Электрический ток широко используется в экспериментальной физиологии при изучении характеристик возбудимых тканей, в клинической практике для диагностики и лечебного воздействия, поэтому мы рассмотрим механизмы действия электрического постоянного тока на возбудимые ткани.

Для исследования возбудимости пульпы зуба в стоматологии можно использовать различные раздражители (холод, тепло, механическое раздражение). Однако электрический ток является менее травматичным, легко дозируется, воздействуя на пульпу через эмаль и дентин. Применение тока для определения возбудимости зубов с диагностической целью называется электроодонтодиагностикой.

ПОСТОЯННЫЙ ТОК ОКАЗЫВАЕТ ДВА ВИДА ДЕЙСТВИЯ:

1). Физиологическое (эл. ток – фактор, изменяющий функциональное состояние биосистемы – возбудимость)

2). Раздражающее (эл. ток – раздражитель);

Рассмотрим физиологическое действие , которое описывается законом физиологического электротона.

При кратковременном пропускании подпорогового постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирующими электродами.

Под катодом возбудимость повышается (катэлектротон)

Под анодом возбудимость снижается (анэлектротон)

С чем это связано?

Микроэлектродные исследования показали, что под катодом происходит пассивная деполяризация клеточной мембраны, под анодом – пассивная гиперполяризация. Значение критического потенциала (Екр.) не изменяется. _Е – порог деполяризации, характеризующий возбудимость биосистемы, изменяется за счет МПП (Ео).

При длительном воздействии подпорогового постоянного электрического тока изменяется не только мембранный потенциал (МПП), но и значение критического потенциала (Екр.). Под катодом происходит смещение уровня критического потенциала вверх, что свидетельствует об инактивации натриевых каналов. Под анодом происходит смещение уровня Екр. вниз.

В результате:

Под катодом возбудимость снижается (катодическая депрессия Вериго);

Под анодом возбудимость повышается (анодическая экзальтация).

Уменьшение возбудимости при длительном действии подпорогового раздражителя называется аккомодацией или адаптацией .

Рассмотрим раздражающее действие. Раздражающее действие постоянного электрического тока описывается полярным законом , содержание которого можно изложить тремя положениями :

1. Оказывает раздражающее действие в момент замыкания и размыкания (или резкого увеличения и уменьшения силы электрического тока).

2. При замыкании раздражающее действие проявляется только под катодом, при размыкании – под анодом.

3. Катодно-замыкательный эффект больше анодно-размыкательного действия.

Увеличение значения тока до пороговой величины приведет к тому, что при замыкании цепи под катодом будет возникать возбуждение, т.е. генерация ПД.

Во время замыкания произойдет сложение пассивной деполяризации и активной деполяризации . Через некоторое время при размыкании под катодом пассивные изменения исчезнут, не будет достигнут критический уровень деполяризации и ПД не возникнет.

При длительном действии достаточно сильного тока смещение критического уровня под анодом может быть существенным и достигать первоначального значения мембранного потенциала покоя. Выключение тока приведет к тому, что пассивная гиперполяризация мембраны исчезнет, МПП вернется к первоначальному значению, а это соответствует величине Екр., возникнет ПД (анодно-размыкательное возбуждение). Однако амплитуда ПД при размыкании под анодом меньше , чем при генерации ПД под катодом при замыкании.

В стоматологии постоянный электрический ток применяется с лечебными целями.

1. Улучшение микроциркуляции, активация обмена веществ (местные реакции) и раздражающее действие на рецепторы (общее рефлекторное действие) – метод гальванизации (30-80 В и 50 мА).

2. Введение лекарственных веществ в ткани зуба и периодонта (электрофорез).

3. Обезболивающее действие (электрообезболивание). Основано на явлении электротона. Под анодом снижается возбудимость, а значит блокируется деполяризация мембран клеток рецепторов, воспринимающих болевое раздражение. В более, чем 70% случаев, этот метод дает полный эффект обезболивания твердых тканей и пульпы зуба. (15-20 мкА)

Итак, сегодня мы с вами рассмотрели условия возникновения возбуждения в возбудимых системах. Это:

1). Структурно-функциональное состояние мембраны (МПП, Екр., К + , Na + -проницаемость)

2).Значение параметров раздражителя, достаточное для возникновения возбуждения.

