Doğal seçilim ve türleri. Evrimin itici gücü: Hangi doğal seçilim biçimleri var?

Evrim kazananların hikayesidir ve doğal seçilim kimin yaşayıp kimin öleceğine karar veren tarafsız bir yargıçtır. Doğal seçilimin örnekleri her yerdedir: Gezegenimizdeki tüm canlı çeşitliliği bu sürecin bir ürünüdür ve insanlar da bir istisna değildir. Bununla birlikte, insan hakkında tartışılabilir, çünkü o, daha önce doğanın kutsal sırları olan alanlara iş gibi müdahale etmeye uzun zamandır alışmıştır.

Doğal seçilim nasıl çalışır?

Bu arıza korumalı mekanizma, evrimin temel sürecidir. Eylemi nüfusun büyümesini sağlarçevredeki yaşam koşullarına maksimum uyum sağlamayı sağlayan en uygun özelliklere sahip bireylerin sayısı ve aynı zamanda daha az adapte olan bireylerin sayısında azalma.

Bilim, “doğal seçilim” terimini, bu süreci yapay seçilimle yani seçilimle karşılaştıran Charles Darwin'e borçludur. Bu iki tür arasındaki tek fark, organizmaların belirli özelliklerini (kişi veya çevre) seçerken kimin yargıç olarak hareket ettiğidir. "Çalışma materyali"ne gelince, her iki durumda da bunlar, bir sonraki nesilde biriken veya tam tersine yok edilen küçük kalıtsal mutasyonlardır.

Darwin'in geliştirdiği teori inanılmaz derecede cesurdu, devrimciydi, hatta dönemine göre skandal niteliğindeydi. Ancak artık doğal seçilim bilim dünyasında şüphe uyandırmıyor; dahası, varlığı mantıksal olarak tartışılmaz üç gerçekten kaynaklandığı için ona "kendinden açık" bir mekanizma deniyor:

Canlı organizmalar açıkça hayatta kalma ve üreme kapasitesine sahip olandan daha fazla yavru üretirler;
Kesinlikle tüm organizmalar kalıtsal değişkenliğe tabidir;
Farklı genetik özelliklere sahip canlı organizmalar eşit olmayan bir başarıyla hayatta kalır ve çoğalır.

Bütün bunlar, tüm canlı organizmalar arasında, evrimi yönlendiren şiddetli bir rekabete neden olur. Doğada evrim süreci kural olarak yavaş ilerler ve aşağıdaki aşamalar ayırt edilebilir:

Doğal seçilimin sınıflandırılmasının ilkeleri

Eylem yönüne göre, doğal seçilimin pozitif ve negatif (kesici) türleri ayırt edilir.

Olumlu

Eylemi, yararlı özellikleri pekiştirmeyi ve geliştirmeyi amaçlar ve popülasyonda bu özelliklere sahip olan bireylerin sayısının artmasına yardımcı olur. Böylece, belirli türler içinde, pozitif seçilim onların yaşayabilirliğini artırmaya ve tüm biyosfer ölçeğinde canlı organizmaların yapısının karmaşıklığını kademeli olarak artırmaya çalışır; bu, evrim sürecinin tüm tarihi tarafından çok iyi bir şekilde gösterilmiştir. Örneğin, solungaçların milyonlarca yıl süren dönüşümü Bazı eski balık türlerinde amfibilerin orta kulağı, güçlü gel-git koşulları altında canlı organizmaların "karaya gelme" sürecine eşlik etti.

Negatif

Pozitif seçilimin aksine, seçilimin kesilmesi, mevcut çevresel koşullar altında türün yaşayabilirliğini önemli ölçüde azaltabilecek zararlı özellikler taşıyan bireyleri popülasyonun dışına çıkmaya zorlar. Bu mekanizma, en zararlı alellerin geçmesine izin vermeyen ve onların daha da gelişmesini engelleyen bir filtre görevi görür.

Örneğin, Homo sapiens'in ataları el başparmağının gelişmesiyle birlikte yumruk yapmayı ve bunu birbirlerine karşı dövüşlerde kullanmayı öğrendiklerinde, kafatasları kırılgan olan bireyler kafa yaralanmalarından ölmeye başladı (arkeolojik buluntuların da gösterdiği gibi) ), kafatasları daha güçlü olan bireylere yaşam alanı bırakıyor.

Çok yaygın bir sınıflandırma, bir popülasyondaki bir özelliğin değişkenliği üzerindeki seçilimin etkisinin doğasına dayalı olarak:

hareket ediyor;
stabilize etme;
istikrarsızlaştırıcı;
yıkıcı (yırtılma);
cinsel.

Hareketli

Doğal seçilimin itici biçimi, bir özelliğin ortalama değerine sahip mutasyonları ortadan kaldırır ve bunların yerine aynı özelliğin farklı ortalama değerine sahip mutasyonları koyar. Sonuç olarak, örneğin, hayvanların boyutlarındaki artışın nesilden nesile izini sürmek mümkün - bu, insanların ataları da dahil olmak üzere dinozorların ölümünden sonra karasal hakimiyet kazanan memelilerde oldu. Diğer yaşam formlarının boyutları ise tam tersine önemli ölçüde azaldı. Bu nedenle, atmosferdeki yüksek oksijen içeriği koşullarında eski yusufçuklar, modern yusufçuklarla karşılaştırıldığında devasaydı. Aynı şey diğer böcekler için de geçerli..

Stabilizasyon

İtici gücün aksine mevcut özellikleri korumaya çalışır ve çevre koşullarının uzun süreli korunması durumunda kendini gösterir. Örnekler arasında antik çağlardan beri neredeyse hiç değişmeden bize gelen türler yer alıyor: timsahlar, birçok denizanası türü, dev sekoyalar. Milyonlarca yıldır neredeyse hiç değişmeden var olan türler de var: Bu, Hatteria'nın ilk kertenkeleleri olan Coelacanth'ın (birçok bilim insanının "ara bağlantı" olarak gördüğü lob yüzgeçli bir balık) doğrudan soyundan gelen antik ginkgo bitkisidir. balıklar ve amfibiler arasında).

Seçimleri istikrara kavuşturmak ve yönlendirmek birlikte hareket eder ve aynı sürecin iki yüzüdür. Sürücü, değişen çevre koşullarında en avantajlı olan mutasyonları korumaya çalışır ve bu koşullar stabil hale geldiğinde en iyi adapte olan formun yaratılmasıyla süreç sona erer. İşte seçimi istikrara kavuşturma sırası geliyor– zamanla test edilmiş genotipleri korur ve genel normdan sapan mutant formların çoğalmasına izin vermez. Reaksiyon normunda bir daralma var.

istikrarsızlaştırıcı

Bir türün işgal ettiği ekolojik nişin genişlediği sıklıkla görülür. Bu gibi durumlarda daha geniş bir reaksiyon hızı türün hayatta kalması açısından faydalı olacaktır. Çevresel heterojenlik koşulları altında, seçilimi istikrara kavuşturmanın tersi olan bir süreç meydana gelir: Daha geniş reaksiyon hızına sahip özellikler avantaj elde eder. Örneğin, bir rezervuarın heterojen aydınlatılması, içinde yaşayan kurbağaların renginde geniş bir değişkenliğe neden olur ve renk noktalarının çeşitliliği açısından farklılık göstermeyen rezervuarlarda, tüm kurbağalar yaklaşık olarak aynı renktedir ve bu da onların kamuflajına katkıda bulunur ( seçimin istikrara kavuşturulmasının sonucu).

Yıkıcı (yırtıcı)

Polimorfizm ile karakterize edilen birçok popülasyon vardır - Bir tür içinde, bazı karakteristiklere dayalı olarak iki veya daha fazla formun bir arada bulunması. Bu fenomen hem doğal hem de antropojenik olmak üzere çeşitli nedenlerden kaynaklanabilir. Örneğin, Mantarlar için elverişsiz kuraklıklar Yaz ortasında düşen, ilkbahar ve sonbahar türlerinin gelişimini belirledi ve bu dönemde diğer bölgelerde de meydana gelen saman yapımı, bazı çim türlerinde bazı bireylerin tohumlarının erken olgunlaşmasına neden olurken, diğerleri - geç, yani saman yapımından önce ve sonra.

