Kas vyksta depoliarizacijos metu. Jaudrumo samprata

Tais atvejais, kai krūviai yra atskirti ir teigiami krūviai yra vienoje vietoje, o neigiami – kitoje, fizikai kalba apie krūvio poliarizaciją. Fizikai šį terminą vartoja pagal analogiją su priešingomis magnetinėmis jėgomis, kurios kaupiasi priešinguose galuose arba poliuose (pavadinimas suteiktas todėl, kad laisvai judanti įmagnetinta juostelė savo galais nukreipta į geografinius polius).

Aptariamu atveju mes turime teigiamų krūvių koncentraciją vienoje membranos pusėje ir neigiamų krūvių koncentraciją kitoje membranos pusėje, tai yra, galime kalbėti apie poliarizuotą membraną.

Tačiau bet kuriuo atveju, atsiskyrus krūviams, iš karto atsiranda elektrinis potencialas. Potencialas yra jėgos, kuri linkusi sujungti atskirtus krūvius ir pašalinti poliarizaciją, matas. Todėl elektrinis potencialas taip pat vadinamas elektrovaros jėga, kuri yra sutrumpintai vadinama EMF.

Elektrinis potencialas vadinamas potencialu būtent todėl, kad jis iš tikrųjų nejudina krūvių, nes yra priešinga jėga, kuri neleidžia artėti priešingiems elektros krūviams. Ši jėga egzistuos tol, kol energija bus naudojama jai palaikyti (kas vyksta ląstelėse). Taigi jėga, kuri siekia suartinti krūvius, turi tik galimybę, arba potenciją, tai padaryti, ir tokia konvergencija įvyksta tik tada, kai susilpnėja krūviams atskirti išeikvojama energija. Elektrinis potencialas matuojamas vienetais, vadinamais voltais, po Volto, žmogaus, kuris sukūrė pirmąją pasaulyje elektros bateriją.

Fizikai sugebėjo išmatuoti elektrinį potencialą, esantį tarp dviejų ląstelės membranos pusių. Paaiškėjo, kad jis yra lygus 0,07 volto. Taip pat galime pasakyti, kad šis potencialas yra lygus 70 milivoltų, nes milivoltas yra lygus vienai tūkstantajai volto daliai. Žinoma, tai yra labai mažas potencialas, palyginti su 120 voltų (120 000 milivoltų) įtampa kintamosios srovės tinkle arba su tūkstančiais voltų įtampa elektros linijose. Tačiau tai vis dar yra nuostabus potencialas, atsižvelgiant į medžiagas, kurias elementas turi elektros sistemoms kurti.

Dėl bet kokios priežasties, kuri nutraukia natrio siurblio veiklą, staigiai išlygins natrio ir kalio jonų koncentracijas abiejose membranos pusėse. Tai savo ruožtu automatiškai išlygins mokesčius. Taigi membrana bus depoliarizuota. Žinoma, tai atsitinka, kai ląstelė yra pažeista arba žūva. Tačiau yra trijų tipų dirgikliai, kurie gali sukelti depoliarizaciją nepadarydami jokios žalos ląstelei (nebent, žinoma, šie dirgikliai yra per stiprūs). Šios lempos yra mechaninės, cheminės ir elektrinės.

Slėgis yra mechaninio stimulo pavyzdys. Slėgis ant membranos dalies išsiplečia ir (dėl dar nežinomų priežasčių) šioje vietoje sukels depoliarizaciją. Šiluma priverčia membraną išsiplėsti, šaltis ją susitraukia, o šie mechaniniai pokyčiai taip pat sukelia depoliarizaciją.

Tam tikrų cheminių junginių poveikis membranai ir silpnų elektros srovių poveikis jai lemia tą patį rezultatą.

(Pastaruoju atveju depoliarizacijos priežastis atrodo akivaizdžiausia. Galų gale, kodėl elektrinio poliarizacijos reiškinio negali pakeisti išoriškai taikomas elektrinis potencialas?)

Depoliarizacija, įvykusi vienoje membranos vietoje, yra stimulas depoliarizacijai plisti per membraną. Natrio jonas, kuris įsiveržė į ląstelę toje vietoje, kur įvyko depoliarizacija ir sustojo natrio siurblys, išstumia kalio joną. Natrio jonai yra mažesni ir judresni nei kalio jonai. Todėl į ląstelę patenka daugiau natrio jonų, nei iš jos išeina kalio jonų. Dėl to depoliarizacijos kreivė kerta nulinę ribą ir pakyla aukščiau. Ląstelė vėl poliarizuota, bet su priešingu ženklu. Tam tikru momentu pliūpsnis įgauna vidinį teigiamą krūvį, nes jame yra natrio jonų perteklius. Membranos išorėje atsiranda nedidelis neigiamas krūvis.

Priešingai nukreipta poliarizacija gali būti elektrinis dirgiklis, paralyžiuojantis natrio siurblį tose srityse, kurios yra greta pradinio stimulo vietos. Šios gretimos sritys yra poliarizuotos, tada poliarizacija vyksta su priešingu ženklu, o depoliarizacija vyksta tolimesnėse srityse. Taigi depoliarizacijos banga rieda per visą membraną. Pradiniame skyriuje poliarizacija su priešingu ženklu negali tęstis ilgą laiką. Kalio jonai ir toliau palieka ląstelę, palaipsniui jų srautas susilygina su įeinančių natrio jonų srautu. Teigiamas krūvis ląstelės viduje išnyksta. Šis atvirkštinio potencialo išnykimas tam tikru mastu vėl suaktyvina natrio siurblį tame membranos taške. Natrio jonai pradeda išeiti iš ląstelės, o kalio jonai pradeda prasiskverbti į ją. Ši membranos dalis patenka į repoliarizacijos fazę. Kadangi šie įvykiai vyksta visose membranos depoliarizacijos srityse, po depoliarizacijos bangos membrana prasiskverbia repoliarizacijos banga.

Tarp depoliarizacijos ir visiškos repoliarizacijos momentų membranos nereaguoja į normalius dirgiklius. Šis laikotarpis vadinamas ugniai atspariu periodu. Tai trunka labai trumpai, nedidelę sekundės dalį. Depoliarizacijos banga, praėjusi per tam tikrą membranos dalį, daro šią sekciją atsparią sužadinimui. Ankstesnis stimulas tam tikra prasme tampa išskirtinis ir izoliuotas. Kaip tiksliai mažiausi depoliarizacijoje dalyvaujančių krūvių pokyčiai realizuoja tokį atsaką, nežinoma, tačiau faktas lieka faktu, kad membranos reakcija į dirgiklį yra izoliuota ir viena. Jei raumuo vienoje vietoje stimuliuojamas maža elektros iškrova, raumuo susitrauks. Tačiau bus sumažinta ne tik sritis, kuriai buvo pritaikyta elektrinė stimuliacija; bus sumažinta visa raumenų skaidula. Depoliarizacijos banga keliauja išilgai raumens skaidulos 0,5–3 metrų per sekundę greičiu, priklausomai nuo skaidulos ilgio, ir tokio greičio pakanka, kad susidarytų įspūdis, kad raumuo susitraukia kaip visuma.

Šis poliarizacijos-depoliarizacijos-repoliarizacijos reiškinys būdingas visoms ląstelėms, tačiau kai kuriose jis yra ryškesnis. Evoliucijos procese atsirado ląstelių, kurioms šis reiškinys buvo naudingas. Ši specializacija gali vykti dviem kryptimis. Pirma, ir tai atsitinka labai retai, gali išsivystyti organai, galintys sukurti didelį elektros potencialą. Kai stimuliuojama, depoliarizacija realizuojama ne raumenų susitraukimu ar kitokiu fiziologiniu atsaku, o atsirandant elektros srovei. Tai nėra energijos švaistymas. Jei stimulas yra priešo ataka, elektros iškrova gali jį sužaloti arba nužudyti.

Yra septynių rūšių žuvys (kai kurios iš jų yra kaulinės, kai kurios yra kremzlinės, yra ryklių giminės), kurios specializuojasi būtent šia kryptimi. Vaizdingiausias atstovas yra žuvis, kuri liaudyje vadinama „elektriniu unguriu“, o moksle labai simbolinis pavadinimas – Electrophorus electricus. Elektrinis ungurys yra gėlųjų vandenų gyventojas, aptinkamas šiaurinėje Pietų Amerikos dalyje – Orinoke, Amazonėje ir jos intakuose. Griežtai kalbant, ši žuvis nėra gimininga unguriams, ji taip pavadinta dėl ilgos uodegos, kuri sudaro keturis penktadalius šio gyvūno kūno, kurio ilgis yra nuo 6 iki 9 pėdų. Visi įprasti šios žuvies organai telpa priekinėje kūno dalyje, maždaug 15–16 colių ilgio.

