Биологический круговорот веществ представляет собой. Биологический и геологический круговороты

Круговорот веществ в биосфере — цикличный, многократно повторяющийся процесс совместного, взаимосвязанного превращения и перемещения веществ. Наличие круговорота веществ является необходимым условием существования биосферы. После использования одними организмами вещества должны переходить в доступную для других организмов форму. Такой переход веществ от одного звена к другому требует энергетических затрат, поэтому возможен только при участии энергии Солнца. С использованием солнечной энергии на планете протекают два взаимосвязанных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биологический (биотический).

Геологический круговорот веществ — процесс миграции веществ, осуществляемый под влиянием абиотических факторов: выветривания, эрозии, движения вод и т. д. Живые организмы участия в нем не принимают.

С возникновением на планете живого вещества появился биологический (биотический) круговорот . В нем принимают участие все живые организмы, поглощающие из окружающей среды одни вещества и выделяющие другие. Например, растения в процессе жизнедеятельности потребляют из окружающей среды углекислый газ, воду, минеральные вещества и выделяют кислород. Животные используют выделенный растениями кислород для дыхания. Они поедают растения и в результате пищеварения усваивают образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества. Выделяют углекислый газ и непереваренные остатки пищи. После отмирания растения и животные образуют массу мертвого органического вещества (детрит). Детрит доступен для разложения (минерализации) микроскопическими грибами и бактериями. В результате их жизнедеятельности в биосферу поступает дополнительное количество углекислого газа. А органические вещества превращаются в исходные неорганические компоненты — биогены. Образовавшиеся минеральные соединения, попадая в водоемы и почву, снова становятся доступны растениям для фиксации посредством фотосинтеза. Такой процесс повторяется бесконечно и носит замкнутый характер (круговорот). Например, весь атмосферный кислород проходит по этому пути примерно за 2 тыс. лет, а углекислому газу для этого требуется около 300 лет.

Энергия, заключенная в органических веществах, по мере перемещения в пищевых цепях уменьшается. Большая часть ее рассеивается в окружающей среде в виде тепла или расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности организмов. Например, на дыхание животных и растений, транспорт веществ у растений, а также на процессы биосинтеза живых организмов. К тому же образовавшиеся в результате деятельности редуцентов биогены не содержат доступной для организмов энергии. В данном случае можно говорить лишь о потоке энергии в биосфере, но не о круговороте. Поэтому условием устойчивого существования биосферы является постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии.

Геологический и биологический круговороты в совокупности формируют общий биогеохимический круговорот веществ, основу которого составляют циклы азота, воды, углерода и кислорода.

Круговорот азота

Азот — один из самых распространенных элементов в биосфере. Основная часть биосферного азота находится в атмосфере в газообразной форме. Как известно из курса химии, химические связи между атомами в молекулярном азоте (N 2) очень прочные. Поэтому большинство живых организмов не способны использовать его непосредственно. Отсюда важным этапом в круговороте азота является его фиксация и перевод в доступную для организмов форму. Различают три пути фиксации азота.

Атмосферная фиксация . Под воздействием атмосферных электрических разрядов (молний) азот может взаимодействовать с кислородом с образованием оксида (NO) и диоксида (NO 2) азота. Оксид азота (NO) при этом очень быстро окисляется кислородом и превращается в диоксид азота. Диоксид азота растворяется в парах воды и в виде азотистой (HNO 2) и азотной (HNO 3) кислот с осадками попадает в почву. В почве в результате диссоциации этих кислот образуются нитрит- (NO 2 –) и нитрат-ионы (NO 3 –). Нитрит- и нитрат-ионы уже могут поглощаться растениями и включаться в биологический круговорот. На долю атмосферной фиксации азота приходится около 10 млн т азота в год, что составляет около 3 % ежегодной азотфиксации в биосфере.

Биологическая фиксация . Она осуществляется азотфиксирующими бактериями, которые переводят азот в доступные для растений формы. Благодаря микроорганизмам связывается около половины всего азота. Наиболее известны бактерии, фиксирующие азот в клубеньках бобовых растений. Они поставляют растениям азот в виде аммиака (NH 3). Аммиак хорошо растворим в воде с образованием иона аммония (NH 4 +), который и усваивается растениями. Поэтому бобовые — лучшие предшественники культурных растений в севообороте. После отмирания животных и растений и разложения их остатков почва обогащается органическими и минеральными соединениями азота. Далее гнилостные (аммонифицирующие) бактерии расщепляют азотсодержащие вещества (белки, мочевину, нуклеиновые кислоты) растений и животных до аммиака. Этот процесс называется аммонификацией . Большая часть аммиака впоследствии подвергается окислению нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов, которые вновь используются растениями. Возвращение азота в атмосферу происходит путем денитрификации, которую осуществляет группа денитрифицирующих бактерий. В результате происходит восстановление азотистых соединений до молекулярного азота. Часть азота в нитратной и аммонийной формах с поверхностным стоком попадает в водные экосистемы. Здесь азот усваивается водными организмами или поступает в донные органические отложения.

Промышленная фиксация . Большое количество азота ежегодно связывается промышленным путем при производстве минеральных азотных удобрений. Азот из таких удобрений усваивается растениями в аммонийной и нитратной формах. Объем выпускаемых азотных удобрений в Беларуси в настоящее время составляет около 900 тыс. т в год. Крупнейшим производителем является ОАО «ГродноАзот». На данном предприятии выпускают карбамид, аммиачную селитру, сульфат аммония и другие азотные удобрения.

Примерно 1/10 искусственно внесенного азота используется растениями. Остальное с поверхностным стоком и грунтовыми водами переходит в водные экосистемы. Это приводит к накоплению в воде больших количеств соединений азота, доступных для усвоения фитопланктоном. В результате возможно бурное размножение водорослей (эвтрофикация) и, как следствие, заморы в водных экосистемах.

