Pagrindiniu jo darbu tapo Charleso Darwino knyga „Rūšių kilmė“, pasakojančia pasauliui apie gyvybės vystymosi Žemėje evoliucinę teoriją. Jo įtaka visam mokslui buvo milžiniška. Savo publikacija britų mokslininkas pažymėjo naujos eros biologijoje pradžią.

Knygos istorija

Darvinas paskelbė savo mokslinį darbą „Rūšių kilmė“ 1859 m. Prieš pasirodant knygai mokslininkas dirbo ilgus metus. Kūrinys paremtas Darvino užrašais, saugomais nuo 1837 m. Kaip gamtininkas, jis keliavo po pasaulį Bigliu. Pietų Amerikos ir atogrąžų salų faunos stebėjimai šios kelionės metu privertė britus susimąstyti, ar teisinga bažnyčios teorija apie dieviškumą

Darvino pirmtakas buvo Charlesas Lyellas. Jo idėjos įkvėpė ir keliautoją. Galiausiai po dviejų dešimtmečių sunkaus darbo gimė knyga „Rūšių kilmė“. Pagrindinė autoriaus žinia buvo tokia: laikui bėgant kinta visos augalų ir gyvūnų rūšys. Pagrindinis šių metamorfozių stimulas yra kova už gyvybę. Iš kartos į kartą rūšis įgyja naudingų savybių ir atsikrato nereikalingų, kad prisitaikytų prie egzistavimo besikeičiančioje aplinkoje.

Atranka ir evoliucija

Darvino publikacija turėjo bombos sprogimo efektą. „Rūšių kilmė“ buvo išparduota kaip išprotėjusi, ir kuo daugiau apie knygą sklinda žinios, tuo didesnė paklausa. Per dvejus ar trejus metus pasirodė vertimai į pagrindines Europos kalbas.

Kas taip nustebino progresyvią visuomenę? Knygos įžangoje Darvinas trumpai išdėstė savo pagrindines mintis. Toliau autorius palaipsniui kruopščiai argumentavo kiekvieną savo tezę. Pirmiausia jis apsvarstė arklininkystės ir balandžių auginimo patirtį. Veisėjų patirtis tapo dar vienu mokslininko įkvėpimo šaltiniu. Jis skaitytojams uždavė klausimą: „Kodėl naminių gyvūnų veislės keičiasi ir skiriasi nuo laukinių giminaičių? Šiuo pavyzdžiu Darvinas trumpai paaiškino rūšių kilmę didesniu, pasauliniu mastu. Kaip ir vietinės populiacijos, jos visos buvo palaipsniui transformuotos dėl aplinkos pokyčių. Bet jei galvijininkystėje yra žmogaus pastangos, tai gamtoje yra

Gentis ir rūšys

Darvino eroje dar nebuvo vienos ir visuotinai priimtos rūšių sistemos. Mokslininkai pasiūlė įvairias gyvų būtybių grupavimo teorijas ir hipotezes. Toks pat bandymas buvo ir knygoje „Apie rūšių kilmę“. Charlesas Darwinas pasiūlė klasifikaciją pagal gentis. Kiekvienas toks vienetas apima keletą tipų. Šis principas yra universalus. Pavyzdžiui, yra daugybė arklių rūšių. Kai kurie iš jų yra didesni, kai kurie greitesni, kai kurie randami tik tam tikrame regione. Taigi rūšys yra tik vienos bendros genties atmainos.

Individualių skirtumų paletė atsirado iš gamtos. Jame nusistovėjusi tvarka yra pastovi Jo eigoje rūšys keičiasi ir skirstomos į porūšius, kurie laikui bėgant vis labiau skiriasi vienas nuo kito. Mažiausia išskirtinė savybė (pavyzdžiui, paukščio snapo forma) gali tapti reikšmingu privalumu išgyvenant. Asmuo, kuris sugeba išgyventi, skirtingai nei jo nepanašūs kaimynai, perduos savo savybes savo palikuonims. Ir po kelių kartų unikalus bruožas taps būdingu daugelio individų bruožu.

Ginčai su priešininkais

6 ir 7 savo knygos skyriuose Charlesas Darwinas atsako į jo teorijos priešininkų kritiką. Pirmojoje publikacijoje jis gana intuityviai atspėjo kreacionistų, bažnyčios tarnų ir kitų mokslininkų teiginius. Vėlesniuose leidiniuose per savo gyvenimą autorius reagavo į konkrečių oponentų prieštaravimus, vadindamas juos vardu.

Yra žinoma, kad Charlesas Darwinas nebuvo iškalbingas viešas pranešėjas. Tribūnose savo teoriją geriausiai apgynė Thomas Huxley. Tačiau savo kabineto tyloje Darvinas viską suformulavo glaustai ir tiksliai. Jis vieną po kito nugalėjo savo priešininkus, o tai tik dar labiau patraukė knygos dėmesį.

Paleontologiniai užrašai

Ne veltui britų mokslininkas taip ilgai parašė „Rūšių kilmę“. Charlesas Darwinas ne tik paaiškino savo teoriją biologiniais terminais, bet ir argumentavo ją naudodamasis geografiniu pasiskirstymu bei paleontologija. Mokslininkas atkreipė dėmesį į daugybę iškastinių radinių, kuriuose užfiksuoti išnykusių gyvybės formų pėdsakai. Paleontologijos dėka tapo įmanoma išsamiai ištirti išnykusias ir tarpines rūšis.

Būtent Darvino darbai padarė šį mokslą itin išpopuliarėjusį, todėl XIX amžiaus antroje pusėje jis patyrė tikrą suklestėjimą. Mokslininkas vienas pirmųjų aprašė palaikų išsaugojimo mechanizmą. Jis pažymėjo, kad normaliomis aplinkos sąlygomis organiniai audiniai miršta ir nepalieka jokių pėdsakų. Tačiau patekę į vandenį, amžinąjį įšalą ar gintarą, jie ilgai išlieka.

Rūšių pasiskirstymas

Kalbėdamas apie rūšių migraciją ir persikėlimą, Darvinas iš užrašų ir faktų chaoso sugebėjo sukurti organinę sistemą, kupiną taisyklių ir modelių. Natūralios atrankos rezultatai gali apimti ištisas klimato zonas. Tačiau biologas pastebėjo, kad yra natūralių kliūčių, trukdančių plisti gyvūnams ir augalams. Sausumos rūšims tokia neįveikiama riba yra didžiuliai vandens plotai tarp Naujojo ir Senojo pasaulių.

