પાર કરવાનો અર્થ. ક્રોસિંગ ઓવર, મિકેનિઝમ્સ અને ઇવોલ્યુશનરી મહત્વ

મેયોટિક - મેયોસિસના પ્રથમ વિભાગના પ્રોફેસ દરમિયાન, સૂક્ષ્મજીવ કોષોની રચના દરમિયાન થાય છે.

મિટોટિક - સોમેટિક કોષોના વિભાજન દરમિયાન, મુખ્યત્વે ગર્ભના કોષો. લક્ષણોના અભિવ્યક્તિમાં મોઝેક પેટર્ન તરફ દોરી જાય છે.

2. ક્રોસિંગ ઓવરમાં પ્રવેશતા રંગસૂત્ર પ્રદેશોની મોલેક્યુલર હોમોલોજી પર આધાર રાખે છે.

સામાન્ય (સમાન) - રંગસૂત્રોના વિવિધ વિભાગોનું વિનિમય છે.

અસમાન - રંગસૂત્રોના બિન-સમાન વિભાગોમાં અંતર છે.

3. જનીનોના અનુગામી પુનઃસંયોજન સાથે રચાયેલા ચિઆસ્માટા અને રંગસૂત્ર વિરામની સંખ્યા પર આધાર રાખે છે.

સિંગલ

બહુવિધ

ક્રોસઓવર મૂલ્ય:

સંયોજન પરિવર્તનશીલતામાં વધારો તરફ દોરી જાય છે

પરિવર્તનમાં વધારો તરફ દોરી જાય છે.

23. ડ્રોસોફિલા સાથેના અસંખ્ય પ્રયોગોના પરિણામોના વિશ્લેષણના આધારે, થોમસ મોર્ગને આનુવંશિકતાના રંગસૂત્ર સિદ્ધાંતની રચના કરી, જેનો સાર નીચે મુજબ છે:

આનુવંશિકતાના સામગ્રી વાહક - જનીનો રંગસૂત્રોમાં સ્થિત છે અને તેમાં એકબીજાથી ચોક્કસ અંતરે રેખીય રીતે સ્થિત છે.

સમાન રંગસૂત્ર પર સ્થિત જનીનો સમાન જોડાણ જૂથના છે. જોડાણ જૂથોની સંખ્યા રંગસૂત્રોની હેપ્લોઇડ સંખ્યાને અનુરૂપ છે.

લક્ષણો કે જેના જનીનો સમાન રંગસૂત્ર પર સ્થિત છે તે વારસાગત રીતે જોડાયેલા છે.

હેટરોઝાયગસ માતાપિતાના સંતાનોમાં, રંગસૂત્રોની નીચેની જોડીમાં સ્થિત જનીનોના નવા સંયોજનો અર્ધસૂત્રણની પ્રક્રિયા દરમિયાન પાર થવાના પરિણામે ઊભી થઈ શકે છે.

ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન, ક્રોસઓવર વ્યક્તિઓની ટકાવારી દ્વારા નિર્ધારિત, જનીનો વચ્ચેના અંતર પર આધારિત છે.

રંગસૂત્ર પર જનીનોની રેખીય ગોઠવણી અને જનીનો વચ્ચેના અંતરના સૂચક તરીકે ક્રોસિંગની આવર્તનના આધારે, રંગસૂત્ર નકશા બનાવી શકાય છે.

24. આનુવંશિક નકશો - રંગસૂત્રમાં માળખાકીય જનીનો અને નિયમનકારી તત્વોના સ્થાનનો આકૃતિ.

શરૂઆતમાં, રંગસૂત્રો પર જનીનોની સંબંધિત સ્થિતિ તેમની વચ્ચેના ક્રોસિંગની આવર્તન દ્વારા નક્કી કરવામાં આવતી હતી. અનુરૂપ આનુવંશિક અંતર સેન્ટીમોર્ગન્સ (અથવા સેન્ટીમોર્ગેનાઈડ્સ, cM) માં માપવામાં આવ્યું હતું: 1 cM 1% ની આવર્તન ક્રોસિંગને અનુલક્ષે છે. આનુવંશિક મેપિંગની આ પદ્ધતિથી, જનીનો વચ્ચેનું ભૌતિક અંતર તેમના આનુવંશિક અંતરથી ઘણીવાર અલગ પડતું હતું, કારણ કે રંગસૂત્રોના જુદા જુદા ભાગોમાં સમાન સંભાવના સાથે ક્રોસિંગ ઓવર થતું નથી. આનુવંશિક મેપિંગની આધુનિક પદ્ધતિઓ સાથે, જનીનો વચ્ચેનું અંતર હજારો ન્યુક્લિયોટાઇડ જોડીઓ (kb) માં માપવામાં આવે છે અને ભૌતિક અંતરને અનુરૂપ છે.

આનુવંશિક નકશો બનાવતી વખતે, આનુવંશિક માર્કર્સના સ્થાનનો ક્રમ સ્થાપિત થાય છે (આ હેતુ માટે, વિવિધ ડીએનએ પોલીમોર્ફિઝમ્સનો ઉપયોગ કરવામાં આવ્યો હતો, એટલે કે, ડીએનએ બંધારણમાં વારસાગત ભિન્નતા) ચોક્કસ ઘનતા સાથે તમામ રંગસૂત્રોની લંબાઈ સાથે, એટલે કે. એકબીજાથી એકદમ નજીકના અંતરે.

માર્કર સિક્વન્સના આનુવંશિક નકશાએ તમામ માનવ જનીનો, ખાસ કરીને વારસાગત રોગોના જનીનોના મેપિંગની સુવિધા આપવી જોઈએ, જે આ પ્રોગ્રામના મુખ્ય ધ્યેયો પૈકી એક છે. થોડા જ સમયમાં હજારો જનીનો આનુવંશિક રીતે મેપ કરવામાં આવ્યા હતા.

ડ્રોસોફિલામાં વિકસિત આનુવંશિક નકશાના સંકલન માટેની પદ્ધતિને છોડ (મકાઈ, સ્નેપડ્રેગન) અને પ્રાણીઓ (ઉંદર)માં સ્થાનાંતરિત કરવામાં આવી હતી.

આનુવંશિક નકશાનું સંકલન એ ખૂબ જ શ્રમ-સઘન પ્રક્રિયા છે. રંગસૂત્રોની જનીન રચનાઓ તે સજીવોમાં સરળતાથી સમજી શકાય છે જે ઝડપથી પ્રજનન કરે છે. પછીના સંજોગો એ મુખ્ય કારણ છે કે ડ્રોસોફિલા માટે સૌથી વધુ વિગતવાર નકશા અસ્તિત્વમાં છે, સંખ્યાબંધ બેક્ટેરિયા અને બેક્ટેરિયોફેજ, અને છોડ માટે સૌથી ઓછા વિગતવાર.

25. ફેરફાર (ફેનોટાઇપિક) પરિવર્તનશીલતા - પર્યાવરણીય પ્રભાવોને કારણે ફેનોટાઇપમાં ફેરફાર સાથે સંકળાયેલા શરીરમાં ફેરફારો અને મોટા ભાગના કિસ્સાઓમાં, અનુકૂલનશીલ પ્રકૃતિના. જીનોટાઇપ બદલાતો નથી. સામાન્ય રીતે, "અનુકૂલનશીલ ફેરફારો" ની આધુનિક વિભાવના "ચોક્કસ પરિવર્તનશીલતા" ના ખ્યાલને અનુરૂપ છે, જે ચાર્લ્સ ડાર્વિન દ્વારા વિજ્ઞાનમાં દાખલ કરવામાં આવી હતી.