Закон силы

Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) воз­можно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.

Порог раздражения — это та наименьшая величина раздражите­ля, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.

— наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической де­поляризации;
— критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

Рисунок 5. Возникновение местного потенциала при прохождении электрического тока, через участок нерва. Ток идет от анода к катоду (оба электрода — вне нерва) частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает вызываемое то­ком изменения мембранного потенциала нервного волокна (по В. Катц)

Зависимость пороговой силы стимула от его длительности

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах нахо­дится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависи­мость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила назва­ние кривой “сила — длительность” или “сила — время”. Кривая “силы времени” имеет форму, близкую к равносторонней ги­перболе и в первом приближении может быть описана эмпири­ческой формулой:

где I — сила тока, Т — длительность его действия, а и b — постоянные, определяемые свойствами ткани.

Рисунок 6. Особенности возникновения и развития местного потенциала. А — Градуальность местного потенциала — чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя. Б — Продолжительность местного потенциала прямо­пропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражи­теля. В — Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается

Таким образом, го этой кривой вытекают два следствия:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он дейст­вует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Реобаза — минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение. Наименьшее время, в течение которого должен действовать сти­мул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение — полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для воз­никновения возбуждения.
Порог (реобаза) — величины непостоянные, зависят от функ­ционального состояния клеток в покое, поэтому Лапик предло­жил определять более точный показатель — хронаксию.
Хронаксия — наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуж­дение.

Метод определения хронаксии — хронаксиметрия используется в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация)

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нараста­ет очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов дейст­вия. Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации. Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).

Закон «все или ничего»

«Все” - на пороговые и сверхпороговые стимулы ответ макси­мальный и развивается потенциал действия; «ничего” – надо — пороговый стимул потенциал действия не развивается. Закон “все или ничего” установлен Боудичем в 1871 г. на мыш­це сердца: при подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения — сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда со­кращений не увеличивается.

Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.). С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает мест­ное, не распространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего. Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавино­образное поступление ионов калия в клетку.

Изменение возбудимости при возбуждении

Мера возбудимости — это порог раздражения. При местном, локальном, возбуждений возбудимость увеличивается. Потенциал действия сопровождается многофазными изменения­ми возбудимости.

1. Период повышенной возбудимости соответствует ло­кальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
2. Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
3. Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
4. Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
5. Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.

Рисунок 7. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы потен­циала действия и следовых изменений потенциала действия (по Б.И. Ходорову). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увели­чена. Пунктирной линией на рисунке А обозначает потенциал покоя, а на рисунке Б исходный уровень возбудимости

Закон лабильности или функциональной подвижности

Лабильность - скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани. Например, можно творить о максимальной частоте раздраже­ния, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.

Мерой лабильности могут служить:

— длительность отдельного потенциала
— величина абсолютной рефрактерной фазы
— скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.

Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функ­ционального состояния. Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов, причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образова­ний) лабильность определяется по участку с наименьшей ла­бильностью:

Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)

Закон изменения мембранного потенциала при действии на воз­будимые ткани постоянного электрического тока открыл Пфлюгер в 1859 г.

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связа­на с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловле­на перераспределением ионов снаружи (они привносятся на электроде) и внутри — катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала уровень крити­ческой деполяризации (УКД) смещается к нулю. При размыка­нии цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается и отмечается католическая депрессия Вериго. Таким образом, воз­буждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемо­сти мембраны) и возникающее за ней смещение уровня крити­ческой деполяризации в сторону мембранного потенциала. Сле­довательно, порог уменьшается, возбудимость повышается — анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восста­навливается к исходному уровню и достигает сниженного уров­ня критической деполяризации, генерируется потенциал дейст­вия. Таким образом, возбуждение возникает только при размы­кании цепи постоянного тока под анодом. Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

Проведение возбуждения.

