Sonuç, koşullu bir refleks bağlantısının oluşmasıdır.

Koşullu bir refleksin geçici bağlantısının oluşma mekanizması

Dünya Fiziği
Koşullu bir refleksin başarılı bir şekilde gelişmesi için birkaç temel koşul vardır:
1. Koşulsuz takviye ile kortekste yalnızca zayıf uyarılmaya neden olan kayıtsız (önceden kayıtsız) bir sinyalin zaman içindeki tesadüfü (kombinasyonu).
2. Kayıtsız bir uyaranın pekiştirmeyle tekrarlanan kombinasyonu gereklidir.

3. Koşulsuz sinyalin yeterli fizyolojik gücü (anlamlılığı) (her durumda, kayıtsız sinyalin fizyolojik gücünden daha büyük olmalıdır).

4. Dış uyaranların olmaması (güçlü bir dış müdahale olmamalıdır).

Klasik şartlandırılmış bir refleksin oluşumu birkaç aşamada gerçekleşir (Şekil 3.1). Pirinç. 3.1. A - yiyeceğe tepki olarak koşulsuz tükürük refleksi; B - bir ampule koşulsuz (gösterge niteliğinde) reaksiyon; V-şartlandırılmış (ampul) ve koşulsuz (yiyecek) sinyallerin bir kombinasyonu;

G -

Bir ampulün yanmasına tepki olarak tükürüğün koşullu tepkisi

Dolayısıyla, koşullu bir refleksin oluşumu, korteksteki uyarılmış merkezler arasındaki etkileşimin bir sonucu olarak ortaya çıkan, bp korteksindeki koşullu ve koşulsuz uyaranların merkezleri arasındaki geçici bağlantının kapanmasına dayanır (Şekil 3.2). .

Klasik şartlandırılmış bir refleksin oluşumu birkaç aşamada gerçekleşir (Şekil 3.1). Koşullu bir refleksin oluşumu üç aşamada gerçekleşir: ön genelleme, genelleme ve uzmanlaşma. A - Pirinç. 3.2.

koşulsuz bir refleksin kortikal bölgesi (yanıp sönen); kortikal bölge ikinci koşulsuz refleks (yiyecek);

c, d - birinci ve ikinci koşulsuz reflekslerin subkortikal merkezleri (göz kırpma ve beslenme); I - doğrudan geçici bağlantı; II - zaman geri bildirimiön genelleme

(.patent aşaması). Bu aşamada, beyin boyunca yaygın bir uyarılma yayılımı (ışınlama) meydana gelir, BEA'nın çeşitli kaymaları korteks ve subkortikal yapılar boyunca yaygın olarak dağılır (alfa aktivitesinin senkronizasyonunun bozulması, teta ritmi, farklı bölgelerin uzak senkronizasyonunun ortaya çıkması, uyarılmış potansiyeller) ). Bu dönemde, yalnızca koşullu sinyale değil, diğer sinyallere ve uyaranlar arasındaki aralıklarda da koşullu tepkiler ortaya çıkar.

Uzmanlık. Bu sırada sinyaller arası reaksiyonlar zayıflar ve yalnızca karşılık gelen (koşullu) sinyale koşullu bir yanıt oluşur. BEA değişiklikleri yalnızca koşullu uyaranın projeksiyon alanıyla sınırlıdır. Bu, uyaranların ince bir şekilde ayırt edilmesi, koşullu refleks becerisinin uzmanlaşması aşamasıdır.

İlişkisel (klasik) şartlandırılmış bir refleks geliştirme prosedürü grafiksel olarak ifade edilebilir. Pavlov'un klasik deneyindeki öğrenme eğrisi 5 şeklindedir (Şekil 3.3). Bu, koşullu bir refleks geliştirme prosedürünün başlangıcında, uyarana neredeyse hiç tepki olmadığı anlamına gelir. Daha sonra sinir sisteminde koşullu sinyal ile koşulsuz takviye (ampulü yakmak ve yemek servisi yapmak) arasında hızlı bir şekilde bir bağlantı kurulur ve bunun sonucunda tükürük yoğunluğu hızla artar.

1 Danilova N.N., Krylova A.L. Daha yüksek sinir aktivitesinin fizyolojisi. 1997.

Pirinç. 3.3.

8-10'uncu kombinasyonla tükürük miktarı nispeten sabit bir yüksek seviyeye (plato) ulaşır, bu da becerinin geliştiği ve yeni bir refleks oluştuğu anlamına gelir.

Şu anda, nörofizyolojik düzeyde, ilk başta yalnızca doğuştan gelen sinir bağlantıları söz konusudur (bir ampule gösterilen refleks ve yemek servis edildiğinde tükürük salgılanması). Bu iki uyaranın tekrar tekrar tekrarlanması ve kombinasyonu, daha önce kullanılmamış yeni bir bağlantının oluşmasına yol açar. Bu bağlantı, görsel sinyalin (ampul) kortikal temsilleri ile gıda takviyesi arasında oluşur (Şekil 3.4). Koşullu refleksin temeli bu geçici bağlantıdır: önce görsel reseptörlerden gelen sinyal (ampul açıldığında etkinleştirilir) görsel kortekse ulaşır, daha sonra bu bağlantı aracılığıyla gıda kortikal merkezine ulaşır ve sonra tükürük bezlerine gider.

