ТОЧКИ, ПРОЕКЦИЯ КОТОРЫХ ПАДАЕТ НА СЕТЧАТКУ ПОД УГЛОМ
4) в 1 мин
1322. НАРУШЕНИЕ ЗРЕНИЯ, СВЯЗАННОЕ С ПОТЕРЕЙ ЭЛАСТИЧНОСТИ ХРУСТАЛИКА В ПОЖИЛОМ ВОЗРАСТЕ, НАЗЫВАЕТСЯ
1) миопией
2) гиперметропией
3) астигматизмом
4) пресбиопией
1323. ДЕЙТЕРАНОПИЯ - ЭТО АНОМАЛИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ, СВЯЗАННАЯ С НАРУШЕНИЕМ ВОСПРИЯТИЯ ЦВЕТА
2) фиолетового
3) оранжевого
4) темно-зеленого
1324. ПРОТАНОПИЯ - ЭТО АНОМАЛИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ, СВЯЗАННАЯ С НАРУШЕНИЕМ ВОСПРИЯТИЯ ЦВЕТА
2) фиолетового
3) оранжевого
4) темно-красного
1325. АНОМАЛИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ, СВЯЗАННАЯ С НАРУШЕНИЕМ ВОСПРИЯТИЯ СИНЕГО И ФИОЛЕТОВОГО ЦВЕТОВ, НАЗЫВАЕТСЯ
1) дейтеранопией
2) протанопией
3) ахромазией
4) тританопией
1326. СТАРЧЕСКАЯ ДАЛЬНОЗОРКОСТЬ ОБУСЛОВЛЕНА
1) неодинаковым радиусом кривизны роговицы
2) изменением прозрачности хрусталика
3) снижением эластичности хрусталика
1327. НЕОДИНАКОВОЕ ПРЕЛОМЛЕНИЕ ЛУЧЕЙ РАЗНЫМИ УЧАСТКАМИ РОГОВИЦЫ ГЛАЗА НАЗЫВАЕТСЯ
1) миопией
2) аккомодацией
3) пресбиопией
4) астигматизмом
1328. РЕАКЦИЯ ЗРАЧКА НА ДЕЙСТВИЕ СВЕТА, ПРОЯВЛЯЮЩАЯСЯ В ЕГО СУЖЕНИИ, НАЗЫВАЕТСЯ
1) аккомодацией
2) астигматизмом
3) рефракцией глаза
4) зрачковым рефлексом
1329. АХРОМАТИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ ОБУСЛОВЛЕНО
1) колбочками
2) пигментными клетками
3) палочками
1330. К РЕЦЕПТОРНОМУ ОТДЕЛУ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА ОТНОСИТСЯ
1) совокупность образований внутреннего уха
2) барабанная перепонка
3) полукружные каналы
4) волосковые клетки
1331. К ЗВУКОПРОВОДЯЩИМ ОБРАЗОВАНИЯМ СРЕДНЕГО УХА ОТНОСЯТСЯ
1) евстахиева труба, преддверие улитки
2) кортиев орган, полукружные каналы
3) преддверие и полукружные каналы
4) барабанная перепонка, молоточек, наковальня, стремечко
1332. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР ЧЕЛОВЕКА ВОСПРИНИМАЕТ ЗВУКИ В ДИАПАЗОНЕ ЧАСТОТ
1) 6 - 2000 Гц
2) 10 - 2000 Гц
3) 6 - 10 000 Гц
4) 16 - 20 000 Гц
1333. КОРКОВОЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА НАХОДИТСЯ
1) в затылочной области
2) в теменных долях
3) в соматосенсорной зоне
4) в височной области
1334. ВОЗБУЖДЕНИЕ РЕЦЕПТОРОВ В КОРТИЕВОМ ОРГАНЕ ВОЗНИКАЕТ
1) при деформации барабанной перепонки
2) при колебании основной мембраны
3) при колебании перилимфы
4) при деформации волосков волосковых клеток
1335. БЛАГОДАРЯ БИНАУРАЛЬНОМУ СЛУХУ ЧЕЛОВЕК МОЖЕТ
1) слышать низкие тона
2) слышать высокие тона
3) воспринимать звуки частотой от 16 до 20 000 Гц
4) локализовать источник звука
Установите правильную последовательность.
1336. ПЕРЕДАЧИ ЗВУКОВЫХ КОЛЕБАНИЙ ОТ БАРАБАННОЙ ПЕРЕПОНКИ НА ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ КОРТИЕВА ОРГАНА
1.4 Слуховые косточки барабанная перепонка
2.1 Мембрана овального окна слуховык косточки
3.2 Волосковые клетки мембрана овального окна
4.5 Барабанная перепонка перилимфа
5.6 Перилимфа эндолимфа
6.7 Эндолимфа основная мембрана
7.3 Основная мембрана волосковые клетки
Установите соответствие.
В АНАЛИЗАТОРАХ.... ПРИ ФОРМИРОВАНИИ РЕЦЕПТОРНОГО ПОТЕНЦИАЛА МЕМБРАНА РЕЦЕПТОРОВ НАХОДИТСЯ В СОСТОЯНИИ
А.1 Зрительном 1. Гиперполяризации.
Б.2 Слуховом 2. Деполяризации.
3. Статической поляризации.