Потенциал действия — это волна возбуждения, распространяю­щаяся по мембранам нервных и мышечных клеток.

ПД обеспечивает передачу информации от рецепторов к нерв­ным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД — нервный импульс или спайк. Сложная инфор­мация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп потенциалов действия — рядов.

Согласно закону “все или ничего” амплитуда и длительность отдельных потенциалов действия постоянны, а частота и коли­чество в ряду зависит от интенсивности раздражения. Такой способ кодирования информации и ее передачи является наиболее психоустойчивым.

В живых организмах информация может передаваться и гумо­ральным путем.

Преимущества ПД:

1. Информация более целенаправлена;
2. Передается быстро;
3. Адресат точно известен;
4. Информация может быть точнее закодирована.

ПД распространяется за счет местных токов, возникающих меж­ду возбужденным и невозбужденным участками. Из-за переза­рядки мембраны во время генерации потенциала действия по­следний обладает способностью к самораспространению. Воз­никнув на одном участке, является стимулом для соседних. Наступающая после возбуждения в данном участке мембраны рефрактерностъ, обусловливает поступательное движение ПД.

Конкретные особенности распространения возбуждения связаны со строением мембраны клетки, нервных волокон. По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных во­локнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, потенциал дейст­вия может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые шванновскими клетками, с одного перехвата Ранвье на другой.

Перехваты Ранвье представляют собой своеобразные станции ретрансляции, постоянно усиливающие сигнал, не давая ему угаснуть.

Причины сальтаторного проведения:

1. В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротив­ление электрическому току минимально;
2. Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный;
3. Амплитуда ПД в каждом перехвате в 5 — 6 раз превыша­ет порог в соседнем перехвате;
4. Велика плотность натриевых каналов на мембране пере­хвата.

Следовательно, возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение электронов во внешней среде данно­го волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуж­дение в соседнем участке. Таким образом, скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье.

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения.

ДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. Наблюдается в безмиелиновых волокнах;
2. Скорость проведения невелика;
3. По мере удаления от места возникновения раздражаю­щее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания;
4. Свойственно волокнам, которые иннервируют внутрен­ние органы, обладающие низкой функциональной актив­ностью.

БЕЗДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.
2. Характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, которые передают сигналы к органам, обладающими высокой реактивностью (сердце).

Распространение одиночного потенциала действия само по себе не требует энергетических затрат. Однако, восстановление ис­ходного состояния мембраны и поддержание ее готовности к проведению нового импульса связано с затратой энергии.

Законы проведения возбуждения в нервах

Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна.

Любая травма волокна нарушает проводимость. При действии новокаина (дикаина, кокаина) блокируются натриевые и калие­вые каналы мембраны. Возникновение возбуждения и его про­ведение в этом случае становится невозможным.

Закон двустороннего проведения возбуждения

В целом организме по рефлекторной дуге возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от рецептора к эффек­тору.

Причины:

1. Возбуждение всегда возникает при раздражении специфиче­ских рецепторов;
2. Рефрактерность во время возбуждения обусловливает по­ступательное движение;
3. В рефлекторной дуге возбуждение с одной нервной клетки на другую передастся в синапсах с помощью медиатора, который может выделяться только в одном направлении.

Закон изолированного проведения возбуждения в нервных стволах.

Передача возбуждения на большие расстояния невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде.

Физиология нейронов, глиальных клеток, рецепторов и синапсов

Классическая рефлекторная дуга состоит из:

— рецептора;
— афферентного пути (афферентного нейрона, который распо­лагается в спинальном ганглии);
— нервного центра, где возбуждение с афферентного нейрона переходит на вставочную нервную клетку.

Затем возбуждение переходит на эффекторный орган (эффек­тор), в роли которого может выступать мышца. Многие нервные волокна покрыты глиальными клетками (миелиновая оболочка). Между этими Шванновскими клетками есть промежутки — перехваты Ранвье. Возбуждение с одного нейро­на на другой и с мотонейрона на мышцу передается в синапсах с помощью медиатора.

Нервная клетка — структурная и функциональная единица ДНС, которая окружена клетками нейроглии.