Pirinç. İÇİN.Bir ampulün açılmasına yanıt olarak klasik şartlı tükürük salgılama refleksinin oluşum şeması:

1 - medulla oblongata'daki tat merkezi; 2 - tükürük merkezi; 3 - tükürük bezi; 4 - bp korteksindeki tat merkezi; 5 - bp korteksindeki görsel merkez;
6 - doğuştan gelen (koşulsuz) sinir bağlantıları; 7 - geçici olarak oluşturulmuş

bağlantı (koşullu refleks) 2

1 Komp. Dayandığı temel: İnsan vücudunun düzenleyici sistemleri / V. A. Dubynin [vb.].
2 age.

Koşullu reflekslerin oluşması için belirli koşullar gereklidir.

1. İki uyaranın varlığı - kayıtsız ve koşulsuz. Bunun nedeni, yeterli bir uyaranın koşulsuz bir reflekse neden olacağı ve buna dayanarak koşullu bir refleksin gelişeceğidir. Kayıtsız bir uyaran yönlendirme refleksini söndürür. Bu durumda, herhangi bir innervasyonlu organ, şartlandırılmış bir refleksin refleks yayında efektör bir bağlantı olarak hareket edebilir. Uygun bir koşullu refleksin oluşmasının bir sonucu olarak herhangi bir işlev geliştirilebilir veya bastırılabilir.

2. İki uyaranın zamanındaki belirli bir kombinasyonu. Önce kayıtsız olan, sonra koşulsuz olan açılmalı ve ara süre sabit olmalıdır.

3. İki uyaranın gücünün belirli bir kombinasyonu. Kayıtsızlık eşiktir, koşulsuz ise süper eşiktir.

4. Merkezi sinir sisteminin yararlılığı.

5. Yabancı tahriş edici maddelerin eksikliği.

6. Baskın bir uyarılma odağı yaratmak için uyaran eyleminin tekrar tekrar tekrarlanması.

Koşullu reflekslerin oluşum mekanizması, serebral kortekste geçici bir sinir bağlantısının oluşması ilkesine dayanmaktadır.

Geçici bağlantı koşullu ve koşulsuz uyaranların birleşik eylemi sırasında beyinde meydana gelen bir dizi nörofizyolojik, biyokimyasal ve ultra yapısal değişikliktir. Geçici bir bağlantı oluşturmak için çeşitli seçenekler vardır. İlk olarak, koşullu refleksin merkezinden gelen uyarı, koşulsuz refleksin merkezine nörondan nörona (nöronlararası yol) iletilebilir. İkincisi, uyarılmanın iletimi korteksin birleştirici lifleri aracılığıyla gerçekleştirilebilir.

I.P. Pavlov, baskın mekanizmaya göre analizörün serebral kısmı ile koşulsuz refleks merkezinin kortikal temsili arasında geçici bir sinir bağlantısının oluştuğuna inanıyordu.

Koşullu bir refleks geliştirmek için iki uyaranın varlığı gereklidir. Bunlardan biri, koşulsuz bir refleks reaksiyonuna (yiyecek, ağrılı uyaran vb.) neden olan koşulsuz bir uyarandır; bu uyaran koşullu refleks reaksiyonunun güçlendirilmesidir. İkinci uyaran - koşullandırılmış (sinyal) - koşulsuz uyarımı (ışık, ses, yiyecek türü vb.) işaret edecektir. Uyaranların (koşullu ve koşulsuz) etkisi altında, koşullu uyaranın kortikal temsili ve koşulsuz uyaranın kortikal (veya kortikal altı) temsili bölgesinde iki uyarma odağı oluşur. Koşullu ve koşulsuz uyaranların birkaç kez tesadüf etmesinden sonra, bu iki bölge arasında uyarılma hareketinin istikrarlı bir yolu ortaya çıkar: koşullu uyaranın neden olduğu odak noktasından koşulsuz uyaranın neden olduğu odağa doğru. Sonuç olarak, yalnızca koşullu uyarana izole edilmiş maruz kalma, daha önce koşulsuz uyaranın neden olduğu bir tepkiye neden olur.

Koşullu refleksler, koşulsuz refleksler temelinde geliştirilir. Koşullu refleks, I.P. Pavlov tarafından bu şekilde adlandırılmıştır çünkü oluşumu için belirli koşullar gereklidir.