Daugiau nei pusę ilgos uodegos užima seka modifikuotų raumenų blokų, kurie sudaro „elektrinį organą“. Kiekvienas iš šių raumenų sukuria potencialą, kuris neviršija įprasto raumens potencialo. Tačiau tūkstančiai ir tūkstančiai šios „baterijos“ elementų yra sujungti taip, kad jų potencialai sumuojasi. Pailsėjęs elektrinis ungurys gali sukaupti 600–700 voltų potencialą ir jį iškrauti 300 kartų per sekundę greičiu. Esant nuovargiui, šis skaičius sumažėja iki 50 kartų per sekundę, tačiau ungurys gali ilgai atlaikyti tokį greitį. Elektros šokas yra pakankamai stiprus, kad nužudytų mažą gyvūną, kuriuo minta ši žuvis, arba jautriai pralaimėtų didesnį gyvūną, kuris klaidingai nusprendžia suėsti elektrinį ungurį.

Elektriniai vargonai yra puikus ginklas. Galbūt ir kiti gyvūnai mielai griebtųsi tokio elektros šoko, tačiau ši baterija užima per daug vietos. Įsivaizduokite, kiek nedaug gyvūnų turėtų stiprias iltis ir nagus, jei užimtų pusę savo kūno masės.

Antrasis specializacijos tipas, apimantis elektrinių reiškinių, atsirandančių ląstelės membranoje, panaudojimą, yra ne potencialo didinimas, o depoliarizacijos bangos sklidimo greičio didinimas. Yra ląstelių su pailgais procesais, kurie yra beveik vien membraniniai dariniai. Pagrindinė šių ląstelių funkcija – labai greitas dirgiklio perdavimas iš vienos kūno dalies į kitą. Būtent iš šių ląstelių susidaro nervai – tie patys nervai, kuriais prasidėjo šis skyrius.

Biologinė membrana, membranos storis 7-10 nm, susideda iš dvigubo fosfolipidų sluoksnio: hidrofilinės dalys (galvutės) nukreiptos į membranos paviršių; hidrofobinės dalys (uodegos) nukreipiamos į membranos vidų. Hidrofobiniai galai stabilizuoja membraną dvisluoksnės formos

MEMBRANŲ FUNKCIJOS STRUKTŪRINIS STRUKTŪRINIS. APSAUGINĖ.APSAUGINĖ. FERMENTINIS FERMENTINIS JUNGTIS ARBA KLIJAUS (sukelia daugialąsčių organizmų egzistavimą). RECEPTOR RECEPTOR. ANTIGENINIS ANTIGENAS. ELEKTROGENINIS ELEKTROGENINIS TRANSPORTAS.

LĄSTELIŲ KOMUNIKACIJA LĄSTELĖS signalinė molekulė (pirmasis pasiuntinys) arba ligands LĄSTELĖS signalinė molekulė (pirmasis pasiuntinys) arba ligando membranos molekulė (kanalas arba receptorius) membranos molekulė (kanalas arba receptorius) TARGET CLECTS ląstelės molekulės arba antrieji pasiuntiniai Ląstelių funkcijų pokyčių kaskada CLECTIES – TARGETAI ląstelių molekulės arba antrieji mediatoriai, fermentinių reakcijų kaskada, keičiasi ląstelės funkcija

MEMBRANŲ RECEPTORIAI Tai molekulės (baltymai, gliko- arba lipoproteinai), kurios jautrios biologiškai aktyvioms medžiagoms - ligandai Tai molekulės (baltymai, gliko- arba lipoproteinai), kurios yra jautrios biologiškai aktyvioms medžiagoms - ligandai Ligandai - išoriniai dirgikliai ląstelei Ligandai - išoriniai dirgikliai ląstelei Receptoriai - labai specifiniai arba selektyvūs Receptoriai - labai specifiniai arba selektyvūs

RECEPTORIŲ VEIKIMO MECHANIZMAS Membraniniai receptoriai registruoja ligando buvimą: perduoda signalą į viduląstelinius cheminius junginius antriesiems tarpininkams - MESSENGER 2. 2. Reguliuoja jonų kanalų būseną.

JONŲ KANALŲ SAVYBĖS 1. Selektyvumas - 1. Selektyvumas - kiekvienas kanalas praleidžia tik tam tikrą ("savo") joną Jis gali būti skirtingų funkcinių būsenų: uždarytas, bet paruoštas atidaryti (1) atidarytas - aktyvuotas (2) Inaktyvuotas (3) )

Hiperpoliarizacija AP skirtumo tarp membranos pusių padidėjimas AP skirtumo tarp membranos pusių padidėjimas

POILSIOS MEMBRANOS POTENCIALAS Tai potencialų skirtumas tarp ramybės būsenos sužadinamos ląstelės membranos išorinio ir vidinio paviršiaus. Ramybės potencialą užfiksuoja viduląstelinis mikroelektrodas, palyginti su etaloniniu tarpląsteliniu elektrodu.

Gradientas Tai vektorius, rodantis skirtumą tarp didžiausios ir mažiausios dydžio reikšmės skirtinguose erdvės taškuose, taip pat nurodantis šio pokyčio laipsnį. Tai vektorius, rodantis skirtumą tarp didžiausios ir mažiausios dydžio reikšmės skirtinguose erdvės taškuose, taip pat nurodantis šio pokyčio laipsnį.

MT SUDARIANTYS VEIKSNIAI 1. JONINĖ ASIMETRIJOS Kalio koncentracijos gradientas Kalio koncentracijos gradientas Natrio koncentracijos gradientas Natrio koncentracijos gradientas = p = 8-10p

2. Membranos puslaidumas K + Na + Cl - Baltymai

"Elektrinis gradientas" Tai jėga, kurią sukuria transmembraninio potencialų skirtumo elektrinis laukas Tai jėga, kurią sukuria transmembraninio potencialų skirtumo elektrinis laukas Kalio išleidimas į išorę sumažina koncentracijos gradientą, o elektrinis padidina. . Kalio išsiskyrimas į išorę sumažina koncentracijos gradientą, o elektrinis padidina. Dėl to gradientų dydis yra išlygintas Dėl to gradientų dydis yra išlygintas

"Elektrinis gradientas" Transmembraninis potencialų skirtumas sukuria elektrinį lauką, taigi ir elektrinį gradientą. Transmembraninis potencialų skirtumas sukuria elektrinį lauką, taigi ir elektrinį gradientą. Kai išeina kalis, koncentracijos gradientas mažėja, o elektrinis gradientas didėja. Kai kalis išsiskiria į išorę, koncentracijos gradientas mažėja, o elektrinis gradientas didėja. Dėl to du gradientai susilygina Rezultatas, du gradientai susilygina

Pusiausvyros potencialo pusiausvyros būsena yra tokia membranos elektros krūvio reikšmė, kuri visiškai subalansuoja koncentracijos gradientą tam tikram jonui ir bendra šio jono srovė bus lygi 0. Pusiausvyros būsena yra tokia elektros krūvio reikšmė. membranos, kuri visiškai subalansuoja koncentracijos gradientą tam tikram jonui ir bendrai šio jono srovei bus lygi 0. Kalio pusiausvyros potencialas = -86 mV (Ek+ = -86 mV) Kalio pusiausvyros potencialas = -86 mV ( Ek+ = -86 mV)

Ląstelės ramybės būsena Membrana yra šiek tiek pralaidi natriui, todėl sumažėja krūvio skirtumas ir elektrinio gradiento dydis Membrana yra šiek tiek pralaidi natriui, todėl sumažėja krūvio skirtumo dydis ir elektrinio gradiento dydis Kalis palieka ląstelę Kalis palieka ląstelę

Jonų asimetrijos palaikymo mechanizmai Elektrinis krūvis ant membranos – skatina kalio patekimą į ląstelę ir slopina jo išėjimą Elektrinis krūvis ant membranos – skatina kalio patekimą į ląstelę ir slopina jos išėjimą Kalio-natrio siurblys yra aktyvus pernešėjas, perneša jonus per membraną prieš koncentracijos gradientą natrio siurblys - aktyvus transportavimas, kuris perneša jonus per membraną prieš koncentracijos gradientą

KALIO-NATRIO SIURBLIO FUNKCIJOS Aktyvus jonų pernešimas Aktyvus jonų pernešimas ATPazės fermentinis aktyvumas ATPazės fermentinis aktyvumas Joninės asimetrijos palaikymas Joninės asimetrijos palaikymas Padidėjusi membranos poliarizacija – elektrogeninis poveikis Padidėjęs membranos poliarizavimas – elektrogeninis poveikis

Depoliarizacija Atsiranda, kai atsidaro natrio kanalai Atsidaro, kai atsidaro natrio kanalai Natris patenka į ląstelę: Natris patenka į ląstelę: sumažina neigiamą krūvį vidiniame membranos paviršiuje sumažina neigiamą krūvį vidiniame membranos paviršiuje sumažina elektrinį lauką aplink membraną sumažina elektrinį lauką aplink membraną Depoliarizacijos laipsnis priklauso nuo atvirų natrio kanalų kiekio Depoliarizacijos laipsnis priklauso nuo atvirų natrio kanalų skaičiaus