Cinsel

Cinsel seçilim, bu mantıksal temelli süreçler dizisinde öne çıkıyor. Özü, aynı türün temsilcilerinin (genellikle erkekler) üreme hakkı mücadelesinde birbirleriyle rekabet etmeleri gerçeğinde yatmaktadır. . Aynı zamanda sıklıkla bu işaretleri geliştirirler. Bu durum onların yaşayabilirliğini olumsuz yönde etkiler. Klasik bir örnek, pratik bir kullanımı olmayan, ayrıca onu yırtıcı hayvanlara görünür kılan ve harekete müdahale edebilen lüks kuyruğuna sahip tavus kuşudur. Tek işlevi bir kadını cezbetmektir ve bu işlevi başarıyla yerine getirir. İki hipotez var kadın tercihinin mekanizmasını açıklıyor:

"İyi genler" hipotezi - bir dişi, gelecekteki çocuğu için bir babayı, varoluşu zorlaştıran bu tür ikincil cinsel özelliklerle bile hayatta kalma yeteneğine dayanarak seçer;
Çekici Oğullar Hipotezi - Dişi, babanın genlerini koruyan başarılı erkek yavrular üretmeye çalışır.

Cinsel seçilim evrim açısından büyük önem taşımaktadır, çünkü herhangi bir türün bireylerinin asıl amacı hayatta kalmak değil, yavru bırakmaktır. Pek çok böcek veya balık türü bu görevi tamamlar tamamlamaz ölür; bu olmasaydı gezegende yaşam olmazdı.

Evrimin dikkate alınan aracı, ulaşılamaz bir ideale doğru sonsuz bir hareket süreci olarak nitelendirilebilir, çünkü çevre neredeyse her zaman sakinlerinden bir veya iki adım öndedir: Dün başarılanlar, yarın geçerliliğini yitirmek üzere bugün değişmektedir.

Organik dünyanın tarihsel gelişimi hakkında bütünsel bir doktrindir.

Evrimsel öğretinin özü aşağıdaki temel ilkelerde yatmaktadır:

1. Dünya üzerinde yaşayan her türlü canlı, hiç kimse tarafından yaratılmamıştır.

2. Doğal olarak ortaya çıkan organik formlar, çevre koşullarına uygun olarak yavaş yavaş dönüşmüş ve gelişmiştir.

3. Türlerin doğadaki dönüşümü, organizmaların kalıtım ve değişkenlik gibi özelliklerine ve ayrıca doğada sürekli olarak meydana gelen doğal seçilime dayanmaktadır. Doğal seçilim, organizmaların birbirleriyle ve cansız doğadaki faktörlerle karmaşık etkileşimi yoluyla gerçekleşir; Darwin bu ilişkiye varoluş mücadelesi adını verdi.

4. Evrimin sonucu, organizmaların yaşam koşullarına ve doğadaki tür çeşitliliğine uyum sağlamasıdır.

Doğal seçilim. Ancak Darwin'in evrim teorisini yaratmasındaki asıl üstünlüğü, evrimin öncü ve yönlendirici unsuru olan doğal seleksiyon doktrinini geliştirmiş olmasıdır. Darwin'e göre doğal seçilim, doğada meydana gelen ve en uyumlu bireylerin hayatta kalmasını ve yavrularının baskınlığını sağlayan, ayrıca mevcut veya değişen çevre koşullarına uyum sağlayamayan organizmaların seçici olarak yok edilmesini sağlayan bir dizi değişikliktir.

Doğal seçilim sürecinde organizmalar uyum sağlar, yani. Yaşam koşullarına gerekli adaptasyonları geliştirirler. Benzer hayati ihtiyaçlara sahip farklı türler arasındaki rekabet sonucunda, daha az adapte olan türlerin nesli tükenmektedir. Organizmaların adaptasyon mekanizmasının iyileştirilmesi, organizasyon seviyelerinin giderek daha karmaşık hale gelmesine ve böylece evrimsel sürecin gerçekleştirilmesine yol açmaktadır. Darwin aynı zamanda doğal seçilimin, değişimin kademeli ve yavaş süreci ve bu değişiklikleri yeni türlerin oluşumuna yol açan büyük, belirleyici nedenlere özetleme yeteneği gibi karakteristik özelliklerine de dikkat çekti.

Doğal seçilimin çeşitli ve eşit olmayan bireyler arasında işlediği gerçeğine dayanarak, kalıtsal değişkenliğin, tercihli hayatta kalmanın ve belirli varoluş koşullarına diğerlerinden daha iyi uyum sağlayan bireylerin ve birey gruplarının üremesinin birleşik etkileşimi olarak kabul edilir. Bu nedenle, organik dünyanın tarihsel gelişiminde itici ve yol gösterici faktör olarak doğal seçilim doktrini, Darwin'in evrim teorisinin merkezinde yer alır.

Doğal seçilimin biçimleri:

Sürüş seçimi, çevresel koşullardaki yönlendirilmiş değişiklikler altında işleyen bir doğal seçilim biçimidir. Darwin ve Wallace tarafından tanımlanmıştır. Bu durumda ortalama değerden belirli bir yönde sapan özelliklere sahip bireyler avantaj elde etmektedir. Bu durumda, özelliğin diğer varyasyonları (ortalama değerden ters yönde sapmaları) negatif seçime tabidir.

Sonuç olarak, nesilden nesile popülasyonda, özelliğin ortalama değerinde belirli bir yönde bir kayma meydana gelir. Bu durumda, seçilimi yönlendirme baskısı, popülasyonun uyum sağlama yeteneklerine ve mutasyonel değişimlerin hızına karşılık gelmelidir (aksi takdirde çevresel baskı, yok oluşa yol açabilir).

Seçilimi yönlendirme eyleminin bir örneği böceklerdeki "endüstriyel melanizm"dir. “Endüstriyel melanizm”, endüstriyel bölgelerde yaşayan böcek popülasyonlarında (örneğin kelebekler) melanistik (koyu renkli) bireylerin oranındaki keskin bir artıştır. Endüstriyel etki nedeniyle ağaç gövdeleri önemli ölçüde karardı ve açık renkli likenler de öldü, bu nedenle açık renkli kelebekler kuşlar tarafından daha iyi görünür hale geldi ve koyu renkli olanlar daha az görünür hale geldi.

20. yüzyılda İngiltere'de iyi çalışılmış bazı güve popülasyonlarında koyu renkli kelebeklerin oranı bazı bölgelerde %95'e ulaşırken, ilk koyu renkli kelebek (morfa carbonaria) 1848'de ele geçirildi.

Sürüş seçimi, ortam değiştiğinde veya menzil genişlediğinde yeni koşullara uyum sağladığında gerçekleşir. Kalıtsal değişiklikleri belirli bir yönde koruyarak reaksiyon hızını buna göre hareket ettirir. Örneğin, toprağın bir yaşam alanı olarak gelişimi sırasında, ilgisiz çeşitli hayvan grupları, oyuk uzuvlara dönüşen uzuvlar geliştirdi.

Seçimi stabilize etme- eyleminin, ortalama normdan aşırı sapmaları olan bireylere karşı, özelliğin ortalama ifadesini taşıyan bireyler lehine yönlendirildiği bir doğal seçilim biçimi. Seçimi stabilize etme kavramı bilime tanıtıldı ve I. I. Shmalgauzen tarafından analiz edildi.

Doğada seçilimi stabilize etme eyleminin birçok örneği anlatılmıştır. Örneğin ilk bakışta gelecek neslin gen havuzuna en büyük katkının maksimum doğurganlığa sahip bireyler tarafından yapılması gerektiği görülmektedir. Ancak kuşların ve memelilerin doğal popülasyonlarına ilişkin gözlemler durumun böyle olmadığını gösteriyor. Yuvada ne kadar çok civciv veya yavru varsa onları beslemek o kadar zorlaşır, her biri o kadar küçük ve zayıf olur. Sonuç olarak, ortalama doğurganlığa sahip bireyler en uygun olanlardır.

Çeşitli özellikler için ortalamaya doğru seçilim bulunmuştur. Memelilerde, çok düşük kilolu ve çok yüksek kilolu yeni doğanların, ortalama kilolu yeni doğanlara göre doğumda veya yaşamın ilk haftalarında ölme olasılığı daha yüksektir. 50'li yıllarda Leningrad yakınlarında bir fırtına sonrasında ölen serçelerin kanatlarının büyüklüğü dikkate alındığında çoğunun kanatlarının çok küçük veya çok büyük olduğu ortaya çıktı. Ve bu durumda, ortalama bireylerin en çok uyum sağlayanlar olduğu ortaya çıktı.