1. biri koşulsuz (yiyecek, ağrılı uyaran vb.), koşulsuz bir refleks reaksiyonuna neden olan ve diğeri koşulsuz (sinyal) olan ve yaklaşmakta olan koşulsuz uyaranın sinyalini veren (ışık, ses, tür) iki uyaranın varlığı. yiyecek vb.);

2. Biyolojik olarak önemli bir uyarandan kaynaklanan uyarılma, kayıtsız bir uyarandan kaynaklanan uyarılmadan daha güçlü olmalıdır.

Bu koşul altında, daha güçlü uyarılma baskın hale gelir ve kayıtsız bir uyaranın uyarılmasını çeker.

Bu tür kombinasyonların oldukça fazla olması gerekir (2-14).

Koşullu uyarıcı, koşulsuz uyarıcının eyleminden önce gelmelidir.

şartlandırılmış refleksin inhibisyonuna neden olabileceğinden yabancı uyaranları ortadan kaldırmak gerekir;

koşullu refleksin geliştirildiği hayvan sağlıklı olmalıdır;

Koşullu bir refleks geliştirirken motivasyonun ifade edilmesi gerekir, örneğin yiyecek tükürük refleksi geliştirilirken hayvanın aç olması gerekir, ancak iyi beslenen bir hayvanda bu refleks gelişmez.

Bu tür koşullar birkaç kez meydana gelirse, uyarılmalar arasında geçici bir bağlantı oluşur (kapalı). Şimdi, yalnızca kayıtsız bir uyaranın etkisi altında, serebral kortekste oluşan geçici bağlantı yoluyla ortaya çıkan uyarma, biyolojik olarak önemli bir uyaranla aynı etkiye neden olur. Böylece koşullu bir refleks geliştirildi. Geçici bir bağlantı kuruldu (kapalı).

Geçici bağlantı Koşullu ve koşulsuz uyaranların birleşik eylemi sırasında beyinde meydana gelen bir dizi nörofizyolojik, biyokimyasal ve yapısal değişikliklerdir.

Geçici bir bağlantı, oluştuğu koşullar mevcut olduğu sürece mevcuttur.

Koşullu reflekslerin sınıflandırılması:

1. Koşulsuz reflekslere dayanarak geliştirilen koşullu refleksler, koşulsuz reflekslerle aynı adı taşır - beslenme, savunma, motor vesaire.

2. Reseptör türüne göre Üretimin gerçekleştiği yer ayırt edilir dış algılayıcı, propriyoseptif, iç algılayıcı koşullu refleksler Propriyoseptif koşullu refleksler motor becerilerin (yürüme, endüstriyel işlemler) öğrenilmesinin temelini oluşturur. Eylemleri şekillendiren dış algısal sözlü uyaranlar insanlarda büyük öneme sahiptir.

3. Koşullu refleksler pozitif ve negatiftir . Bir çocuğun davranışının disiplin olarak böyle bir özelliği, tam olarak bu reflekslerin etkileşimi ile ilişkilidir.

4. Zamanlanmış refleksler . Bu reflekslerin oluşumu, yiyecek alımı gibi aynı anda düzenli olarak tekrarlanan uyaranlarla ilişkilidir. Bu nedenle yemek yeme sırasında sindirim organlarının fonksiyonel aktivitesi artar.

Çocuklarda zamana yönelik şartlı reflekslerin gelişimi çok önemlidir, çünkü çocuğun vücudu belirli bir aktiviteye (uyku, yemek yeme, ödev yapma) önceden hazırlanır.

5. Taklitçi koşullu refleksler . Eğer bir hayvan bir başka hayvanın karşısında koşullu refleks geliştiriyorsa, o zaman “seyirci” de böyle bir koşullu refleks geliştirir. Yok, papağanlar ve sığırcıklar insan konuşmasını taklit ederler. Taklitçi koşullu refleksler çocuklarda, özellikle 4-5 yaşlarında, ebeveynleri, yetişkinleri, çocukların yürüyüşünü, konuşma tarzını, ifadelerin tekrarını vb. taklit ettiklerinde kolayca geliştirilir. Bu nedenle kişisel örneğin büyük bir eğitim değeri vardır.

6. Ekstrapolasyon refleksleri, yararlı ve tehlikeli bir nesnenin hareket yönünü doğru bir şekilde belirleme yeteneğinden oluşur; yaşam için olumlu ve olumsuz durumları öngörür.

Peki, koşullu refleks nedir?

Bu en önemli süreç hem hayvanların hem de insanların tüm zihinsel faaliyetlerinin temelini oluşturur.

Koşullu refleksler doğuştan değildir ve vücudun dış çevre ile sürekli iletişiminin bir sonucu olarak yaşam boyunca edinilir. Koşulsuz refleksler kadar kararlı değildirler ve pekiştirme olmadığında kaybolurlar. Bu reflekslerle, tepkiler çok çeşitli alıcı alanların (refleksojenik bölgeler) uyarılmasıyla ilişkilendirilebilir. Böylece, çeşitli duyu organlarının (görme, işitme, koku vb.) uyarılmasıyla koşullu bir gıda salgılama refleksi geliştirilebilir ve çoğaltılabilir.