KRITINIS DEPOLARIZACIJOS LYGIS Е kr Depoliarizacijos lygis, kuriam esant atsidaro didžiausias galimas natrio kanalų skaičius (atviri visi kanalai natriui) Depoliarizacijos lygis, kuriame atsidaro didžiausias galimas natrio kanalų skaičius (atviri visi natrio kanalai) Natrio jonų srautas "lavina" veržiasi į ląstelę Natrio jonų srautas "lavina" veržiasi į ląstelę Prasideda regeneracinė depoliarizacija Prasideda regeneracinė depoliarizacija

Depoliarizacijos slenkstis Skirtumas tarp pradinės membranos poliarizacijos vertės (E 0) ir kritinio depoliarizacijos lygio (E cr) Skirtumas tarp pradinės membranos poliarizacijos vertės (E 0) ir kritinio depoliarizacijos lygio (E cr) Δ V= E 0 - E cr Δ V= E 0 - E cr Šiuo atveju natrio srovė 20 kartų viršija kalio srovę! Šiuo atveju natrio srovė viršija kalio srovę 20 kartų! Priklauso nuo aktyvuotų natrio ir kalio kanalų santykio Priklauso nuo aktyvuotų natrio ir kalio kanalų santykio

„Viskas arba nieko“ dėsnis Slenkstinis dirgiklis sukelia vietinę depoliarizaciją („nieko“) Slenksčio dirgiklis sukelia vietinę depoliarizaciją („nieko“) Slenkstinis dirgiklis sukelia didžiausią įmanomą atsaką („Visi“) Slenkstinis dirgiklis sukelia didžiausią galimą atsaką („Visi“) ") Viršutinio slenksčio dirgiklis sukelia tą patį atsaką, kaip ir slenksčio dirgiklis, sukelia tokį patį atsaką kaip ir slenkstis T.o. ląstelės atsakas nepriklauso nuo dirgiklio stiprumo. Tai. ląstelės atsakas nepriklauso nuo dirgiklio stiprumo.

LO LO savybės 1. Jis nesilaiko dėsnio „viskas arba nieko“ LO amplitudė priklauso nuo dirgiklio stiprumo Ji plinta membrana susilpnėdamas (sumažindamas) Ją galima sumuoti (dėl to amplitudė depoliarizacija didėja) Pasiekus kritinės depoliarizacijos lygį, virsta veikimo potencialu

Veikimo potencialas (AP) Tai potencialų skirtumas tarp sužadintų ir nesužadintų membranos sričių, atsirandantis dėl greitos membranos depoliarizacijos, o vėliau jos įkrovimo. Tai potencialų skirtumas tarp sužadintos ir nesužadintos membranos sekcijų, atsirandančios dėl greitos membranos depoliarizacijos, o vėliau jos įkrovimo. AP amplitudė yra apie 120 - 130 μV, trukmė (vidutiniškai) - 3 - 5 ms AP amplitudė yra apie 120 - 130 μV, trukmė (vidutiniškai) - 3 - 5 ms (skirtinguose audiniuose nuo 0,01 ms iki 0,3 s) . (skirtinguose audiniuose nuo 0,01 ms iki 0,3 s).

E0E0 E kr mV

Sąlygos AP atsirasti Depoliarizacija turi pasiekti kritinį depoliarizacijos lygį Depoliarizacija turi pasiekti kritinį depoliarizacijos lygį Natrio srovė į ląstelę turi 20 kartų viršyti kalio srovę iš ląstelės (natrio kanalai yra greitai laidūs ir kaliui jie yra lėti) Natrio srovė į ląstelę turi 20 kartų viršyti kalio srovę iš ląstelės (natrio kanalai yra greitai laidūs, o kaliui - lėti) Turėtų išsivystyti regeneracinė depoliarizacija Turėtų išsivystyti regeneracinė depoliarizacija

E0E0 E kr 0 +30

Dirginimas Tai įtakos ląstelei procesas Tai įtakos ląstelei procesas Poveikio poveikis priklauso ir nuo kokybinių ir kiekybinių dirgiklio savybių, ir nuo pačios ląstelės savybių Poveikio poveikis priklauso tiek nuo kokybines ir kiekybines dirgiklio charakteristikas bei pačios ląstelės savybes

DIRGINIMO DĖSNIAI Tai taisyklių rinkinys, apibūdinantis reikalavimus, kuriems dirgiklis turi paklusti, kad sukeltų sužadinimo procesą. Tai apima: poliarinį dėsnį, jėgos dėsnį, laiko dėsnį (veiksmo trukmę), statumo dėsnį (jėgos kilimo laiką)

69 Dirginimo dėsniai Jėgos dėsnis Jėgos dėsnis – kad atsirastų PD, dirgiklio stiprumas turi būti ne mažesnis už slenkstinę reikšmę. Laiko dėsnis Laiko dėsnis – kad atsirastų AP, dirgiklio trukmė turi būti bent slenkstinė

Jėgos priklausomybė nuo veikimo laiko P - reobazė - tai minimali srovės stipris, sukeliantis sužadinimą PV - naudingasis laikas - minimalus dirginančio impulso veikimo laikas su vienos reobazės jėga, reikalinga sužadinimui. Хр - chronascuia - minimali dirginančio impulso veikimo trukmė 2 reobazių jėga, būtina AP pasikartojimui.

Akomodacija Tai audinio gebėjimas prisitaikyti prie ilgai veikiančio dirgiklio. Tuo pačiu metu lėtai didėja ir jo stiprumas (mažas statumas).Tai audinio gebėjimas prisitaikyti prie ilgai veikiančio dirgiklio. Tuo pačiu metu jo stiprumas taip pat didėja lėtai (mažas statumas) Kritinis depoliarizacijos lygis pasislenka link nulio Kritinis depoliarizacijos lygis pasislenka link nulio Natrio kanalai neatsidaro vienu metu ir natrio srovę į ląstelę kompensuoja kalio srovė iš ląstelės. PD neatsiranda, nes nėra regeneracinės depoliarizacijos Natrio kanalai neatsidaro vienu metu ir natrio srovė į ląstelę kompensuojama iš ląstelės išeinančia kalio srove. PD neatsiranda, nes nevyksta regeneracinė depoliarizacija Akommodacija pasireiškia dirgiklio slenkstinio stiprumo padidėjimu su dirgiklio padidėjimo statumo sumažėjimu – kuo statumas mažesnis, tuo didesnis slenksčio stiprumas Audinių akomodacijos pagrindas yra inaktyvacijos procesas natrio kanalų. Todėl kuo mažesnis dirgiklio kilimo statumas, tuo labiau inaktyvuojami natrio kanalai, pasislenka kritinės depoliarizacijos lygis ir didėja dirgiklio slenkstinis stiprumas. Jei stimulo kilimo statumas yra mažesnis už slenkstinę reikšmę, AP nevyksta ir bus stebimas tik vietinis atsakas.

ELEKTROTONAS FIZIOLOGINIS Membranos jaudrumo pokyčiai, kai ilgą laiką veikia nuolatinė slenkstinės stiprio srovė. katelektrotonas – tuo pačiu metu po katodu vystosi katelektrotonas – padidėja jaudrumas. anelectroton po anodu - anelectroton - susijaudinimo sumažėjimas.

Elektrotonas. A – katelektrotonas. 1 - pradinis jaudrumo padidėjimas: V1 V. B - anelektrotonas, jaudrumo sumažėjimas: V1 > V. V. B - anelektrotonas, jaudrumo sumažėjimas: V1 > V. "> V. B - anelektrotonas, jaudrumo sumažėjimas: V1 > V."> V. B - aneelektrotonas, jaudrumo sumažėjimas: V1 > V." title=" (!LANG : elektrotonas A – katelektrotonas 1 – pradinis jaudrumo padidėjimas: V1 V. B – anelektrotonas, jaudrumo sumažėjimas: V1 > V."> title="Elektrotonas. A – katelektrotonas. 1 - pradinis jaudrumo padidėjimas: V1 V. B - anelektrotonas, jaudrumo sumažėjimas: V1 > V."> !}

Katodinė depresija pagal Verigo Jei nuolatinė srovė membraną veikia ilgą laiką, tada padidėjęs jaudrumas po katodu pereina į jaudrumo sumažėjimą. Šis reiškinys pagrįstas audinių apgyvendinimo reiškiniu, nes nuolatinė srovė gali būti pavaizduota kaip srovė su be galo mažu pakilimo nuolydžiu.

Visa nervų veikla sėkmingai funkcionuoja dėl ramybės ir susijaudinimo fazių kaitos. Poliarizacijos sistemos gedimai sutrikdo skaidulų elektrinį laidumą. Tačiau be nervinių skaidulų yra ir kitų jaudinamų audinių – endokrininių ir raumenų.

Bet mes apsvarstysime laiduojamų audinių ypatybes ir, naudodamiesi organinių ląstelių sužadinimo proceso pavyzdžiu, kalbėsime apie kritinio depoliarizacijos lygio reikšmę. Nervinės veiklos fiziologija yra glaudžiai susijusi su elektros krūvio rodikliais nervinės ląstelės viduje ir išorėje.

Jei vienas elektrodas pritvirtintas prie išorinio aksono apvalkalo, o kitas - prie jo vidinės dalies, matomas potencialų skirtumas. Šiuo skirtumu pagrįstas nervų takų elektrinis aktyvumas.