Нейроглия (глиоциты) — совокупность всех клеточных элемен­тов нервной ткани кроме нейронов.

В мозге взрослого человека 1150 — 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нервных.

Нейроглия:

1. макроглия :
— астроциты;
— олигодендроциты;
— эиендимоциты.

2. микроглия : глиальные макрофаги.

Астроциты составляют 45 — 60% серого вещества мозга. Покры­вают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с те­лами нейронов. Основная функция — трофическая .
Олигодендроциты образуют миелин в нервной системе к поддерживают его целостность.
Эпендимоциты — клетки, выстилающие стенки спинномозгового канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.

Функции нейроглии:

1. Опорная — вместе с сосудами и мозговыми оболочками образуют строму ткани мозга.
2. Трофическая — обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь гликоген ЦНС.
3. Участие в интегративной деятельности мозга:
— формирование следов воздействия (память), а значит и ус­ловного рефлекса;
— без глиоцитов (блокада антиглиальным гамма-глобулином) меняется электрическая активность нейронов.

Особенности глиальных клеток:

1. Более чувствительны к ионным изменениям среды;
2. Высокая активность калий — натриевой АТФ-азы;
3. Высокая проницаемость для ионов калия;
4. Мембранный потенциал равен 90 мВ, у нейронов 60 — 80 мВ;
5. На раздражение отвечает только медленной деполяризацией не более 10 мВ;
6. Потенциал действия в глиальных клетках не генерируется.

Введение

Закон силы

Закон времени

Заключение

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. Обычно под термином «порог» понимается минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Например, чтобы вызвать возбуждение нейрона при МП = -70 мВ и КУД = -50 мВ, пороговая сила должна быть равной -20 мВ. Этот закон рассматривает также зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже пороговой величины, равен или выше ее). Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) эта зависимость носит название правила «все или ничего». Например, регистрируется ответ ткани - потенциал действия аксона. В качестве параметра ответа возьмем его амплитуду. Пусть величина раздражителя составляет -10 мВ, ответ отсутствует (раздражитель является допороговым), далее - раздражитель равен -30 мВ - возникает ответ в виде ПД, его амплитуда равна -130 мВ. Увеличим силу раздражителя (до 50 мВ) - вновь генерируется ответ в виде потенциала действия, его амплитуда равна 130 мВ. Следующий раздражитель по силе -100 мВ, амплитуда ПД -130 мВ. Вот пример правила «все или ничего».

Если речь идет о целом образовании, например, нервный ствол, содержащий отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу «все или ничего», но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градусной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов. Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ - 1-й, 40 мВ - 2, 3, 4-й, 50 мВ - 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ - 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ - активируется 1 аксон, при 40 мВ - 4 (1-Й+2, 3, 4-й), при 50 мВ - 8 (1-Й+2, 3, 4-й + 5. 6, 7, 8-й), а при 60 мВ - все 10 волокон. Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Одно важное следствие этого закона - введено понятие «порог раздражения» (минимальная сила раздражителя, способного вызвать возбуждение). Определяя этот показатель, исследователь получает возможность оценивать возбудимость объекта и сравнивать его с другими возбудимыми объектами или оценивать изменение возбудимости во времени, например, при оценке длительности абсолютной рефракторной фазы.

В данном (приведенном выше) примере с десятью аксонами мы можем сказать, что самый возбудимый аксон - это аксон под номером 1, а самая низкая возбудимость у аксонов под номерами 9 и 10.