Reseptörlerin uyarılma yoğunluğu çeşitli refleksojenik bölgelerde eşiğe veya eşik üstü kuvvete ulaşırsa, duyusal sinirler yoluyla yayılan, merkezi sinir sistemine gelen ve bir refleks tepkisine neden olan uyarım ortaya çıkar.

Koşullu bir refleksin oluşum şeması (Pavlov'un klasik deneyinin açıklaması):

1. Köpek ampulün açık olduğunu görüyor ancak tepki vermiyor. Refleks yok.

koşullu refleks kırmızı kan hücresi

Şekil 1. Refleksin yokluğu. Tanımlar: 2 - Serebral korteksteki görsel merkez, 4 - Tükürük bezi.

2. Ampul kapatılmıştır. Ve köpeğin önüne bir kap dolusu yemek koydular. Köpek yemeye başlar. Koşulsuz refleks devreye girer. Köpeğin koku alma reseptörlerinden beyne, alt korteksten serebral kortekse ve geriye, ardından köpeğin tükürük bezlerine bir sinyal gönderilir. Tükürük akmaya başlar.

Şekil 2. Koşulsuz refleks. Tanımlar: 1 - Subkorteksteki tükürük merkezi, 3 - Serebral korteksteki tükürük merkezi, 4 - Tükürük bezi.

3. Köpek bir kaseden yemek yiyor. Yemek yerken görüş alanında bir ampul yanıyor. Ampulün açılmasıyla ilgili bilgi, görsel reseptörlerden köpeğin beynindeki görme merkezine iletilir. Aynı zamanda 2. paragrafta anlattığımız koşulsuz refleks de çalışmaya devam ediyor. Eğer köpek arka arkaya onlarca kez yemek yediğinde ışık yanıyorsa beyninde görme merkezi ile görme merkezi arasında yeni bir bağlantı oluşuyor demektir. tükürük merkezi. Bu şekilde köpek, ampul açıldığında çalışmaya başlayan şartlı bir refleks kazanacaktır.

Şekil 3. Koşullu refleksin oluşumu. Tanımlar: 1 - Subkorteksteki tükürük merkezi, 2 - Serebral korteksteki görsel merkez, 3 Serebral korteksteki tükürük merkezi, 4 - Tükürük bezi.

4. Artık ampul açıldığında köpek, önünde yemek kabı olmasa bile tükürük salgılar. Gözlerden beyne, görme merkezinden serebral korteksin tükürük merkezine, ardından alt kortekse ve oradan da köpeğin tükürük bezine geçen bir sinir uyarısı iletilir.

Şekil 4. Koşullu refleks. Tanımlar: 1 - Subkorteksteki tükürük merkezi, 2 - Serebral korteksteki görme merkezi, 3 Serebral korteksteki tükürük merkezi, 4 - Tükürük bezi

Koşullu bir refleks geliştirmek için gereklidir:

1) biri koşulsuz (yiyecek, ağrılı uyaran vb.), koşulsuz bir refleks reaksiyonuna neden olan ve diğeri koşulsuz (sinyal) olan ve yaklaşmakta olan koşulsuz uyaranın (ışık, ses, tür) sinyalini veren iki uyaranın varlığı. yiyecek vb.) .d.);

2) koşullu ve koşulsuz uyaranların tekrarlanan kombinasyonu (koşullu bir refleksin oluşması tek bir kombinasyonla mümkün olmasına rağmen);

3) koşullu uyaran, koşulsuz uyaranın eyleminden önce gelmelidir;

4) dış veya iç ortamdan gelen herhangi bir uyaran, mümkün olduğu kadar kayıtsız olması, savunma tepkisine neden olmaması, aşırı güce sahip olmaması ve dikkat çekebilmesi gereken herhangi bir uyaran koşullu uyaran olarak kullanılabilir;

5) koşulsuz uyaran yeterince güçlü olmalıdır, aksi takdirde geçici bir bağlantı kurulmayacaktır;

6) koşulsuz bir uyarandan kaynaklanan uyarılma, koşullu olandan daha güçlü olmalıdır;

7) şartlandırılmış refleksin inhibisyonuna neden olabileceğinden yabancı uyaranları ortadan kaldırmak gerekir;

8) şartlı refleksin geliştirildiği hayvan sağlıklı olmalıdır;

9) Koşullu bir refleks geliştirirken motivasyon ifade edilmelidir, örneğin yiyecek tükürük refleksi geliştirilirken hayvanın aç olması gerekir, ancak iyi beslenen bir hayvanda bu refleks gelişmez.