Yıkıcı seçim Koşulların değişkenliğin iki veya daha fazla aşırı varyantını (yönünü) desteklediği, ancak bir özelliğin orta, ortalama durumunu desteklemediği bir doğal seçilim biçimi. Sonuç olarak, bir orijinal formdan birkaç yeni form ortaya çıkabilir. Darwin, doğada varlığına dair kanıt sağlayamasa da, farklılığın temelinde bunun yattığına inanarak yıkıcı seçilim eylemini tanımladı. Yıkıcı seçilim, popülasyon polimorfizminin ortaya çıkmasına ve sürdürülmesine katkıda bulunur ve bazı durumlarda türleşmeye neden olabilir.

Doğada yıkıcı seçilimin devreye girdiği olası durumlardan biri, polimorfik bir popülasyonun heterojen bir yaşam alanını işgal etmesidir. Aynı zamanda farklı formlar, farklı ekolojik nişlere veya alt alanlara uyum sağlar.

Yıkıcı seçilimin bir örneği, saman çayırlarındaki daha büyük çıngıraklarda iki ırkın oluşmasıdır. Normal şartlarda bu bitkinin çiçeklenme ve tohum olgunlaşma dönemleri tüm yaz aylarını kapsar. Ancak saman çayırlarında tohumlar esas olarak ya biçme döneminden önce çiçek açıp olgunlaşmayı başaran ya da biçildikten sonra yaz sonunda çiçek açan bitkiler tarafından üretilir. Sonuç olarak, erken ve geç çiçeklenme olmak üzere iki çıngırak ırkı oluşur.

Drosophila ile yapılan deneylerde yıkıcı seçilim yapay olarak gerçekleştirildi. Seçim kıl sayısına göre yapıldı; yalnızca az ve çok sayıda kıl bulunan bireyler tutuldu. Sonuç olarak, sineklerin gen alışverişi yaparak birbirleriyle çiftleşmeye devam etmelerine rağmen, yaklaşık 30. nesilden itibaren iki soy büyük ölçüde farklılaştı. Bitkilerle yapılan bir dizi başka deneyde, yoğun çaprazlama, yıkıcı seçilimin etkili etkisini engelledi.

Cinsel seçilim üreme başarısı için doğal seçilimdir. Organizmaların hayatta kalması önemli, ancak doğal seçilimin tek bileşeni değil. Bir diğer önemli bileşen ise karşı cinsin üyeleri için çekiciliktir. Darwin bu olguya cinsel seçilim adını verdi. "Bu seçilim biçimi, organik varlıkların kendi aralarındaki veya dış koşullarla ilişkilerindeki varoluş mücadelesi tarafından değil, bir cinsiyetten bireyler arasında, genellikle de erkekler arasında, diğer cinsiyetten bireylere sahip olmak için yapılan rekabetle belirlenir."

Konakçıların yaşayabilirliğini azaltan özellikler, üreme başarısı için sağladıkları avantajların, hayatta kalma dezavantajlarından önemli ölçüde daha fazla olması durumunda ortaya çıkabilir ve yayılabilir. Kadınlar erkekleri seçerken davranışlarının nedenlerini düşünmezler. Bir hayvan susadığını hissettiğinde, vücuttaki su-tuz dengesini yeniden sağlamak için su içmesi gerektiği anlamına gelmez; susadığını hissettiği için bir sulama deliğine gider.

Aynı şekilde dişiler de parlak erkekleri seçerken içgüdülerini takip ederler - parlak kuyrukları severler. İçgüdülerinin farklı davranışlar önerdiği kişiler çocuk bırakmadı. Varoluş mücadelesinin ve doğal seçilimin mantığı, nesilden nesile sürekli hareket ederek, canlılar dünyasında gözlemlediğimiz şaşırtıcı form, renk ve içgüdü çeşitliliğini oluşturan kör ve otomatik bir sürecin mantığıdır.

Darwin, organizmaların organizasyonundaki artışın veya yaşam koşullarına uyum sağlamalarının nedenlerini analiz ederken, seçilimin mutlaka en iyinin seçilmesini gerektirmediğine, sadece en kötünün yok edilmesiyle sonuçlanabileceğine dikkat çekti. Bilinçsiz seçilim sırasında olan da tam olarak budur. Ancak doğadaki en kötü, daha az adapte olan organizmaların yok edilmesi (yok edilmesi) her adımda gözlemlenebilir. Sonuç olarak doğal seçilim doğanın “kör” güçleri tarafından gerçekleştirilebilir.

Darwin, "doğal seçilim" ifadesinin hiçbir durumda birisinin bu seçilimi yaptığı anlamında anlaşılmaması gerektiğini vurguladı; çünkü bu terim, belirli koşullara uyum sağlayan organizmaların hayatta kalması ve bunun sonucunda ortaya çıkan kendiliğinden doğa güçlerinin eyleminden söz eder. uyum sağlayamadan ölmek. Yararlı değişikliklerin birikmesi önce küçük, sonra büyük değişikliklere yol açar. Yeni çeşitler, türler, cinsler ve daha üst düzeydeki diğer sistematik birimler bu şekilde ortaya çıkar. Bu, doğal seçilimin evrimdeki öncü, yaratıcı rolüdür.

Temel evrimsel faktörler. Mutasyon süreci ve genetik kombinatorik. Nüfus dalgaları, izolasyon, genetik sürüklenme, doğal seçilim. Temel evrimsel faktörlerin etkileşimi.

Temel evrimsel faktörler, birincil popülasyon içi değişkenliğin kaynağı olarak hizmet eden popülasyonlarda meydana gelen stokastik (olasılıklı) süreçlerdir.

3. Yüksek genlikli periyodik. Çok çeşitli organizmalarda bulunur. Çoğu zaman, örneğin "yırtıcı-av" sisteminde periyodik olarak doğada bulunurlar. Ekzojen ritimlerle ilişkili olabilir. Evrimde en büyük rolü oynayan bu tür nüfus dalgalarıdır.

Tarihsel bilgi. “Yaşam dalgası” ifadesi muhtemelen ilk kez Güney Amerika pampalarını kaşif olan W.H. Hudson (1872-1873) tarafından kullanılmıştır. Hudson, uygun koşullar altında (hafif, sık yağış) genellikle yanan bitki örtüsünün korunduğunu kaydetti; Çiçeklerin bolluğu, bol miktarda yaban arısının, ardından farelerin ve ardından farelerle beslenen kuşların (guguk kuşları, leylekler, kısa kulaklı baykuşlar dahil) ortaya çıkmasına neden oldu.

S.S. Chetverikov, 1903 yılında Moskova eyaletinde 30...50 yıldır bulunmayan belirli kelebek türlerinin ortaya çıkışına dikkat çekerek yaşam dalgalarına dikkat çekti. Bundan önce, 1897'de ve bir süre sonra, geniş orman alanlarını yok eden ve meyve bahçelerine ciddi zararlar veren çingene güvesinin devasa bir görünümü vardı. 1901'de amiral kelebeği önemli sayıda ortaya çıktı. Gözlemlerinin sonuçlarını “Hayatın Dalgaları” (1905) adlı kısa makalesinde sundu.

Maksimum popülasyon büyüklüğü döneminde (örneğin bir milyon kişi), 10-6 sıklıkta bir mutasyon ortaya çıkarsa, fenotipik tezahürünün olasılığı 10-12 olacaktır. Popülasyonun 1000 bireye düştüğü dönemde bu mutasyonun taşıyıcısı tamamen tesadüfen hayatta kalırsa, mutant alelin sıklığı 10-3'e çıkacaktır. Aynı sıklık sonraki nüfus artışı döneminde de devam edecek, daha sonra mutasyonun fenotipik tezahürünün olasılığı 10-6 olacaktır.

Yalıtım. Baldwin etkisinin uzayda ortaya çıkmasını sağlar.

Büyük bir popülasyonda (örneğin bir milyon diploid birey), 10-6 düzeyindeki bir mutasyon oranı, yaklaşık olarak milyonda bir bireyden birinin yeni mutant alelin taşıyıcısı olduğu anlamına gelir. Buna göre, bu alelin diploid resesif bir homozigotta fenotipik tezahür etme olasılığı 10-12'dir (bir trilyonuncu).

Bu popülasyon 1000 bireyden oluşan 1000 küçük izole popülasyona bölünürse, izole edilmiş popülasyonlardan birinde büyük olasılıkla bir mutant alel olacak ve sıklığı 0,001 olacaktır. En yakın sonraki nesillerde fenotipik tezahürünün olasılığı (10 - 3)2 = 10 - 6 (milyonda bir) olacaktır. Çok küçük popülasyonlarda (onlarca birey), fenotipte kendini gösteren mutant bir alelin olasılığı (10 - 2)2 = 10 - 4'e (on binde bir) yükselir.