Įdomu tai, kad savo samprotavimuose Darvinas atmetė teorijas apie išnykusius žemynus (pavyzdžiui, apie Atlantidą). Įdomūs jo argumentai apie tai, kaip augalai plinta iš žemyno į žemyną. Mokslininkas iškėlė hipotezę, kurią galima paaiškinti tokiu pavyzdžiu. Sėklas gali praryti paukščiai, kurie, skrisdami į kitą pasaulio kraštą, jas ten palieka ekskrementuose. Tokia išvada buvo ne vienintelė. Daigai gali prilipti prie paukščių letenų kartu su purvu ir atsidurti su jais naujame žemyne. Tolesnis augalo paplitimas tapo laiko klausimu.

Embrionų savybės

14 skyriuje Darvinas atkreipė dėmesį į augalų ir gyvūnų pradinių organų ir embriono vystymosi panašumą. Iš šio stebėjimo jis padarė išvadą, kad visos rūšys turi bendrą kilmę. Kita vertus, kai kurių savybių panašumą mokslininkas aiškino ta pačia buveine. Pavyzdžiui, žuvys ir banginiai iš tikrųjų turi mažai bendro, nors išoriškai jie atrodo maždaug vienodai.

Darvinas taip pat pabrėžė, kad tos pačios rūšies lervos, patekusios į skirtingas sąlygas, elgsis visiškai kitaip. Visi embrionų instinktai yra susiję tik su vienu veiksniu – noru išgyventi besikeičiančioje aplinkoje. Kalbėdamas apie lervas, mokslininkas jas pavadino savotiška visos rūšies, kuriai jos priklauso, kronika.

Knygos pabaiga

Savo darbo pabaigoje Darvinas apibendrino savo atradimus. Jo knyga buvo tipiškas Viktorijos laikų Anglijos kūrinys su visa tuo metu įprasta diplomatija ir formuluočių apvalumu. Pavyzdžiui, nors autorius tapo gyvybės formavimosi mokslinio paaiškinimo pradininku, religijos atžvilgiu jis padarė keletą taikinančių gestų.

Natūralios atrankos rezultatai ir evoliucijos teorija iškart tapo rimta bažnyčios problema. Epiloge Darvinas prisiminė: Leibnicas kažkada kritikavo Niutono fizikinius dėsnius, tačiau laikas parodė, kad šie išpuoliai buvo klaidingi. Pripažinto kūrinio autorius išreiškė viltį, kad jo paties knyga taip pat sulauks pripažinimo, nepaisant rimto kreacionistų ir kitų skeptikų spaudimo. Šiandien galime drąsiai teigti, kad taip atsitiko.

Jei besikeičiančiomis gyvenimo sąlygomis organinės būtybės demonstruoja individualius skirtumus beveik visose savo organizacijos dalyse, ir to negalima ginčytis; jeigu dėl geometrinės dauginimosi progresijos bet kuriame amžiuje, bet kuriuo metų ar metų laiku vyksta įnirtinga kova dėl gyvybės, ir to, žinoma, negalima ginčytis; o taip pat, jei prisimintume begalinį organizmų santykių tarpusavyje ir su jų gyvenimo sąlygomis sudėtingumą ir begalinę naudingų struktūros, konstitucijos ir įpročių ypatybių įvairovę, kylančią iš šių santykių - jei į visa tai atsižvelgtume, tai būtų be galo neįtikėtina, kad niekada nepasireikš juos turinčiam organizmui naudingų pokyčių, kaip ir atsirado daugybė žmogui naudingų pokyčių. Bet jei kada nors atsiras pakitimų, naudingų kokiam nors organizmui, tai juos turintys organizmai, žinoma, turės didžiausią šansą išlikti kovoje už gyvybę, ir dėl griežto paveldimumo principo jie turės polinkį juos perduoti. savo palikuonims. Šį išsaugojimo arba stipriausiųjų išlikimo principą pavadinau natūralia atranka. Tai veda į kiekvienos būtybės tobulėjimą organinių ir neorganinių jos gyvenimo sąlygų atžvilgiu, taigi, daugeliu atvejų, į tai, ką galima laikyti pakilimu į aukštesnį organizacijos lygį. Nepaisant to, paprasčiausiai organizuotos žemesnės formos ilgai išliks, jei tik bus gerai prisitaikę prie savo paprastų gyvenimo sąlygų.

Natūrali atranka, pagrįsta savybių paveldėjimo atitinkamame amžiuje principu, gali pakeisti kiaušinėlį, sėklą ar jauną organizmą taip pat lengvai, kaip ir suaugusį organizmą. Daugelio gyvūnų seksualinė atranka tikriausiai prisidėjo prie bendros atrankos, užtikrindama, kad stipriausi ir geriausiai prisitaikę patinai susilaukdavo daugiausia palikuonių. Seksualinė atranka taip pat sukuria personažus, kurie yra naudingi tik vyrams jų kovoje ar konkurencijos su kitais vyrais, ir šie simboliai, priklausomai nuo vyraujančios paveldimumo formos, bus perduodami abiem lytims arba tik vienai. Natūrali atranka taip pat lemia charakterių skirtumus, nes kuo daugiau organinių būtybių skiriasi struktūra, įpročiais ir konstitucija, tuo didesnis jų skaičius gali egzistuoti tam tikroje srityje – to įrodymus galime rasti atkreipę dėmesį į bet kurio mažo gabalėlio gyventojus. žemė ir svetimoje šalyje natūralizuoti organizmai.

Natūrali atranka, kaip ką tik pastebėta, veda į charakterių skirtumus ir gerokai išnaikinančias mažiau patobulintas ir tarpines gyvybės formas. Iš šių principų galima nesunkiai paaiškinti ir giminystės pobūdį, ir įprastą gerai pažymėtų ribų buvimą tarp nesuskaičiuojamų kiekvienos klasės organinių būtybių visame pasaulyje. Tikrai nuostabus faktas – nors tuo nesistebime, bet taip įprasta – kad visi gyvūnai ir visi augalai visada ir visur yra sujungti į grupes, pavaldžios vienas kitam, kaip stebime kiekviename žingsnyje ir tiksliai. taip, kad tos pačios rūšies veislės būtų glaudžiausiai susijusios viena su kita; Tos pačios genties rūšys, sudarančios skyrius ir porūšius, yra ne taip glaudžiai ir netolygiai susijusios; skirtingų genčių rūšys yra dar mažiau artimos viena kitai ir, galiausiai, įvairų tarpusavio artumo laipsnį atstovaujančios gentys, išreikštos pošeimis, šeimomis, būriais, poklasiais ir klasėmis.