Belirli bir hayvan için çevresel olarak benzer etkilere yanıt olarak koşullu reflekslerin geliştirilmesi daha kolaydır. Bu bakımdan koşullu refleksler doğal ve yapay olarak ikiye ayrılır. Doğal koşullu refleksler, doğal koşullar altında koşulsuz bir reflekse neden olan bir uyaranla (örneğin, yiyeceğin türü, kokusu vb.) birlikte hareket eden ajanlara karşı geliştirilir. Diğer tüm koşullu refleksler yapaydır, yani. Normalde koşulsuz bir uyaranın etkisi ile ilişkili olmayan ajanlara yanıt olarak üretilirler; örneğin, gıdanın tükürüğün zile refleksi.

Koşullu reflekslerin ortaya çıkmasının fizyolojik temeli, merkezi sinir sisteminin üst kısımlarında fonksiyonel geçici bağlantıların oluşmasıdır. Geçici bir bağlantı, koşullu ve koşulsuz uyaranların birleşik eylemi sırasında beyinde ortaya çıkan bir dizi nörofizyolojik, biyokimyasal ve yapısal değişikliktir. I.P. Pavlov, koşullu bir refleksin gelişimi sırasında, iki kortikal hücre grubu (koşullu ve koşulsuz reflekslerin kortikal temsilleri) arasında geçici bir sinir bağlantısının oluştuğunu öne sürdü. Koşullu refleksin merkezinden gelen uyarı, nörondan nörona koşulsuz refleksin merkezine iletilebilir.

Sonuç olarak, koşullu ve koşulsuz reflekslerin kortikal temsilleri arasında geçici bir bağlantı kurmanın ilk yolu intrakortikaldir. Ancak koşullu refleksin kortikal temsili bozulduğunda gelişmiş koşullu refleks korunur. Görünüşe göre, koşullu refleksin subkortikal merkezi ile koşulsuz refleksin kortikal merkezi arasında geçici bir bağlantı oluşuyor. Koşulsuz refleksin kortikal temsili yok edildiğinde koşullu refleks de korunur. Sonuç olarak, koşullu refleksin kortikal merkezi ile koşulsuz refleksin kortikal altı merkezi arasında geçici bir bağlantı gelişebilir.

Koşullu ve koşulsuz reflekslerin kortikal merkezlerinin serebral korteksten geçerek ayrılması, koşullu refleksin oluşumunu engellemez. Bu, koşullu refleksin kortikal merkezi, koşulsuz refleksin kortikal altı merkezi ve koşulsuz refleksin kortikal merkezi arasında geçici bir bağlantı oluşabileceğini gösterir.

Geçici bir bağlantının oluşma mekanizmaları konusunda farklı görüşler vardır. Belki de geçici bir bağlantının oluşumu baskın prensibe göre gerçekleşir. Koşulsuz bir uyaranın kaynağı her zaman koşullu olandan daha güçlüdür çünkü koşulsuz uyaran hayvan için biyolojik olarak her zaman daha önemlidir. Bu uyarılma odağı baskındır, bu nedenle koşullu uyarım odağından uyarılmayı çeker. Uyarma bazı sinir devrelerinden geçtiyse, bir dahaki sefere bu yollardan geçmesi çok daha kolay olacaktır ("yolun tekrarı" olgusu). Bu, aşağıdakilere dayanmaktadır: uyarıların toplamı, sinaptik oluşumların uyarılabilirliğinde uzun vadeli bir artış, sinapslardaki aracı miktarında bir artış, yeni sinaps oluşumunda bir artış. Bütün bunlar, belirli sinir devreleri boyunca uyarılma hareketini kolaylaştırmak için yapısal önkoşullar yaratır.

Geçici bir bağlantının oluşum mekanizmasına ilişkin bir başka fikir de yakınsak teoridir. Nöronların farklı modalitelerin uyarılmasına yanıt verme yeteneğine dayanır. P.K. Anokhin'e göre, koşullu ve koşulsuz uyaranlar, retiküler formasyonun dahil edilmesi nedeniyle kortikal nöronların yaygın aktivasyonuna neden olur. Sonuç olarak, artan sinyaller (koşullu ve koşulsuz uyaranlar) örtüşür; bu uyarılar aynı kortikal nöronlarda buluşuyor. Uyarımların yakınlaşmasının bir sonucu olarak, koşullu ve koşulsuz uyaranların kortikal temsilleri arasında geçici bağlantılar ortaya çıkar ve dengelenir.

Koşullu refleksin yapısal ve işlevsel temeli beynin korteks ve subkortikal oluşumlarıdır.

Koşullu bir refleks, koşulsuz reaksiyonların herhangi birine dayanarak geliştirilir. Bu nedenle, yiyecek vermeden önce zilin tekrar tekrar çalıştırılması, deney hayvanının yalnızca zil çaldığında tükürük salgılamasına neden olur. Bu durumda zil, vücudu bir besin reaksiyonuna hazırlayan şartlı bir uyarıcı veya şartlı uyarıcıdır.