Kas yra poilsio ir veikimo potencialas?

Visos nervų sistemos ląstelės yra poliarizuotos, tai yra, jos turi skirtingą elektros krūvį specialios membranos viduje ir išorėje. Nervinė ląstelė visada turi savo lipoproteininę membraną, kuri atlieka bioelektrinio izoliatoriaus funkciją. Membranų dėka ląstelėje sukuriamas ramybės potencialas, būtinas vėlesniam aktyvavimui.

Ramybės potencialas palaikomas pernešant jonus. Kalio jonų išsiskyrimas ir chloro patekimas padidina membranos ramybės potencialą.

Veikimo potencialas kaupiasi depoliarizacijos fazėje, tai yra, didėjant elektros krūviui.

Veikimo potencialo fazės. fiziologija

Taigi, depoliarizacija fiziologijoje yra membranos potencialo sumažėjimas. Depoliarizacija yra jaudrumo, tai yra, nervų ląstelės veikimo potencialo, atsiradimo pagrindas. Kai pasiekiamas kritinis depoliarizacijos lygis, joks, net stiprus dirgiklis, nesugeba sukelti nervų ląstelių reakcijų. Tuo pačiu metu aksono viduje yra daug natrio.

Iš karto po šio etapo seka santykinio jaudrumo fazė. Atsakymas jau galimas, bet tik esant stipriam stimulo signalui. Santykinis susijaudinimas pamažu pereina į išaukštinimo fazę. Kas yra išaukštinimas? Tai yra audinių jaudrumo pikas.

Visą šį laiką natrio aktyvinimo kanalai yra uždaryti. Ir jų atidarymas įvyks tik tada, kai jis bus iškrautas. Repoliarizacija reikalinga norint atkurti neigiamą krūvį pluošto viduje.

Ką reiškia kritinis depoliarizacijos lygis (CDL)?

Taigi, jaudrumas fiziologijoje yra ląstelės ar audinio gebėjimas reaguoti į dirgiklį ir generuoti tam tikrą impulsą. Kaip išsiaiškinome, ląstelėms veikti reikia tam tikro krūvio – poliarizacijos. Krūvio padidėjimas nuo minuso iki pliuso vadinamas depoliarizacija.

Po depoliarizacijos visada seka repoliarizacija. Krūvis viduje po sužadinimo fazės turi vėl tapti neigiamas, kad ląstelė galėtų pasiruošti kitai reakcijai.

Kai voltmetro rodmenys fiksuojami ties maždaug 80 – pailsėkite. Tai įvyksta pasibaigus repoliarizacijai, o jei prietaisas rodo teigiamą reikšmę (didesnę nei 0), tada atvirkštinės repoliarizacijos fazė artėja prie didžiausio lygio – kritinio depoliarizacijos lygio.

Kaip impulsai perduodami iš nervų ląstelių į raumenis?

Elektriniai impulsai, atsiradę membranos sužadinimo metu, dideliu greičiu perduodami išilgai nervinių skaidulų. Signalo greitis paaiškinamas aksono sandara. Aksoną iš dalies gaubia apvalkalas. O tarp zonų su mielinu yra Ranvier pertraukos.

Dėl tokio nervinio pluošto išdėstymo teigiamas krūvis keičiasi su neigiamu, o depoliarizacijos srovė sklinda beveik vienu metu per visą aksono ilgį. Susitraukimo signalas pasiekia raumenį per sekundės dalį. Toks indikatorius kaip kritinis membranos depoliarizacijos lygis reiškia ženklą, kai pasiekiamas didžiausias veikimo potencialas. Po raumenų susitraukimo prasideda repoliarizacija išilgai viso aksono.

Kas nutinka depoliarizacijos metu?

Ką reiškia toks rodiklis kaip kritinis depoliarizacijos lygis? Fiziologijoje tai reiškia, kad nervinės ląstelės jau yra pasirengusios dirbti. Teisingas viso organo funkcionavimas priklauso nuo normalaus, savalaikio veikimo potencialo fazių pasikeitimo.

Kritinis lygis (CLL) yra maždaug 40-50 Mv. Šiuo metu elektrinis laukas aplink membraną mažėja. tiesiogiai priklauso nuo to, kiek ląstelės natrio kanalų yra atviri. Šiuo metu ląstelė dar nėra pasirengusi reaguoti, bet surenka elektrinį potencialą. Šis laikotarpis vadinamas absoliučiu atsparumu ugniai. Fazė nervinėse ląstelėse trunka tik 0,004 s, o kardiomiocituose – 0,004 s.

Peržengus kritinį depoliarizacijos lygį, atsiranda superjaudrumas. Nervų ląstelės gali reaguoti net į subslenksčio dirgiklio veikimą, tai yra gana silpną aplinkos poveikį.

Natrio ir kalio kanalų funkcijos

Taigi svarbus depoliarizacijos ir repoliarizacijos procesų dalyvis yra baltymų jonų kanalas. Išsiaiškinkime, ką reiškia ši sąvoka. Jonų kanalai yra baltymų makromolekulės, esančios plazmos membranos viduje. Kai jie yra atviri, pro juos gali prasiskverbti neorganiniai jonai. Baltymų kanalai turi filtrą. Per natrio kanalą praeina tik natris, o per kalio kanalą – tik šis elementas.

Šie elektra valdomi kanalai turi du vartus: vieni yra aktyvavimo vartai, turi galimybę praleisti jonus, kiti yra inaktyvavimo vartai. Tuo metu, kai ramybės membranos potencialas yra -90 mV, vartai užsidaro, tačiau prasidėjus depoliarizacijai natrio kanalai atsidaro pamažu. Padidėjus potencialui, staigiai užsidaro kanalo užuomazgos.

Kanalų aktyvacijai įtakos turintis veiksnys yra ląstelės membranos jaudrumas. Veikiant elektriniam jaudrumui, paleidžiami 2 tipų jonų receptoriai:

• pradeda veikti ligandų receptoriai - chemopriklausomiems kanalams;
• elektra valdomiems kanalams tiekiamas elektrinis signalas.

Pasiekus kritinį ląstelės membranos depoliarizacijos lygį, receptoriai duoda signalą, kad reikia uždaryti visus natrio kanalus, pradeda atsiverti kalio kanalai.

Natrio kalio siurblys

Sužadinimo impulso perdavimo procesai visur vyksta dėl elektrinės poliarizacijos, vykdomos dėl natrio ir kalio jonų judėjimo. Elementų judėjimas vyksta jonų principu - 3 Na + viduje ir 2 K + išorėje. Šis mainų mechanizmas vadinamas natrio-kalio pompa.

Kardiomiocitų depoliarizacija. Širdies susitraukimo fazės

Širdies susitraukimų ciklai taip pat yra susiję su laidumo takų elektrine depoliarizacija. Susitraukimo signalas visada ateina iš SA ląstelių, esančių dešiniajame prieširdyje, ir plinta Hiss takais iki Torel ir Bachmann ryšulių iki kairiojo prieširdžio. Dešinysis ir kairysis Hiss pluošto procesai perduoda signalą į širdies skilvelius.

Nervų ląstelės depoliarizuojasi greičiau ir perduoda signalą dėl buvimo, tačiau raumenų audinys taip pat palaipsniui depoliarizuojasi. Tai yra, jų krūvis keičiasi iš neigiamo į teigiamą. Ši širdies ciklo fazė vadinama diastole. Visos ląstelės čia yra tarpusavyje susijusios ir veikia kaip vienas kompleksas, nes širdies darbas turi būti kuo labiau koordinuojamas.

Kai atsiranda kritinis dešiniojo ir kairiojo skilvelio sienelių depoliarizacijos lygis, susidaro energijos išsiskyrimas – širdis susitraukia. Tada visos ląstelės repoliarizuojasi ir ruošiasi naujam susitraukimui.

Depresija Verigo

1889 metais buvo aprašytas reiškinys fiziologijoje, vadinamas Verigo katalikiška depresija. Kritinis depoliarizacijos lygis yra depoliarizacijos lygis, kai visi natrio kanalai jau yra inaktyvuoti, o vietoj jų veikia kalio kanalai. Jei srovės laipsnis dar labiau padidėja, nervinio pluošto jaudrumas žymiai sumažėja. Ir kritinis depoliarizacijos lygis, veikiant dirgikliams, nukrenta.

Sergant Verigo depresija, sužadinimo laidumo greitis sumažėja ir galiausiai visiškai nuslūgsta. Ląstelė pradeda prisitaikyti keisdama funkcines savybes.

Prisitaikymo mechanizmas

Taip atsitinka, kad tam tikromis sąlygomis depoliarizuojanti srovė ilgą laiką neįsijungia. Tai būdinga jutimo skaiduloms. Laipsniškas ilgalaikis tokios srovės padidėjimas, viršijantis 50 mV, padidina elektroninių impulsų dažnį.

Reaguojant į tokius signalus, padidėja kalio membranos laidumas. Įjungiami lėtesni kanalai. Dėl to atsiranda nervinio audinio gebėjimas pakartoti reakcijas. Tai vadinama nervų adaptacija.