Bu nedenle, yalnızca küçük ve çok küçük popülasyonların izole edilmesiyle gelecek nesillerde bir mutasyonun fenotipik tezahürünün şansı binlerce kat artacaktır. Aynı zamanda, aynı mutant alelin farklı küçük popülasyonlarda fenotipte tamamen rastgele görüneceğini hayal etmek zordur. Büyük olasılıkla, her küçük popülasyon bir veya birkaç mutant alelin yüksek frekansıyla karakterize edilecektir: a, b veya c vb.

Doğal seçilim, ilk olarak Charles Darwin tarafından, belirli çevresel koşullara daha iyi uyum sağlayan ve faydalı kalıtsal özelliklere sahip bireylerin hayatta kalmasına ve tercihli üremesine yol açan bir süreçtir. Darwin'in teorisine ve modern sentetik evrim teorisine uygun olarak, doğal seçilimin ana materyali rastgele kalıtsal değişikliklerdir - genotiplerin rekombinasyonu, mutasyonlar ve bunların kombinasyonları.

DOĞAL SEÇİM varoluş mücadelesinin sonucudur; her türün en uyumlu bireylerinin tercihli hayatta kalması ve yavru bırakması ve daha az uyumlu organizmaların ölümü üzerine kuruludur.

İÇİNDE Sürekli çevresel değişim koşulları altında, doğal seçilim uyumsuz formları ortadan kaldırır ve değişen varoluş koşullarının yönüne denk gelen kalıtsal sapmaları korur. Ya reaksiyon normunda bir değişiklik var ya da genişlemesi var (tepki normu vücudun çevresel faktörlerin etkisine uyarlanabilir değişikliklerle yanıt verme yeteneği denir; reaksiyon normu, belirli bir organizmanın genotipi tarafından kontrol edilen modifikasyon değişkenliğinin sınırlarıdır). Bu seçilim biçimi Charles Darwin tarafından keşfedildi ve şu şekilde adlandırıldı: araba kullanmak .

Huş güvesi kelebeğinin orijinal açık renkli formunun koyu renkli bir formla yer değiştirmesi buna bir örnektir. İngiltere'nin güneydoğusunda, geçmişte kelebeğin açık renkli formunun yanı sıra, zaman zaman koyu renkli olanlarına da rastlanıyordu. Kırsal alanlarda huş ağacı kabuğundaki açık renklerin koruyucu olduğu ortaya çıkar, görünmezler, aksine koyu renkli olanlar açık renkli bir arka planda öne çıkar ve kuşlar için kolay av haline gelir. Sanayi bölgelerinde sanayi isi ile çevre kirliliği nedeniyle koyu renkli formlar avantaj kazanarak açık renkli olanların yerini hızla alır. Böylece, son 120 yılda bu ülkedeki 700 kelebek türünden 70'inin açık rengi koyuya dönüşmüştür. Aynı tablo Avrupa'nın diğer sanayi bölgelerinde de görülüyor. Benzer örnekler arasında böcek ilaçlarına dirençli böceklerin ortaya çıkışı, antibiyotiğe dirençli mikroorganizma formlarının ortaya çıkışı, zehirlere dirençli farelerin yayılması vb. yer alır.

Yerli bilim adamı I. I. Shmalgauzen keşfetti stabilizasyon biçim Sabit varoluş koşulları altında işleyen seçilim. Bu seçim şekli mevcut normun korunmasını amaçlamaktadır. Bu durumda, ortam sabit kaldığı sürece reaksiyon normunun sabitliği korunurken, ortalama normdan sapan bireyler popülasyondan kaybolur. Örneğin kar yağışı ve kuvvetli rüzgarlar sırasında kısa kanatlı ve uzun kanatlı serçeler öldü, ancak ortalama kanat büyüklüğüne sahip bireyler hayatta kaldı. Veya başka bir örnek: çiçeğin kısımlarının bitkinin bitkisel organlarına kıyasla istikrarlı sabitliği, çünkü çiçeğin oranları polen yayan böceklerin boyutuna uyarlanmıştır (bir yaban arısı bir çiçeğin çok dar bir taç kısmına nüfuz edemez, bir kelebeğin hortumu, uzun taçlı çiçeklerin çok kısa organlarına dokunamaz). Milyonlarca yıl boyunca seçilimin istikrara kavuşturulması, türleri önemli değişikliklerden korur, ancak yalnızca yaşam koşulları önemli ölçüde değişmediği sürece.

Ayrıca seçkin yırtılma, veyayıkıcı , Çeşitlilik içeren bir ortamda işleyen seçilim: yalnızca bir özellik değil, her biri popülasyonun dar sınırları içinde hayatta kalmayı destekleyen birkaç farklı özellik seçilir. Bu nedenle nüfus çeşitli gruplara ayrılmıştır. Örneğin ABD'nin Kitskill Dağları'ndaki bazı kurtlar hafif bir tazıya benzeyip geyik avlarken, aynı bölgedeki daha ağır, kısa bacaklı diğer kurtlar genellikle koyun sürülerine saldırır. Yıkıcı seçilim, çevrede keskin bir değişimin olduğu koşullar altında işler: Çok yönlü değişime sahip formlar popülasyonun çevresinde hayatta kalır; istikrar sağlayıcı seçilimin devreye girdiği yeni bir grubun ortaya çıkmasına neden olurlar. Çevresel faktörler değişip bir bütün olarak birlikte hareket ettiğinden, doğada seçilimin hiçbir şekli saf haliyle oluşmaz. Ancak tarihin belirli dönemlerinde seçilim biçimlerinden biri öncü hale gelebilir.

Doğal seçilimin tüm biçimleri, istatistiksel temelde sibernetik bir düzenleyici olarak hareket eden, popülasyonların çevredeki çevresel koşullarla dengesini koruyan tek bir mekanizma oluşturur. Doğal seçilimin yaratıcı rolü yalnızca uyum sağlayamayanları ortadan kaldırmak değil, aynı zamanda ortaya çıkan uyarlamaları (mutasyonlar ve rekombinasyonların sonucu) yönlendirmesi, uzun bir nesiller dizisi içinde yalnızca içlerinden en iyi olanları "seçmesi" gerçeğinden de oluşur. verili varoluş koşullarına uygun, bu da giderek daha fazla yeni yaşam formunun ortaya çıkmasına yol açıyor.

Doğal seleksiyon formları (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Tablolarda Biyoloji. M., 2000)

Seçim formları, grafiksel gösterim	Her doğal seçilim biçiminin özellikleri
SÜRÜŞ	Popülasyonda önceden belirlenmiş değerden farklı karakteristik değere sahip bireyler lehine; değişen çevresel koşullara karşılık gelen yeni bir vücut tepkisi normunun pekiştirilmesine yol açar
II STABİLİZASYON	Popülasyonda yerleşik bir özelliğin ortalama değerini korumayı amaçlar. Seçimi stabilize etmenin sonucu, herhangi bir popülasyonda gözlemlenen tüm bitki veya hayvan bireylerinin büyük benzerliğidir.
BOZUCU VEYA BOZUCU	Fenotipik olarak optimal birden fazla özelliği tercih eder ve ara formlara karşı etki ederek hem tür içi polimorfizmin ortaya çıkmasına hem de popülasyonların izolasyonuna yol açar.

DOĞAL SEÇİM, organizmaların seçici hayatta kalma ve farklı üreme süreci, onların evrimindeki ana itici faktör. Doğal seçilimin varlığına ilişkin fikirler, 19. yüzyılın başlarından beri çeşitli İngiliz doğa bilimcileri (A. Wallace dahil) tarafından dile getirilmektedir. Ancak bunu yalnızca Charles Darwin (1842, 1859) evrimdeki ana faktör olarak değerlendirdi. Darwin'e göre doğal seleksiyon, varoluş mücadelesinin sonucudur; Aynı türün bireyleri arasındaki en küçük kalıtsal farklılıklar bile, organizmaların yüksek oranda (geometrik ilerlemeyle) üreme eğiliminde olmaları ve sınırlı doğal kaynaklar nedeniyle tüm yavruların korunmasının imkansız olmasından kaynaklanan bu mücadelede avantaj sağlayabilmektedir. Her nesilde çok sayıda bireyin ölümü kaçınılmaz olarak doğal seçilime, yani belirli koşullar altında "en uygun olanın hayatta kalmasına" yol açar. Yararlı değişikliklerin birçok nesil boyunca birikmesi sonucunda yeni adaptasyonlar oluşur ve sonuçta yeni türler ortaya çıkar. Darwin, doğal seçilim eylemiyle ilgili tartışmalarını öncelikle hayvanların ve bitkilerin evcilleştirilmesi deneyimini yapay seçilime benzeterek genelleştirmeye dayandırdı; ancak insan seçiliminden farklı olarak doğal seçilimin organizmaların çevre koşullarıyla etkileşimi tarafından belirlendiğini vurguladı. belirli bir hedefi yoktur.