Geçici bağlantı Koşullu ve koşulsuz uyaranların birleşik eylemi sırasında beyinde ortaya çıkan bir dizi nörofizyolojik, biyokimyasal ve ultrayapısal değişikliktir. I. P. Pavlov, koşullu bir refleksin gelişimi sırasında, iki grup kortikal hücre arasında - koşullu ve koşulsuz reflekslerin kortikal temsilleri - arasında geçici bir sinir bağlantısının oluştuğunu öne sürdü. Koşullu refleksin merkezinden gelen uyarı, koşulsuz refleksin merkezine nörondan nörona iletilebilir.

Koşullu uyaranın kortikal temsili ve koşulsuz uyaranın kortikal (veya subkortikal) temsili bölgesinde, iki uyarma odağı oluşur. Vücudun dış veya iç ortamının koşulsuz uyarılmasının neden olduğu uyarılma odağı, daha güçlü (baskın) olarak, koşullu uyaranın neden olduğu daha zayıf uyarılma odağından uyarımı kendine çeker. Koşullu ve koşulsuz uyaranların tekrarlanan birkaç sunumundan sonra, bu iki bölge arasında uyarılma hareketinin istikrarlı bir yolu "geçilir": koşullu uyaranın neden olduğu odak noktasından koşulsuz uyaranın neden olduğu odağa doğru. Sonuç olarak, yalnızca koşullu uyaranın izole edilmiş sunumu artık daha önce koşulsuz uyaranın neden olduğu tepkiye yol açmaktadır.

Pirinç. 68. Koşullu bir refleksin oluşumu (diyagram). I, II - serebral kortekste uyarılma odakları; 1 - şartlandırılmış sinyalin afferent yolları; 2 - ağız boşluğu reseptörleri; 3 - efferent yollar; 4 - medulla oblongata'nın merkezi; 5 - tükürük bezi; 6, 7 - koşulsuz sinyalin afferent yolları; 8 - hassas nöronlar; 9 - interkalar nöronlar.

Koşullu bir refleksin oluşumu için merkezi mekanizmanın ana hücresel elemanları, serebral korteksin interkalar ve birleştirici nöronlarıdır.

I.P. Pavlov uzun süre, koşullu uyarıyı algılayan kortikal merkez ile koşulsuz refleksin subkortikal merkezi arasındaki UR bağlantısının kapalı olduğuna inanıyordu. Ancak daha sonra yeni deneysel veriler toplandığında Pavlov, geçici bağlantının kapanmasının tamamen kortekste, koşullu uyaranı algılayan analizörün kortikal ucu ile koşulsuz refleksin kortikal temsili arasında gerçekleştiği sonucuna vardı. havlama - havlama). Korteksin çıkarılmasından sonra, koşullu refleksler kaybolur ve koşulsuz refleksler daha kaba ve daha atıl, daha az doğru ve mükemmel, uyaranların kalitesine, gücüne ve süresine daha az uyum sağlayan hale gelir. Köpeğin beyninin bir yarımküresi çıkarılırsa, hasarlı tarafta, koşulsuz savunma refleksinin tamamen korunmasına rağmen, buna dayalı olarak koşullu bir refleks geliştirilemez, sağlıklı tarafta ise kolayca geliştirilir.

Daha sonraki nörofizyolojik çalışmalar, koşullu refleks oluşumuna ilişkin birkaç farklı hipotezin geliştirilmesine, deneysel ve teorik olarak doğrulanmasına yol açtı. Modern nörofizyolojiden elde edilen veriler, farklı seviyelerde kapanma olasılığını, kortikal yapıların bu sürecinde baskın bir role sahip şartlandırılmış bir refleks bağlantısının (korteks - korteks, korteks - subkortikal oluşumlar, subkortikal oluşumlar - subkortikal oluşumlar) oluşumunu göstermektedir. Koşullu bir refleksin oluşumunun fizyolojik mekanizması, beynin kortikal ve subkortikal yapılarının karmaşık bir dinamik organizasyonudur. Koşulsuz refleks arkının yapısıyla ilgili daha ileri çalışmalar, orta kısmında merkezi sinir sisteminin çeşitli seviyelerinden geçen birçok paralel daldan oluştuğunu göstermiştir.

Koşullu bir refleksin oluşum süreci, iki (veya daha fazla) koşulsuz refleksin kortikal sentezi olarak düşünülebilir. Geçici bir bağlantının kapatılmasının yeri ve niteliği hakkındaki bu fikir, E.A.'nın deneysel çalışmaları ile doğrulanmaktadır. Asratyan.

Yiyecek ve savunma gibi yaklaşık olarak eşit fizyolojik güce sahip iki koşulsuz uyaranı seçerseniz ve ardından bunları kesinlikle dönüşümlü olarak (bir veya ters sırada) birleştirirseniz, alışılmadık bir biçimde koşullu bir refleks oluşturulur. Koşulsuz uyaranların her biri hem motor hem de salgısal tepkiye neden olacaktır. Elektrokütanöz stimülasyon bir gıda sinyali haline gelir ve gıda da elektrokütanöz stimülasyonun bir sinyali haline gelir. Bu nedenle geçici bağlantılar iki yönlü olabilir.