Jei rūšys būtų sukurtos nepriklausomai viena nuo kitos, būtų neįmanoma rasti šios klasifikacijos paaiškinimo; bet tai paaiškinama paveldimumu ir sudėtingu natūralios atrankos veiksmu, dėl kurio išnyksta ir skiriasi charakteriai, kaip parodyta mūsų diagramoje.

Visų tai pačiai klasei priklausančių būtybių giminingumas kartais vaizduojamas didelio medžio pavidalu. Manau, kad šis palyginimas labai arti tiesos. Žalios šakos su pumpuruotais pumpurais atstovauja išlikusioms rūšims, o ankstesnių metų šakos atitinka ilgą išnykusių rūšių eilę. Kiekvienu augimo periodu visos augančios šakos formuoja ūglius visomis kryptimis, bandydamos aplenkti ir nuskandinti kaimyninius ūglius ir šakas; lygiai taip pat rūšys ir rūšių grupės didžiojoje kovoje už gyvybę visais laikais įveikė kitas rūšis. Kamieno šakos, savo galuose besidalijančios iš pradžių į dideles, o paskui į vis mažesnes šakeles, kažkada – kai medis dar jaunas – buvo ūgliai, nusagstyti pumpurais; ir šis senovinių ir šiuolaikinių pumpurų ryšys, tarpininkaujant išsišakojusioms šakoms, gražiai pateikia mums visų šiuolaikinių ir išnykusių rūšių klasifikaciją, sujungiant jas į grupes, pavaldžias kitoms grupėms. Iš daugybės ūglių, kurie pražydo, kai medis dar nebuvo išaugęs į kamieną, gal tik du ar trys išliko ir dabar išaugo į dideles šakas, nešančias likusias šakas; Taip buvo ir su rūšimis, gyvenusiomis senais geologiniais laikotarpiais – tik kelios iš jų, tebegyvenančios ir šiandien, paliko pasikeitusius palikuonis.

Nuo šio medžio gyvavimo pradžios daug didesnių ir mažesnių šakų nudžiūvo ir nukrito; šios įvairaus dydžio nukritusios šakos atstovauja ištisus būrius, šeimas ir gentis, kurios šiuo metu neturi gyvų atstovų ir mums žinomos tik iš fosilijų liekanų. Šen bei ten tarp senų šakų išsišakoja liesas ūglis, atsitiktinai išlikęs ir vis dar žalias viršūnėje: toks yra koks nors Ornithorhynchus arba Lepidosiren, savo giminingumu tam tikru mastu jungiantis dvi dideles gyvybės šakas ir išgelbėtas nuo lemtinga konkurencija dėl saugomos buveinės. Kaip pumpurai dėl augimo išauga naujus pumpurus, o šie, jei tik stiprūs, virsta ūgliais, kurie išsišakodami uždengia ir užgožia daug nudžiūvusių šakų, taip, manau, taip ir buvo dėl reprodukcija, su didžiuoju Gyvybės medžiu, kuris pripildytas nukritusių mirusiųjų, atskleidė žemės plutą ir padengė jos paviršių vis besiskiriančiomis ir gražiomis šakomis.

komentarai

Tokių pusiau vandens gyvūnų kaip begemotas, krokodilas ir varlė akių padėtis itin panaši: patogu stebėti virš vandens, kūnui panardinus į vandenį. Tačiau konvergencinis vieno charakterio panašumas neturi įtakos daugeliui kitų organizacijos bruožų, o begemotas išlieka tipišku žinduoliu, krokodilas – ropliu, o varlė – varliagyviu. Evoliucijoje galimas atskirų personažų iš naujo atsiradimas (sukeltas panašiai nukreipto natūralios atrankos veiksmo), tačiau neįmanomas nesusijusių formų, identiškų visoje jų organizacijoje, atsiradimas (negrįžtamos evoliucijos taisyklė).

Požymių konvergencija, kurią sukelia panaši natūralios atrankos kryptis, kai reikia gyventi kokioje nors panašioje aplinkoje, kartais sukelia stebinančius panašumus. Rykliai, delfinai ir kai kurie ichtiozaurai yra labai panašūs savo kūno forma. Kai kurie konvergencijos atvejai vis dar klaidina tyrėjus. Taigi iki XX amžiaus vidurio. kiškiai ir triušiai buvo suskirstyti į tą pačią graužikų grupę pagal jų dantų sistemų panašumus. Tik išsamūs vidaus organų tyrimai, taip pat biocheminės charakteristikos leido nustatyti, kad kiškiai ir triušiai turėtų būti priskirti savarankiškam kiškių būriui, filogenetiškai artimesniam kanopiniams nei graužikams.

Kiekvieno organizmo genetinės programos specifiškumą lemia DNR grandinės grandžių seka – nukleotidai. Kuo panašesnės (homologinės) DNR sekos, tuo glaudžiau susiję organizmai. Molekulinėje biologijoje buvo sukurti metodai, skirti kiekybiškai įvertinti homologijos procentą DNR. Taigi, jei žmonių DNR homologijos buvimas laikomas 100%, žmonės ir šimpanzės turės apie 92% homologijos. Ne visos homologijos reikšmės atsiranda vienodai dažnai.

Paveiksle parodytas stuburinių gyvūnų giminystės laipsnių diskretiškumas. Mažiausias homologiškumo procentas apibūdina skirtingų klasių (1) atstovų, tokių kaip paukščiai – ropliai (stebėti driežas, vėžliai), žuvys ir varliagyviai (homologija 5-15%), DNR. Nuo 15 iki 45% DNR homologija tarp skirtingų kategorijų atstovų vienoje klasėje (2), 50-75% tarp skirtingų šeimų atstovų vienoje klasėje (3). Jei lyginamos formos priklauso tai pačiai šeimai, jų DNR homologija yra nuo 75 iki 100% (4). Panašūs pasiskirstymo modeliai aptinkami bakterijų ir aukštesniųjų augalų DNR, tačiau skaičiai ten visiškai skirtingi. Kalbant apie DNR skirtumus, bakterijų gentis atitinka stuburinių gyvūnų grupę ar net klasę. Kai V. V. Menšutkinas (I. M. Sechenovo evoliucinės fiziologijos ir biochemijos institutas) imitavo DNR homologijos praradimo procesą, paaiškėjo, kad tokie pasiskirstymai atsiranda tik tuo atveju, jei evoliucija vyksta pagal Darviną - pasirenkant kraštutinius variantus, kai išnyksta tarpinis produktas. formų.