Doğal seçilime ilişkin sistematik araştırmalar, onu inceleme yöntemlerinin genişletilmesi ve iyileştirilmesi 19. yüzyılın sonlarında başladı. Biyometrik yöntemlerin kullanılması, çevresel koşullar değiştiğinde hayatta kalan ve ölen organizmalar arasında istatistiksel olarak anlamlı farklar oluşturmayı mümkün kıldı. Klasik Darwinizm ile genetiğin sentezini gerçekleştiren R. Fisher, J. Haldane, S. Wright ve S. S. Chetverikov'un geliştirmeleri sayesinde, doğal seçilimin genetik temellerine ilişkin deneysel çalışmalara başlamak mümkün hale geldi. İncelenen doğal popülasyonların kelimenin tam anlamıyla mutasyonlara doymuş olduğu ortaya çıktı; bunların çoğu, varoluş koşulları değiştiğinde veya diğer mutasyonlarla birleştirildiğinde faydalı hale geldi. Mutasyon süreci ve serbest geçişin (panmiksi), popülasyonların genetik heterojenliğini ve farklı hayatta kalma şansına sahip bireylerin benzersizliğini sağladığı; bu, doğal seçilimin yüksek yoğunluğunu ve verimliliğini belirler. Buna ek olarak, doğal seçilimin bireysel özelliklerle değil, tüm organizmalarla ilgilendiği ve doğal seçilimin genetik özünün, bir popülasyondaki belirli genotiplerin seçici olarak sonraki nesillere aktarılan rastgele olmayan (farklılaşmış) korunmasında yattığı açık hale geldi. . Doğal seçilim doğası gereği olasılıksaldır, mutasyon süreci ve mevcut gen havuzu temelinde hareket eder, genlerin dağılım sıklığını ve kombinasyonlarını etkiler, mutasyonların olumsuz etkilerinin azaltılmasına ve zararlı etkilerine karşı savunma mekanizmalarının oluşmasına yardımcı olur. Böylece evrimin hızı ve yönü belirlenir. Doğal seçilimin kontrolü altında yalnızca çeşitli özellikler değil, aynı zamanda evrimin faktörleri de vardır, örneğin değişkenliğin yoğunluğu ve doğası, kalıtım aygıtı (dolayısıyla "evrimin evrimi" kavramı). Doğal seçilimin yokluğunda, modern insan popülasyonları da dahil olmak üzere genetik yükte artışla kendini gösteren istenmeyen mutasyonların birikmesi nedeniyle organizmaların uyumunda bir azalma veya kayıp meydana gelir.

Doğal seçilimin 30'dan fazla biçimi vardır; hiçbiri saf biçimde mevcut değildir; daha ziyade belirli bir ekolojik durumdaki seçilim eğilimini karakterize eder. Böylece seçilimi yönlendirmek, önceki normdan belirli bir sapmanın korunmasına katkıda bulunur ve popülasyonların tüm gen havuzunun yanı sıra bireylerin genotipleri ve fenotiplerinin yönlendirilmiş bir yeniden yapılandırılması yoluyla yeni adaptasyonların geliştirilmesine yol açar. Önceden var olan bir (veya birkaç) formun diğerleri üzerinde baskın olmasına yol açabilir. Eyleminin klasik bir örneği, huş güvesi kelebeğinin endüstriyel alanlarda, isle kirlenmiş ağaç gövdelerindeki kuşlar tarafından görülemeyen koyu renkli formlarının baskınlığıydı (19. yüzyılın ortalarına kadar, liken lekelerini taklit eden yalnızca hafif bir form bulundu) hafif huş ağacı gövdelerinde). Çeşitli böcek ve kemirgen türlerinin zehirlerine hızlı adaptasyon ve mikroorganizmaların antibiyotiklere karşı direncinin ortaya çıkması, doğal popülasyonlarda seçilimi yönlendirme baskısının, çevredeki ani değişikliklere hızlı bir adaptasyon tepkisi sağlamak için yeterli olduğunu göstermektedir. Kural olarak, bir özelliğin seçilimi bir dizi dönüşümü gerektirir. Örneğin, mısır tanelerindeki protein veya yağ içeriğinin uzun vadeli seçimine, tanelerin şeklindeki, koçanların büyüklüğündeki, toprak seviyesinin üzerindeki konumlarındaki vb. değişiklikler eşlik eder.

Büyük taksonların filogenisindeki seçilimin yönlendirilmesinin sonucu, ortoseleksiyondur; bunun bir örneği, V. O. Kovalevsky (beş parmaklıdan tek parmaklıya) tarafından oluşturulan ve milyonlarca yıl süren atın atalarının uzuvlarının yönlendirilmiş evrimidir. koşu hızının ve ekonomisinin artmasını sağladı.

Yıkıcı veya yıkıcı seçilim, aşırı sapmaların korunmasını destekler ve polimorfizmin artmasına yol açar. Aynı bölgede aynı anda meydana gelen koşulların çeşitliliği nedeniyle, farklı genotiplere sahip tür içi formlardan hiçbirinin varoluş mücadelesinde mutlak bir avantaj elde edemediği durumlarda kendini gösterir; bu durumda öncelikle ortalama veya orta karakter özelliklerine sahip bireyler elenir. 20. yüzyılın başında Rus botanikçi N.V. Tsinger, yaz boyunca biçilmemiş çayırlarda çiçek açan ve meyve veren büyük çıngırakların (Alectoroleophus major) biçilmiş çayırlarda iki ırk oluşturduğunu gösterdi: erken ilkbahar ırkı. biçme başlamadan önce tohumları taşır ve sonbaharın sonlarında - biçerken zarar görmeyen ve daha sonra hızla çiçek açan ve don başlamadan önce tohum üretme zamanı olan düşük bitkiler. Polimorfizmin bir başka örneği de kuşlar için besin olan kara salyangozunun (Capacea nemoralis) kabuk rengindeki farklılıktır: yıl boyunca kırmızı-kahverengi çöplerin kaldığı yoğun kayın ormanlarında, kahverengi ve pembe renkli bireyler yaygındır; sarı çöplerin bulunduğu çayırlarda sarı renkli salyangozlar baskındır. Yeni mevsimin başlamasıyla arka planın doğasının değiştiği karışık yaprak döken ormanlarda, ilkbahar başında kahverengi ve pembe renkli salyangozlar, yazın ise sarı salyangozlar hakimdir. Darwin'in Galapagos Adaları'ndaki ispinozları (Geospizinae) (adaptif radyasyonun klasik bir örneği), düzinelerce yakın akraba türün oluşumuna yol açan uzun vadeli yıkıcı seçilimin nihai sonucudur.

Eğer doğal seçilimin bu biçimleri popülasyonların hem fenotipik hem de genetik yapısında değişikliklere yol açıyorsa, o zaman ilk kez I. I. Shmalgausen (1938) tarafından açıklanan seçilimi stabilize etmek, popülasyondaki özelliklerin ortalama değerini (norm) korur ve genomların değişmesine izin vermez. Bu normu gelecek nesillere aktarmak için popülasyondan en fazla sapan bireylerin sayısı. Ortalama, önceden belirlenmiş bir fenotipe sahip bir popülasyonda istikrarın korunması ve arttırılması amaçlanmaktadır. Örneğin kar fırtınalarında birçok açıdan (kanat uzunluğu, gaga, vücut ağırlığı vb.) ortalama normlara yakın kuşların hayatta kaldığı, bu normun dışına çıkan bireylerin ise öldüğü bilinmektedir. Böceklerle tozlaşan bitkilerdeki çiçeklerin boyutu ve şekli, rüzgarla tozlaşan bitkilere göre daha stabildir; bu, bitkilerin ve tozlayıcıların eşlenik evriminden, normdan sapan formların "itlaf edilmesinden" kaynaklanmaktadır (örneğin, bir yaban arısı bir çiçeğin çok dar taç kısmına nüfuz edemez ve Kelebeğin hortumu, uzun taçlı bitkilerde çok kısa olan organlarındaki organlara dokunmaz). Dışarıdan değişmeyen bir fenotiple seçilimin stabilize edilmesi sayesinde, adaptasyonların gelişiminin değişken çevre koşullarından bağımsız olmasını sağlayan önemli genetik değişiklikler meydana gelebilir. Seçimi istikrara kavuşturma eyleminin sonuçlarından biri, Dünya'daki yaşamın "biyokimyasal evrenselliği" olarak düşünülebilir.