Круговорот воды

Вода — основной компонент биосферы. Она является средой для растворения практически всех элементов при осуществлении круговорота. Большая часть биосферной воды представлена жидкой водой и водой вечных льдов (более 99 % всех запасов воды в биосфере). Незначительная часть воды находится в газообразном состоянии — это атмосферные водяные пары. Биосферный круговорот воды основывается на том, что ее испарение с поверх ности Земли компенсируется выпадением осадков. Попадая на поверхность суши в виде осадков, вода способствует разрушению горных пород. Это делает составляющие их минералы доступными для живых организмов. Именно испарение воды с поверхности планеты обусловливает ее геологический круговорот. На него расходуется около половины падающей солнечной энергии. Испарение воды с поверхности морей и океанов происходит с большей скоростью, чем возвращение ее с осадками. Эта разница компенсируется за счет поверхностного и глубинного стоков благодаря тому, что на континентах осадки преобладают над испарением.

Увеличение интенсивности испарения воды на суше во многом обусловлено жизнедеятельностью растений. Растения извлекают воду из почвы и активно транспирируют ее в атмосферу. Часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород выделяется в атмосферу.

Животные используют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют ее во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Круговорот углерода

Углерод как химический элемент присутствует в атмосфере в составе углекислого газа. Это и обусловливает обязательное участие живых организмов в круговороте этого элемента на планете Земля. Основной путь, по которому углерод из неорганических соединений переходит в состав органических веществ, где он является обязательным химическим элементом, — это процесс фотосинтеза. Часть углерода выделяется в атмосферу в составе углекислого газа при дыхании живых организмов и при разложении бактериями мертвого органического вещества. Усвоенный растениями углерод потребляется животными. Кроме того, коралловые полипы, моллюски используют соединения углерода для построения скелетных образований и раковин. После их отмирания и оседания на дне формируются отложения известняков. Таким образом, углерод может исключаться из круговорота. Выведение углерода из круговорота на длительный срок достигается путем формирования полезных ископаемых: каменного угля, нефти, торфа.

На протяжении существования нашей планеты выведенный из круговорота углерод компенсировался углекислым газом, поступающим в атмосферу при вулканических извержениях и в ходе других естественных процессов. В настоящее время к природным процессам пополнения углерода в атмосфере добавилось значительное антропогенное воздействие. Например, при сжигании углеводородного топлива. Это нарушает отрегулированный веками круговорот углерода на Земле.

Увеличение концентрации углекислого газа за столетие всего на 0,01 % привело к заметному проявлению парникового эффекта. Среднегодовая температура на планете повысилась на 0,5 °С, а уровень Мирового океана поднялся почти на 15 см. По прогнозам ученых, если среднегодовая температура увеличится еще на 3-4 °С, начнется таяние вечных льдов. При этом уровень Мирового океана поднимется на 50-60 см, что приведет к затоплению значительной части суши. Это расценивается как глобальная экологическая катастрофа, ведь на этих территориях проживает около 40 % населения Земли.

Круговорот кислорода

В функционировании биосферы кислород играет исключительно важную роль в процессах обмена веществ и дыхании живых организмов. Уменьшение количества кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, сжигания топлива и гниения компенсируется кислородом, выделяемым растениями при фотосинтезе.

Кислород образовывался в первичной атмосфере Земли при ее остывании. В силу своей высокой реакционной способности он переходил из газообразного состояния в состав различных неорганических соединений (карбонатов, сульфатов, оксидов железа и др.). Сегодняшняя кислородсодержащая атмосфера планеты образовалась исключительно за счет осуществляемого живыми организмами фотосинтеза. Содержание кислорода в атмосфере повышалось до нынешних значений в течение длительного времени. Поддержание его количества на постоянном уровне в настоящее время возможно только благодаря фотосинтезирующим организмам.

К сожалению, в последние десятилетия деятельность человека, приводящая к вырубке лесов, эрозии почв, снижает интенсивность фотосинтеза. А это, в свою очередь, нарушает естественный ход круговорота кислорода на значительных территориях Земли.

Небольшая часть кислорода атмосферы участвует в процессах образования и разрушения озонового экрана при действии ультрафиолетового излучения Солнца.

Основой биогенного круговорота веществ является солнечная энергия. Главным условием устойчивого существования биосферы являются постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии. В круговоротах азота, углерода и кислорода основная роль принадлежит живым организмам. Основу же глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы.

Тема 3.4. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ

3.4.1. Общее понятие о биологическом круговороте веществ

С момента начала изучения взаимодействия живых организмов с окружающей средой стало ясно, что процессы биогенного массообмена имеют циклический характер (см. рис.2.3.2).

Циклы массообмена различной протяженности в пространстве и неодинаковой длительности во времени образуют динамическую систему биосферы. В.И. Вернадский считал, что история большинства химических элементов, образующих более 99% массы биосферы, может быть понята лишь с учетом круговых миграций (циклов). При этом он подчеркивал, что «эти циклы обратимы лишь в главной части атомов, часть же элементов неизбежно и постоянно выходит из круговорота. Этот выход закономерен, т.е. круговой процесс не является вполне обратимым». Неполная обратимость и несбалансированность миграционных циклов допускают определенные концентрации мигрирующего элемента, к которым организмы могут адаптироваться, но в то же время, обеспечивают вывод избыточного количества элемента из данного цикла.

То есть, целостность биосферы как системы обусловлена непрерывным обменом веществом между её компонентами, в котором ключевую роль играют процессы, связанные с синтезом и разложением органического вещества. Реализуются они как в ходе обмена веществ между живыми организмами и окружающей средой, так и в процессах минерализации органического вещества после смерти организма в целом или отмирания отдельных его органов. Кроме того, свой вклад в круговорот вещества в биосфере сносят и небиогенные по своей природе процессы обмена веществом между различными компонентами географической оболочки.

3.4.2. Элементы биогеохимического круговорота веществ.
Параметры биологического круговорота элементов на суше и в океане

Биологический круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических организмов в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращение элементов в почву, атмосферу и гидросферу (рис.)

Абиогенный и биологический круговороты тесно переплетаются, образуя общепланетарный геохимический круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории нашей планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе, который является основой нормального функционирования биосферы. То есть в условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие – обязательно совместным! Именно в этом смысле употребляются термины биогеохимический круговорот веществ и биогеохимические циклы.

Биологический круговорот не является полностью компенсированным замкнутым циклом.

Биологическое, биохимическое и геохимическое значение процессов, осуществляемых в биологическом круговороте веществ, впервые показал В.В. Докучаев. Далее оно было раскрыто в трудах В.И. Вернадского, Б.Б. Полынова, Д.Н. Прянишникова, В.Н. Сукачева, Л.Е. Родина, Н.И. Базилевич, В.А. Ковды и других исследователей.