Adaptacijos metu vietoj daugybės trumpų signalų ląstelės pradeda kauptis ir išskiria vieną stiprų potencialą. Ir intervalai tarp dviejų reakcijų didėja.

Elektrinis impulsas, kuris sklinda per širdį ir pradeda kiekvieną susitraukimų ciklą, vadinamas veikimo potencialu; tai trumpalaikės depoliarizacijos banga, kurios metu tarpląstelinis potencialas pakaitomis kiekvienoje ląstelėje trumpam tampa teigiamas, o vėliau grįžta į pradinį neigiamą lygį. Normalaus širdies veikimo potencialo pokyčiai turi būdingą raidą laikui bėgant, kuris patogumo dėlei skirstomas į tokias fazes: 0 fazė – pradinė greita membranos depoliarizacija; 1 fazė – greita, bet nepilna repoliarizacija; 2 fazė – „plato“, arba užsitęsusi depoliarizacija, būdinga širdies ląstelių veikimo potencialui; 3 fazė – galutinė greita repoliarizacija; 4 fazė – diastolės laikotarpis.

Esant veikimo potencialui, viduląstelinis potencialas tampa teigiamas, nes sužadinta membrana laikinai tampa pralaidesnė Na + (palyginti su K +). , todėl membranos potencialas kurį laiką artėja prie natrio jonų pusiausvyros potencialo (E Na) - E Na galima nustatyti naudojant Nernsto santykį; esant tarpląstelinei ir intracelulinei Na + 150 ir 10 mM koncentracijoms, tai bus:

Tačiau padidėjęs pralaidumas Na + išlieka tik trumpą laiką, todėl membranos potencialas nepasiekia E Na ir pasibaigus veikimo potencialui grįžta į ramybės lygį.

Minėti pralaidumo pokyčiai, sukeliantys veikimo potencialo depoliarizacijos fazės vystymąsi, atsiranda dėl specialių membraninių kanalų arba porų, pro kurias lengvai praeina natrio jonai, atsidarymo ir uždarymo. Manoma, kad „vartų“ darbas reguliuoja atskirų kanalų atsidarymą ir uždarymą, kurie gali egzistuoti mažiausiai trimis konformacijomis – „atviri“, „uždaryti“ ir „neaktyvuoti“. Vieni vartai, atitinkantys aktyvinimo kintamąjį " m“ Hodžkino - Huxley aprašyme, natrio jonų srautai milžiniško kalmaro aksono membranoje juda greitai, atverdami kanalą, kai membrana staiga depoliarizuojasi veikiant dirgikliui. Kiti vartai, atitinkantys inaktyvavimo kintamąjį " h” Hodžkino-Huxley aprašyme, depoliarizacijos metu jie juda lėčiau, o jų funkcija – uždaryti kanalą (3.3 pav.). Tiek nustatytas vartų pasiskirstymas kanalų sistemoje, tiek jų perėjimo iš vienos padėties į kitą greitis priklauso nuo membranos potencialo lygio. Todėl Na+ membranos laidumui apibūdinti vartojami terminai „priklauso nuo laiko“ ir „priklauso nuo potencialo“.

Jei ramybės būsenoje esanti membrana staiga depoliarizuojama iki teigiamo potencialo lygio (pavyzdžiui, atliekant potencialo suspaudimo eksperimentą), aktyvinimo užtvaras greitai pakeis padėtį, kad atidarytų natrio kanalus, o tada inaktyvavimo užtvarai juos lėtai uždarys (1 pav.). 3.3). Žodis „lėtas“ reiškia, kad inaktyvacija trunka kelias milisekundes, o aktyvinimas įvyksta per milisekundės dalį. Vartai lieka šiose pozicijose tol, kol vėl pasikeičia membranos potencialas, o kad visi vartai grįžtų į pradinę ramybės būseną, membrana turi būti visiškai repoliarizuota iki didelio neigiamo potencialo lygio. Jei membrana repoliarizuojasi tik iki mažo neigiamo potencialo lygio, kai kurie inaktyvavimo vartai liks uždaryti ir bus sumažintas maksimalus turimų natrio kanalų, kurie gali atsidaryti po tolimesnės depoliarizacijos, skaičius. (Širdies ląstelių, kuriose natrio kanalai yra visiškai inaktyvuoti, elektrinis aktyvumas bus aptartas toliau.) Visiška membranos repoliarizacija pasibaigus normaliam veikimo potencialui užtikrina, kad visi vartai grįš į pradinę būseną ir todėl yra pasirengę kito veikimo potencialas.

Ryžiai. 3.3. Įeinančių jonų srautų membranų kanalų schema esant ramybės potencialui, taip pat aktyvavimo ir inaktyvavimo metu.

Kairėje rodoma kanalo būsenos seka esant normaliam -90 mV ramybės potencialui. Ramybės būsenoje yra atviri ir Na + kanalo (h), ir lėtojo Ca 2+ /Na + kanalo (f) inaktyvavimo vartai. Aktyvinimo metu, sužadinant ląstelę, atsidaro Na + kanalo t-vartai ir įeinantis Na + jonų srautas depoliarizuoja ląstelę, o tai padidina veikimo potencialą (grafikas žemiau). Tada h vartai užsidaro, taip inaktyvuodami Na+ laidumą. Kylant veikimo potencialui, membranos potencialas viršija labiau teigiamą lėtojo kanalo potencialo slenkstį; tuo pačiu metu atsiveria jų aktyvavimo vartai (d) ir į ląstelę patenka Ca 2+ ir Na + jonai, sukeldami veikimo potencialo plokščiakalnio fazės vystymąsi. Vartai f, kurie inaktyvuoja Ca 2+ /Na + kanalus, užsidaro daug lėčiau nei vartai h, kurie inaktyvuoja Na kanalus. Centrinis fragmentas rodo kanalo elgesį, kai ramybės potencialas nukrenta iki mažiau nei -60 mV. Dauguma Na kanalo inaktyvavimo vartų lieka uždaryti tol, kol membrana yra depoliarizuota; įeinantis Na + srautas, atsirandantis stimuliuojant ląstelę, yra per mažas, kad sukeltų veikimo potencialo vystymąsi. Tačiau lėtųjų kanalų inaktyvavimo vartai (f) neužsidaro ir, kaip parodyta fragmente dešinėje, jei ląstelė yra pakankamai sužadinta, kad atidarytų lėtus kanalus ir leistų lėtai įeinantiems jonams tekėti, atsakas lėtas. galimas veikimo potencialo vystymas.

Ryžiai. 3.4. Slenkstinis potencialas širdies ląstelės sužadinimo metu.

Kairėje – veikimo potencialas, atsirandantis esant -90 mV ramybės potencialo lygiui; tai atsitinka, kai ląstelė yra sužadinta gaunamo impulso arba tam tikro subslenksčio dirgiklio, kuris greitai sumažina membranos potencialą iki verčių, žemesnių už -65 mV slenkstinį lygį. Dešinėje – dviejų subslenksčių ir slenkstinių dirgiklių poveikis. Subslenkstiniai dirgikliai (a ir b) nesukelia membranos potencialo sumažėjimo iki slenksčio lygio; todėl veikimo potencialas nevyksta. Slenkstinis stimulas (c) sumažina membranos potencialą tiksliai iki slenksčio lygio, kuriam esant tada atsiranda veikimo potencialas.

Spartią depoliarizaciją veikimo potencialo pradžioje sukelia galingas natrio jonų antplūdis, patenkantis į ląstelę (atitinka jų elektrocheminio potencialo gradientą) atvirais natrio kanalais. Tačiau pirmiausia reikia efektyviai atidaryti natrio kanalus, o tam reikia pakankamai didelio membranos ploto greitos depoliarizacijos iki reikiamo lygio, vadinamo slenkstiniu potencialu (3.4 pav.). Eksperimente tai galima pasiekti per membraną praleidžiant srovę iš išorinio šaltinio ir naudojant tarpląstelinį arba tarpląstelinį stimuliuojantį elektrodą. Natūraliomis sąlygomis vietinės srovės, tekančios per membraną prieš pat sklindantį veikimo potencialą, tarnauja tam pačiam tikslui. Pasiekus slenkstinį potencialą, atidaromas pakankamas natrio kanalų skaičius, užtikrinantis reikiamą įeinančios natrio srovės amplitudę ir, atitinkamai, tolesnę membranos depoliarizaciją; savo ruožtu, depoliarizacija sukelia daugiau kanalų atidarymą, todėl padidėja įeinantis jonų srautas, todėl depoliarizacijos procesas tampa regeneracinis. Regeneracinės depoliarizacijos (arba veikimo potencialo padidėjimo) greitis priklauso nuo įeinančios natrio srovės stiprumo, kurį savo ruožtu lemia tokie veiksniai kaip Na + elektrocheminio potencialo gradiento dydis ir turimų (arba neinaktyvuotų) skaičius. natrio kanalai. Purkinje skaidulose didžiausias depoliarizacijos greitis vystantis veikimo potencialui, žymimas dV / dt max arba V max , siekia maždaug 500 V / s, o jei šis greitis būtų palaikomas per visą depoliarizacijos fazę nuo -90 mV iki +30 mV, tada pokyčio potencialas esant 120 mV užtruktų apie 0,25 ms. Maksimalus skilvelių darbinio miokardo skaidulų depoliarizacijos greitis yra maždaug 200 V / s, o prieširdžių raumenų skaidulų - nuo 100 iki 200 V / s. (Veikimo potencialo depoliarizacijos fazė sinusinių ir atrioventrikulinių mazgų ląstelėse labai skiriasi nuo ką tik aprašytos ir bus aptarta atskirai; žr. toliau.)