Vienas iš pirmųjų filogenetinių gyvūnų pasaulio medžių, nupieštas E. Haeckel (1866) Charleso Darwino idėjų įtakoje. Šiandien skirtingai įsivaizduojame atskirų organizmų grupių ryšius ir taksonominį rangą (žr., pvz., XI-2, XI-3 pav.), tačiau medžio pavidalo grupių santykių vaizdiniai šiandien išlieka vieninteliai, kurie atspindi giminingų organizmų grupių raidos istoriją.

Čarlzas Darvinas

Apie rūšių kilmę natūralios atrankos būdu arba palankių rasių išsaugojimą kovoje už gyvybę

Įvadas

Keliaudamas Jos Didenybės laivu „Beagle“ kaip gamtininkui, mane pribloškė tam tikri faktai, susiję su organinių būtybių paplitimu Pietų Amerikoje ir geologiniais ryšiais tarp buvusių ir šiuolaikinių to žemyno gyventojų. Atrodo, kad šie faktai, kaip bus matyti kituose šios knygos skyriuose, tam tikru mastu nušviečia rūšių kilmę – tą paslapčių paslaptį, pasak vieno didžiausių mūsų filosofų. Grįžęs namo 1837 m., pagalvojau, kad galbūt būtų galima ką nors padaryti, kad šis klausimas būtų išspręstas, kantriai renkant ir apmąstant įvairiausius su tuo susijusius faktus. Po penkerių darbo metų leidau sau keletą bendrų apmąstymų šia tema ir užsirašiau juos trumpų užrašų forma; 1844 m. išplėčiau šį eskizą į bendrą tų išvadų, kurios tada man atrodė tikėtinos, metmenis; nuo to laiko iki šių dienų atkakliai užsiėmiau šia tema. Tikiuosi, atleisite man už šias grynai asmenines smulkmenas, nes jas pateikiu, kad parodyčiau, jog savo išvadose neskubėjau.

Mano darbas dabar (1858 m.) beveik baigtas; bet kadangi man prireiks dar daug metų, kol jį užbaigsiu, o mano sveikata toli gražu nesuklestėjo, mane įtikino paskelbti šią santrauką. Tai ypač paskatino tai, kad ponas Wallace'as, dabar tyrinėjantis Malajų salyno gamtos istoriją, padarė beveik lygiai tokias pačias išvadas, kokias ir aš priėjau prie rūšių kilmės klausimo. 1858 m. jis man atsiuntė straipsnį šia tema su prašymu, kad jis būtų perduotas serui Charlesui Lyellui, kuris persiuntė jį Linnean Society; ji skelbiama šios draugijos žurnalo trečiajame tome. Seras C. Lyellas ir daktaras Hukeris, kurie žinojo apie mano darbą – pastarasis skaitė mano 1844 m. esė – padarė man garbę patarti kartu su puikiu pono Wallace'o straipsniu paskelbti trumpas mano rankraščio ištraukas.

Dabar paskelbta santrauka būtinai netobula. Negaliu čia cituoti nuorodų ar nurodyti autoritetų, palaikančių tą ar kitą poziciją; Tikiuosi, kad skaitytojas pasitikės mano tikslumu. Be jokios abejonės, mano darbe įsivėlė klaidų, nors visada stengiausi pasitikėti tik gerais autoritetais. Čia galiu pateikti tik bendras išvadas, prie kurių priėjau, iliustruodamas jas tik keliais faktais; bet tikiuosi, kad daugeliu atvejų jų pakaks. Niekas geriau už mane nežino, kad vėliau reikia išsamiai pateikti faktus ir nuorodas, kuriomis grindžiamos mano išvados, ir aš tikiuosi tai padaryti ateityje savo darbe. Puikiai žinau, kad šioje knygoje beveik nėra nei vienos pozicijos, kurios atžvilgiu būtų neįmanoma pateikti faktų, kurie, matyt, veda prie visiškai priešingų mano išvadų. Patenkinamo rezultato galima gauti tik išsamiai pristačius ir įvertinus faktus bei argumentus už ir prieš kiekvieną klausimą, ir tai, žinoma, čia neįmanoma.

Labai apgailestauju, kad erdvės trūkumas atima malonumą išreikšti savo padėką už dosnią pagalbą, kurią man suteikė daugelis gamtininkų, kai kurie net man asmeniškai nežinomi. Tačiau negaliu neišreikšti, kaip labai esu dėkingas daktarui Hookeriui, kuris per pastaruosius penkiolika metų man visais įmanomais būdais padėjo savo didžiulėmis žiniomis ir aiškiu sprendimu.

Todėl labai svarbu aiškiai suprasti modifikavimo ir bendro pritaikymo būdus. Mano tyrimų pradžioje man atrodė tikėtina, kad kruopštus naminių gyvūnų ir auginamų augalų tyrimas būtų geriausia galimybė suprasti šią neaiškią problemą. Ir aš neklydau; Šiuo, kaip ir visais kitais gluminančiais atvejais, aš visada pastebėjau, kad mūsų žinios apie prijaukinimo pokyčius, kad ir koks netobulas būtų, visada yra geriausias ir patikimiausias patarimas. Galiu leisti sau išreikšti savo įsitikinimą dėl išskirtinės tokių tyrimų vertės, nors gamtininkai jų dažniausiai nepaisė.