Прежде чем мы приступим к изучению природных биологических круговоротов химических элементов, необходимо познакомиться с наиболее часто употребляемыми терминами.

Биомасса – масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени.

Фитомасса (или биомасса растений0 – масса живых и отмерших, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту организмов растительных сообществ на любой конкретной площади или на планете в целом.

Структура фитомассы - соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.

Ветошь – отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.

Опад – количество органического вещества растений, отмерших в надземных и подземных частях на единице площади за единицу времени.

Подстилка – масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.

Прирост – масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.

Истинный прирост – отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.

Первичная продукция – масса живого вещества, создаваемая автотрофами (зелеными растениями) на единице площакди за единицу времени.

Вторичная продукция – масса органического вещества, создаваемая гетеротрофами на единице площади за единицу времени.

Следует различать также емкость и скорость биологического круговорота.

Емкость биологического круговорота – количество химических элементов, находящихся в составе массы зрелого биоценоза (фитоценоза).

Интенсивность биологического круговорота – количество химических элементов, содержащихся в приросте биомассы на единицу площади в единицу времени.

Скорость биологического круговорота – промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества.

По Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич (1965), полный цикл биологического круговорота элементов на суше слагается из следующих составляющих:

1. Поглощение растениями из атмосферы углерода, а из почвы – азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов.
2. Поедание частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов.
3. Газообмен между растениями и атмосферой (в том числе, почвенным воздухом).
4. Прижизненные выделения надземными органами растений и их корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.

Структура биосферы в самом общем виде представляет собой два крупнейших природных комплекса первого ранга – континентальный и океанический. В современную эпоху суша в целом является элювиальной системой, океан – аккумулятивной системой. История «геохимических отношений» между океаном и сушей отражена в химическом составе почв и океанических вод. Элементы, являющиеся основой жизни – Si, Al, Fe, Mn, C, P, N, Ca, K – аккумулируются в почве, а H, O, Na, Cl, S, Mg – составляют химическую основу океана.

Растения, животные и почвенный покров Мировой суши образуют сложную систему. Связывая и перераспределяя солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие биофильные элементы, эта систама постоянно формирует новую биомассу и генерирует свободный кислород.

В океане существует вторая система (водные растения и животные), выполняющая на планете те же функции связывания солнечной энергии, углерода, азота, фосфора и других биофилов путем образования фитобиомассы, высвобождения кислорода в атмосферу.

Вам уже известно, что существует три формы накопления и перераспределения космической энергии (прежде всего, энергии Солнца) в биосфере.

Суть первой из них в том. Что живые организмы, а через пищевые цепи и связанные с ними животныхе и бактерии строят свои ткани, используя многие химические элементы и их соединения. Среди важнейших из них макроэлементы– H, O, N, P, S, Ca, K, Mg, Si, Al, Mn, а также микроэлементы I, Co, Cu, Zn, Mo и др. При этом происходит избирательная селекция легких изотопов углерода, водорода, кислорода, азота и серы от более тяжелых.

В течении всей своей жизни и даже после смерти живые организмы суши, водной и воздушной среды, находятся в состоянии непрерывного обмена с окружающей средой. При этом суммарная масса и объем продуктов прижизненного обмена организмов и среды (метаболитов) в несколько раз превышают биомассу живого вещества.

Элементами биогеохимического круговорота являются следующие составляющие:

1. Непрерывные или регулярно повторяющиеся процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений.
2. Постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов.
3. Направленные ритмические процессы последовательного преобразования: разложения, деструкции синтезированных ранее соединений под влиянием биогенных и абиогенных воздействий среды.
4. Постоянное или периодическое образование простейших минеральных или органо-минеральных компонентов в газообразном, жидком или твердом состоянии, которые играют роль исходных компонентов для новых, очередных циклов круговорота веществ.

Биологические обусловлены жизнедеятельностью организмов (питание, пищевые связи, размножение, рост, перемещение продуктов метаболизма, смерть, разложение, минерализация)

Обязательными параметрами, учитываемыми при исследовании биогеохимических циклов являются следующие основные показатели:

1. Общая биомасса и ее фактический прирост (фито-, зоо-, микробная масса по отдельности).
2. Органический опад (количество, состав)
3. Органическое вещество почвы (гумус, неразложившиеся органические остатки).
4. Элементарный вещественный состав почв, вод, воздуха, осадков, отдельных фракций биомассы.
5. Наземные и подземные запасы биогенной энергии.
6. Прижизненные метаболиты
7. Число видов живых организмов, их численность, сост
8. Продолжительность жизни организмов каждого вида, динамика жизни популяций живых организмов и почв.
9. Эколого-метеорологическая обстановка среды: фон и оценка вмешательства человека.
10. Характеристика различных ландшафтов и их элементов.
11. Количество загрязнителей, их химические, физические, биологические свойства.

Индивидуальная значимость того или иного химического элемента оценивается коэффициентом биологического поглощения, который определяется отношением содержания элемента в золе растений (по массе) к содержанию того же элемента в почве (или в земной коре).

В 1966 году В.А. Ковда предложил использовать для характеристики средней продолжительности общего цикла углерода отношение учтенной фитобиомассы к годичному фотосинтетическому приросту фитомассы. Этот коэффициент характеризует среднюю продолжительность общего цикла синтеза-минерализации биомассы в данной местности (или на суше в целом). Расчеты показали, что доля суши в целом этот цикл укладывается в период от 300-400 до 1000 лет. Соответственно, с этой средней скоростью идет освобождение минеральных соединений, связанных в биомассе, образование и минерализация гумуса в почве.

Для общей оценки биогеохимического значения минеральных компонентов живого вещества биосферы В.А. Ковда предложил сопоставлять запас минеральных веществ биомассы, а также количество минеральных веществ, ежегодно вовлекаемых в оборот с приростом и опадом, с годовым химическим стоком рек. Оказалось, что эти величины сопоставимы. А это означает, что большая часть веществ, растворенных в речных водах, прошла через биологический круговорот системы растения-почвы, до того, как она влилась в геохимическую миграцию с водой в направлении океана или внутриматериковых впадин.