İstikrarsızlaştırıcı seçim (isim D.K. Belyaev, 1970 tarafından önerilmiştir), doğuş düzenleyici sistemlerde keskin bir bozulmaya, mobilizasyon rezervinin açılmasına ve herhangi bir yönde yoğun seçim ile fenotipik değişkenliğin artmasına yol açar. Örneğin, nörohumoral sistemin yeniden yapılandırılması yoluyla esaret altındaki yırtıcı hayvanların saldırganlığını azaltmak için yapılan seçim, üreme döngüsünün istikrarsızlaşmasına, tüy dökümü zamanlamasında kaymalara, kuyruğun, kulakların, renklenmenin vb. pozisyonundaki değişikliklere yol açar.

Homozigot durumdaki organizmaların öldürücü olabilen veya yaşayabilirliğini azaltabilen, heterozigot durumda ise tam tersine ekolojik plastisiteyi ve diğer göstergeleri artıran genler keşfedilmiştir. Bu durumda genetik çeşitliliğin belirli bir alel frekans oranıyla korunmasını sağlayan dengeli seçilim olarak adlandırılan durumdan bahsedebiliriz. Etkisinin bir örneği, orak hücreli anemili hastalarda (hemoglobin S geni için heterozigot) çeşitli sıtma plazmodyum suşları ile enfeksiyona karşı direncin artmasıdır (bkz. Hemoglobinler).

Organizmaların tüm özelliklerini doğal seçilim eylemiyle açıklama arzusunun üstesinden gelmede önemli bir adım, proteinler ve nükleik asitler seviyesindeki bazı değişikliklerin adaptif olarak nötr veya sabitlenmesi yoluyla meydana geldiği nötr evrim kavramıydı. neredeyse nötr mutasyonlar. Çevre popülasyonlarında “aniden” ortaya çıkan türleri jeokronolojik açıdan seçmek mümkündür. Daha önce, ani çevresel değişim dönemlerinde az sayıda bireyin ve hatta tek bir organizmanın hayatta kaldığı yıkıcı seçilimin, kromozomal yeniden düzenleme ve kromozomal yapıdaki bir değişiklik nedeniyle yeni bir türün oluşumunun temeli olabileceği kanıtlanmıştı. ekolojik niş. Bu nedenle, Kaliforniya'daki Sierra Nevada Dağları'ndaki kserofitik, endemik tür Clarkia lingulata'nın oluşumu, çevredeki popülasyonlarda felakete dönüşen büyük bitki ölümüne neden olan şiddetli kuraklıkla açıklanmaktadır.

Bireylerin ikincil cinsel özelliklerini etkileyen doğal seçilime cinsel denir (örneğin, birçok balık ve kuş türünde erkeklerin parlak evlilik rengi, davetkar çağrılar, özel kokular, memelilerde turnuva mücadelesi için oldukça gelişmiş araçlar). Bu özellikler faydalıdır çünkü taşıyıcılarının yavruların üremesine katılma olasılığını arttırırlar. Cinsel seçilimde erkekler en aktif olanlardır ve bu da türün tamamı için faydalıdır, çünkü dişiler üreme mevsimi boyunca daha güvende kalır.

Ayrıca bir aileye, sürüye veya koloniye yararlı özelliklerin korunmasını destekleyen grup seçilimi de vardır. Koloni böceklerdeki özel durumu, kısır kastların (işçiler, askerler vb.) doğurgan bireylerin (kraliçelerin) ve larvaların hayatta kalmasını (çoğunlukla kendi hayatları pahasına) sağladığı ve dolayısıyla neslinin korunmasını sağladığı akrabaların seçimidir. tüm koloni. Yırtıcı hayvanı çocuklarından uzaklaştırmak için yaralı gibi davranan ebeveynlerin fedakar davranışları, taklitçinin ölümünü tehdit eder, ancak genel olarak yavrularının hayatta kalma şansını artırır.

Doğal seçilimin evrimdeki öncü rolüne dair fikirler birçok deneyle doğrulanmış olsa da, mutasyonların tesadüfi bir araya gelmesi sonucu organizmaların oluşamayacağı düşüncesiyle hâlâ eleştirilere maruz kalmaktadır. Bu, her doğal seçilim eyleminin, kendi eyleminin önceki sonuçlarına dayanarak gerçekleştirildiği ve bunun da doğal seçilimin biçimlerini, yoğunluğunu ve yönlerini ve dolayısıyla evrimin yollarını ve kalıplarını önceden belirlediği gerçeğini göz ardı eder.

Kaynak: Shmalgauzen I.I. Evrimin faktörleri. 2. baskı. M., 1968; Mayr E. Zoolojik türler ve evrim. M., 1968; Sheppard F. M. Doğal seçilim ve kalıtım. M., 1970; Lewontin R. Evrimin genetik temeli. M., 1978; Wilson D. S. Popülasyonların ve toplulukların doğal seçilimi. Menlo Parkı, 1980; Gall Ya. M. Doğal seçilim üzerine araştırma // SSCB'de evrim teorisinin gelişimi. L., 1983; Gause G.F. Ekoloji ve türlerin kökeniyle ilgili bazı sorunlar // Ekoloji ve evrim teorisi. L., 1984; Ratner V. A. Moleküler evrim teorisinin kısa özeti. Novosibirsk, 1992; Dawkins R. Bencil General M., 1993; Ayık E. Seçimin doğası: Felsefi odakta evrim teorisi. Chi., 1993; Darwin Böl. Türlerin Kökeni... 2. baskı. St.Petersburg, 2001; Coyne J., Orr N. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness manzaraları ve türlerin kökeni. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evrimsel öğretim. 5. baskı. M., 2004; Severtsov A. S. Evrim teorisi. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr ve modern evrimsel sentez. M., 2006.

Doğal seçilim evrimin itici gücüdür. Seçimin etki mekanizması. Popülasyonlarda seçilim biçimleri (I.I. Shmalgauzen).

Doğal seçilim- Bir popülasyonda maksimum uygunluğa (en uygun özelliklere) sahip bireylerin sayısının arttığı, olumsuz özelliklere sahip bireylerin sayısının ise azaldığı süreç. Modern sentetik evrim teorisinin ışığında, doğal seçilim, adaptasyonların gelişmesinin, türleşmenin ve tür üstü taksonların kökeninin ana nedeni olarak kabul edilmektedir. Doğal seçilim adaptasyonun bilinen tek nedenidir ancak evrimin tek nedeni değildir. Uyumsuz nedenler arasında genetik sürüklenme, gen akışı ve mutasyonlar yer alır.

"Doğal seçilim" terimi, süreci modern biçimi seçici üreme olan yapay seçilim ile karşılaştıran Charles Darwin tarafından popülerleştirildi. Yapay ve doğal seçilimi karşılaştırma fikri, doğada en "başarılı", "en iyi" organizmaların seçiminin de meydana geldiği, ancak bu durumda özelliklerin kullanışlılığının "değerlendiricisi" rolünün bir kişi olmadığı, ama çevre. Ayrıca hem doğal hem de yapay seçilimin malzemesi, nesilden nesile biriken küçük kalıtsal değişikliklerdir.

Doğal seçilimin mekanizması

Doğal seçilim sürecinde organizmaların uyumunu artıran mutasyonlar sabitlenir. Doğal seçilime genellikle "kendiliğinden kanıtlanan" bir mekanizma denir çünkü aşağıdaki gibi basit gerçeklerden kaynaklanır:

Organizmalar hayatta kalabileceklerinden daha fazla yavru üretir;

Bu organizmaların popülasyonunda kalıtsal çeşitlilik vardır;

Farklı genetik özelliklere sahip organizmalar, farklı hayatta kalma oranlarına ve üreme yeteneklerine sahiptir.