અપરિવર્તિત જીનોટાઇપ સાથે જીવતંત્રની ફેરફારની પરિવર્તનશીલતાના અભિવ્યક્તિની મર્યાદા છે પ્રતિક્રિયા ધોરણ . પ્રતિક્રિયા દર જીનોટાઇપ દ્વારા નક્કી કરવામાં આવે છે અને આપેલ પ્રજાતિઓની વિવિધ વ્યક્તિઓમાં બદલાય છે. વાસ્તવમાં, પ્રતિક્રિયા ધોરણ એ સંભવિત જનીન અભિવ્યક્તિ સ્તરોનું સ્પેક્ટ્રમ છે, જેમાંથી આપેલ પર્યાવરણીય પરિસ્થિતિઓ માટે સૌથી યોગ્ય અભિવ્યક્તિ સ્તર પસંદ કરવામાં આવે છે. પ્રતિક્રિયાના ધોરણમાં દરેક જૈવિક જાતિઓ (નીચલી અને ઉપરની) માટે મર્યાદાઓ અથવા સીમાઓ હોય છે - ઉદાહરણ તરીકે, ખોરાકમાં વધારો પ્રાણીના વજનમાં વધારો તરફ દોરી જશે, પરંતુ તે આપેલ જાતિ અથવા જાતિના પ્રતિક્રિયાના ધોરણની અંદર હશે. પ્રતિક્રિયા દર આનુવંશિક રીતે નિર્ધારિત અને વારસાગત છે. વિવિધ લક્ષણો માટે, પ્રતિક્રિયા ધોરણ મર્યાદા મોટા પ્રમાણમાં બદલાય છે. ઉદાહરણ તરીકે, પ્રતિક્રિયાના ધોરણની વિશાળ મર્યાદાઓ દૂધની ઉપજનું મૂલ્ય, અનાજની ઉત્પાદકતા અને અન્ય ઘણી જથ્થાત્મક લાક્ષણિકતાઓ છે), સાંકડી મર્યાદાઓ મોટાભાગના પ્રાણીઓના રંગની તીવ્રતા અને અન્ય ઘણી ગુણાત્મક લાક્ષણિકતાઓ છે.

જો કે, કેટલાક જથ્થાત્મક લક્ષણો સાંકડી પ્રતિક્રિયા ધોરણ (દૂધની ચરબીનું પ્રમાણ, ગિનિ પિગમાં અંગૂઠાની સંખ્યા) દ્વારા વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે, જ્યારે કેટલાક ગુણાત્મક લક્ષણો વ્યાપક પ્રતિક્રિયા ધોરણ દ્વારા વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે (ઉદાહરણ તરીકે, ઉત્તરીય પ્રાણીઓની ઘણી પ્રજાતિઓમાં મોસમી રંગ બદલાય છે. અક્ષાંશ). વધુમાં, માત્રાત્મક અને ગુણાત્મક લાક્ષણિકતાઓ વચ્ચેની સીમા ક્યારેક ખૂબ જ મનસ્વી હોય છે.

અભિવ્યક્તિ- એલીલના ફેનોટાઇપિક અભિવ્યક્તિની ડિગ્રી. ઉદાહરણ તરીકે, માનવીઓમાં રક્ત જૂથ AB0 ના એલીલ્સ સતત અભિવ્યક્તતા ધરાવે છે (તે હંમેશા 100% વ્યક્ત થાય છે), અને આંખનો રંગ નક્કી કરતા એલીલ્સ ચલ અભિવ્યક્તિ ધરાવે છે. ડ્રોસોફિલામાં આંખના પાસાઓની સંખ્યાને ઘટાડતું અપ્રિય પરિવર્તન, તેમની સંપૂર્ણ ગેરહાજરી સુધી, વિવિધ વ્યક્તિઓમાં વિવિધ રીતે પાસાઓની સંખ્યા ઘટાડે છે.

પેનિટ્રન્સ- અનુરૂપ જનીનની હાજરીમાં લક્ષણના ફેનોટાઇપિક અભિવ્યક્તિની સંભાવના. ઉદાહરણ તરીકે, મનુષ્યમાં જન્મજાત હિપ ડિસલોકેશનની ઘૂંસપેંઠ 25% છે, એટલે કે. માત્ર 1/4 રિસેસિવ હોમોઝાયગોટ્સ આ રોગથી પીડાય છે. ઘૂંસપેંઠનું તબીબી-આનુવંશિક મહત્વ: એક સ્વસ્થ વ્યક્તિ, જેના માતાપિતામાંથી એક અપૂર્ણ પ્રવેશ સાથેના રોગથી પીડાય છે, તેની પાસે અજાણ્યા મ્યુટન્ટ જનીન હોઈ શકે છે અને તે તેના બાળકોને પસાર કરી શકે છે.

26. મ્યુટેશનલ વેરિબિલિટી

મ્યુટેશનલ વેરિએબિલિટી એ વંશપરંપરાગત સામગ્રીમાં ફેરફારની ઘટના છે, જે ડીએનએ પરમાણુઓમાં જ થાય છે. માત્ર ડીએનએની રચના જ નહીં, પણ તેની માત્રા (રંગસૂત્રોની સંખ્યા) પણ બદલાઈ શકે છે. મ્યુટેજેનિક પ્રક્રિયા બાહ્ય અને આંતરિક વાતાવરણના વિવિધ પરિબળોથી પ્રભાવિત છે.

એક રંગસૂત્ર પર એક કરતાં વધુ જનીનો સ્થિત હોઈ શકે છે એમ ધારી રહ્યા છીએ, પ્રશ્ન એ ઊભો કરવો જોઈએ કે શું રંગસૂત્રોની સજાતીય જોડીમાંના જનીનો સ્થાન બદલી શકે છે, એટલે કે, પિતૃના રંગસૂત્ર પરના જનીનો માતાના એક અને પાછળના ભાગમાં જાય છે.

જો આવી પ્રક્રિયા ન થઈ હોય, તો પછી મેયોસિસમાં હોમોલોગસ રંગસૂત્રોના રેન્ડમ સેગ્રિગેશન દ્વારા જ જનીનોને જોડવામાં આવશે. પરિણામે, પેરેંટલ સજીવો વચ્ચે વારસાગત માહિતીની આપલેની શક્યતા માત્ર વારસાના મેન્ડેલિયન પેટર્ન દ્વારા મર્યાદિત હશે.

ટી. મોર્ગન અને તેની શાળાના સંશોધનોએ દર્શાવ્યું છે કે રંગસૂત્રોની સજાતીય જોડીમાં જનીનોનું નિયમિત વિનિમય થાય છે. જનીનોના વિનિમયની પ્રક્રિયા અથવા હોમોલોગસ રંગસૂત્રોના હોમોલોગસ પ્રદેશોને ક્રોસિંગ ઓવર અથવા રંગસૂત્ર ક્રોસિંગ કહેવામાં આવે છે. આંતરસંવર્ધન સજીવો વચ્ચે જનીનોના વિનિમય માટે આવી પદ્ધતિની હાજરી, એટલે કે, જનીન પુનઃસંયોજનની પ્રક્રિયા, ઉત્ક્રાંતિમાં સંયુક્ત પરિવર્તનશીલતાની શક્યતાઓને વિસ્તૃત કરે છે.