Оказалось, что индексы биогеохимического круговорота очень сильно варьируют в различных климатических условиях, под покровом различных растительных сообществ, при различных условиях естественного дренажа, поэтому Н.И. Базилевич и Л.Е. Родин предложили рассчитывать дополнительный коэффициент, характеризующий интенсивность разложения опада и длительность сохранения подстилки в условиях данного биогеоценоза, равный отношению массы подстилки к массе годичного опада. По данным этих исследователей индексы разложения фитомассы наибольшие в тундре и болотах севера, а наименьшие (около 1) – в степях и полупустынях.

Б.Б. Полынов предложил рассчитывать индекс водной миграции равный отношению количества элемента в минеральном остатке выпаренной речной или грунтовой воды к содержанию того же химического компонента в горных породах (или земной коре). Расчет индексов водной миграции показал, что наиболее подвижными мигрантами в биосфере являются хлор, сера, бор, бром, йод, кальций, натрий, магний, фтор, стронций, цинк, уран, молибден. Наименее подвижны – кремний, алюминий, железо, калий, фосфор, барий, марганец, рубидий, медь, никель, кобальт, мышьяк, литий.

Ненарушенные биогеохимические циклы имеют почти круговой, т.е. почти замкнутый характер. Степень воспроизводства (повторяемости) циклов в природе очень высока (по данным В.а. Ковды – 90-98%). Тем самым поддерживается известное постоянство состава, количества и концентрации компонентов, вовлеченных в круговорот. Но неполная замкнутость биогеохимических циклов, как мы увидим далее, имеет очень важное геохимическое значение и способствует эволюции биосферы. Именно поэтому происходит биогенное накопление кислорода в атмосфере, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки)

Давайте несколько подробнее рассмотрим основные параметры биогеохимического круговорота на суше.

Общий биогеохимический круговорот элементов включает биогеохимические циклы отдельных химических элементов. Наиболее важное значение в функционировании биосферы в целом и отдельных геосистем более низкого классификационного уровня играют круговороты нескольких химических элементов, самых необходимых для живых организмов в связи с их ролью в составе живого вещества и физиологических процессах. К числу таких наиболее необходимых химических элементов относятся углерод, кислород, азот, сера, фосфор и др..

Является выдающийся русский ученый академик В.И. Вернадский.

Биосфера — сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Это одна из важнейших геосфер Земли, являющаяся основным компонентом природной среды, окружающей человека.

Земля состоит из концентрических оболочек (геосфер) как внутренних, так и внешних. К внутренним относятся ядро и мантия, а к внешним: литосфера - каменная оболочка Земли, включая земную кору (рис. 1) толщиной от 6 км (под океаном) до 80 км (горные системы); гидросфера - водная оболочка Земли; атмосфера — газовая оболочка Земли, состоящая из смеси различных газов, водяных паров и пыли.

На высоте от 10 до 50 км расположен слой озона, с максимальной его концентрацией на высоте 20-25 км, защищающий Землю от чрезмерного ультрафиолетового излучения, гибельного для организма. Сюда же (к внешним геосферам) относится и биосфера.

Биосфера - внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового слоя), практически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км

Рис. 1. Схема строения земной коры

(рис. 2). Особенность этих частей состоит в том, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части биосферы — воздуха, воды, горных пород и органического вещества - биоты обусловило формирование почв и осадочных пород.

Рис. 2. Структура биосферы и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами

Круговорот веществ в биосфере и экосистемах

Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере ограничены. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного состоит в том, чтобы заставить его вращаться по замкнутой кривой. Следовательно, устойчивость биосферы поддерживается благодаря круговороту веществ и потокам энергии. Имеются два основных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биогеохимический.

Большой геологический круговорот (рис. 3). Кристаллические горные породы (магматические) под воздействием физических, химических и биологических факторов преобразуются в осадочные породы. Песок и глина — типичные осадки, продукты преобразования глубинных пород. Однако формирование осадков происходит не только за счет разрушения уже существующих пород, но также и путем синтеза биогенных минералов — скелетов микроорганизмов — из природных ресурсов — вод океана, морей и озер. Рыхлые водянистые осадки по мере их изоляции на дне водоемов новыми порциями осадочного материала, погружения на глубину, попадания в новые термодинамические условия (более высокие температуры и давления) теряют воду, отвердевают, преобразуясь при этом в осадочные горные породы.

В дальнейшем эти породы погружаются в еше более глубокие горизонты, где и протекают процессы их глубинного преобразования к новым температурным и барическим условиям, — происходят процессы метаморфизма.

Под воздействием потоков эндогенной энергии глубинные породы переплавляются, образуя магму — источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на поверхность Земли, под действием процессов выветривания и переноса снова происходит их трансформация в новые осадочные породы.

Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты.

Рис. 3. Большой (геологический) круговорот веществ (тонкие стрелки) и изменение разнообразия в земной коре (сплошные широкие стрелки — рост, прерывистые — уменьшение разнообразия)

Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца. Вода испаряется с поверхности водоемов и суши и затем вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над сушей наоборот. Эти различия компенсируют речные стоки. В глобальном круговороте воды немаловажную роль играет растительность суши. Транспирация растений на отдельных участках земной поверхности может составить до 80-90% выпадающих здесь осадков, а в среднем по всем климатическим поясам — около 30%. В отличие от большого малый круговорот веществ происходит лишь в пределах биосферы. Взаимосвязь большого и малого круговорота воды показана на рис. 4.

Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызваны действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т.п.).

Рис. 4. Взаимосвязь большого геологического круговорота (БГК) воды с малым биогеохимическим круговоротом (МБК) воды

В отличие от энергии, которая однажды использована организмом, превращается в тепло и теряется, вещества в биосфере циркулируют, создавая биогеохимические круговороты. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, живым организмам нужно около сорока. Наиболее важные для них требуются в больших количествах — углерод, водород, кислород, азот. Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части . Эти процессы являются безотходными. Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере , действующий на всех этапах ее развития. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимичес
кого круговорота. Еще большее влияние на биогеохимический круговорот оказывает Человек. Но его роль проявляется в противоположном направлении (круговороты становятся незамкнутыми). Основу биогеохимического круговорота вешеств составляют энергия Солнца и хлорофилл зеленых растений. Другие наиболее важные круговороты — воды, углерода, азота, фосфора и серы — связаны с биогеохимическим и способствуют ему.