Remdamasis šiais samprotavimais, skiriu pirmąjį šio trumpo paaiškinimo skyrių „Variacija prijaukinimo sąlygomis“. Taip būsime įsitikinę, kad paveldimas modifikavimas dideliu mastu yra bent jau įmanomas, ir taip pat sužinosime, kad lygiai taip pat ar svarbiau yra tai, kokia didelė yra žmogaus galia kaupti savo nuoseklių silpnų variacijų atranką. Tada pereisiu prie rūšių kintamumo gamtos būsenoje; bet, deja, būsiu priverstas paliesti šį klausimą tik trumpai, nes tinkamai jį pateikti reikėtų ilgų faktų sąrašų. Tačiau galėsime aptarti, kokios sąlygos yra palankiausios variacijai. Kitame skyriuje bus nagrinėjama visų organinių būtybių visame pasaulyje kova dėl egzistavimo, kuri neišvengiamai išplaukia iš geometrinės jų skaičiaus augimo. Tai yra Malthuso doktrina, taikoma abiem karalystėms – gyvūnams ir augalams. Kadangi kiekvienos rūšies individų gimsta daug daugiau, nei gali išgyventi, ir dėl to dažnai kyla kova už būvį, tai reiškia, kad kiekvienas padaras, kuris sudėtingomis ir dažnai kintančiomis savo gyvenimo sąlygomis net šiek tiek kinta savo naudai. turės didesnę tikimybę išgyventi ir todėl bus pavaldūs natūraliai atrankai. Laikantis griežto paveldimumo principo, pasirinkta veislė bus linkusi daugintis nauja ir pakeista forma.

Čarlzas Darvinas

Apie rūšių kilmę natūralios atrankos būdu arba palankių rasių išsaugojimą kovoje už gyvybę

Įvadas

Keliaudamas Jos Didenybės laivu „Beagle“ kaip gamtininkui, mane pribloškė tam tikri faktai, susiję su organinių būtybių paplitimu Pietų Amerikoje ir geologiniais ryšiais tarp buvusių ir šiuolaikinių to žemyno gyventojų. Atrodo, kad šie faktai, kaip bus matyti kituose šios knygos skyriuose, tam tikru mastu nušviečia rūšių kilmę – tą paslapčių paslaptį, pasak vieno didžiausių mūsų filosofų. Grįžęs namo 1837 m., pagalvojau, kad galbūt būtų galima ką nors padaryti, kad šis klausimas būtų išspręstas, kantriai renkant ir apmąstant įvairiausius su tuo susijusius faktus. Po penkerių darbo metų leidau sau keletą bendrų apmąstymų šia tema ir užsirašiau juos trumpų užrašų forma; 1844 m. išplėčiau šį eskizą į bendrą tų išvadų, kurios tada man atrodė tikėtinos, metmenis; nuo to laiko iki šių dienų atkakliai užsiėmiau šia tema. Tikiuosi, atleisite man už šias grynai asmenines smulkmenas, nes jas pateikiu, kad parodyčiau, jog savo išvadose neskubėjau.

Mano darbas dabar (1858 m.) beveik baigtas; bet kadangi man prireiks dar daug metų, kol jį užbaigsiu, o mano sveikata toli gražu nesuklestėjo, mane įtikino paskelbti šią santrauką. Tai ypač paskatino tai, kad ponas Wallace'as, dabar tyrinėjantis Malajų salyno gamtos istoriją, padarė beveik lygiai tokias pačias išvadas, kokias ir aš priėjau prie rūšių kilmės klausimo. 1858 m. jis man atsiuntė straipsnį šia tema su prašymu, kad jis būtų perduotas serui Charlesui Lyellui, kuris persiuntė jį Linnean Society; ji skelbiama šios draugijos žurnalo trečiajame tome. Seras C. Lyellas ir daktaras Hukeris, kurie žinojo apie mano darbą – pastarasis skaitė mano 1844 m. esė – padarė man garbę patarti kartu su puikiu pono Wallace'o straipsniu paskelbti trumpas mano rankraščio ištraukas.

Dabar paskelbta santrauka būtinai netobula. Negaliu čia cituoti nuorodų ar nurodyti autoritetų, palaikančių tą ar kitą poziciją; Tikiuosi, kad skaitytojas pasitikės mano tikslumu. Be jokios abejonės, mano darbe įsivėlė klaidų, nors visada stengiausi pasitikėti tik gerais autoritetais. Čia galiu pateikti tik bendras išvadas, prie kurių priėjau, iliustruodamas jas tik keliais faktais; bet tikiuosi, kad daugeliu atvejų jų pakaks. Niekas geriau už mane nežino, kad vėliau reikia išsamiai pateikti faktus ir nuorodas, kuriomis grindžiamos mano išvados, ir aš tikiuosi tai padaryti ateityje savo darbe. Puikiai žinau, kad šioje knygoje beveik nėra nei vienos pozicijos, kurios atžvilgiu būtų neįmanoma pateikti faktų, kurie, matyt, veda prie visiškai priešingų mano išvadų. Patenkinamo rezultato galima gauti tik išsamiai pristačius ir įvertinus faktus bei argumentus už ir prieš kiekvieną klausimą, ir tai, žinoma, čia neįmanoma.

Labai apgailestauju, kad erdvės trūkumas atima malonumą išreikšti savo padėką už dosnią pagalbą, kurią man suteikė daugelis gamtininkų, kai kurie net man asmeniškai nežinomi. Tačiau negaliu neišreikšti, kaip labai esu dėkingas daktarui Hookeriui, kuris per pastaruosius penkiolika metų man visais įmanomais būdais padėjo savo didžiulėmis žiniomis ir aiškiu sprendimu.

Todėl labai svarbu aiškiai suprasti modifikavimo ir bendro pritaikymo būdus. Mano tyrimų pradžioje man atrodė tikėtina, kad kruopštus naminių gyvūnų ir auginamų augalų tyrimas būtų geriausia galimybė suprasti šią neaiškią problemą. Ir aš neklydau; Šiuo, kaip ir visais kitais gluminančiais atvejais, aš visada pastebėjau, kad mūsų žinios apie prijaukinimo pokyčius, kad ir koks netobulas būtų, visada yra geriausias ir patikimiausias patarimas. Galiu leisti sau išreikšti savo įsitikinimą dėl išskirtinės tokių tyrimų vertės, nors gamtininkai jų dažniausiai nepaisė.