AB/AB x ab/ab બે જોડાયેલા જનીનોમાં ભિન્ન હોય તેવા બે સજીવોને પાર કરતી વખતે, AB/ab વિજાતીય સ્વરૂપ ઉદભવે છે.

સંપૂર્ણ જોડાણના કિસ્સામાં, ડાયહેટેરોઝાયગોટ માત્ર બે પ્રકારના ગેમેટ ઉત્પન્ન કરશે: AB અને ab. ક્રોસિંગનું વિશ્લેષણ કરતી વખતે, ઝાયગોટ્સના બે વર્ગ AB/ab અને ab/ab 1:1 રેશિયોમાં દેખાય છે. બંને વર્ગના વ્યક્તિઓ તેમના માતાપિતાની લાક્ષણિકતાઓનું પુનઃઉત્પાદન કરે છે. આ ચિત્ર ટેસ્ટ ક્રોસ દરમિયાન ડાયહાઇબ્રીડ સેગ્રિગેશનને બદલે મોનોહાઇબ્રિડ જેવું લાગે છે.

પરંતુ સંપૂર્ણ જોડાણની ઘટના સાથે, અપૂર્ણ જોડાણની ઘટના કુદરતી રીતે અસ્તિત્વમાં છે. અપૂર્ણ જોડાણના કિસ્સામાં AB/ab ના વિજાતીય વ્યક્તિઓને અપ્રિય સ્વરૂપ ab/ab સાથે પાર કરતી વખતે સંતાનમાં બે નહીં, પરંતુ ચાર વર્ગના ફિનોટાઇપ્સ અને જીનોટાઇપ્સ દેખાય છે: AB/ab, ab/ab, Ab/ab , aB/ab. આ વર્ગો, તેમની ગુણાત્મક રચનાની દ્રષ્ટિએ, ડાયહાઇબ્રિડના વિશ્લેષણાત્મક સંવર્ધન દરમિયાન વિભાજન જેવું લાગે છે, જ્યારે જનીનોનું મફત સંયોજન હાથ ધરવામાં આવે છે. જો કે, અપૂર્ણ જોડાણ સાથે વર્ગોનો સંખ્યાત્મક ગુણોત્તર મુક્ત સંયોજનથી અલગ છે, જે 1: 1: 1: 1 નો ગુણોત્તર આપે છે. અપૂર્ણ જોડાણ સાથે, માતા-પિતા કરતાં જનીનોના અલગ સંયોજન સાથે ઝાયગોટ્સના બે નવા વર્ગો ઉદભવે છે, એટલે કે Ab/ab અને aB/ab, જે હંમેશા 50% કરતા ઓછા હોય છે.

ક્લીવેજમાં ઝાયગોટ્સના નવા વર્ગોની રચના સૂચવે છે કે બે જનીનો માટે હેટરોઝાયગસ સ્વરૂપોમાં ગેમેટોજેનેસિસની પ્રક્રિયા દરમિયાન, માત્ર એબી અને એબી જ નહીં, પણ એબી અને એબી પણ રચાય છે. પરિણામે, એક રંગસૂત્ર દ્વારા F 1 વર્ણસંકરમાં દાખલ થયેલા જનીનો તેના ગેમેટ્સની રચના દરમિયાન કોઈક રીતે અલગ થઈ જાય છે. જીન્સના આવા નવા સંયોજન સાથે ગેમેટ્સ કેવી રીતે દેખાઈ શકે? દેખીતી રીતે, તેઓ માત્ર ત્યારે જ ઉદ્ભવી શકે છે જો હોમોલોગસ રંગસૂત્રો વચ્ચે વિભાગોનું વિનિમય હોય, એટલે કે. પાર. ક્રોસિંગ ઓવર હોમોલોગસ રંગસૂત્રો પર સ્થિત જનીનોના નવા સંયોજનો પ્રદાન કરે છે. ઓળંગવાની ઘટના, સંલગ્નતા જેવી, તમામ પ્રાણીઓ, છોડ અને સુક્ષ્મસજીવો માટે સામાન્ય હોવાનું બહાર આવ્યું છે.

ક્રોસિંગ ઓવર ફક્ત ત્યારે જ શોધી શકાય છે જો જનીનો વિજાતીય સ્થિતિમાં હોય, એટલે કે. AB/ab

AB/AB અને ab/ab જનીનોની સજાતીય સ્થિતિમાં, રંગસૂત્ર ક્રોસઓવર શોધી શકાતું નથી, કારણ કે સમાન વિભાગોના વિનિમયથી ગેમેટ્સ અને સંતાનોમાં જનીનોના નવા સંયોજનો ઉત્પન્ન થતા નથી. રંગસૂત્રોના ક્રોસઓવરને ઉભરતા રિકોમ્બિનન્ટ્સની આવર્તનના આનુવંશિક વિશ્લેષણના આધારે નક્કી કરી શકાય છે, એટલે કે, જનીનોના નવા સંયોજન સાથે ઝાયગોટ્સ અને અર્ધસૂત્રણમાં રંગસૂત્રોના વર્તનના સાયટોલોજિકલ અભ્યાસ.

ક્રોસઓવર મેયોસિસના પ્રોફેસ I માં થાય છે અને તેથી તેને કહેવામાં આવે છે મેયોટિક ક્રોસઓવર. પરંતુ કેટલીકવાર સોમેટિક કોશિકાઓમાં મિટોસિસ દરમિયાન ક્રોસઓવર પણ થાય છે, પછી તેને કહેવામાં આવે છે મિટોટિક, અથવા સોમેટિક.

મેયોટિક ક્રોસઓવર પ્રોફેસ I ના ઝાયગોટીન તબક્કામાં હોમોલોગસ રંગસૂત્રો જોડાયા પછી થાય છે, બાયવેલેન્ટ બનાવે છે. પ્રોફેસ I માં, દરેક રંગસૂત્ર બે સિસ્ટર ક્રોમેટિડ દ્વારા રજૂ થાય છે, અને ક્રોસઓવર રંગસૂત્રો વચ્ચે નહીં, પરંતુ ક્રોમેટિડ વચ્ચે થાય છે. અભિવ્યક્તિ "રંગસૂત્ર ક્રોસિંગ" એક સામાન્ય ખ્યાલ છે, જેનો અર્થ છે કે ક્રોસિંગ ઓવર ક્રોમેટિડ વચ્ચે થાય છે.