Закон времени

Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия)

Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть достаточно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) - чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения. На кривой, которая в физиологии носит название кривая Гоорвега-Вейса-Лапика, выделяют области, которые свидетельствуют о том, что если раздражитель достаточно длительный, то пороговая сила раздражителя не зависит от его длительности. Эта минимальная сила получила название «реобаза». Начиная с некоторой величины длительности импульса, пороговая сила его зависит от длительности - чем меньше длительность, тем выше должна быть сила раздражителя. Вводится понятие «полезное время» - минимальное время, в течение которого раздражитель данной силы должен воздействовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Если сила раздражителя равна двум реобазам, то полезное время для такого раздражителя получает еще одно название - хронаксия. (Итак, хронаксия - это полезное время раздражителя, сила которого равна 2 реобазам). В клинической медицине и в физиологии реобаза и хронаксия широко применяются для оценки состояния возбудимых тканей, например, в клинике нервных болезней, в хирургии при лечении ранений нервов. Возбудимые ткани существенно отличаются друг от друга по этим показателям. Например, у нервов, снабжающих переднюю группу проксимальных мышц верхних конечностей хронаксия равна 0, 08-0, 16 мс, а у гладких мышц - 0, 2-0, 5 мс, - намного больше. При поражении нерва хронаксия увеличивается. В физиологии и клинической практике используется специальный прибор - хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу мышц (двигательная хронаксия), чувствительных нервных волокон (чувствительная хронаксия), вестибулярного аппарата (при раздражении процессус мастоидеус), сетчатки (вспышки света при ее электрической стимуляции).

Второе важное следствие этого закона: слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, каким бы сильным ни был стимул. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения калорического эффекта.

Закон адаптации организма человека

Закон адаптации организма человека также называется законом градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития аккомодации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратнопропорциональной зависимостью). Минимальный градиент - это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, обладающий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэтому минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с), к примеру, в практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы - стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других показателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты, например, методика применения лекарственных веществ, закаливающих процедур.

Заключение

Таким образом, для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:

1) достаточно сильным (закон силы),

2) достаточно длительным (закон времени),

3) достаточно быстро нарастать (закон градиента).

Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.

Важно отметить, что рассмотренные выше законы правомочны не только в частном приложении относительно тканей, обладающих свойствами возбудимости и проводимости, но и в целом для органов и систем, а так же и всего организма. Кроме этого, универсальность их действия позволяет максимально приблизить экспериментальные модели к реальным условиям и прогнозировать последствия воздействия на организм различных факторов внешней среды (лекарственные препараты, закаливающие процедуры и др.).

Литература

1. Основы физиологии человека. /Под ред Ткаченко Р.А. В 2 тт. Т.2 224 с.

2. Регуляция и сенсорное обеспечение движений. СП-б.:Наука, 1997. 272 с.

3. Синяков А.Ф. Рецепты здоровья. М.: Физкультура и спорт, 2008. 239 с.

4. Физиология человека. Курс лекций в двух книгах./ Агаджанян Н. А., Тель Л. З., Циркин В. И., Чеснокова С. А. – Алма-Ата: Казахстан, 1992. – 416 стр.

Организм животных обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство клеток — раздражимость. Это способность клеток или тканей отвечать на действие раздражающих факторов неспецифической биологической реакцией (изменением обмена веществ, изменением температуры и т.д.). Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.

Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфической реакцией (для мышцы — сокращением, для нервной ткани — возникновением и проведением нервного импульса).

Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответными реакциями будет соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми , а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем клеток и тканей может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно обладает достаточной силой, быстро возникает и действует в течение определенного времени.

К невозбудимым тканям относятся эпителиальная, соединительная, костная, хрящевая, жировая и ряд других тканей. При действии на них раздражителя их клетки не генерируют потенциал действия.

Классификация раздражителей

Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.

Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

• физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
• химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);
• физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).

В зависимости от силы действия они бывают пороговой, подпороговой и свехпороговой силы. Минимальную величину раздражения, способную вызвать возбуждение, называют пороговой силой, а меньшая величина раздражения - подпороговая сила. Сверхпороговые раздражители обладают силой больше пороговой.

Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс и т.д.

Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых организм не имеет специальной приспособленности. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

По локализации действия раздражители дифференцируют на внешние (пахучие вещества, свет) и внутренние (гормоны, биологически активные вещества).

Внешние и внутренние раздражители

Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители.

Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки.

Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

• электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
• электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 1);
• электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — длительности; В — градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель; В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель; Д — супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 3). Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.