Remdamasis šiais samprotavimais, skiriu pirmąjį šio trumpo paaiškinimo skyrių „Variacija prijaukinimo sąlygomis“. Taip būsime įsitikinę, kad paveldimas modifikavimas dideliu mastu yra bent jau įmanomas, ir taip pat sužinosime, kad lygiai taip pat ar svarbiau yra tai, kokia didelė yra žmogaus galia kaupti savo nuoseklių silpnų variacijų atranką. Tada pereisiu prie rūšių kintamumo gamtos būsenoje; bet, deja, būsiu priverstas paliesti šį klausimą tik trumpai, nes tinkamai jį pateikti reikėtų ilgų faktų sąrašų. Tačiau galėsime aptarti, kokios sąlygos yra palankiausios variacijai. Kitame skyriuje bus nagrinėjama visų organinių būtybių visame pasaulyje kova dėl egzistavimo, kuri neišvengiamai išplaukia iš geometrinės jų skaičiaus augimo. Tai yra Malthuso doktrina, taikoma abiem karalystėms – gyvūnams ir augalams. Kadangi kiekvienos rūšies individų gimsta daug daugiau, nei gali išgyventi, ir dėl to dažnai kyla kova už būvį, tai reiškia, kad kiekvienas padaras, kuris sudėtingomis ir dažnai kintančiomis savo gyvenimo sąlygomis net šiek tiek kinta savo naudai. turės didesnę tikimybę išgyventi ir todėl bus pavaldūs natūraliai atrankai. Laikantis griežto paveldimumo principo, pasirinkta veislė bus linkusi daugintis nauja ir pakeista forma.

Šis esminis natūralios atrankos klausimas bus išsamiai aptartas IV skyriuje; ir tada pamatysime, kaip natūrali atranka beveik neišvengiamai sukelia daugelio ne tokių tobulų gyvybės formų išnykimą ir sukelia tai, ką aš pavadinau charakterio skirtumu. Kitame skyriuje aptarsiu sudėtingus ir mažai žinomus variacijos dėsnius. Kituose penkiuose skyriuose bus analizuojami akivaizdžiausi ir reikšmingiausi sunkumai, su kuriais susiduria teorija, t. arba į sudėtingą organą; antra, Instinkto arba gyvūnų protinių gebėjimų klausimas; trečia, hibridizacija arba sterilumas kryžminant rūšis ir vaisingumas kryžminant veisles; ketvirta, Geologijos kronikos neužbaigtumas. XI skyriuje nagrinėsiu organinių būtybių geologinę seką laike; XII ir XIII – jų geografinis pasiskirstymas erdvėje; XIV - jų klasifikacija arba tarpusavio ryšys tiek suaugusio žmogaus, tiek embriono būsenoje. Paskutiniame skyriuje pateiksiu trumpą viso darbo santrauką ir keletą baigiamųjų pastabų.

Niekas nenustebs, kad klausimų apie rūšių ir veislių kilmę daug kas lieka nepaaiškinta, jei tik suvoksime savo gilų neišmanymą daugelio mus supančių būtybių tarpusavio santykių klausimu. Kas gali paaiškinti, kodėl viena rūšis yra plačiai paplitusi ir gausi, o kita, panaši rūšis turi siaurą paplitimo plotą ir yra reta. Ir vis dėlto šie santykiai yra nepaprastai svarbūs, nes jie nulemia dabartinę kiekvieno žemės gyventojo gerovę ir, manau, būsimą sėkmę bei pokyčius. Dar mažiau žinome apie nesuskaičiuojamų mūsų planetos gyventojų tarpusavio santykius per praėjusias geologines jos istorijos epochas. Nors daug kas vis dar nesuprantama ir dar ilgai liks nesuprantama, neabejoju, po kruopščiausio ištyrimo ir nešališkos diskusijos, kurią tik galiu, kad iki šiol dauguma gamtininkų laikėsi nuomonės, o anksčiau ir aš, t. kad kiekviena rūšis buvo sukurta nepriklausomai nuo kitų – klaidingai. Esu visiškai įsitikinęs, kad rūšys nėra nekintamos ir visos rūšys, priklausančios tai, ką mes vadiname tai pačiai genčiai, yra tiesioginės kokios nors vienos, dažniausiai išnykusios, rūšies palikuonys, kaip ir pripažintos kai kurių vienos rūšies atmainos – šios rūšies palikuonys. Be to, esu įsitikinęs, kad natūrali atranka buvo svarbiausia, bet ne vienintelė modifikavimo priemonė.

10 mokslo genijų Fominas Aleksandras Vladimirovičius

Darvino evoliucijos teorija. "Rūšių kilmė"

Darvino evoliucijos teorija. "Rūšių kilmė"»

Kaip rašėme aukščiau, Darvinas pradėjo rašyti pastabas apie rūšių kilmę dar 1837 m. Čia buvo rasti paleontologiniai radiniai Pietų Amerikoje, šiuolaikinės Naujojo pasaulio faunos stebėjimai, Galapagų tyrimai, duomenys apie prijaukintas rūšis, embriologiniai stebėjimai ir daug daugiau. Visi šie faktai jau seniai įtikino Darviną, kad Žemėje gyvenančios rūšys pamažu keičiasi. Tačiau tuo tarpu mokslininkas įžvelgė esamų evoliucinių hipotezių nenuoseklumą. Nei organų treniravimas, nei vidinis organizmų troškimas tobulėti, pasak Darvino, negalėjo lemti daugybės tobulų ir sudėtingų adaptacijų, kurios dažnai randamos gyvojoje gamtoje, atsiradimo:

„Tačiau taip pat buvo akivaizdu, kad nei aplinkos sąlygų veikimas, nei organizmų valia (ypač kai kalbama apie augalus) negali paaiškinti nesuskaičiuojamų atvejų, kai, pavyzdžiui, visų rūšių organizmai puikiai prisitaiko prie savo gyvenimo būdo. , genio ar medžių varlės prisitaikymas prie laipiojančių medžių arba sėklų gebėjimas skleistis kabliukų ar muselių pagalba.

Gana greitai Darvinas suprato, kad selekcija vaidina svarbų vaidmenį kuriant naujas augalų ir gyvūnų veisles. Tačiau jis ne iš karto sugebėjo perkelti šią idėją į natūralias sąlygas.

Didelį vaidmenį plėtojant mokslininko pažiūras suvaidino Malthuso knyga „Apie populiaciją“, kurią jis perskaitė 1838 m. Malthusas savo knygoje išveda gyventojų skaičiaus dėsnį, pagal kurį gyventojų skaičiaus augimo tempas gerokai viršija pragyvenimo priemonių gamybos augimo tempą. Atitinkamai tarp žmonių vyksta kova dėl šių lėšų paskirstymo. Darvinas įžvelgė paprastą biologinę analogiją: rūšių gebėjimas daugintis viršija individų, galinčių išgyventi, skaičių. Kitas logiškas žingsnis buvo natūralios atrankos idėja. Darvinas suprato, kad dėl kovos už būvį išgyvena asmenys, turintys tam tikromis sąlygomis naudingų savybių. Tokių savybių kaupimosi rezultatas – naujų rūšių atsiradimas.