RF'nin rolünü incelerken, şartlandırılmış ve koşulsuz uyaranların merkezlerini birbirinden ayıran serebral korteksin tüm kalınlığı boyunca bir kesimin, önceden geliştirilmiş bir refleksin uygulanmasına veya oluşumuna müdahale etmediği bulunmuştur. yeni bir tane. Bu gerçekler, Rusya Federasyonu'nda geçici bir bağlantının kapatılmasının aşağıdaki şemaya göre yapılabileceği iddiasının temelini oluşturdu: korteks-altkorteks-kabuk.

Ancak bu gerçek henüz kortekste geçici bağlantıların yapılmadığına dair tartışılmaz ve doğrudan bir kanıt olamaz. Böylece, örneğin, bir hayvanda korteksin görsel ve motor bölgelerindeki alanların "kırpılması" işleminden sonra motor gıdası ile şartlandırılmış ışığa refleksin korunduğu gösterilmiştir; Rusya Federasyonu'ndan bu kesimlere çıkan yollar kesiştiğinde.

Görünüşe göre, merkezi sinir sisteminin çeşitli seviyelerinde ve yakın zamanda gösterildiği gibi otonom gangliyonlar düzeyinde bile geçici bağlantıların oluşabileceğini düşünmek daha doğru olacaktır, ancak bu süreçteki proaktif ve öncü rol doğaldır. koşullar kortikal hücrelere aittir. Morfolojik ve elektrofizyolojik çalışmalara, özellikle de UR oluşumu sırasında korteksin çeşitli katmanlarındaki hücrelerin elektriksel aktivitesine dayanarak, internöronların hücre gövdeleri üzerindeki geçici bağlantının muhtemelen kapalı olduğu ileri sürülmektedir. Birçok bilim adamına göre, geçici bağlantının kendisini kapatma süreci, şartlandırılmış ve koşulsuz bir uyaran birleştirildiğinde, daha önce aktif olmayan internöron sinapslarının sinir uyarıları için uygun hale gelmesinden oluşur.

Koşullu refleks P.K.'nin yakınsak kapanması hipotezine göre. Anokhin, kayıtsız ve koşulsuz uyaranlar korteksin genel aktivasyonuna neden olur (Rusya Federasyonu'nun katılımı sayesinde), yani. her biri korteksin farklı bölgelerindeki çeşitli nöronları anında uyarır. Bu uyaranlar birleştirildiğinde, serebral korteks hücreleri boyunca artan iki uyarının (kayıtsız ve koşulsuz) yakınsaması meydana gelir. Bu uyarılmaların aynı kortikal nöron üzerinde örtüşmesi ve etkileşimi söz konusudur. Bu etkileşim sonucunda beynin farklı bölgelerinde yer alan çeşitli kortikal elementler üzerinde geçici bağlantılar ortaya çıkar ve stabil hale gelir.

Geçici bağlantı kapanmasının fizyolojik mekanizması. Pavlov'a göre geçici bir bağlantının oluşumu, korteksin aynı anda uyarılan iki noktasının etkileşiminin sonucudur. Kortekste iki uyarılma odağının varlığı, doğal olarak uyarma sürecinin daha zayıf olandan (kayıtsız bir uyaranın neden olduğu) daha güçlü olana (koşulsuz bir uyaranın neden olduğu) doğru hareket etmesine neden olacaktır. Böylece Pavlov, geçici bir bağlantıyı kapatma mekanizmasının temelinde, bir yol açma, bir toplama refleksi, bir baskınlık gibi bir olguyu gördü.

Rusinov'un deneyleri, serebral korteksin bir kısmı üzerindeki doğru akımın etkisinin, içinde artan uyarılabilirliğe neden olması durumunda, o zaman baskın olanın özelliklerini kazandığını ve herhangi bir tahrişin, her şeyden önce, şimdi böyle bir odağın uyarılmasıyla ilişkili bir reaksiyona neden olduğunu göstermektedir. . Eğer bu bir motor merkeziyse, ses pençenin hareket etmesine neden olur. Yapay olarak oluşturulan baskın odak, akım kapatıldıktan sonra bile bir süre daha devam eder. Bununla birlikte, genellikle baskın odak nispeten kısa bir süre devam ederken, ortaya çıkan geçici bağlantı kalıcıdır. Bu nedenle baskın mekanizmanın, koşullu refleks oluşumunun yalnızca ilk aşamasında, geçici bir bağlantı kurma sürecinde rol oynadığı varsayılmaktadır. internöronların daha önce aktif olmayan sinapslarının açıklığının oluşumunda.

3. Koşullu reflekslerin inhibisyonu, çeşitleri. Fren mekanizmaları hakkında modern fikirler.

Koşullu reflekslerin bilinen iki tür inhibisyonu vardır, temel olarak birbirinden farklıdır: doğuştan (koşulsuz) ve edinilmiş (koşullu), her birinin kendi varyantları vardır.