Bu tür koşullar, hayatta kalma ve üreme için organizmalar arasında rekabet yaratır ve doğal seçilim yoluyla evrim için gerekli minimum koşullardır. Bu nedenle, kendilerine rekabet avantajı sağlayan kalıtsal özelliklere sahip organizmaların, bu tür bir avantaja sahip olmayan kalıtsal özelliklere sahip organizmalara göre bunları yavrularına aktarma olasılıkları daha yüksektir.

Doğal seçilim kavramının merkezi kavramı organizmaların uygunluğudur. Fitness, bir organizmanın hayatta kalma ve üreme yeteneği olarak tanımlanır ve bu, onun gelecek nesillere genetik katkısının boyutunu belirler. Ancak uygunluğun belirlenmesinde esas olan, toplam nesil sayısı değil, belirli bir genotipe (göreceli uygunluk) sahip nesillerin sayısıdır. Örneğin başarılı ve hızlı üreyen bir organizmanın yavruları zayıfsa ve iyi üremiyorsa o organizmanın genetik katkısı ve dolayısıyla uygunluğu düşük olacaktır.

Herhangi bir alel, bir organizmanın uyumunu bu genin diğer alellerinden daha fazla arttırırsa, o zaman her nesilde bu alelin popülasyondaki oranı artacaktır. Yani seçilim bu alelin lehine gerçekleşir. Tam tersi, daha az yararlı veya zararlı alellerin popülasyondaki payları azalacak, yani seçilim bu alellere karşı etki edecektir. Belirli alellerin bir organizmanın uygunluğu üzerindeki etkisinin sabit olmadığına dikkat etmek önemlidir; çevresel koşullar değiştiğinde, zararlı veya nötr aleller faydalı, faydalı olanlar ise zararlı hale gelebilir.

Bazı değerler aralığında (bir organizmanın büyüklüğü gibi) değişebilen özellikler için doğal seçilim üç türe ayrılabilir:

Yön seçimi- zaman içinde bir özelliğin ortalama değerindeki değişiklikler, örneğin vücut boyutunda bir artış;

Yıkıcı seçim- bir özelliğin aşırı değerlerinin ve örneğin büyük ve küçük vücut boyutları gibi ortalama değerlerin seçimi;

Seçimi stabilize etme- Bir özelliğin aşırı değerlerine karşı seçim, bu da özelliğin varyansının azalmasına yol açar.

Doğal seçilimin özel bir durumu cinsel seçilim Substratı, bireyin potansiyel partnerler için çekiciliğini artırarak çiftleşme başarısını artıran herhangi bir özelliktir. Cinsel seçilim yoluyla gelişen özellikler, bazı hayvan türlerinin erkeklerinde özellikle dikkat çekicidir. Büyük boynuzlar ve parlak renkler gibi özellikler bir yandan yırtıcı hayvanları çekerek erkeklerin hayatta kalma oranını düşürebilir, diğer yandan bu durum benzer belirgin özelliklere sahip erkeklerin üreme başarısı ile dengelenir.

Seçilim, genler, hücreler, bireysel organizmalar, organizma grupları ve türler gibi farklı organizasyon düzeylerinde işleyebilir. Üstelik seçilim farklı düzeylerde aynı anda hareket edebilir. Grup seçimi gibi bireyin üzerindeki seviyelerdeki seçim işbirliğine yol açabilir.

Doğal seçilim biçimleri

Seçim formlarının farklı sınıflandırmaları vardır. Seçim biçimlerinin bir popülasyondaki bir özelliğin değişkenliği üzerindeki etkisinin doğasına dayanan bir sınıflandırma yaygın olarak kullanılmaktadır.

Sürüş seçimi- şu durumlarda işleyen bir doğal seçilim biçimi: yönlendirilmiş değişen çevresel koşullar. Darwin ve Wallace tarafından tanımlanmıştır. Bu durumda ortalama değerden belirli bir yönde sapan özelliklere sahip bireyler avantaj elde etmektedir. Bu durumda, özelliğin diğer varyasyonları (ortalama değerden ters yönde sapmaları) negatif seçime tabidir. Sonuç olarak, nesilden nesile popülasyonda, özelliğin ortalama değerinde belirli bir yönde bir kayma meydana gelir. Bu durumda, seçilimi yönlendirme baskısı, popülasyonun uyum sağlama yeteneklerine ve mutasyonel değişimlerin hızına karşılık gelmelidir (aksi takdirde çevresel baskı, yok oluşa yol açabilir).

Seçimi yönlendirmenin klasik bir örneği, huş güvesindeki rengin evrimidir. Bu kelebeğin kanatlarının rengi, üzerinde gündüz saatlerini geçirdiği likenlerle kaplı ağaç kabuklarının rengini taklit eder. Açıkçası, böyle bir koruyucu renklenme önceki evrimin birçok nesli boyunca oluşmuştur. Ancak İngiltere'de sanayi devriminin başlamasıyla birlikte bu cihaz önemini kaybetmeye başladı. Atmosfer kirliliği likenlerin kitlesel ölümüne ve ağaç gövdelerinin kararmasına neden oldu. Karanlık bir arka plana karşı açık renkli kelebekler kuşlar tarafından kolayca görülebiliyordu. 19. yüzyılın ortalarından itibaren huş güvesi popülasyonlarında kelebeklerin mutant koyu (melanistik) formları ortaya çıkmaya başladı. Sıklıkları hızla arttı. 19. yüzyılın sonuna gelindiğinde, huş güvesinin bazı kentsel popülasyonları neredeyse tamamen koyu renkli formlardan oluşurken, kırsal popülasyonlarda açık renkli formlar baskın olmaya devam etti. Bu fenomene çağrıldı endüstriyel melanizm. Bilim adamları, kirli bölgelerde kuşların açık renkli türleri, temiz alanlarda ise koyu renkli olanları yeme olasılığının daha yüksek olduğunu bulmuşlardır. 1950'lerde hava kirliliği kısıtlamalarının getirilmesi, doğal seçilimin tekrar tersine dönmesine neden oldu ve kentsel popülasyonlarda karanlık formların sıklığı azalmaya başladı. Bugünlerde neredeyse Sanayi Devrimi öncesi kadar nadir bulunuyorlar.

Seçimi stabilize etme- eyleminin, ortalama normdan aşırı sapmaları olan bireylere karşı, özelliğin ortalama bir ifadesini gösteren bireyler lehine yönlendirildiği bir doğal seçilim biçimi. Seçimi stabilize etme kavramı bilime tanıtıldı ve I. I. Shmalgauzen tarafından analiz edildi.

Böyle bir polimorfizmin en yaygın bilinen örneği orak hücreli anemidir. Bu ciddi kan hastalığı, mutant hemoglobin aleli için homozigot olan kişilerde ortaya çıkar ( Hb S) ve erken yaşta ölümlerine yol açmaktadır. Çoğu insan popülasyonunda bu alelin frekansı çok düşüktür ve mutasyonlara bağlı olarak ortaya çıkma sıklığına yaklaşık olarak eşittir. Ancak dünyada sıtmanın yaygın olduğu bölgelerde oldukça yaygındır. Heterozigotların olduğu ortaya çıktı Hb S normal alel için homozigotlara göre sıtmaya karşı daha yüksek dirence sahiptirler. Bu sayede sıtma bölgelerinde yaşayan popülasyonlarda, homozigotlarda öldürücü olan bu alel için heterozigotluk yaratılır ve stabil bir şekilde korunur.

Seçimi istikrara kavuşturmak, doğal popülasyonlarda değişkenliğin birikmesine yönelik bir mekanizmadır. Seçkin bilim adamı I.I. Shmalgauzen, seçilimi istikrara kavuşturmanın bu özelliğine dikkat çeken ilk kişiydi. Durağan varoluş koşullarında bile ne doğal seçilimin ne de evrimin sona ermediğini gösterdi. Fenotipik olarak değişmeden kalsa bile popülasyonun gelişimi durmaz. Genetik yapısı sürekli değişmektedir. Seçimi stabilize etmek, çok çeşitli genotiplere dayanarak benzer optimal fenotiplerin oluşumunu sağlayan genetik sistemler yaratır. gibi genetik mekanizmalar baskınlık, epistasis, tamamlayıcı gen eylemi, eksik penetrasyon ve genetik çeşitliliği gizlemenin diğer yolları, varlıklarını seçilimin istikrara kavuşturulmasına borçludur.