Pirmąjį savo teorijos eskizą Darvinas padarė 1842 m. Užrašai buvo parašyti pieštuku ir sudarė 35 puslapius. Iki 1844 m. teorijos santrauka išsiplėtė iki 230 puslapių. Mokslininkas labai vertino savo darbą ir suprato jo reikšmę. Bijodamas, kad jo gyvenimas gali netikėtai nutrūkti dėl ligos, tais pačiais 1844 m. jis surašė kažką panašaus į savo žmonos testamentą, kuriame prašė, kad jo staigios mirties atveju rūšių teorijos įrašai būtų perduoti kai kuriems. mokslininkas, kuris galėtų juos sutvarkyti ir paskelbti. Mokslininkui, kuris imsis šio darbo, Darvinas testamentu paliko 400–500 svarų ir visas pajamas iš siūlomos publikacijos.

Kaip jau rašėme, 1846 m. ​​mūsų herojus pradėjo tyrinėti barnius, o rūšių teorija laikinai nunyko į antrą planą. Taigi 1854 m., kai buvo išleistas antrasis „Cirripedes poklasio monografijos“ tomas, Darvinas pradėjo pagrindinį savo gyvenimo darbą. Jis pradėjo kurti savo garsiąją knygą „Apie rūšių kilmę“. 1854 m. rudenį mokslininkas pradėjo ilgą ir kruopštų darbą sutvarkydamas didžiulį skaičių savo užrašų apie šią problemą.

Darvinas sumanė grandiozinio masto kūrinį:

„1856 m. pradžioje Lyellas patarė man išdėstyti savo požiūrį pakankamai išsamiai, ir aš iškart pradėjau tai daryti tris ar keturis kartus didesniu mastu, nei vėliau atsirado mano Rūšių kilmė, tačiau tai buvo tik ištrauka iš mano surinktų medžiagų“.

Iki 1858 m. Darvinas buvo parašęs 10 skyrių – maždaug pusę numatyto kūrinio. Bet tada nugriaudėjo perkūnija: įvyko įvykis, kurio mokslininkas nesitikėjo. Jaunas ir neabejotinai talentingas mokslininkas Alfredas Wallace'as, tuo metu tyrinėjęs Malajų salyno ir Pietryčių Azijos gamtą, Darvinui svarstyti atsiuntė savo nedidelį veikalą „Apie veislių tendenciją neribotam nukrypimui nuo pirminio tipo“. Wallace'o esė buvo evoliucinių idėjų, kurias Darvinas išsamiai ir plačiai aprašė, santrauka. Wallace'as paprašė vyresniojo kolegos peržiūrėti jo darbą ir, jei bus patvirtintas, persiųsti jį Lyellui. Taigi, nepaisant to, kad Darvinas savo teoriją sukūrė daug anksčiau nei Wallace'as, jo atradimo prioritetui iškilo grėsmė. Lyellas ir Hookeris įtikino Darviną, kad kartu su Wallace'o darbais būtina paskelbti ištraukas iš 1844 m. veikalo ir Darvino laiško amerikiečių botanikui Grėjaus, kuriame jis išdėstė savo teorijos pagrindus. Štai ką apie tai rašė pats mokslininkas:

„Iš pradžių tikrai nenorėjau to daryti: tikėjau, kad ponas Wallace'as mano poelgį gali laikyti visiškai nepriimtinu – tada dar nežinojau, kiek dosnumo ir kilnumo šio žmogaus charakteryje. Nei mano rankraščio ištrauka, nei laiškas Asai Grėjau nebuvo skirtas publikavimui ir buvo prastai parašytas. Priešingai, pono Wallace'o esė išsiskyrė puikiu pateikimu ir visišku aiškumu“.

Alfredas Wallace'as tikrai parodė didelį dosnumą. Jis rašė:

„Neturiu tos nenuilstamos kantrybės renkant daugybę įvairiausių faktų, to nuostabaus sugebėjimo daryti išvadas, tų tikslių ir turtingų fiziologinių žinių, sąmojingumo nustatant eksperimentų planą ir miklumo juos atliekant, ir galiausiai, kad neprilygstamas stilius – aiškus ir tuo pat metu įtikinantis bei tikslus – žodžiu, visos tos savybės, dėl kurių Darvinas yra tobulas žmogus ir, ko gero, labiausiai pajėgus atlikti milžinišką darbą, kurio jis ėmėsi ir atliko.

Wallace'as ne tik pripažino Darvino prioritetą, bet ir tapo aktyviu jo teorijos propaguotoju. Taigi, po Darvino mirties 1889 m., Wallace'as išleido knygą „Darvinizmas“, kurioje nagrinėjo evoliucijos teorijos raidą nuo „Rūšių kilmės“ paskelbimo. Tačiau Wallace'as ne dėl visko sutiko su Darvinu. Pavyzdžiui, jis neigė seksualinės atrankos svarbą ir įgytų savybių paveldėjimą. Reikia pasakyti, kad jis buvo teisus dėl antrojo prieštaravimo. Darvino ir Wallace'o santykius galima drąsiai vadinti kilnumo ir mokslinės etikos etalonu. Be evoliucinių idėjų, Wallace'as daug prisidėjo tiriant Pietų Amerikos, Malajų salyno ir Pietryčių Azijos gamtą. Jis laikomas vienu iš zoogeografijos pradininkų.

Bet grįžkime prie 1858 metų įvykių. Wallace'o straipsnis ir Darvino darbų ištraukos nesukėlė rezonanso mokslo sluoksniuose. Mokslo pasaulis publikacijoms skyrė labai mažai dėmesio. Draugų patarimu Darvinas pradėjo ruošti publikavimui paruoštas medžiagas apie rūšių kilmę. Darbą nutraukė ligų priepuoliai ir hidropatinis gydymas. Tačiau 1859 m. lapkritį buvo išleistas pirmasis žurnalo „Apie rūšių kilmę natūralios atrankos priemonėmis arba apie gyvybės kovai pritaikytų žuvų išsaugojimą“ leidimas. Remiantis kai kuriais pranešimais, iki paskelbimo Lyellas ir Hookeris knygai jau suteikė gerą reklamą mokslo bendruomenėje. Pirmasis tiražas (1250 egz.) buvo išparduotas per vieną dieną. Antrasis leidimas (3000 egz.) taip pat neliko saugykloje. Darvino gyvavimo metu knyga „Rūšių kilmė“ buvo išversta į beveik visas Europos kalbas ir net japonų kalbas. Be to, hebrajų kalba buvo paskelbtas straipsnis, kuriame teigiama, kad Darvino teorija yra Senajame Testamente. Pasak mokslininko, iki 1876 m. (tais metais, kai Darvinas baigė savo autobiografiją) Anglijoje buvo parduota 16 tūkstančių „Rūšių kilmės“ kopijų.