આનુવંશિકતા અને રંગસૂત્રોની ઘટના વચ્ચેના જોડાણ વિશેના સૂચનો સૌપ્રથમ 19મી સદીના અંતમાં કરવામાં આવ્યા હતા. આ વિચાર એ. વેઈઝમેન (પ્રથમ વ્યાખ્યાન જુઓ) દ્વારા તેમના “જર્મ પ્લાઝમ” ના સિદ્ધાંતમાં ખાસ વિગતવાર વિકસાવવામાં આવ્યો હતો. પાછળથી, અમેરિકન સાયટોલોજિસ્ટ ડબલ્યુ. સેટને અર્ધસૂત્રણની પ્રક્રિયા દરમિયાન રંગસૂત્રોના વર્તન પ્રત્યે તિત્તીધોડાની એક પ્રજાતિમાંના પાત્રોના વારસાની પ્રકૃતિના પત્રવ્યવહાર તરફ ધ્યાન દોર્યું. તેમણે તારણ કાઢ્યું કે વારસાગત પરિબળો જે આ લક્ષણોને નિર્ધારિત કરે છે તે રંગસૂત્રોમાં સ્થાનીકૃત છે અને મેન્ડેલ દ્વારા સ્થાપિત લક્ષણોના સ્વતંત્ર સંયોજનનો કાયદો મર્યાદિત છે. તેમનું માનવું હતું કે ફક્ત તે જ લક્ષણો કે જેના વારસાગત પરિબળો વિવિધ રંગસૂત્રો પર આવેલા હોય છે તે સ્વતંત્ર રીતે જોડી શકાય છે. લક્ષણોની સંખ્યા રંગસૂત્રોની જોડીની સંખ્યા કરતાં ઘણી વધી ગઈ હોવાથી, ઘણા લક્ષણો એક રંગસૂત્ર પર જનીનો દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે, જે એકસાથે વારસાગત હોવા જોઈએ.

સંયુક્ત વારસાના પ્રથમ કિસ્સાનું વર્ણન 1906માં અંગ્રેજી આનુવંશિકશાસ્ત્રીઓ ડબલ્યુ. બેટસન અને આર. પુનેટ દ્વારા મીઠી વટાણા (લેથીરસ ઓડોરેટસ એલ.)માં કરવામાં આવ્યું હતું. તેઓએ મીઠા વટાણાની બે જાતિઓ પાર કરી, બે લક્ષણોમાં ભિન્નતા. એક જાતિને ફૂલોના જાંબલી રંગ અને પરાગના વિસ્તરેલ આકાર દ્વારા વર્ગીકૃત કરવામાં આવી હતી, બીજી જાતિ લાલ રંગ અને ગોળાકાર આકાર દ્વારા દર્શાવવામાં આવી હતી. તે બહાર આવ્યું છે કે જાંબલી રંગ સંપૂર્ણપણે લાલ પર પ્રભુત્વ ધરાવે છે, અને રાઉન્ડ એક પર પરાગનો વિસ્તૃત આકાર. પાત્રોની દરેક જોડીએ વ્યક્તિગત રીતે 3: 1 નું વિભાજન આપ્યું હતું. આ બે જાતિના છોડને પાર કરતા F 1 વર્ણસંકરને માતાપિતામાંથી એકના પ્રભાવશાળી પાત્રો વારસામાં મળ્યા હતા, એટલે કે. જાંબલી ફૂલો અને વિસ્તરેલ પરાગ હતા. જો કે, F2 માં, અપેક્ષિત ચાર ફેનોટાઇપ્સનો ગુણોત્તર સૂત્ર 9: 3: 3: 1, સ્વતંત્ર વારસાની લાક્ષણિકતામાં બંધબેસતો ન હતો. મુખ્ય તફાવત એ હતો કે માતા-પિતાની લાક્ષણિકતા ધરાવતા લક્ષણોના સંયોજનો જોઈએ તેના કરતા વધુ વખત આવ્યા હતા, જ્યારે નવા સંયોજનો અપેક્ષા કરતા ઓછા જથ્થામાં દેખાયા હતા. પેરેંટલ ફેનોટાઇપ્સ પણ પૃથ્થકરણ ક્રોસમાંથી પેઢીમાં પ્રવર્તે છે. એવું લાગતું હતું કે માતાપિતામાં હાજર વારસાગત પરિબળો વારસાની પ્રક્રિયા દરમિયાન સાથે રહેવાનું વલણ ધરાવે છે. અને, તેનાથી વિપરિત, જુદા જુદા માતા-પિતા દ્વારા ફાળો આપેલ પરિબળો એક ગેમેટમાં દાખલ થવાનો પ્રતિકાર કરે છે. વૈજ્ઞાનિકોએ આ ઘટનાને પરિબળોનું "આકર્ષણ" અને "વિકાર" કહ્યું. આ લક્ષણોના અન્ય સંયોજનો સાથે માતાપિતાનો ઉપયોગ કરતી વખતે, બેટ્સન અને પુનેટે સમાન પરિણામો પ્રાપ્ત કર્યા.

તિત્તીધોડાના રંગસૂત્રોમાં ક્રોસિંગ

ઘણા વર્ષોથી, મીઠા વટાણામાં અસામાન્ય વારસાના આ કેસને મેન્ડેલના III કાયદામાંથી વિચલન માનવામાં આવતું હતું. ટી. મોર્ગન અને તેના સાથીદારો દ્વારા સમજૂતી આપવામાં આવી હતી, જેમણે ડ્રોસોફિલામાં સમાન વારસાગત લક્ષણોના ઘણા કિસ્સાઓ શોધી કાઢ્યા હતા. તેમના નિષ્કર્ષ મુજબ, સંતાનમાં લક્ષણોના મૂળ સંયોજનોનું પ્રેફરન્શિયલ ટ્રાન્સમિશન એ હકીકતને કારણે છે કે જનીનો જે તેમને નિર્ધારિત કરે છે તે સમાન રંગસૂત્ર પર સ્થિત છે, એટલે કે. શારીરિક રીતે જોડાયેલ. આ ઘટનાને મોર્ગન દ્વારા નામ આપવામાં આવ્યું હતું જનીન જોડાણ. તેણે અધૂરા જોડાણ માટે પણ સમજૂતી આપી, જેનું પરિણામ છે પાર- હોમોલોગસ રંગસૂત્રોનું ક્રોસિંગ, જે મેયોટિક પ્રોફેસમાં જોડાણ દરમિયાન હોમોલોગસ પ્રદેશોનું વિનિમય કરે છે. મોર્ગન ડચ સાયટોલોજિસ્ટ એફ. જાનસેન્સ (1909) ના ડેટાના પ્રભાવ હેઠળ આ નિષ્કર્ષ પર આવ્યા હતા, જેમણે અર્ધસૂત્રણનો અભ્યાસ કર્યો હતો અને પ્રોફેસ I માં રંગસૂત્રોના વિશિષ્ટ આંતરવણાટ તરફ ધ્યાન દોર્યું હતું, જે ગ્રીક અક્ષર c ની યાદ અપાવે છે. તેમણે તેમને chiasmas કહે છે.

મોર્ગને ડ્રોસોફિલા પર ક્રોસ બનાવ્યો, જે જનીન વિનિમયની હાજરીનો આનુવંશિક પુરાવો બન્યો. પેરેંટલ સ્વરૂપો તરીકે, તેણે ડ્રોસોફિલાની બે રેખાઓનો ઉપયોગ કર્યો, જે અક્ષરોની બે જોડીમાં ભિન્ન છે. સમાન લાઇનની માખીઓનું શરીર રાખોડી (જંગલી પ્રકારનું લક્ષણ) હતું અને પાંખો ઓછી હોય છે (અવરોધી પરિવર્તન વેસ્ટિગલ, vg), અને બીજી લાઇનની માખીઓનું શરીર કાળું હોય છે (અપ્રિય પરિવર્તન કાળો, b) અને સામાન્ય પાંખો. બધા એફ 1 વર્ણસંકરને જંગલી પ્રકાર - ગ્રે બોડી અને સામાન્ય પાંખોની પ્રભાવશાળી લાક્ષણિકતાઓ વારસામાં મળી છે. આગળ, મોર્ગન સામાન્ય ક્રોસિંગ સ્કીમમાંથી વિચલિત થયો અને, F 2 ને બદલે, હોમોઝાયગસ રિસેસિવ વ્યક્તિઓ સાથે F1 હાઇબ્રિડને પાર કરીને પેઢી પ્રાપ્ત કરી, એટલે કે. એક વિશ્લેષણાત્મક ક્રોસ હાથ ધરવામાં. આ રીતે, તેણે કયા પ્રકારના ગેમેટ્સ અને કયા જથ્થામાં F 1 વર્ણસંકર રચાય છે તે ચોક્કસપણે નક્કી કરવાનો પ્રયાસ કર્યો. બે પ્રકારના પરીક્ષણ ક્રોસ હાથ ધરવામાં આવ્યા હતા: તેમાંના પ્રથમમાં, વર્ણસંકર સ્ત્રીઓને હોમોઝાઇગસ રિસેસિવ નર સાથે પાર કરવામાં આવી હતી ( bbvgvg), બીજામાં, હોમોઝાયગસ રિસેસિવ માદાઓને વર્ણસંકર પુરુષો સાથે પાર કરવામાં આવી હતી.