Круговорот воды в биосфере

Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды. Круговорот воды и ее запасы показаны на рис. 5 (в относительных величинах).

Круговорот кислорода в биосфере

Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом. Между содержанием кислорода в атмосфере и гидросфере существует подвижное равновесие. В воде его примерно в 21 раз меньше.

Рис. 6. Схема круговорота кислорода: полужирные стрелки — основные потоки поступления и расхода кислорода

Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.

На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется точно такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет.

В настоящее время значительная часть кислорода атмосферы связывается в результате работы транспорта, промышленности и других форм антропогенной деятельности. Известно, что человечество тратит уже более 10 млрд т свободного кислорода из общего его количества в 430-470 млрд т, поставляемого процессами фотосинтеза. Если учесть, что в обменный фонд поступает лишь небольшая часть фотосинтетического кислорода, деятельность людей в этом отношении начинает приобретать угрожающие масштабы.

Круговорот кислорода теснейшим образом сопряжен с углеродным циклом.

Круговорот углерода в биосфере

Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может разными способами соединяться со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35% веса земной коры), но в живом веществе он в среднем составляет около 18 или 45% сухой биомассы.

В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа С0 2 , в меньшей мере — в состав метана СН 4 . В гидросфере С0 2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО 2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул С0 2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО 3 - и СО 2- 3 " Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением в осадок карбонатов. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды.

Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли. Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.

Рис. 7. Круговорот углерода

Особенно активно происходит возврат в атмосферу С0 2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп организмов, разлагающих остатки отмерших растений и животных и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда С0 2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус — богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.

В условиях, где деятельность деструкторов тормозят факторы внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией. Они пополняют собой резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота. Углерод временно депонируется также в живой биомассе, в мертвом опаде, в растворенном органическом веществе океана и т.п. Однако основным резервным фондом углерода на пишете являются не живые организмы и не горючие ископаемые, а осадочные породы — известняки и доломиты. Их образование также связано с деятельностью живого вещества. Углерод этих карбонатов надолго захоронен в недрах Земли и поступает в круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.

В биогеохимическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его количества на Земле. Углерод атмосферы и гидросферы многократно проходит через живые организмы. Растения суши способны исчерпать его запасы в воздухе за 4-5 лет, запасы в почвенном гумусе — за 300-400 лет. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая его часть (тысячные доли процента) компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.

В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.

Круговорот азота в биосфере

В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул — ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1: 30, а в морских водорослях I: 6. Биологический цикл азота поэтому также тесно связан с углеродным.

Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, которые могут усваивать этот элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. Поэтому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию — работу организмов, связанную с созданием органических веществ из неорганических. Тем не менее атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности особых бактерий (азотфиксаторов).

В круговороте азота большое участие также принимают аммонифицирующие микроорганизмы. Они разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами, что противоположно функциям группы микроорганизмов — денитрификаторов.

Рис. 8. Круговорот азота

В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, таким образом, зависит преимущественно от деятельности бактерий, тогда как растения встраиваются в него, используя промежуточные продукты этого цикла и намного увеличивая масштабы циркуляции азота в биосфере за счет продуцирования биомассы.

Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожить только 20 их видов, жизнь на нашей планете прекратится.

Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную фиксацию азота, в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.

В настоящее время деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние.

Круговорот фосфора в биосфере

Этот элемент, необходимый для синтеза многих органических веществ, включая АТФ, ДНК, РНК, усваивается растениями только в виде ионов ортофосфорной кислоты (Р0 3 4 +). Он относится к элементам, лимитирующим первичную продукцию и на суше, и особенно в океане, поскольку обменный фонд фосфора в почвах и водах невелик. Круговорот этого элемента в масштабах биосферы незамкнут.

На суше растения черпают из почвы фосфаты, освобожденные редуцентами из разлагающихся органических остатков. Однако в щелочной или кислой почве растворимость фосфорных соединений резко падает. Основной резервный фонд фосфатов содержится в горных породах, созданных на дне океана в геологическом прошлом. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и в виде взвесей и растворов вымывается в водоемы. В гидросфере фосфаты используются фитопланктоном, переходя по цепям питания в другие гидробионты. Однако в океане большая часть фосфорных соединений захоранивается с остатками животных и растений на дне с последующим переходом с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворенные фосфаты связываются с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. В биосфере, по сути, происходит однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, следовательно, обменный фонд его в гидросфере очень ограничен.

Рис. 9. Круговорот фосфора

Наземные залежи фосфоритов и апатитов используются при производстве удобрений. Попадание фосфора в пресные водоемы является одной из главных причин их «цветения».

Круговорот серы в биосфере

Круговорот серы, необходимой для построения ряда аминокислот, отвечает за трехмерную структуру белков, поддерживается в биосфере широким спектром бактерий. В отдельных звеньях этого цикла участвуют аэробные микроорганизмы, окисляющие серу органических остатков до сульфатов, а также анаэробные редукторы сульфата, восстанавливающие сульфаты до сероводорода. Кроме перечисленных группы серобактерий окисляют сероводород до элементарной серы и далее до сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды только ионы SO 2- 4 .

Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках.

Рис. 10. Круговорот серы. Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (0) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках

Основное накопление серы происходит в океане, куда ионы сульфатов непрерывно поступают с суши с речным стоком. При выделении из вод сероводорода сера частично возвращается в атмосферу, где окисляется до диоксида, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Промышленное использование большого количества сульфатов и элементарной серы и сжигание горючих ископаемых поставляют в атмосферу большие объемы диоксида серы. Это вредит растительности, животным, людям и служит источником кислотных дождей, усугубляющих отрицательные эффекты вмешательства человека в круговорот серы.

Скорость круговорота веществ

Все круговороты веществ происходят с различной скоростью (рис. 11)

Таким образом, круговороты всех биогенных элементов на планете поддерживаются сложным взаимодействием разных частей . Они формируются деятельностью разных по функциям групп организмов, системой стока и испарения, связывающих океан и сушу, процессами циркуляции вод и воздушных масс, действием сил гравитации, тектоникой литосферных плит и другими масштабными геологическими и геофизическими процессами.