В АНАЛИЗАТОРАХ.... ВТОРЫЕ НЕЙРОНЫ ПРЕДСТАВЛЕНЫ
А.2 Зрительном 1. Нейронами кохлеарных ядер.
Б.1 Слуховом 2. Ганглиозными клетками.
3. Биполярными клетками.
ВЫСШЕЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО АНАЛИЗАТОРОВ..... НАХОДИТСЯ В ОБЛАСТИ КОРЫ
А.4 Зрительного 1. Соматосенсорной.
Б.3 Слухового 2. Орбитофронтальной.
3. Височной.
4. Затылочной. 5. Теменной.
АНАЛИЗАТОРЫ.... ИМЕЮТ РЕЦЕПТОРЫ
А.1 Зрительный 1. Палочки.
Б.2 Слуховой 2. Волосковые клетки.
3. Тельца Руффини.
АНАЛИЗАТОРЫ... ИМЕЮТ РЕЦЕПТОРЫ
А.3 Слуховой 1. Тельца Руффини, колбы Краузе.
Б.2 Тактильный 2. Диски Меркеля.
В.1 Температурный 3. Волосковые клетки.
4. Колбочки.
АНОМАЛИИ ЦВЕТНОГО ЗРЕНИЯ ВОЗНИКАЮТ ПРИ НАРУШЕНИИ ВОСПРИЯТИЯ… ЦВЕТА
А.2 Протанопия 1. Сине-фиолетового.
Б.3 Дейтеранопия 2. Темно-красного.
В.1 Тританопия 3. Темно-зеленого.
Г.5 Ахромазия 4. Желтого.
5. Всех цветов.
ПАРАМЕТРЫ ЗРИТЕЛЬНОГО ИССЛЕДУЮТСЯ С ПОМОЩЬЮ ВОСПРИЯТИЯ...
А.2 Острота зрения 1. Таблиц Рабкина.
Б.1 Аномалии 2. Таблиц Головина.
цветовосприятия 3. Электроретинографии.
В.4 Поле зрения 4. Периметра Форстера.
АНОМАЛИИ РЕФРАКЦИИ КОРРЕКТИРУЮТСЯ ГЛАЗА....С ПОМОЩЬЮ ЛИНЗ
А.4 Миопия 1. Затемненных.
Б.2 Пресбиопия 2. Двояковыпуклых.
В.2 Гиперметропия 3. Цилиндрических.
Г.3 Астигматизм 4. Двояковогнутых.
К АНОМАЛИЯМ... ОТНОСЯТСЯ
А.1256 Цветового зрения 1. Протанопия. 2. Дейтеранопия. 3. Миопия.
Б.34 Рефракции глаза 4. Пресбиопия. 5. Тританопия. 6. Ахромазия.
АНОМАЛИИ РЕФРАКЦИИ ГЛАЗА....ОБУСЛОВЛЕНЫ
А.3 Пресбиопия 1. Различным радиусом кривизны роговицы.
Б.1 Астигматизм 2. Короткой продольной осью глаза.
3. Потерей эластичности хрусталика.
КОЛИЧЕСТВО РЕЦЕПТОРОВ СЕТЧАТКИ....СОСТАВЛЯЕТ
А.1 Палочек 1. 110-125 млн.
Б.2 Колбочек 2. 6-7 млн.
3. 110-125 тыс.
АНОМАЛИИ ВОЗНИКАЮТ, КОГДА ГЛАВНЫЙ РЕФРАКЦИИ ГЛАЗА.... ФОКУС НАХОДИТСЯ
А.2 Миопия 1. На сетчатке
Б.3 Гиперметропия 2. Перед сетчаткой
3. За сетчаткой
Определите верны или неверны утверждения и связь между ними.
1349. Благодаря наличию бинаурального слуха возможно определить локализацию источника звука, потому что к одному уху звуковые волны приходят быстрее, чем к другому.
5) ВВВ
1350. Хроматическое поле зрения меньше ахроматического, потому что палочек больше и расположены они преимущественно в центре сетчатки.
5) ВНН
1351. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока называется слепым пятном, потому что оно не содержит фоторецепторов.
5) ВВВ
1352. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока является зоной наилучшего видения, потому что в этой зоне сосредоточено наибольшее количество фоторецепторов.
5) ННН
1353. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки, поэтому ахроматическое поле зрения больше хроматического.
5) ВВН
1354. Рецепторные поля сетчатки больше на ее периферии, потому что от периферии сетчатки на одну ганглиозную клетку конвергируют возбуждения от малого количества фоторецепторов.
5) ВНН
1355. В пожилом возрасте способность глаза к аккомодации увеличивается, потому что с возрастом снижается эластичность хрусталика.
5) НВН
1356. При сильном акустическом давлении Евстахиева труба не предотвращает повреждение барабанной перепонки, потому что она сообщает барабанную полость с атмосферой.
5) НВН
1357. При освещении фоторецепторов возникает гиперполяризация, потому что их мембрана при действии света снижает проницаемость для ионов натрия.
5) ВВВ
1358. При врожденном отсутствии колбочек наблюдается ахромазия, потому что колбочек меньше и расположены они в центре сетчатки.
5) ВВН
1359. Величина поля зрения у мужчин меньше, чем у женщин, потому что фоторецепторов сетчатки у мужчин больше.
5) ННН
1360. Атрофия волосковых клеток кортиева органа приводит к потере слуха, потому что кортиев орган является слуховым анализатором.