બે ટેસ્ટ ક્રોસના પરિણામો અલગ હતા. ડાયાગ્રામ પરથી જોઈ શકાય છે તેમ, F એ ડાયરેક્ટ ક્રોસિંગ ચાર ફેનોટાઇપિક વર્ગો ધરાવે છે. આ સૂચવે છે કે વર્ણસંકર માદા ચાર પ્રકારના ગેમેટ ઉત્પન્ન કરે છે, જેનું ફ્યુઝન હોમોઝાયગસ રીસેસીવના એક જ ગેમેટ સાથે F a માં અક્ષરોના ચાર જુદા જુદા સંયોજનોના અભિવ્યક્તિ તરફ દોરી જાય છે. મોર્ગને બે વર્ગો કહ્યા જે પિતૃ વ્યક્તિઓ નોન-ક્રોસઓવરના ફિનોટાઇપને પુનરાવર્તિત કરે છે, કારણ કે તેઓ ક્રોસિંગ ઓવર અને જનીન વિનિમયની ભાગીદારી વિના રચાયેલા ગેમેટ્સના ફ્યુઝનમાંથી ઉદ્ભવ્યા છે. જથ્થાના સંદર્ભમાં, આ વર્ગો અન્ય બે વર્ગો કરતાં વધુ અસંખ્ય (83%) છે - ક્રોસઓવર (17%), લાક્ષણિકતાઓના નવા સંયોજનો દ્વારા વર્ગીકૃત થયેલ છે. તેમનો દેખાવ દર્શાવે છે કે અર્ધસૂત્રણમાં, સ્ત્રીના ગેમેટ્સના ભાગની રચના દરમિયાન, ક્રોસિંગ ઓવરની પ્રક્રિયા થાય છે અને જનીનોનું વિનિમય થાય છે. આ પ્રકારના વારસાને અપૂર્ણ જોડાણ કહેવામાં આવે છે.

બેકક્રોસિંગમાં વિવિધ પરિણામો પ્રાપ્ત થયા હતા, જ્યાં વર્ણસંકર પુરુષના જીનોટાઇપનું વિશ્લેષણ કરવામાં આવ્યું હતું. F a માં, વ્યક્તિઓના માત્ર બે વર્ગોને સમાન સંખ્યામાં રજૂ કરવામાં આવ્યા હતા, જે પેરેંટલ સ્વરૂપોના ફેનોટાઇપને પુનરાવર્તિત કરે છે. આ દર્શાવે છે કે વર્ણસંકર નર, વર્ણસંકર સ્ત્રીથી વિપરીત, સમાન આવર્તન સાથે જનીનોના મૂળ સંયોજન સાથે બે પ્રકારના ગેમેટ્સ બનાવે છે. આવી પરિસ્થિતિ ત્યારે જ આવી શકે છે જો ત્યાં કોઈ ક્રોસિંગ ન હોય અને તેથી, પુરુષમાં ગેમેટ્સની રચના દરમિયાન જનીનોનું કોઈ વિનિમય ન થાય. આ પ્રકારના વારસાને મોર્ગન દ્વારા સંપૂર્ણ જોડાણ કહેવામાં આવતું હતું. પાછળથી એવું જાણવા મળ્યું કે પુરુષોમાં ગેમેટ્સની રચના દરમિયાન ક્રોસિંગ, એક નિયમ તરીકે, ગેરહાજર છે.

મેયોસિસના પ્રોફેસ I માં રંગસૂત્ર ક્રોસિંગ થાય છે અને તેથી તેને મેયોટિક કહેવામાં આવે છે. તે હોમોલોગસ રંગસૂત્રો ઝાયગોટીન તબક્કામાં જોડાયા પછી થાય છે, બાયવેલેન્ટ બનાવે છે. પ્રોફેસ I માં, દરેક રંગસૂત્ર બે સિસ્ટર ક્રોમેટિડ દ્વારા રજૂ થાય છે, અને ક્રોસઓવર રંગસૂત્રો વચ્ચે નહીં, પરંતુ હોમોલોગના ક્રોમેટિડ વચ્ચે થાય છે. જો જનીનો વિષમવર્ધક અવસ્થામાં હોય તો જ ક્રોસિંગ શોધી શકાય છે ( BbVv). જનીનોની સજાતીય સ્થિતિમાં, ક્રોસિંગ ઓવરને આનુવંશિક રીતે શોધી શકાતું નથી, કારણ કે સમાન જનીનોનું વિનિમય ફેનોટાઇપિક સ્તરે નવા સંયોજનો ઉત્પન્ન કરતું નથી.

ડ્રોસોફિલામાં શરીરના રંગ અને પાંખના આકારના વારસાની યોજના
જનીન જોડાણની હાજરીમાં

ટી. મોર્ગનના સાથીદાર એ. સ્ટર્ટવેન્ટે સૂચવ્યું કે ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન જનીનો વચ્ચેના અંતર પર આધાર રાખે છે, અને સંપૂર્ણ જોડાણ એકબીજાની ખૂબ નજીક સ્થિત જનીનોમાં જોવા મળે છે. આના આધારે, તેમણે જનીનો વચ્ચેનું અંતર નક્કી કરવા માટે આ સૂચકનો ઉપયોગ કરવાનો પ્રસ્તાવ મૂક્યો. ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન વિશ્લેષણ ક્રોસના પરિણામોના આધારે નક્કી કરવામાં આવે છે. ક્રોસઓવરની ટકાવારીની ગણતરી આ સંતાનની વ્યક્તિઓની કુલ સંખ્યા (% માં) સાથે ક્રોસઓવર વ્યક્તિઓ Fa (એટલે ​​​​કે માતાપિતાની વિશેષતાઓના નવા સંયોજનો ધરાવતી વ્યક્તિઓ) ની સંખ્યાના ગુણોત્તર તરીકે કરવામાં આવે છે. 1% ક્રોસિંગ ઓવરને જનીનો વચ્ચેના અંતરના એકમ તરીકે લેવામાં આવે છે, જેને પાછળથી ટી. મોર્ગનના માનમાં સેન્ટી-મોર્ગાનિડ (અથવા ખાલી મોર્ગનીડ) નામ આપવામાં આવ્યું હતું. ક્રોસઓવરની આવર્તન જનીનોના જોડાણની મજબૂતાઈને પ્રતિબિંબિત કરે છે: ક્રોસિંગની આવર્તન જેટલી ઓછી હોય છે, તેટલી વધુ જોડાણની મજબૂતાઈ અને તેનાથી વિપરીત.