Рис. 3. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения. Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пессимального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового

Законы раздражения возбудимых тканей

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздражения возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон Франка-Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа-Раймона (закон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон Франка-Старлинга «все или ничего» : подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы нерастянутой кровью.

Закон раздражения Дюбуа-Раймона , или закон аккомодации: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:

• быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и
• обусловливающего возникновение ПД;
• медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и окончанию ПД.

При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы и гладких мышц кишечника, желудка.

Закон силы-длительности : раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.

Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло возбуждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный 1/?, вызывающий возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия».

Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Закон силы

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговой или сверхпороговой силы. Потенциал действия возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации — минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. Дальнейшее раздражение клетки не изменяет процесс возникновния ПД, так как деполяризация клетки, достигнув критической величины, способствует открытию потенциалозависимых ворот Na + -каналов, в результате чего ионы натрия устремляются в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны нейрона составляет около -50 мВ. В соответствии с этим законом функционируют поперечнополосатые мышцы. Например, амплитуда сокращений постепенно увеличивается с нарастанием силы раздражителя до максимальных значений. Это связано с тем, что скелетные мышцы состоят из множества мышечных волокон, имеющих неодинаковую возбудимость. Поэтому сначала на пороговый раздражитель отвечают те мышечные волокна, которые имеют более высокую возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, поскольку для менее возбудимых из них эта сила будет пороговой. В результате амплитуда сокращения мышцы увеличивается. После возбуждения всех волокон данной мышцы дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон градиента, или аккомодации

Этот закон гласит, что действие раздражителя зависит не только от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания до порогового значения. Например, действие очень медленно нарастающего раздражения не вызывает возбуждения, так как раздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации.

При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция не возникает при любой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации. Причиной аккомодации является инактивация Na + -каналов, возникающая при медленной деполяризации , которая длится в течение 1 с и более.

Способность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.

Закон «все или ничего»

Сущность этого закона состоит в том, что если на ткань или орган воздействует раздражитель допороговой силы, то при этом не наблюдается ответной реакции («ничего»), а когда используется раздражитель пороговой силы, то наблюдается максимальная ответная реакция («все»). Данный закон проявляется при воздействии на сердечную мышцу или одиночное нервное и мышечное волокно. Однако даже если на раздражители подпороговой силы не возникает ответной реакции, в ткани могут происходить изменения мембранного потенциала покоя.

Закон длительности силы

Согласно этому закону для проявления реакции на раздражитель необходимо не только применять раздражитель пороговой силы, но и обеспечить его действие в течение определенного времени. Чем больше сила раздражителя, тем менее продолжительно он должен действовать для того, чтобы возникло возбуждение.

Зависимость между силой постоянного электрического тока и длительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он ни действовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его раздражающая способность. Причиной этой зависимости является неспособность раздражителя осуществить определенный сдвиг мембранного потенциала вследствие кратковременности действия или недостаточной силы раздражителя.

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая сила раздражителя может быть низкой.

Важным условием для возникновения возбуждения при действии раздражителя является его длительность. Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вводится понятие «пороговое время». Пороговое время — минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.

Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем что определить это время достаточно сложно, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, тем выше возбудимость ткани.

Закон полярного действия постоянного тока

Этот закон проявляется в том, что при действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи.

Во время замыкания тока возбуждение происходит в участке, расположенном под катодом, а при размыкании — под анодом. Обусловлено это тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. В области катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается, и происходит деполяризация мембраны, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны клеток ткани возрастает и развивается гиперполяризация мембраны. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и достигает критической величины, в результате чего открываются ворота Na+ -каналов и возникает размыкательное возбуждение.

Качественные и количественные изменения процессов, протекающих в организме, соответственно отображают качественные и количественные особенности действующих на него раздражителей и способа их действия на организм, т. е. раздражения.

Наименьшая сила раздражителя, которая вызывает минимальное возбуждение, называется порогом раздражения. Так как порог раздражения характеризует возбудимость, то он является вместе с тем и порогом возбудимости. Чем больше возбудимость, тем все более уменьшается порог раздражения, и, наоборот, чем меньше возбудимость, тем больше сила раздражения, которая вызывает наименьшее возбуждение. Порог возбудимости определяется на нервно-мышечном препарате по силе постоянного электрического тока, необходимого для получения едва заметного сокращения мышцы.