Koşulsuz

1. Harici

Koşullu (dahili)

1. Soyu tükenen

2. Gecikmeli

3. Farklılaşma

4. Koşullu fren

Harici frenleme- bu, bazı dış uyaranların etkisi altında mevcut (şu anda meydana gelen) şartlandırılmış bir refleksin zayıflamasında veya durdurulmasında kendini gösteren engellemedir. Örneğin mevcut koşullu refleks sırasında sesin veya ışığın açılması.

Ek uyarının tekrarlanmasıyla vücudun herhangi bir eylemde bulunmasına gerek kalmadığı için bu sinyale verilen tepki zayıflar ve kaybolur. Zayıflayan bir fren, eyleminin tekrarlanmasıyla engelleyici etkisini kaybeden yabancı bir sinyaldir. Sabit bir frenleme, tekrarlamayla engelleyici etkisini kaybetmeyen ek bir uyarıcıdır.

Harici frenleme mekanizması. I.P. Pavlov'un öğretilerine göre, yabancı bir sinyale, serebral kortekste yeni bir uyarılma odağının görünümü eşlik ediyor; bu, uyaranın ortalama gücüyle, mevcut şartlandırılmış refleks aktivitesi üzerinde baskılayıcı bir etkiye sahip. baskın mekanizma. Dış engelleme, vücudun dış ve iç ortamının değişen koşullarına acil olarak uyum sağlamasına katkıda bulunur ve gerekirse duruma göre başka bir aktiviteye geçmeyi mümkün kılar.

2. Aşırı frenleme son derece güçlü bir şartlandırılmış sinyalin etkisi altında meydana gelir. Koşullu uyaranın gücü ile tepkinin büyüklüğü arasında belirli bir yazışma vardır - "kuvvet yasası": koşullu sinyal ne kadar güçlüyse, koşullu refleks reaksiyonu da o kadar güçlü olur. Bununla birlikte, kuvvet yasası belirli bir değere kadar korunur ve bunun üzerinde koşullandırılmış sinyalin gücündeki artışa rağmen etki azalmaya başlar: koşullandırılmış sinyalin yeterli gücü ile eyleminin etkisi tamamen ortadan kalkabilir. Dış engelleme gibi, koşulsuz bir reflekstir.

Yok olma inhibisyonu Koşullu bir sinyal tekrar tekrar uygulandığında ve güçlendirilmediğinde meydana gelir. Bu durumda koşullu refleks önce zayıflar, sonra tamamen kaybolur. Bir süre sonra düzelebilir. Yok olma oranı, koşullu sinyalin yoğunluğuna ve takviyenin biyolojik önemine bağlıdır: bunlar ne kadar önemliyse, koşullu refleksin sönmesi de o kadar zor olur. Bu süreç, daha önce alınan bilgilerin uzun süre tekrarlanmaması durumunda unutulmasıyla ilişkilidir. Koşullu bir yok olma refleksinin tezahürü sırasında yabancı bir sinyal harekete geçerse, yok edici inhibisyonu zayıflatan ve daha önce sönmüş bir refleksi (disinhibisyon olgusu) geri yükleyen bir yönlendirme-keşif refleksi ortaya çıkar.

Gecikmeli frenleme takviye, şartlandırılmış sinyalin başlangıcına göre 1-3 dakika geciktiğinde meydana gelir. Koşullu reaksiyonun görünümü yavaş yavaş pekiştirme anına doğru kayar. Bu inhibisyon aynı zamanda disinhibisyon fenomeni ile de karakterize edilir.

Diferansiyel frenleme Koşullu uyarana yakın bir uyaranın ilave olarak dahil edilmesi ve pekiştirilmemesi ile üretilir. Örneğin, bir köpeğin yiyecekle güçlendirilmiş 500 Hz'lik bir tonu varsa, ancak 1000 Hz'lik bir ton güçlendirilmezse ve bunları dönüşümlü olarak değiştirirse

her deney sırasında, bir süre sonra hayvan her iki sinyali de ayırt etmeye başlar: 500 Hz'lik bir tona kadar besleyiciye doğru hareket, yemek yeme, tükürük salgılama şeklinde koşullu bir refleks ortaya çıkacak ve 1000 Hz'lik bir tona kadar hayvan Besleyiciden yiyecekle uzaklaşacak, tükürük oluşmayacaktır. Sinyaller arasındaki farklar ne kadar küçük olursa diferansiyel inhibisyonu geliştirmek o kadar zor olur.

Koşullu fren Koşullu sinyale başka bir uyaran eklendiğinde ve bu kombinasyon güçlendirilmediğinde ortaya çıkar. Örneğin, ışığa karşı koşullu bir tükürük refleksi geliştirirseniz ve ardından bu kombinasyonu güçlendirmeden koşullu "ışık" sinyaline örneğin "zil" gibi ek bir uyaran bağlarsanız, o zaman buna yönelik koşullu refleks yavaş yavaş kaybolur. .

Mevsimler