જનીન જોડાણની ઘટનાના અભ્યાસે મોર્ગનને મુખ્ય આનુવંશિક સિદ્ધાંત ઘડવાની મંજૂરી આપી - આનુવંશિકતાનો રંગસૂત્ર સિદ્ધાંત. તેની મુખ્ય જોગવાઈઓ નીચે મુજબ છે.

1. દરેક પ્રકારના જીવંત જીવને રંગસૂત્રોના ચોક્કસ સમૂહ દ્વારા વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે - એક કેરીયોટાઇપ. કેરીયોટાઇપની વિશિષ્ટતા રંગસૂત્રોની સંખ્યા અને મોર્ફોલોજી દ્વારા નક્કી કરવામાં આવે છે.
2. રંગસૂત્રો આનુવંશિકતાના ભૌતિક વાહક છે અને તેમાંથી દરેક વ્યક્તિના વિકાસમાં ચોક્કસ ભૂમિકા ભજવે છે.
3. જનીનો રંગસૂત્ર પર રેખીય ક્રમમાં ગોઠવાયેલા છે. જનીન એ રંગસૂત્રનો એક વિભાગ છે જે લક્ષણના વિકાસ માટે જવાબદાર છે.
4. એક રંગસૂત્ર પરના જનીનો એક જ જોડાણ જૂથ બનાવે છે અને એકસાથે વારસાગત થવાનું વલણ ધરાવે છે. જોડાણ જૂથોની સંખ્યા રંગસૂત્રોના હેપ્લોઇડ સમૂહની બરાબર છે, કારણ કે હોમોલોગસ રંગસૂત્રો સમાન જોડાણ જૂથનું પ્રતિનિધિત્વ કરે છે.
5. જનીન જોડાણ પૂર્ણ (100% સંયુક્ત વારસો) અથવા અપૂર્ણ હોઈ શકે છે. જનીનોનું અપૂર્ણ જોડાણ એ હોમોલોગસ રંગસૂત્રોના વિભાગોના ક્રોસિંગ અને વિનિમયનું પરિણામ છે.
6. ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન રંગસૂત્ર પરના જનીનો વચ્ચેના અંતર પર આધારિત છે: જનીનો એકબીજાથી વધુ હોય છે, વધુ વખત તેમની વચ્ચે ક્રોસઓવર થાય છે.

ક્રોસઓવર જે રંગસૂત્રના એક ભાગમાં થાય છે તેને કહેવામાં આવે છે એક ક્રોસ. રંગસૂત્ર નોંધપાત્ર લંબાઈનું એક રેખીય માળખું હોવાથી, તેમાં એક સાથે અનેક ક્રોસઓવર થઈ શકે છે: ડબલ, ટ્રિપલ અને બહુવિધ.

જો રંગસૂત્રના બે અડીને આવેલા પ્રદેશોમાં એકસાથે ક્રોસિંગ થાય છે, તો ડબલ ક્રોસઓવરની આવર્તન તેના કરતા ઓછી હોવાનું બહાર આવ્યું છે જેની ગણતરી સિંગલ ક્રોસઓવરની ફ્રીક્વન્સીના આધારે કરી શકાય છે. જ્યારે જનીનો એકબીજાની ખૂબ નજીક હોય ત્યારે ખાસ કરીને નોંધપાત્ર ઘટાડો જોવા મળે છે. આ કિસ્સામાં, એક વિસ્તારમાં ક્રોસ કરવું યાંત્રિક રીતે બીજા વિસ્તારમાં ક્રોસિંગને અટકાવે છે. આ ઘટના કહેવામાં આવે છે દખલગીરી. જેમ જેમ જનીનો વચ્ચેનું અંતર વધે છે તેમ તેમ દખલગીરીનું પ્રમાણ ઘટતું જાય છે. દખલગીરી અસર ડબલ ક્રોસઓવરની વાસ્તવિક આવર્તન અને તેમની સૈદ્ધાંતિક રીતે અપેક્ષિત આવર્તનના ગુણોત્તર દ્વારા માપવામાં આવે છે, એકબીજાથી તેમની સંપૂર્ણ સ્વતંત્રતાના કિસ્સામાં. આ ગુણોત્તર કહેવામાં આવે છે સહ-ઘટના. ડબલ ક્રોસઓવરના ફિનોટાઇપિક વર્ગની આવર્તનના આધારે વર્ણસંકર વિશ્લેષણ દરમિયાન ડબલ ક્રોસઓવરની વાસ્તવિક આવર્તન પ્રાયોગિક રીતે સ્થાપિત થાય છે. સૈદ્ધાંતિક આવર્તન, સંભાવનાના નિયમ અનુસાર, બે સિંગલ ક્રોસની ફ્રીક્વન્સીઝના ઉત્પાદનની બરાબર છે. ઉદાહરણ તરીકે, જો એક રંગસૂત્ર પર ત્રણ જનીનો હોય એ, bઅને સાથેઅને વચ્ચે ક્રોસિંગ એઅને b 15% અને વચ્ચેની આવર્તન સાથે થાય છે bઅને સાથે- 9% ની આવર્તન સાથે, પછી દખલગીરીની ગેરહાજરીમાં ડબલ ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન 0.15 x 0.09 = 1.35% જેટલી હશે. 0.9% ની વાસ્તવિક આવર્તન સાથે, સહ-ઘટનાની તીવ્રતા ગુણોત્તર તરીકે દર્શાવવામાં આવે છે અને તે બરાબર છે:

આમ, આ કિસ્સામાં, દખલગીરીને કારણે માત્ર 69% ડબલ ક્રોસ સાકાર થયા હતા.

ત્રણ જોડી જોડાયેલા અક્ષરોની હાજરીમાં ફા માં રચાયેલા 8 ફિનોટાઇપિક વર્ગોમાં, દખલગીરીની ઘટનાને ધ્યાનમાં લેતા અને સંભાવનાના કાયદા અનુસાર, ડબલ ક્રોસઓવરના બે વર્ગો સૌથી નાના છે.

બહુવિધ ક્રોસનું અસ્તિત્વ વર્ણસંકર સંતાનની પરિવર્તનશીલતામાં વધારો તરફ દોરી જાય છે, કારણ કે તેમના માટે આભાર જનીન સંયોજનોની સંખ્યા અને તે મુજબ, વર્ણસંકરમાં ગેમેટ પ્રકારોની સંખ્યામાં વધારો થાય છે.