Чем больше сила раздражения, тем до определенного предела больше возбуждение и, следовательно, ответная реакция возбуждаемой .

Сила раздражения меньше пороговой называется подпороговой, а больше пороговой - надпороговой. Наименьшая сила раздражения, вызывающая наибольшую ответную реакцию ткани, называется максимальной. Разные нарастающие величины силы разложения, расположенные между пороговой и максимально: называются субмаксимальными, а больше максимальной - сверхмаксимальными.

Порог возбудимости зависит от свойств возбудимой ткани от ее физиологического состояния в момент нанесения раздражения, от способа и продолжительности раздражения и от круп: нарастания силы раздражения.

Закон градиента раздражения (аккомодация)

В 1848 г. Дюбуа-Реймон обнаружил, что если через нерв или любую другую ткань проходит постоянный пороговой силы и сила этого тока на протяжении значительного отрезка времени не меняется, то такой ток при своем прохождении не вызывает возбуждения ткани. Возбуждение возникает только в том случае, если электрического раздражителя быстро нарастает или убывает. При очень медленном нарастании силы тока раздражения нет. Закон Дюбуа-Реймона относится не только к действию электрического тока, но и к действию любого другого раздражителя. Это - закон градиента. Градиентом раздражения обозначается быстрота возрастания силы раздражения. Чем больше ее увеличение в каждую последующую единицу времени, тем до определенного предела больше реакция живой ткани на это раздражение. Быстрота нарастания возбуждения зависит от градиента раздражения. Возбуждение возрастает тем медленнее, чем меньше градиент раздражения.

Порог возбудимости значительно повышается при медленном нарастании раздражения. Можно предполагать, что живая ткань противодействует внешнему раздражению. Например, если быстро ударить по нерву, очень быстро его охладить или нагреть при силе раздражения выше пороговой, то возникает возбуждение. Если же. медленно надавливать на нерв, медленно его охлаждать или нагревать, то возбуждение не вызывается. Синусоидальный переменный электрический ток низкой частоты не вызывает возбуждение, так как скорость его изменения слишком мала. Следовательно, при медленном нарастании раздражения возникает приспособление, адаптация раздражаемой ткани к раздражителю Ш. С. Бетитов, X. С. Воронцов. Это приспособление называется аккомодацией.

Чем быстрее нарастает сила раздражения, тем до определенного предела сильнее возбуждение, и наоборот. Показатель скорости аккомодации - наименьшая крутизна нарастания силы раздражения, при которой оно еще вызывает возбуждение. Это пороговый градиент аккомодации.

У двигательных нервов аккомодация значительно больше, чем у чувствительных. Самая малая аккомодация у тканей, обладающих автоматизмом (сердечной мышцы, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов).

Закон гиперболы

Для получения возбуждения необходимо некоторое минимальное время раздражения постоянным электрическим током. Существует определенная зависимость между силой раздражающего постоянного электрического тока и временем раздражения, необходимым для возникновения возбуждения, или латентным периодом. Эта зависимость выражается кривой силы - времени, имеющей вид равносторонней гиперболы (Гоорвег, 1892, Вейс, 1901).

Закон гиперболы: каждому минимальному промежутку времени раздражения соответствует минимальная сила постоянного тока, при которой получается возбуждение, и наоборот. В современной существуют электронные приборы, позволяющие раздражать ткань в течение тысячных и меньше долей секунды или в микроинтервалах времени (0,001 с сокращенно обозначается буквой σ - сигма).

Чем сильнее ток, тем меньше продолжительность его действия, необходимая для получения возбуждения, и наоборот.