Биосфера действует как единая сложная система, в которой происходят различные круговороты веществ. Главным двигателем этихкруговоротов является живое вещество планеты, все живые организмы, обеспечивающие процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.

Рис. 11. Темпы циркуляции веществ (П. Клауд, А. Джибор, 1972)

В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания — биотоп. Следовательно, биотоп — участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями — прибрежная часть, глубоководная часть).

Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).

Жизненное сообщество (биоценоз) образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. Как видно, здесь нет строгой пространственной структуры. Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза.

Основными компонентами экосистем являются:

• неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;
• биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).

Природа действует в высшей степени экономно. Так, созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть.

Примеры пищевых цепей: растение — растительноядное животное — хищник; злак — полевая мышь — лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 12.

Таким образом, состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.

В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.

Рис. 12. Пищевая сеть и направление потока вещества

В наши дни растения и животные преобразуют природную среду. Примером тому могут служить коралловые рифы в океане, отложения торфа на болотах, распространение лишайников, расселение водорослей, разрушающих горы, и микроорганизмов. В биологическом круговороте участвуют практически все химические элементы периодической системы Д. И. Менделеева, но среди них выделяются основные, жизненно необходимые.

Углерод. Источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки его в органическое вещество живых существ. Захваченная растениями углекислота в процессе фотосинтеза превращается в сахар, а другими процессами биосинтеза преобразуется в протеиды, липиды и т. д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным и не зеленым растениям. С другой стороны, все организмы дышат и выбрасывают в атмосферу углерод в форме углекислоты. Когда же наступает смерть, то сапрофаги разлагают и минерализуют трупы, образуя цепи питания, в конце которых углерод нередко вновь поступает в круговорот в форме углекислоты (так называемое «почвенное дыхание»). Накапливающиеся мертвые растительные и животные остатки замедляют круговорот углерода: животные-сапрофаги и сапрофитические микроорганизмы, обитающие в почве, превращают накопившиеся на ее поверхности остатки в гумус. Скорость воздействия организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины. Как правило, гумус разлагается быстро.
Иногда цепь может быть короткой и неполной. В этом случае цепь консументов лишается возможности действовать из-за недостатка воздуха или слишком высокой кислотности, в результате чего органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых торфяных болотах с пышным покровом из сфагновых мхов слой торфа достигает 20 м и более. Здесь круговорот и приостанавливается. Скопления ископаемых органических соединений в виде и нефти свидетельствуют о том, что круговорот замедлился в масштабах геологического времени.

В воде также происходит замедление круговорота углерода, поскольку углекислота здесь накапливается в виде мела, известняка, доломита или кораллов. Часто эти массы углерода остаются вне круговорота в течение целых геологических периодов, пока они не поднимутся над уровнем моря. С этого момента в результате растворения известняка и или под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений начинается включение углерода и кальция в круговорот.

АЗОТ. Круговорот азота довольно сложен. содержит 78% азота, однако, для того чтобы он мог быть использован подавляющим большинством живых организмов, он должен быть зафиксирован в виде определенных химических соединений. Фиксация азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере, при сгорании метеоритов. Однако несравненно большее значение в процессе фиксации азота имеют микроорганизмы как свободно живущие, так и обитающие на корнях, а иногда и на листьях некоторых растений. Из свободно живущих бактерий азот фиксируют аэробные организмы (т. е. обитающие при доступе кислорода), а также анаэробные (т. е. обитающие без доступа кислорода). Количество азота, фиксируемого такими свободно живущими бактериями, составляет от 2 — 3 кг до 5 - 6 кг на 1 га в год. Определенную роль в фиксации азота играют, видимо, обитающие в почве сине-зеленые водоросли.

Поступая в почву с продуктами обмена веществ и остатками растений и животных, органические вещества разлагаются до минеральных, при этом бактерии переводят азот органических веществ в соли аммония.

Способность азота в широких пределах менять валентность определяет его специфическую роль в создании разнообразных органических соединений.

Большой на поверхности земного шара хорошо известен. Вызываемое солнечной энергией испарение с водных пространств создает атмосферную влагу. Эта влага конденсируется в виде облаков, переносимых ветром. При охлаждении облаков выпадают осадки в виде дождя и снега. Осадки поглощаются почвой или стекают по ее поверхности. Вода возвращается в моря и океаны. Количество воды, испаряемой растениями, обычно велико. Если влаги и воды для растений много, испарение увеличивается. Одна береза испаряет за день 75 л воды, бук- 100 л, липа -200 л, а 1 га леса - от 20 до 50 тыс. л. Березняк, масса листвы которого на 1 га составляет лишь 4940 кг, испаряет 47 тыс. л воды в день, тогда как ельник, масса хвои которого на 1 га равна 31 тыс. кг. — только 43 тыс. л волы в лень. Пшеница на 1 га использует за период развития 3750 т воды, что соответствует 375 мм осадков.

Кислород в количественном отношении - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать в целом, кислород по сравнению с углеродом и водородом является ее основным элементом.

Круговорот кислорода усложняется тем, что этот элемент может образовывать многочисленные химические соединения. В результате возникает множество промежуточных циклов между и атмосферой или между и двумя этими средами.

Кислород, начиная с определенной концентрации, очень токсичен для клеток и тканей даже у аэробных организмов. Французский ученый Луи Пастер (1822 — 1895) доказал, что никакой живой анаэробный организм не может выдержать концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1% (эффект Пастера).

Круговорот кислорода происходит в основном между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления при дыхании. При этом происходит разрушение органических веществ и взаимодействие кислорода с водородом. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Сера. Преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде. Основной источник серы, доступный живым существам, - это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты.

Различные органические отбросы биоценоза разлагаются бактериями, которые, в конце концов, вырабатывают сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве. Некоторые бактерии тоже могут вырабатывать сероводород из сульфатов, восстанавливаемых ими в анаэробных условиях. Эти бактерии, утилизируя сульфаты, получают необходимую для их обмена веществ энергию.

С другой стороны, существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими, так как они могут вырабатывать клеточную энергию без участия света, только за счет окисления простых химических веществ. Итак, в биосфере осадочные породы содержат основные запасы серы, которая встречается главным образом в виде пирита, а также и сульфатов, например гипс.