સિંગલ, ડબલ, ટ્રિપલ, વગેરેની ફ્રીક્વન્સીઝ નક્કી કરવા પર. આંતરછેદો આનુવંશિક નકશાના નિર્માણ માટેનો આધાર છે. આનુવંશિક નકશો એ એક આકૃતિ છે જે રંગસૂત્ર પર જનીનોનો ક્રમ દર્શાવે છે. જનીનો વચ્ચેના અંતરની ગણતરી માટેનો આધાર તેમની વચ્ચેના એકલ ક્રોસિંગની ટકાવારી છે. ડબલ અને વધુ જટિલ ક્રોસના મૂલ્ય માટે તેમાં સુધારાઓ ઉમેરવામાં આવે છે, જે ગણતરીને સ્પષ્ટ કરે છે. જો આપણી પાસે ત્રણ જનીનો હોય, તો પછી રંગસૂત્રમાં તેમની સંબંધિત સ્થિતિનો ક્રમ ડબલ ક્રોસઓવર વર્ગના ફેનોટાઇપના આધારે નક્કી કરવામાં આવે છે. ડબલ ક્રોસિંગ ઓવરમાં, મધ્યમ જનીનનું વિનિમય થાય છે. તેથી, જે લક્ષણમાં ડબલ ક્રોસઓવર તેમના માતાપિતાથી અલગ છે તે આ જનીન દ્વારા નક્કી કરવામાં આવે છે. ઉદાહરણ તરીકે, જો લાલ આંખોવાળી હોમોઝાયગસ ગ્રે લાંબી પાંખવાળી માદા ડ્રોસોફિલા (બધા જંગલી પ્રકારના લક્ષણો પ્રબળ હોય છે) એક સજાતીય શ્યામ (અપ્રવર્તી પરિવર્તન કાળો) ઓછી પાંખોવાળા નર સાથે પાર કરવામાં આવી હોય (અપ્રત્યાવર્તિત પરિવર્તન) અને તેજસ્વી આંખો (અપ્રત્યાવર્તિત પરિવર્તન સિનાબાર). ), અને ફા માં સૌથી ઓછા જોડીવાળા વર્ગો (એટલે ​​​​કે ડબલ ક્રોસઓવર) તેજસ્વી આંખો અને લાંબી પાંખોવાળી રાખોડી માખીઓ અને લાલ આંખો અને ઓછી પાંખોવાળી કાળી માખીઓ હતી, તેથી, આંખના રંગને નિયંત્રિત કરતું જનીન સરેરાશ છે. આ ત્રણ જનીનો સાથેનો નકશો સેગમેન્ટ આના જેવો દેખાશે:

કોઈપણ રંગસૂત્રના આનુવંશિક નકશા પર, અંતરની ગણતરી શૂન્ય બિંદુથી શરૂ થાય છે - પ્રથમ જનીનનું સ્થાન - અને બે પડોશી જનીનો વચ્ચેનું અંતર નોંધવામાં આવતું નથી, પરંતુ શૂન્ય બિંદુથી દરેક અનુગામી જનીનના મોર્ગેનિડ્સમાં અંતર નોંધવામાં આવે છે.

આનુવંશિક નકશાઓ ફક્ત આનુવંશિક રીતે સારી રીતે અભ્યાસ કરાયેલી વસ્તુઓ માટે જ સંકલિત કરવામાં આવ્યા છે, પ્રોકાર્યોટિક અને યુકેરીયોટિક બંને, જેમ કે, ઉદાહરણ તરીકે, ફેજ એલ, ઇ. કોલી, ડ્રોસોફિલા, માઉસ, મકાઈ અને માનવો. તેઓ ઘણા સંશોધકોના પ્રચંડ અને વ્યવસ્થિત કાર્યનું ફળ છે. આવા નકશાની હાજરી અભ્યાસ કરેલા લક્ષણોના વારસાની પ્રકૃતિની આગાહી કરવાનું શક્ય બનાવે છે, અને સંવર્ધન કાર્ય દરમિયાન, ક્રોસિંગ માટે જોડીની સભાન પસંદગી હાથ ધરવા માટે.

ટી. મોર્ગન અને તેના સાથીદારોના પ્રયોગોમાં મેળવેલ ક્રોસિંગ ઓવરની હાજરીના આનુવંશિક પુરાવા, 30 ના દાયકામાં સાયટોલોજિકલ સ્તરે સીધી પુષ્ટિ મળી. ડ્રોસોફિલા પર કે. સ્ટર્ન અને મકાઈ પર બી. મેકક્લિન્ટોક અને જી. ક્રાઇટનની કૃતિઓમાં. તેઓ રંગસૂત્રોની હેટરોમોર્ફિક જોડી (ડ્રોસોફિલામાં X રંગસૂત્રોની જોડી અને મકાઈમાં સ્વતઃસૂત્રોની IV જોડી) બનાવવામાં વ્યવસ્થાપિત થયા, જેમાં હોમોલોગ્સ વિવિધ આકાર ધરાવતા હતા. તેમની વચ્ચેના વિભાગોના વિનિમયથી રંગસૂત્રોની આ જોડીના વિવિધ સાયટોલોજિકલ પ્રકારોની રચના થઈ, જે સાયટોલોજિકલ રીતે (માઈક્રોસ્કોપ હેઠળ) ઓળખી શકાય છે. આનુવંશિક માર્કિંગ માટે આભાર, દરેક સાયટોલોજિકલ પ્રકારનો બાયવેલેન્ટ સંતાનના ચોક્કસ ફિનોટાઇપિક વર્ગને અનુરૂપ છે.

30 ના દાયકામાં ટી. પેન્ટરે ડ્રોસોફિલાની લાળ ગ્રંથીઓમાં વિશાળ અથવા પોલિટીન રંગસૂત્રોની શોધ કરી. તેમના વિશાળ કદ અને સ્પષ્ટ માળખાકીય સંગઠનને લીધે, તેઓ સાયટોજેનેટિક સંશોધનનો મુખ્ય ઉદ્દેશ્ય બની ગયા છે. દરેક રંગસૂત્રને શ્યામ પટ્ટાઓ (ડિસ્ક) અને પ્રકાશ જગ્યાઓ (ડિસ્કની વચ્ચે)ની ચોક્કસ પેટર્ન દ્વારા વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે, જે રંગસૂત્રના હેટરોક્રોમેટિક અને યુક્રોમેટિક પ્રદેશોને અનુરૂપ છે. વિશાળ રંગસૂત્રોની આ આંતરિક રચનાની સ્થિરતાએ એ તપાસવાનું શક્ય બનાવ્યું કે ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન નક્કી કરવાના આધારે સ્થાપિત થયેલ જનીનોનો ક્રમ રંગસૂત્ર પરના જનીનોનું વાસ્તવિક સ્થાન પ્રતિબિંબિત કરે છે. આ હેતુ માટે, સામાન્ય રંગસૂત્રની રચના અને રંગસૂત્ર પરિવર્તન ધરાવતા રંગસૂત્રની તુલના કરવામાં આવે છે, ઉદાહરણ તરીકે, રંગસૂત્ર વિભાગની ખોટ અથવા ડુપ્લિકેશન. આવી સરખામણી આનુવંશિક નકશા પરના જનીનોના રંગસૂત્રો પરના તેમના સ્થાનના ક્રમના પત્રવ્યવહારની સંપૂર્ણ પુષ્ટિ કરે છે. વિશાળ રંગસૂત્રની ગ્રાફિકલ રજૂઆત જે તેના અમુક ભાગોમાં જનીનોનું સ્થાનિકીકરણ દર્શાવે છે તેને સાયટોલોજિકલ મેપ કહેવામાં આવે છે.