Полярный закон Пфлюгера

Пфлюгер (1859) установил, что при раздражении постоянным электрическим током возбуждение возникает в момент его замыкания или при возрастании его силы в области приложения к раздражаемой ткани отрицательного полюса - катода, откуда оно распространяется вдоль по нерву или мышце. В момент размыкания тока или при его ослаблении возбуждение возникает в области приложения положительного полюса - анода. При одной и той же силе тока возбуждение больше при замыкании в области катода, чем при размыкании в области анода. При раздражении нервно-мышечного препарата постоянным электрическим током получаются различные результаты в зависимости от его силы и направления. Различают входящие направление тока, при котором ближе к мышце расположен анод, и нисходящее - если ближе к мышце расположен катод.

Явления электротона и периэлектротона

При замыкании и прохождении постоянного тока через нерв или мышцу изменяются физиологические и физико-химические свойства на полюсах.

При прохождении постоянного тока в области приложения катода возбудимость временно повышается, а в области приложения анода возбудимость временно понижается. Даже слабые и кратковременные токи вслед за повышением возбудимости вызывают понижение возбудимости в области действия катода. Особенно отчетливо выступает это последующее понижение возбудимости в этой области при действии относительно сильных и продолжительных токов - катодическая депрессия (Б. Ф. Вериго, 1888). Катодическая депрессия может превратись проведение нервных импульсов (Д. С. Воронцов, 1937). Она исчезает через 7-8 мс после выключения постоянного тока.

В области действия катода при замыкании увеличивается скорость проведения возбуждения, а в области действия анода она уменьшается. В области действия катода уменьшается высота волны возбуждения и увеличивается её продолжительность, а в области действия анода, наоборот, высота увеличивается, а продолжительность её уменьшается. Продолжительность полной невозбудимости в области действия катода увеличивается, а анода – уменьшается. Поэтому лабильность в области действия катода уменьшается, а в области действия анода увеличивается.

Эти изменения физиологических свойств нерва в области действия катода обозначаются как катэлектротон, а в области действия анода - как анэлектротон. Изменения физиологических свойств нерва происходят не только в месте приложения полюсов постоянного тока, но и на некотором расстоянии от них. На расстоянии около 2 см за пределами катода возбудимость нерва понижается, а за пределами анода она повышается. Этот факт открыл Н. Я. Перна (1914) и обозначил его как периэлектротон.

Следовательно, в периферических нервах не только распространяются волны возбуждения, но при появлении очага возбуждения на некотором расстоянии от него возникают и устанавливаются вдоль всего нерва участки повышенной и пониженной возбудимости в виде стационарной волны. Таким образом, в периферических нервах имеется двойная нервная сигнализация: импульсная и тоническая. Некоторые авторы отрицают существование периэлектротона (Д. С. Воронцов, 1961).

В пунктах приложения полюсов постоянного тока увеличивается количество ацетилхолина в области действия катода и уменьшается в области действия анода, относительно увеличивается содержание ионов калия в области действия катода и ионов кальция в области действия анода, увеличивается проницаемость белковых мембран в области действия катода и уменьшается их проницаемость в области действия анода.

Изменения возбудимости нервов при действии постоянного тока наблюдаются и у человека. Электрод с малой поверхностью, или дифферентный, прикладывают к раздражаемой области нерва, а электрод с большой поверхностью, или индифферентный, накладывают на отдаленную часть тела. При таком униполярном способе раздражения действие тока проявляется только вблизи дифферентного электрода. В зависимости от силы тока получают различные результаты.

При слабой силе постоянного тока раздражение в области анода является подпороговым. Поэтому независимо от направления тока сокращение получается только в области катода, так как возбуждение на этом полюсе больше, чем на аноде. При средней силе тока раздражение в области анода достигает порога. Поэтому независимо от направления тока сокращения получаются и в области катода и в области анода.

При сильном восходящем токе возбуждение возникает в области катода при замыкании, но оно не может достигнуть мышцы, так как по пути возникает анэлектротон (резкое понижение возбудимости и проводимости), поэтому сокращение получается только при размыкании. При сильном нисходящем токе замыкание вызывает сокращение мышцы, а при размыкании сокращения нет. Это отсутствие сокращения зависит от того, что в момент размыкания в области катода возбудимость и проводимость резко понижаются и возбуждение, возникающее на аноде, не проводится к мышце.