Veiksmo potencialai su tokiu dideliu kilimo greičiu (dažnai vadinami „greita reakcija“) greitai keliauja per širdį. Veikimo potencialo sklidimo greitis (taip pat ir Vmax) ląstelėse, turinčiose vienodą membranos keliamąją galią ir ašines varžos charakteristikas, daugiausia priklauso nuo vidinės srovės amplitudės, tekančios veikimo potencialo didėjimo fazės metu. Taip yra dėl to, kad vietinės srovės, einančios per ląsteles prieš pat veikimo potencialą, turi didesnę vertę ir greičiau didėja potencialas, todėl membranos potencialas šiose ląstelėse pasiekia slenkstinį lygį anksčiau nei srovių atveju. mažesnė reikšmė (žr. 3.4 pav.) . Žinoma, šios lokalios srovės teka per ląstelės membraną iš karto po to, kai praeina sklindantis veikimo potencialas, tačiau jos nebepajėgia sužadinti membranos dėl jos atsparumo ugniai.

Ryžiai. 3.5. Normalus veikimo potencialas ir dirgiklių sukeltos reakcijos skirtingose ​​repoliarizacijos stadijose.

Repoliarizacijos metu sukeltų reakcijų amplitudė ir greičio padidėjimas priklauso nuo membranos potencialo lygio, kuriame jie atsiranda. Ankstyviausi atsakai (a ir b) atsiranda tokiu žemu lygiu, kad yra per silpni ir negali plisti (laipsniški arba vietiniai atsakai). „c“ atsakas yra ankstyviausias iš sklindančių veikimo potencialų, tačiau jo sklidimas yra lėtas dėl nežymaus greičio padidėjimo ir mažos amplitudės. „d“ atsakas atsiranda prieš pat visišką repoliarizaciją, jo padidėjimo greitis ir amplitudė yra didesni nei „c“ atsako, nes jis atsiranda esant didesniam membranos potencialui; tačiau jo sklidimo greitis tampa mažesnis nei įprastas. Atsakymas „d“ pažymimas po visiškos repoliarizacijos, todėl jo amplitudė ir depoliarizacijos greitis yra normalūs; vadinasi, greitai plinta. PP – ramybės potencialas.

Ilgas ugniai atsparus laikotarpis po širdies ląstelių sužadinimo atsiranda dėl ilgos veikimo potencialo trukmės ir natrio kanalo vartų mechanizmo priklausomybės nuo įtampos. Po veikimo potencialo didėjimo fazės seka nuo šimtų iki kelių šimtų milisekundžių laikotarpis, per kurį nevyksta regeneracinė reakcija į kartojamą dirgiklį (3.5 pav.). Tai vadinamasis absoliutus arba veiksmingas ugniai atsparus laikotarpis; paprastai jis apima veikimo potencialo plynaukštę (2 fazę). Kaip aprašyta aukščiau, natrio kanalai yra inaktyvuojami ir išlieka uždaryti per šią ilgalaikę depoliarizaciją. Veikimo potencialo repoliarizacijos metu (3 fazė) inaktyvacija palaipsniui pašalinama, todėl kanalų, kuriuos galima vėl aktyvuoti, dalis nuolat didėja. Todėl repoliarizacijos pradžioje stimulu galima sukelti tik nedidelį natrio jonų antplūdį, tačiau, tęsiant veikimo potencialo repoliarizaciją, tokie srautai padidės. Jei kai kurie natrio kanalai lieka nesužadinami, sukeltas Na + srautas gali sukelti regeneracinę depoliarizaciją, taigi ir veikimo potencialo susidarymą. Tačiau depoliarizacijos greitis, taigi ir veikimo potencialų sklidimo greitis, žymiai sumažėja (žr. 3.5 pav.) ir normalizuojasi tik po visiškos repoliarizacijos. Laikas, per kurį pasikartojantis dirgiklis gali sukelti tokius „laipsniškus“ veikimo potencialus, vadinamas santykiniu ugniai atspariu periodu. Inaktyvacijos pašalinimo priklausomybę nuo įtampos ištyrė Weidmannas, kuris nustatė, kad veikimo potencialo didėjimo greitis ir galimas šio potencialo sužadinimo lygis yra susiję su S formos ryšiu, dar vadinamu membranos reaktyvumo kreive.

Mažas veikimo potencialų didėjimo greitis, sukeltas santykiniu ugniai atspariu periodu, sukelia lėtą jų plitimą; tokie veikimo potencialai gali sukelti tam tikrus laidumo sutrikimus, pvz., uždelsimą, slopinimą ir blokavimą, ir netgi gali sukelti sužadinimo cirkuliaciją. Šie reiškiniai aptariami vėliau šiame skyriuje.

Normaliose širdies ląstelėse į vidinę natrio srovę, atsakinga už greitą veikimo potencialo padidėjimą, seka antroji į vidų srovė, mažesnė ir lėtesnė už natrio srovę, kurią, atrodo, daugiausia neša kalcio jonai. Ši srovė paprastai vadinama „lėta srove į vidų“ (nors taip yra tik lyginant su greita natrio srove; kiti svarbūs pokyčiai, pvz., pastebėti repoliarizacijos metu, greičiausiai sulėtės); jis teka kanalais, kurie pagal nuo laiko ir įtampos priklausomas laidumo charakteristikas buvo vadinami „lėtaisiais kanalais“ (žr. 3.3 pav.). Šio laidumo aktyvavimo slenkstis (t. y. kai pradeda atsidaryti aktyvinimo vartai - d) yra nuo -30 iki -40 mV (palyginkite nuo -60 iki -70 mV natrio laidumui). Atkuriamoji depoliarizacija dėl greitos natrio srovės dažniausiai suaktyvina lėtos įeinančios srovės laidumą, todėl vėlesniu veikimo potencialo didėjimo periodu srovė teka abiejų tipų kanalais. Tačiau dabartinė Ca 2+ yra daug mažesnė už maksimalią greitąją Na + srovę, todėl jos indėlis į veikimo potencialą yra labai mažas, kol greitoji Na + srovė pakankamai neaktyvėja (t. y. po pradinio spartaus potencialo padidėjimo). Kadangi lėta įeinanti srovė gali būti išjungta tik labai lėtai, ji daugiausia prisideda prie veikimo potencialo plokščiakalnio fazės. Taigi plynaukštės lygis pasislenka link depoliarizacijos, kai Ca 2+ elektrocheminio potencialo gradientas didėja didėjant [Ca 2+ ] 0 koncentracijai; [Ca 2+ ] 0 sumažėjimas sukelia plokščiakalnio lygio poslinkį priešinga kryptimi. Tačiau kai kuriais atvejais galima pastebėti kalcio srovės indėlį į veikimo potencialo didėjimo fazę. Pavyzdžiui, varlės skilvelio miokardo skaidulų veikimo potencialo didėjimo kreivė kartais rodo apie 0 mV kreivumą toje vietoje, kur pradinė greita depoliarizacija užleidžia vietą lėtesnei depoliarizacijai, kuri tęsiasi iki veikimo potencialo viršijimo piko. . Kaip buvo parodyta, lėtesnės depoliarizacijos greitis ir viršijimo dydis didėja didėjant [Ca 2+ ] 0 .

Be skirtingos priklausomybės nuo membranos potencialo ir laiko, šie du laidumo tipai skiriasi ir savo farmakologinėmis savybėmis. Taigi, srovė greitaisiais Na + kanalais mažėja veikiant tetrodotoksinui (TTX), o lėtosios Ca 2+ srovės neveikia TTX, o didėja veikiant katecholaminams ir slopinama mangano jonų, taip pat kai kurie vaistai, tokie kaip verapamilis ir D-600. Labai tikėtina (bent jau varlės širdyje), kad didžioji dalis kalcio, reikalingo suaktyvinti baltymus, prisidedančius prie kiekvieno širdies plakimo, patenka į ląstelę veikimo potencialo metu per lėtą įeinančią srovės kanalą. Žinduolių atveju papildomas Ca 2+ šaltinis širdies ląstelėms yra jo atsargos sarkoplazminiame tinkle.

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

ramybės membranos potencialas (MPP) arba poilsio potencialas (PP) yra ramybės būsenos ląstelės potencialų skirtumas tarp vidinės ir išorinės membranos pusių. Vidinė ląstelės membranos pusė yra neigiamai įkrauta, palyginti su išorine. Išorinio sprendimo potencialą imant nuliu, MPP įrašomas su minuso ženklu. Vertė WFP priklauso nuo audinio tipo ir svyruoja nuo -9 iki -100 mV. Todėl ramybės būsenoje ląstelės membrana poliarizuotas. MPP reikšmės sumažėjimas vadinamas depoliarizacija padidinti - hiperpoliarizacija, atkuriant pradinę vertę WFP- repoliarizacija membranos.