Böylece, seçilimi stabilize etmek, normdan sapmaları bir kenara itmek, organizmaların istikrarlı gelişimini ve çeşitli genotiplere dayalı optimal fenotiplerin oluşumunu sağlayan genetik mekanizmaları aktif olarak şekillendirir. Türlerin aşina olduğu dış koşullardaki çok çeşitli dalgalanmalarda organizmaların istikrarlı işleyişini sağlar.

Yıkıcı seçim Koşulların değişkenliğin iki veya daha fazla aşırı varyantını (yönünü) desteklediği, ancak bir özelliğin orta, ortalama durumunu desteklemediği bir doğal seçilim biçimi. Sonuç olarak, bir orijinal formdan birkaç yeni form ortaya çıkabilir. Darwin, doğada varlığına dair kanıt sağlayamasa da, farklılığın temelinde bunun yattığına inanarak yıkıcı seçilim eylemini tanımladı. Yıkıcı seçilim, popülasyon polimorfizminin ortaya çıkmasına ve sürdürülmesine katkıda bulunur ve bazı durumlarda türleşmeye neden olabilir.

Bazı yabani otlarda mevsimsel ırkların oluşumu, yıkıcı seçilim eylemiyle açıklanmaktadır. Bu tür bitki türlerinden biri olan çayır çıngırağının çiçeklenme ve tohum olgunlaşma zamanlamasının neredeyse tüm yaz boyunca uzandığı, bitkilerin çoğunun yaz ortasında çiçek açıp meyve verdiği gösterilmiştir. Ancak saman çayırlarında, biçmeden önce çiçek açıp tohum üretmeyi başaran bitkiler ile biçildikten sonra yaz sonunda tohum üreten bitkiler fayda sağlar. Sonuç olarak, erken ve geç çiçeklenme olmak üzere iki çıngırak ırkı oluşur.

Cinsel seçilim- Bu üreme başarısı için doğal seçilimdir. Organizmaların hayatta kalması önemli, ancak doğal seçilimin tek bileşeni değil. Bir diğer önemli bileşen ise karşı cinsin üyeleri için çekiciliktir. Darwin bu olguya cinsel seçilim adını verdi. "Bu seçilim biçimi, organik varlıkların kendi aralarındaki veya dış koşullarla ilişkilerindeki varoluş mücadelesi tarafından değil, bir cinsiyetten bireyler arasında, genellikle de erkekler arasında, diğer cinsiyetten bireylere sahip olmak için yapılan rekabetle belirlenir." Konakçıların yaşayabilirliğini azaltan özellikler, üreme başarısı için sağladıkları avantajların, hayatta kalma dezavantajlarından önemli ölçüde daha fazla olması durumunda ortaya çıkabilir ve yayılabilir.

Cinsel seçilimin mekanizmaları hakkında iki hipotez yaygındır.

"İyi genler" hipotezine göre dişinin "sebepleri" şu şekildedir: "Eğer bu erkek, parlak tüylerine ve uzun kuyruğuna rağmen bir şekilde yırtıcı hayvanın pençesinde ölmemeyi ve ergenliğe kadar hayatta kalmayı başardıysa, o zaman o zaman, bunu yapmasına izin veren iyi genlere sahip. Bu, çocuklarına baba olarak onun seçilmesi gerektiği anlamına geliyor; iyi genlerini onlara aktaracak.” Dişiler renkli erkekleri seçerek yavruları için iyi genleri seçiyorlar.

“Çekici oğullar” hipotezine göre kadınların seçim mantığı biraz farklıdır.

Erkekleri seçerken dişiler diğer tüm davranışlarından ne daha fazla ne de daha az mantıklıdır. Bir hayvan susadığını hissettiğinde, vücuttaki su-tuz dengesini yeniden sağlamak için su içmesi gerektiği anlamına gelmez; susadığını hissettiği için bir sulama deliğine gider. Aynı şekilde, parlak erkekleri seçen dişiler içgüdülerini takip ederler - parlak kuyrukları severler. İçgüdülerinin farklı bir davranış önerdiği kişilerin hepsi çocuk bırakmadı. Böylece, dişilerin mantığını değil, varoluş mücadelesinin ve doğal seçilimin mantığını tartışıyorduk; nesilden nesile sürekli hareket eden, tüm inanılmaz çeşitlilikteki şekilleri, renkleri ve içgüdüleri oluşturan kör ve otomatik bir süreç. Yaşayan doğa dünyasında gözlemliyoruz.

Pozitif ve negatif seçim

Doğal seçilimin iki biçimi vardır: Olumlu Ve Kesme (negatif) seçim.

Pozitif seçilim, bir popülasyonda türün bir bütün olarak yaşayabilirliğini artıran yararlı özelliklere sahip bireylerin sayısını artırır.

Seçimin ortadan kaldırılması, belirli çevresel koşullar altında yaşayabilirliği keskin bir şekilde azaltan özellikler taşıyan bireylerin büyük çoğunluğunu bir popülasyondan eler. Seçim seçimi kullanılarak, oldukça zararlı aleller popülasyondan çıkarılır. Ayrıca, kromozomal yeniden düzenlemeleri olan bireyler ve genetik aparatın normal işleyişini keskin bir şekilde bozan bir dizi kromozom, kesme seçimine tabi tutulabilir.

Doğal seçilimin evrimdeki rolü

Charles Darwin, doğal seçilimin evrimin ana itici gücü olduğuna inanıyordu; modern sentetik evrim teorisinde, aynı zamanda popülasyonların gelişimi ve adaptasyonunun da ana düzenleyicisi, türlerin ve tür üstü taksonların ortaya çıkış mekanizmasıdır. 19. yüzyılın sonlarında ve 20. yüzyılın başlarında genetikle ilgili bilgilerin artması, özellikle fenotipik özelliklerin ayrı bir doğa kalıtımının keşfi, bazı araştırmacıların doğal seçilimin önemini inkar etmesine ve alternatif olarak genotipin değerlendirilmesine dayalı kavramlar önermesine yol açtı. Mutasyon faktörü son derece önemlidir. Bu tür teorilerin yazarları, evrimin kademeli değil, çok hızlı (birkaç nesil boyunca) spazmodik bir doğasını (Hugo de Vries'in mutasyonizmi, Richard Goldschmidt'in sıçramacılığı ve diğer daha az bilinen kavramlar) öne sürdüler. İlgili türlerin karakterleri arasında bilinen korelasyonların (homolojik seriler yasası) N. I. Vavilov tarafından keşfi, bazı araştırmacıları evrimle ilgili nomojenez, banyomojenez, otojenez, ontrojenez ve diğerleri gibi bir sonraki "Darwinci karşıtı" hipotezleri formüle etmeye teşvik etti. 1920'lerden 1940'lara kadar, evrimsel biyoloji alanında, Darwin'in doğal seçilim yoluyla evrim fikrini reddedenler (bazen doğal seçilimi vurgulayan teorilere "seçilimci" deniyordu) klasik Darwinizm'in 1920'lerde revize edilmesi nedeniyle bu teoriye yeniden ilgi duydular. nispeten genç genetik bilimine ışık tutuyor. Çoğunlukla yanlış bir şekilde neo-Darwinizm olarak adlandırılan sonuçta ortaya çıkan sentetik evrim teorisi, diğer şeylerin yanı sıra, doğal seçilimin etkisi altında değişen popülasyonlardaki alel sıklığının niceliksel bir analizine dayanmaktadır. Sentetik evrim teorisine ve doğal seçilimin rolüne karşı radikal bir yaklaşıma sahip kişilerin şunu iddia ettiği tartışmalar var: “Bilimsel bilginin çeşitli alanlarında son on yıllardaki keşifler - moleküler biyoloji nötr mutasyonlar teorisiyleMotoo Kimura Ve paleontoloji noktalı denge teorisiyle Stephen Jay Gould Ve Niles Eldridge (hangisinde görüş evrim sürecinin nispeten statik bir aşaması olarak anlaşılır) matematikçiler onun teorisiyleçatallanmalar Ve faz geçişleri- klasik sentetik evrim teorisinin biyolojik evrimin tüm yönlerini yeterince tanımlamakta yetersiz olduğunu gösterir". Çeşitli faktörlerin evrimdeki rolü hakkındaki tartışma, 30 yılı aşkın bir süre önce başladı ve bugüne kadar devam ediyor ve bazen "evrimsel biyolojinin (elbette evrim teorisi anlamına geliyor) bir sonraki aşamaya ihtiyaç duyduğu söyleniyor, üçüncü sentez.”