Knygos sėkmė buvo visiška, ko negalima pasakyti apie joje pateiktą teoriją. Prasidėjo plačios mokslinės diskusijos. Iš pradžių Darvinas rinko savo knygos recenzijas, bet kai kolekcija padidėjo iki 265 egzempliorių, jis nustojo ją papildyti. Studijuodamas kritines apžvalgas, Darvinas jas suskirstė į dvi kategorijas: „...Turiu pasakyti, kad mano kritikai beveik visada elgdavosi su manimi sąžiningai, palikdami nuošalyje tuos, kurie neturėjo mokslinių žinių, nes apie juos neverta kalbėti. Mano pažiūros dažnai būdavo labai iškraipomos, karčiai ginčijamos ir išjuoktos, tačiau esu įsitikinęs, kad didžiąja dalimi visa tai buvo daroma be išdavystės.

Įdomu tai, kad įvairios šiuolaikinės religinės veikėjos vis dar siekia iškreipti evoliucijos teoriją, kad ją diskredituotų savo potencialių pasekėjų akyse. Tuo pat metu rimtiems šiuolaikiniams teologams įmanoma sujungti krikščionių tikėjimą ir evoliucinius mokymus. Tokiam požiūriui pritarė ir Katalikų bažnyčios vadovas Jonas Paulius II, ir garsus ortodoksų kunigas bei teologas Aleksandras Menas.

Tačiau grįžkime prie XIX amžiaus vidurio įvykių. Jau 1859 metų lapkritį žurnale „Athenaeum“ pasirodė aštrus kritinis straipsnis, kurio autorius teigė, kad Darvino evoliucijos teorija kenkia tikėjimo reikalui. Kartu prie kritikos prisijungė ir kai kurie Darvinui brangūs žmonės. Taigi jo mokytojas geologas Sedgwickas šią teoriją sutiko priešiškai. Jis nenorėjo pripažinti jos materializmo. Darvinas nebuvo labai įskaudintas dėl kritikos, tačiau jį labai nuliūdino su ja susijusios teorijos iškraipymas. Jis pats dėl savo ligos negalėjo kalbėti akis į akį diskutuojant apie teorijos pagrįstumą, tačiau jau žinome, kad dar prieš pasirodant pirmajam „Rūšių kilmės“ leidimui, jis turėjo daug pasekėjų ir šalininkų, kurie pradėjo karštai ginti darvinizmą.

1860 metų birželio 30 dieną Oksforde įvyko debatai tarp Darvino teorijos šalininkų ir kreacionistų. Debatai susirinko daugiau nei 700 žmonių. Oficialiai mokslinis posėdis buvo sušauktas išklausyti amerikiečių mokslininko Draperio pranešimą „Europos psichinė raida, susijusi su pono Darvino pažiūromis“. Tačiau moksliniame ir pseudomoksliniame pasaulyje jie žinojo, kad susitikime dalyvaus vyskupas Wilberforce'as, aršus darvinizmo priešininkas. Ir niekas neabejojo, kad pranešimas pavirs karštomis diskusijomis. Darvino teoriją gynė Thomas Huxley ir Josephas Hookeris. Kunigas neturėjo gamtos mokslų žinių, o jo priešininkai buvo puikūs mokslininkai. Nesileidžiant į smulkmenas, reikia pasakyti, kad pergalė liko evoliucionistams. Tačiau ši kova nebuvo paskutinė. Dar laukė daug susirėmimų. O darvinizmo šalininkams teko susidurti su kur kas labiau pasiruošusiais priešininkais nei vyskupui Wilberforce'ui, kuris pateikė daug rimtesnių argumentų. Mes jums papasakosime apie vieną iš jų.

1867 m. Darvino evoliucijos teorija patyrė labai rimtą smūgį. Tai padarė škotų inžinierius Flemingas Jenkinas. Jenkino argumentas atrodė maždaug taip: jei koks nors rūšies atstovas taps naudingo požymio savininku, tai šis bruožas, sukryžminus su kitais rūšies individais, išnyks, ištirps vidurkio pelkėje. Šis prieštaravimas buvo toks rimtas, kad Darvinas jį pavadino „Jenkino košmaru“. Šiuolaikinė „sintetinė evoliucijos teorija“ Jenkino košmarą paaiškina naudodama paveldėjimo dėsnius. Genas, turintis tam tikrą požymį, išsaugomas populiacijos narių genotipuose. Asmenims, kurie turi šį geną, jis visiškai pasireikš, jei genas yra dominuojantis, arba išliks iki susidūrimo su tuo pačiu genu, jei genas yra recesyvinis. . Bet kokiu atveju jis išliks populiacijoje ir anksčiau ar vėliau bus atrinktas.

Įdomu tai, kad mokslininkai dabar grįžo prie „Jenkino košmaro“. Šis prieštaravimas negalioja, jei požymį paveldi tik vienas genas. Tačiau šiuolaikiniai stebėjimai rodo, kad svarbiausi prisitaikymo bruožai realizuojami bendrai veikiant visai genų grupei. Ir tokiems bruožams netinka sintetinės evoliucijos teorijos paaiškinimas. Taigi „Jenkin košmaras“ praėjo visą XX amžių ir aplenkė Darvino idėjas. Tačiau mūsų laikais šis argumentas, žinoma, nebekelia abejonių pačiu evoliucijos faktu. Tai nepaneigia Darvino idėjų kaip visumos ir nesumenkina mokslininko nuopelnų. „Jenkin's Nightmare“ ir kai kurie kiti svarstymai rodo, kad šiuolaikinė sintetinė evoliucijos teorija nėra baigta ir ją reikia toliau tobulinti.

Bet grįžkime prie Darvino biografijos. Negalėdamas dalyvauti moksliniuose ginčuose, mokslininkas ir toliau sunkiai dirbo.