Фосфор. Круговорот фосфора относительно прост и весьма неполон. Фосфор - один из основных составляющих элементов живого вещества, в котором он содержится довольно в большом количестве. Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Главные источники неорганического фосфора - изверженные породы (например, апатиты) или осадочные породы (например, фосфориты). Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его не больше 1%, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность многочисленных экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию путем выщелачивания и растворения в континентальных водах. Он попадает в экосистемы суши, поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические связи. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где вновь подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к употреблению зелеными растениями и другими автотрофами (от греч. autos — сам и trophe — пища, питание).

В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских водоемов. История любого химического элемента в ландшафте складывается из бесчисленного множества круговоротов, различных по масштабу и продолжительности. Противоположные процессы - биогенная аккумуляция и минерализация - образуют единый биологический круговорот атомов.

Тундровые ландшафты образуются в условиях холодного с коротким летним периодом и потому малопродуктивны. Низкие и почвы — первопричина многих особенностей тундры. С дефицитом тепла связаны и «волны жизни»: в годы с более теплым летом возрастает продукция живого вещества. Некоторые растения цветут в тундре только в благоприятные годы (например, иван-чай в арктической тундре). Растения в тундре растут медленно. Лишайники за год вырастают на 1 - 10 мм; можжевельник на с диаметром ствола 83 мм может иметь до 544 годичных колец. Сказывается не только влияние низких температур, но и отсутствие достаточного количества питательных элементов.

Во многих тундрах большую роль играют мхи и лишайники. Есть ландшафты, в которых они преобладают.

В тундре биомасса растений равна 170,3 u/га, из них 72% приходится на подземную часть. Ежегодный прирост биомассы составляет 23,5 ц/га, а ежегодный опад - 21,9 ц/га. Таким образом, истинный прирост, равный разности между приростом и опадом, очень мал - 1,6 ц/га (в северной тайге - 10 ц/га, в южной тайге - 30 ц/га, во влажных тропиках — 75 ц/га).

Из-за низкой температуры разложение остатков организмов в тундре протекает медленно, многие группы микроорганизмов не функционируют или же работают очень слабо (бактерии, разлагающие клетчатку, и др.). Это ведет к накоплению органических веществ на поверхности и в почве.

Широколиственные леса в России распространены в европейской части, на , . Это все регионы влажного умеренно-теплого климата. Биомасса здесь не намного меньше, чем во влажных тропиках (3000 5000 ц/га), но ежегодная продукция и зеленая ассимилирующая масса меньше в несколько раз. Продукция колеблется от 80 до 150 ц/га (во влажных тропиках — 300 - 500 ц/га), зеленая ассимилирующая масса в дубравах составляет 1% биомассы и достигает 40 ц/га (8% и 400 ц/га во влажных тропиках).

Широколиственные деревья сравнительно богаты золой, особенно листья (до 5%). В золе листьев много Са - до 20% или 0,6 - 3,8% на сухое вещество, меньше К (0,15 - 2,0%) и Si (0,4 - 2,8%), еще меньше Mg, А1, Р, а также Fe, Mn, Na, С1.

В тайге биомасса не намного уступает влажным тропикам и широколиственным лесам. В южной тайге биомасса превышает 3000 ц/га и только в северной тайге понижается до 500 - 1500 ц/га. Зоомасса в тайге ничтожна (в южной тайге - 0,01% биомассы).

Более 60% биомассы представлено древесиной, состоящей из клетчатки (около 50%), лигнина (20 - 30%), гемицеллюлозы (более 10%).

Ежегодная продукция в южной тайге почти такая же, как в широколиственных лесах (85 ц/га против 90 ц/га в дубравах), в северной тайге - намного меньше (40 - 60 ц/га). Растительный опад в южной тайге меньше, чем в дубравах, и равен 55 ц/га (в дубравах 65 ц/га); в северной тайге еще меньше - 35 ц/га.

Влажные тропики занимают большие площади в экваториальной , Южной и Юго- , Центральной и . Еще шире они были распространены в прошлые геологические эпохи (с конца девона). Изобилие тепла сочетается здесь с изобилием осадков, тепло и влага не лимитируют единого биологического круговорота атомов. атомов происходит с одинаковой интенсивностью в течение всего года, периодичность миграции выражена слабо.
Обилие тепла и влаги определяет большую ежегодную продукцию живого вещества во влажных тропиках. Величина продукции здесь в 2 - 3 раза больше, чем в широколиственных лесах и тайге, и достигает 300 - 500 ц/га. По соотношениям биомассы и продукции, надземной и подземной, зеленой и незеленой биомассы и многим другим показателям влажные тропики также существенно не отличаются от других влажных лесных ландшафтов. Однако по количеству калия в биомассе влажные тропики отличаются от и широколиственных лесов. Биомасса животных во влажных тропиках составляет около 1% биомассы (45 ц/га). Это главным образом термиты, муравьи и другие низшие животные. По этому показателю влажные тропики резко отличаются от тайги, в которой накапливается лишь 3,6 ц/га зоомассы (0,01% биомассы). Разложение большой массы органических веществ насыщает воды углекислым газом и органическими кислотами. Основными элементами, попадающими в воду при биологическом круговороте, являются Si и Са, К. Mg, Al, Fe, Mn, S. В листьях тропических деревьев высоко содержание Si. При биологическом круговороте дождевыми водами из листьев вымывается большое количество N, Р, К, Са, Mg, Na, CI, S и других элементов.

Степи и пустыни близки по многим свойствам. Биомасса в степях на порядок меньше, чем в лесных ландшафтах, - от 100 до 350 ц/га. Большая ее часть в отличие от лесов сосредоточена в корнях (70 - 90%). Биомасса животных в степях около 6%. Ежегодная продукция составляет 13 - 50 ц/га, т. е. 30 - 50% биомассы.

Ежегодно в биологический круговорот атомов в степях вовлекаются сотни килограммов растворимых в воде веществ (на 1 га), т. е. значительно больше, чем в тайге (луговые степи - 700 кг/га; южная тайга - 155 кг/га). В луговых степях с опадом ежегодно возвращаются 700 кг/га растворимых в воде веществ, в сухих - 150 кг/га (в ельниках южной тайги — 120 кг/га). В опаде большую роль играют основания, полностью нейтрализующие органические кислоты.