Pagrindinės membranos kilmės teorijos nuostatos WFP pereikite prie toliau pateiktų dalykų. Ramybės būsenoje ląstelės membrana gerai pralaidi K + jonams (kai kuriose ląstelėse ir SG), mažiau pralaidi Na + ir praktiškai nepralaidi tarpląsteliniams baltymams ir kitiems organiniams jonams. K + jonai difunduoja iš ląstelės pagal koncentracijos gradientą, o neprasiskverbiantys anijonai lieka citoplazmoje, todėl membranoje susidaro potencialų skirtumas.

Susidaręs potencialų skirtumas neleidžia K + išeiti iš ląstelės, o esant tam tikrai vertei, susidaro pusiausvyra tarp K + išėjimo išilgai koncentracijos gradiento ir šių katijonų patekimo išilgai susidariusio elektrinio gradiento. Membranos potencialas, kuriam esant pasiekiama ši pusiausvyra, vadinamas pusiausvyros potencijaraudona Jo vertę galima apskaičiuoti pagal Nernsto lygtį:

kur E į- pusiausvyros potencialas Į + ; R- dujų konstanta; T- absoliuti temperatūra; F - Faradėjaus numeris; P- valentingumas K + (+1), [K n +] – [K + vn] – išorinė ir vidinė K + - koncentracija

Jei pereisime nuo natūraliųjų logaritmų prie dešimtainių logaritmų ir pakeisime skaitines konstantų reikšmes į lygtį, tada lygtis bus tokia:

Stuburo neuronuose (1.1 lentelė) E k = -90 mV. MPP reikšmė, išmatuota naudojant mikroelektrodus, yra pastebimai mažesnė – 70 mV.

1.1 lentelė. Kai kurių jonų koncentracija žinduolių stuburo motoriniuose neuronuose ir išorėje

Jei ląstelės membranos potencialas yra kalio pobūdžio, tada pagal Nernsto lygtį jo vertė turėtų mažėti tiesiškai mažėjant šių jonų koncentracijos gradientui, pavyzdžiui, padidėjus K + koncentracijai. ekstraląsteliniame skystyje. Tačiau tiesinė RMP vertės (ramybės membranos potencialo) priklausomybė nuo K + koncentracijos gradiento egzistuoja tik tada, kai K + koncentracija ekstraląsteliniame skystyje viršija 20 mM. Esant mažesnėms K + koncentracijoms už ląstelės ribų, E m priklausomybės kreivė nuo kalio koncentracijos ląstelės išorėje ir viduje santykio logaritmo skiriasi nuo teorinės. Teoriškai Nernsto lygtimi apskaičiuotus MPP reikšmės ir K + koncentracijos gradiento eksperimentinės priklausomybės nuokrypius galima paaiškinti darant prielaidą, kad jaudinamųjų ląstelių MPP lemia ne tik kalio, bet ir natrio bei chlorido pusiausvyra. potencialai. Ginčiuodami panašiai kaip ir ankstesniame, galime rašyti:

Stuburo neuronų natrio ir chlorido pusiausvyros potencialų reikšmės (1.1 lentelė) yra atitinkamai +60 ir -70 mV. E Cl reikšmė lygi MPP reikšmei. Tai rodo pasyvų chlorido jonų pasiskirstymą per membraną pagal cheminius ir elektrinius gradientus. Natrio jonų cheminiai ir elektriniai gradientai nukreipiami ląstelės viduje.

Kiekvieno iš pusiausvyros potencialų indėlis į MPP reikšmę nustatomas pagal kiekvieno iš šių jonų ląstelės membranos pralaidumo santykį. Membranos potencialo vertė apskaičiuojama naudojant Goldmano lygtį:

E m- membranos potencialas; R- dujų konstanta; T- absoliuti temperatūra; F- Faradėjaus numeris; RK, P Na ir RCl- membranos pralaidumo konstantos atitinkamai K + Na + ir Cl; [KAM+ n ], [ K + ext, [ Na+ n [ Na + ext], [Cl - n] ir [Cl - ext] – K + , Na + ir Cl koncentracijos ląstelės išorėje (n) ir viduje (išorėje).

Į šią lygtį pakeitus eksperimentiniais tyrimais gautas jonų koncentracijas ir MPP vertę, galima parodyti, kad didžiojo kalmaro aksonui turėtų būti toks pralaidumo konstantų Р santykis su: P Na: Р С1 = I: 0,04: 0,45 . Akivaizdu, kad membrana yra pralaidi natrio jonams (P N a =/ 0) ir šių jonų pusiausvyros potencialas turi pliuso ženklą, tai pastarųjų patekimas į ląstelę pagal cheminius ir elektrinius gradientus sumažins citoplazmos elektronegatyvumą, t.y. padidinti MPP (membranos ramybės potencialą).

Padidėjus kalio jonų koncentracijai išoriniame tirpale virš 15 mM, MPP didėja ir pralaidumo konstantų santykis keičiasi link didesnio Pk pertekliaus per P Na ir P C1. P c: P Na: P C1 = 1: 0,025: 0,4. Tokiomis sąlygomis MPP lemia beveik vien kalio jonų gradientas, todėl eksperimentinės ir teorinės MPP priklausomybės nuo kalio koncentracijų santykio logaritmo ląstelės išorėje ir viduje pradeda sutapti.

Taigi stacionarių potencialų skirtumą tarp citoplazmos ir išorinės aplinkos ramybės būsenoje lemia esami K +, Na + ir Cl koncentracijos gradientai ir skirtingas šių jonų membranos pralaidumas. Pagrindinį vaidmenį MPP generavime atlieka kalio jonų difuzija iš ląstelės į išorinį spindį. Be to, MPP taip pat lemia natrio ir chlorido pusiausvyros potencialai, o kiekvieno iš jų indėlį lemia ryšys tarp ląstelės plazminės membranos pralaidumo šiems jonams.

Visi aukščiau išvardyti veiksniai sudaro vadinamąjį joninis komponentas RMP (membranos ramybės potencialas). Kadangi nei kalio, nei natrio pusiausvyros potencialai nėra lygūs MPP. ląstelė turi absorbuoti Na + ir prarasti K +. Šių jonų koncentracijų pastovumą ląstelėje palaiko Na + K + -ATPazės darbas.

Tačiau šio jonų siurblio vaidmuo neapsiriboja natrio ir kalio gradientų palaikymu. Yra žinoma, kad natrio siurblys yra elektrogeninis ir jo veikimo metu iš ląstelės į ekstraląstelinį skystį patenka grynasis teigiamų krūvių srautas, dėl kurio padidėja citoplazmos elektronegatyvumas aplinkos atžvilgiu. Natrio siurblio elektrogeniškumas buvo atskleistas atliekant eksperimentus su milžiniškais moliuskų neuronais. Elektroforetinė Na + jonų injekcija į vieno neurono kūną sukėlė membranos hiperpoliarizaciją, kurios metu MPP buvo žymiai mažesnis už kalio pusiausvyros potencialą. Ši hiperpoliarizacija susilpnėjo sumažinus tirpalo, kuriame buvo ląstelė, temperatūrą ir buvo slopinama specifinio Na +, K + -ATPazės ouabaino inhibitoriumi.

Iš to, kas pasakyta, darytina išvada, kad MPP galima suskirstyti į du komponentus - "joninis" ir "metabolinis". Pirmasis komponentas priklauso nuo jonų koncentracijos gradientų ir membranų pralaidumo jiems. Antrasis, „metabolinis“, yra dėl aktyvaus natrio ir kalio pernešimo ir turi dvejopą poveikį. MPP. Viena vertus, natrio siurblys palaiko koncentracijos gradientus tarp citoplazmos ir aplinkos. Kita vertus, būdamas elektrogeniškas, natrio siurblys turi tiesioginį poveikį MPP. Jo indėlis į MPP vertę priklauso nuo „siurbimo“ srovės tankio (srovės, tenkančios ląstelės membranos paviršiaus ploto vienetui) ir membranos pasipriešinimo.

Membranos veikimo potencialas

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Jei nervas ar raumuo dirginamas virš sužadinimo slenksčio, nervo ar raumens MPP greitai sumažės ir trumpam laikui (milisekundėms) membrana bus įkraunama: jos vidinė pusė bus teigiamai įkrauta išorinės atžvilgiu. . tai trumpalaikis MPP pokytis, atsirandantis sužadinant ląstelę, kuris osciloskopo ekrane yra vieno smailės pavidalo, vadinamas membranos veikimo potencialas (MPD).

MPD nervų ir raumenų audiniuose atsiranda, kai absoliuti MPP vertė (membranos depoliarizacija) sumažėja iki tam tikros kritinės vertės, vadinamos. kartos slenkstis MTD. Milžiniškose kalmarų nervų skaidulose MPD yra -60 mV. Kai membrana depoliarizuojama iki -45 mV (IVD generavimo slenkstis), atsiranda IVD (1.15 pav.).