В отличие от лесных ландшафтов в почвах степей накапливается в 20 - 30 раз больше органического вещества, чем в биомассе (в луговых степях - до 8000 ц/га гумуса; в сухих степях - 1000 - 1500 ц/га). Для степей и пустынь наиболее характерны Са, Na и Mg, которые накапливаются при засолении в водах, почвах и продуктах выветривания.

По минеральному составу все степные травы делят на три группы: злаки с высоким содержанием Si и невысоким содержанием N; бобовые со значительным накоплением К, Са и N; разнотравье, занимающее промежуточное положение.

Биологический круговорот веществ - последовательная, беспрерывная циркуляция химических элементов, которая происходит за счет солнечного излучения и поддерживается совокупностью организмов, объединенных посредством цепей питания.

(по біологічному довіднику за ред.І.Г.Підоплічко К.М., Ситника, 1974).

Биологический круговорот веществ состоит из процессов образования органических веществ из элементов, которые содержатся в воздухе, почвах, воде и последующего разложения этих веществ, в результате которого элементы переходят в минеральную форму.

Биологический круговорот веществ обеспечивает необходимые элементы внешней и внутренней среды живых организмов и поддерживает ее устойчивость. Это, прежде всего, круговорот углерода, кислорода азота, фосфора и т.д.

Круговорот веществ - многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в т.ч. в тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. Особое значение имеет круговорот биофильных элементов - азота, фосфора серы. (по Реймерсу Н.Ф.Д., 1990).

Круговорот биологический - явление непрерывного, циклического, но неравномерного во времени и пространстве и сопровождающегося более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экосистем различного иерархического уровня организации от биогеоценоза до биосферы (Н.Ф.Реймерс, 1990). Полного круговорота веществ в пределах биогеоценоза не происходит т.к. часть веществ всегда уходит за его пределы.

Круг биотического обмена большой (биосферный) - безостановочный, планетарный процесс закономерного циклического неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии, информации многократно входящих (кроме однонаправленного потока энергии) в непрерывно обновляющееся экологические системы биосферы (Реймерс Н.Ф., 1990).

И здесь главный параметр - коэффициент экологической эффективности. Отношение биомассы организмов к количеству потребляемого ими органического вещества иногда называют коэффициентом экологической эффективности. Этот коэффициент, как правило, не превосходит 10-20.

Интенсивность процессов обмена (метаболизм) на единицу веса живого организма обычно тем больше, чем меньше этот организм. Причина этой закономерности - существенная зависимость процесса обмена от скорости диффузии газов через поверхность организмов, которая увеличивается на единицу их биомассы по мере уменьшения размера.

Общая величина биомассы для Земли по оценкам В.А.Ковды (1969) = 3.10 (12), причем свыше 95% этой величины относится к растениям и 5% к животным. Из всего этого основная масса приходится на леса континентов.

Считая, что суммарная продуктивность растений на континентах составляет 140.10 (9) тонн, заключим, что время одного цикла кругооборота органического вещества на континентах составляет около 20 лет.(вероятно это относится к лесам) для других этот цикл короче, еще меньше для океанов - для фитопланктона несколько дней). Продолжительность одного цикла кругооборота оргвещества животных составляет несколько лет (общая биомасса животных равна около 10(11) тонн и они осваивают 10% от итоговой продуктивности растений - отсюда этот расчет). Согласно данных Хаксли (Нихley,1962) в африканских саваннах биомасса крупных диких животных может достигать 15-25 т./км.кв., в лесах умеренных широт - 1 т/км.кв., в тундре - 0,8 т/км.кв, в полупустыне - 0,35т /км.кв.

Оценка биологической массы людей и расчет потребляемой энергии в ходе их питания рассчитывается точнее.

Сейчас (при более 4 млрд.чел, биомасса людей составляет около 0,2.10^19 тонн. (а сейчас уже более 5 млрд.). Человек ежедневно потребляет 2,5.10^3 ккал энергии, тогда суммарное потребление энергии людьми составляет 1,8.10^15ккал/год. Эта величина приблизительно соответствует современной продуктивности с/х производства! т.е. в современную эпоху человек потребляет около 0,2% первичной продукции органического мира. Несколько тысяч лет назад эта цифра была значительно ниже 0,01%, а еще будет расти.

Потребляя продукцию человек расходует техническую энергию, этого нового источника тепла нашей планеты.

Поскольку в основе процесса создания органического вещества лежит поглощение автотрофными растениями углекислого газа, часто называемого углекислотой, из атмосферы и гидросферы, то его в первую очередь необходимо анализировать в глобальном биологическом круговороте. Его в атмосфере около 2,3.10^12, т.е. 0,032% всего атмосферного воздуха (объемные %). В гидросфере его больше 130.10^12 тонн. Он мало изменяется в различных географических районах и с высотой. Причина - независимость содержания углекислоты от температуры. Главные компоненты круговорота углекислоты определяются биологическими процессами, и немного - геологическими. Расход на фотосинтез за год 3.10^17 (это карбонатные). Среднее время возобновления углекислоты в атмосфере составляло около 10 лет.

А теперь перейдем к рассмотрению отдельных круговоротов в биосфере. Основной движущей силой круговоротов веществ на планете является живое вещество. Именно живое вещество, точнее его деятельность через систему круговоротов обеспечивает поступательное развитие биосферы Земли. В основе круговорота вещества и энергии лежат два противоположных процесса - созидание и разрушение. Первый обеспечивает образование живого вещества и аккумуляцию энергии, второй - разрушение сложных органических соединений и превращение их в простые минеральные: углекислый газ, воду, различные соли и т.д. Биосфера существует за счет (благодаря) непрерывному круговороту. Ранее мы уже отмечали, что энергетической основой существования биологических круговоротов является процесс фотосинтеза. В ходе этого процесса (именно он в энергетическом отношении представляет восходящую ветвь биологического круговорота) запасается огромное количество энергии (солнечной) преобразованной в потенциальную химическую энергию (химическую) органических веществ. Нисходящая ветвь (в энергетическом отношении) - это все остальные жизненные процессы, в которых происходят превращения созданных при фотосинтезе биологических соединений и использование запасенной энергии. Завершаются эти процессы окислением и минерализацией органических веществ, деградацией и превращением в тепло энергии, запасенной в химических связях этих веществ.