IVD inicijavimo metu kalmarų aksone membranos varža sumažėja 25 kartus – nuo ​​1000 iki 40 Ohm.cm2, o talpa nekinta. Šis membranos atsparumo sumažėjimas atsiranda dėl padidėjusio membranos jonų pralaidumo sužadinant.

Pagal savo amplitudę (100-120 mV) MPD (membranos veikimo potencialas) yra 20-50 mV didesnis už MPP (resting Membrane Potential) vertę. Kitaip tariant, vidinė membranos pusė trumpam teigiamai įkraunama išorinės pusės atžvilgiu, „viršija“ arba įkrovimo atšaukimas.

Iš Goldmanno lygties išplaukia, kad tokius membranos potencialo pokyčius gali sukelti tik membranos pralaidumo natrio jonams padidėjimas. Ek vertė visada yra mažesnė už MPP vertę, todėl padidinus membranos pralaidumą K +, padidės absoliuti MPP vertė. Natrio pusiausvyros potencialas turi pliuso ženklą, todėl staigus šių katijonų membranos pralaidumo padidėjimas sukelia membranos įkrovimą.

IVD metu padidėja membranos pralaidumas natrio jonams. Skaičiavimai parodė, kad jei ramybės būsenoje K + , Na + ir SG membranos pralaidumo konstantų santykis yra 1:0,04:0,45, tai esant IVD - Р į: P Na: Р = 1: 20: 0,45 . Vadinasi, sužadinimo būsenoje nervinės skaidulos membrana ne tik praranda selektyvų jonų pralaidumą, bet, priešingai, būdama ramybės būsenoje selektyviai pralaidi kalio jonams, tampa selektyviai pralaidi natrio jonams. Membranos natrio pralaidumo padidėjimas yra susijęs su nuo įtampos priklausančių natrio kanalų atsidarymu.

Mechanizmas, užtikrinantis jonų kanalų atidarymą ir uždarymą, vadinamas kanalo vartai.Įprasta atskirti aktyvinimas(m) ir inaktyvavimas h) vartai. Jonų kanalas gali būti trijų pagrindinių būsenų: uždaras (m-vartai yra uždaryti; h-atviri), atviras (m- ir h-vartai yra atviri) ir inaktyvuotas (m-vartai yra atviri, h-vartai yra uždaryti) ( 1.16 pav.).

Ryžiai. 1.16 Natrio kanalų aktyvavimo (m) ir inaktyvavimo (h) vartų padėties schema, atitinkanti uždaras (ramybės, A), atviras (aktyvacija, B) ir inaktyvuotas (C) būsenas.

Membranos depoliarizacija, kurią sukelia dirginantis dirgiklis, pavyzdžiui, elektros srovė, atveria natrio kanalų m vartus (perėjimas iš būsenos A į B) ir suteikia teigiamų krūvių - natrio jonų - srauto į vidų išvaizdą. Tai lemia tolesnę membranos depoliarizaciją, o tai savo ruožtu padidina atvirų natrio kanalų skaičių ir todėl padidina membranos natrio pralaidumą. Vyksta „regeneracinė“ membranos depoliarizacija, dėl kurios vidinės membranos pusės potencialas linkęs pasiekti natrio pusiausvyros potencialo vertę.

IVD (membranos veikimo potencialo) augimo ir ląstelės membranos repoliarizacijos sustabdymo priežastis yra:

a) Padidėjusi membranos depoliarizacija, t.y. kai E m -» E Na, dėl ko elektrocheminis gradientas natrio jonams mažėja, lygus E m -> E Na. Kitaip tariant, natrio į ląstelę „stūmimo“ jėga mažėja;

b) Membranos depoliarizacija generuoja natrio kanalų inaktyvacijos procesą (h-vartų uždarymas; B kanalo būsena), o tai slopina membranos natrio pralaidumo augimą ir veda prie jo mažėjimo;

in) Membranos depoliarizacija padidina jos pralaidumą kalio jonams. Išeinanti kalio srovė linkusi perkelti membranos potencialą link kalio pusiausvyros potencialo.

Sumažinus natrio jonų elektrocheminį potencialą ir inaktyvuojant natrio kanalus, sumažėja įeinančios natrio srovės kiekis. Tam tikru momentu įeinančios natrio srovės vertė lyginama su padidėjusia išeinančia srove – MTD augimas sustoja. Kai bendra išeinanti srovė viršija įeinančią, prasideda membranos repoliarizacija, kuri taip pat turi regeneracinį pobūdį. Dėl prasidėjusios repoliarizacijos užsidaro aktyvavimo vartai (m), dėl to sumažėja membranos pralaidumas natriui, pagreitėja repoliarizacija, o pastarasis padidina uždarų kanalų skaičių ir kt.

IVD repoliarizacijos fazė kai kuriose ląstelėse (pavyzdžiui, kardiomiocituose ir daugelyje lygiųjų raumenų ląstelių) gali sulėtėti, formuojantis plokščiakalnis PD, dėl sudėtingų įeinančių ir išeinančių srovių per membraną laiko pokyčių. Po IVD gali pasireikšti membranos hiperpoliarizacija ir (arba) depoliarizacija. Tai vadinamieji pėdsakų potencialai. Pėdsakų hiperpoliarizacija turi dvejopą pobūdį: joninės ir medžiagų apykaitoskuyu. Pirmasis susijęs su tuo, kad kalio pralaidumas membranos nervinėje skaiduloje po IVD susidarymo kurį laiką (dešimtis ir net šimtus milisekundžių) išlieka padidėjęs ir membranos potencialą perkelia link kalio pusiausvyros potencialo. Hiperpoliarizacija po ritminės ląstelių stimuliacijos daugiausia yra susijusi su elektrogeninio natrio siurblio aktyvavimu dėl natrio jonų kaupimosi ląstelėje.

Depoliarizacijos, kuri išsivysto po MPD (membranos veikimo potencialo) susidarymo, priežastis yra kalio jonų kaupimasis išoriniame membranos paviršiuje. Pastarasis, kaip matyti iš Goldmano lygties, padidina RRP (resting Membrane Potential).

Natrio kanalų inaktyvavimas yra susijęs su svarbia nervinio pluošto savybeatsparumas ugniai .

Per absonuožmus perdirbimo periodas nervinė skaidula visiškai praranda gebėjimą susijaudinti veikiant bet kokio stiprumo dirgikliui.

Giminaitis atsparumas ugniai, po absoliutaus, pasižymi aukštesne IVD (membranos veikimo potencialo) atsiradimo riba.

Idėja apie membraninius procesus, vykstančius nervinio pluošto sužadinimo metu, yra reiškinio supratimo ir reiškinio pagrindas. apgyvendinimas. Audinių akomodacijos pagrindas su nedideliu dirginančios srovės padidėjimu yra sužadinimo slenksčio padidėjimas, kuris lenkia lėtą membranos depoliarizaciją. Sužadinimo slenksčio padidėjimą beveik visiškai lemia natrio kanalų inaktyvacija. Membranos kalio pralaidumo padidėjimo vaidmuo kuriant akomodaciją yra tas, kad dėl to sumažėja membranos atsparumas. Dėl pasipriešinimo sumažėjimo membranos depoliarizacijos greitis tampa dar lėtesnis. Kuo didesnis akomodacijos greitis, tuo didesnis natrio kanalų skaičius ramybės būsenoje yra inaktyvuotoje būsenoje, tuo didesnis inaktyvacijos vystymosi greitis ir didesnis membranos kalio pralaidumas.

Sužadinimo vykdymas

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Sužadinimo laidumas palei nervinį pluoštą atliekamas dėl vietinių srovių tarp sužadintos ir ramybės membranos dalių. Įvykių seka šiuo atveju pateikiama taip.

Kai taškinė stimuliacija taikoma nerviniam pluoštui, atitinkamoje membranos dalyje atsiranda veikimo potencialas. Vidinė membranos pusė tam tikrame taške yra teigiamai įkrauta gretimos ramybės pusės atžvilgiu. Tarp pluošto taškų, turinčių skirtingą potencialą, atsiranda srovė (vietinė srovė), nukreipta nuo sužadinto (ženklas (+) membranos vidinėje pusėje) į nesužadintą (ženklas (-) membranos vidinėje pusėje) į pluošto sekciją. Ši srovė turi depoliarizuojantį poveikį pluošto membranai poilsio zonoje, o pasiekus kritinį membranos depoliarizacijos lygį šioje srityje, atsiranda MPD (Membrane Action Potential). Šis procesas nuosekliai plinta į visas nervinio pluošto dalis.

Kai kuriose ląstelėse (neuronuose, lygiuosiuose raumenyse) IVD nėra natrio pobūdžio, o atsiranda dėl Ca ​​2+ jonų patekimo per nuo įtampos priklausančius kalcio kanalus. Kardiomiocituose IVD susidarymas yra susijęs su įeinančiomis natrio ir natrio-kalcio srovėmis.