ક્રોસિંગ ઓવરની ઘટના માત્ર સૂક્ષ્મ કોષોમાં જ નહીં, પણ સોમેટિક કોષોમાં પણ જોવા મળે છે. સામાન્ય રીતે, હોમોલોગસ રંગસૂત્રો મિટોસિસના પ્રોફેસમાં સંયોજિત થતા નથી અને એકબીજાથી અલગ સ્થિત હોય છે. જો કે, 1916 ની શરૂઆતમાં, સંશોધકો કેટલીકવાર ક્રોસઓવર આકૃતિઓ (ચિયાઝમાટા) ની રચના સાથે મિટોટિક પ્રોફેસમાં હોમોલોગસ રંગસૂત્રોના સિનેપ્સિસની પેટર્નનું અવલોકન કરવામાં સક્ષમ હતા. આ ઘટનાને સોમેટિક, અથવા મિટોટિક, ક્રોસિંગ ઓવર કહેવામાં આવે છે. ફેનોટાઇપિક સ્તરે, તે શરીરના ચોક્કસ વિસ્તારોમાં લાક્ષણિકતાઓમાં મોઝેક ફેરફાર દ્વારા નક્કી કરવામાં આવે છે. આ રીતે, સ્ત્રી જંગલી પ્રકારના ડ્રોસોફિલા હેટરોઝાઇગસમાં અપ્રિય પરિવર્તન માટે પીળા (પીળા શરીર) અને ગાયક (સિંગ્ડ બ્રિસ્ટલ્સ), સોમેટિક ક્રોસઓવરના પરિણામે, રિસેસિવ લાક્ષણિકતાઓવાળા ફોલ્લીઓ દેખાઈ શકે છે. આ કિસ્સામાં, ક્રોસઓવર ક્યાં થાય છે તેના આધારે: ઉપરોક્ત જનીનો વચ્ચે અથવા તેમની બહાર, ક્યાં તો બંને મ્યુટન્ટ લક્ષણો સાથે અથવા તેમાંથી એક સાથે એક સ્થળ રચાય છે.

A: ડાબી બાજુ - છાતીનો અડધો ભાગ સામાન્ય છે (+), જમણી બાજુ - બરછટ વિના મ્યુટન્ટ (aC); B અને C - મોઝેક સ્તનના ભાગો, જેમાં જંગલી પ્રકારના (સફેદ) અને મ્યુટન્ટ (કાળા) પેશીના વિભાગો હોય છે.

સામાન્ય રીતે, ક્રોસિંગ ઓવરમાં સમાન કદના રંગસૂત્રોના હોમોલોગસ પ્રદેશોની વિનિમયનો સમાવેશ થાય છે. પરંતુ પ્રસંગોપાત, ક્રોમેટિડ્સમાં અસમપ્રમાણ વિરામ અને અસમાન વિભાગોનું વિનિમય શક્ય છે, એટલે કે. અસમાન ક્રોસિંગ ઓવર. આવા વિનિમયના પરિણામે, જનીનના બંને એલીલ એક રંગસૂત્ર (ડુપ્લિકેશન) પર સમાપ્ત થઈ શકે છે, અને અન્ય હોમોલોગમાં ઉણપ જોવા મળે છે. પ્રબળ મ્યુટેશન બાર (B) ધરાવતા પ્રદેશમાં ડ્રોસોફિલા X રંગસૂત્રમાં સમાન ફેરફાર જોવા મળ્યો હતો, જે સંખ્યાબંધ પાસાઓ (700 ને બદલે હોમોઝાયગોટ્સ 70 માં) સાથે સ્ટ્રીપ આકારની આંખોના વિકાસને નિર્ધારિત કરે છે. અસમાન ક્રોસિંગ ઓવરના પરિણામે આ જનીનનું ડુપ્લિકેશન પાસાઓની સંખ્યામાં વધુ ઘટાડા તરફ દોરી જાય છે (25 સુધી). સાયટોલોજિકલ રીતે, વિશાળ રંગસૂત્રોની પેટર્નમાં ફેરફાર દ્વારા અસમાન ક્રોસિંગ સરળતાથી શોધી શકાય છે.

રંગસૂત્ર ક્રોસિંગ, એક જટિલ શારીરિક પ્રક્રિયા તરીકે, બાહ્ય અને આંતરિક પરિબળોથી ખૂબ પ્રભાવિત છે. રંગસૂત્રની રચના, મુખ્યત્વે હેટરોક્રોમેટિનના મોટા બ્લોક્સની હાજરી, ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન પર મોટો પ્રભાવ ધરાવે છે. એવું સ્થાપિત કરવામાં આવ્યું છે કે ડ્રોસોફિલામાં સેન્ટ્રોમેરની નજીક અને રંગસૂત્રોના છેડે ભાગ્યે જ ક્રોસિંગ થાય છે, જે પેરીસેન્ટ્રોમેરિક અને ટેલોમેરિક હેટરોક્રોમેટિનની હાજરીને કારણે છે. રંગસૂત્રના હેટરોક્રોમેટિક પ્રદેશોનું ચુસ્ત સર્પાકારીકરણ જનીનો વચ્ચેનું અંતર ઘટાડે છે અને તેમના વિનિમયને અટકાવે છે. ક્રોસિંગ ઓવરની આવર્તન વિવિધ રંગસૂત્રોની પુનઃ ગોઠવણી અને જનીન પરિવર્તન દ્વારા પ્રભાવિત થાય છે. જો રંગસૂત્રમાં ઘણા વ્યુત્ક્રમો હોય, તો તે ક્રોસઓવરના "બ્લૉકર" બની શકે છે. મકાઈમાં, જનીનોની શોધ કરવામાં આવી છે જે જોડાણ પ્રક્રિયાને વિક્ષેપિત કરે છે અને તેના કારણે તેને પાર થતાં અટકાવે છે.

અધ્યયન કરાયેલા મોટાભાગના પ્રાણીઓ અને છોડમાં, મેયોટિક ક્રોસઓવર બંને જાતિઓમાં જોવા મળે છે. પરંતુ પ્રાણીઓની અમુક પ્રજાતિઓ છે જેમાં ક્રોસિંગ ફક્ત હોમોગેમેટિક સેક્સમાં જ થાય છે, અને હેટરોગેમેટિક સેક્સમાં ગેરહાજર છે. તદુપરાંત, ક્રોસિંગ ઓવર ફક્ત સેક્સ રંગસૂત્રોમાં જ નહીં, પણ ઓટોસોમ્સમાં પણ થાય છે. XY કેરીયોટાઇપ સાથે નર ડ્રોસોફિલા અને માદા રેશમના કીડાઓમાં સમાન પરિસ્થિતિ જોવા મળે છે. જો કે, સસ્તન પ્રાણીઓ, પક્ષીઓ, માછલીઓ અને જંતુઓની ઘણી પ્રજાતિઓમાં, સેક્સની હેટરોગેમેટી પાર થવાની પ્રક્રિયાને અસર કરતી નથી.

ક્રોસિંગ ઓવર પ્રક્રિયા શરીરની કાર્યાત્મક સ્થિતિ દ્વારા પ્રભાવિત થાય છે. તે સ્થાપિત કરવામાં આવ્યું છે કે ક્રોસઓવરની આવર્તન વય પર આધાર રાખે છે, જેમ કે અર્ધસૂત્રણમાં વિસંગતતાઓનું સ્તર. વય સાથે, એન્ઝાઇમેટિક સિસ્ટમ્સની પ્રવૃત્તિમાં ઘટાડો થાય છે, જેમાં રંગસૂત્ર વિભાગોના વિનિમયની પ્રક્રિયાને નિયંત્રિત કરતી સિસ્ટમ્સનો સમાવેશ થાય છે.

શરીર પર વિવિધ પર્યાવરણીય પરિબળોના પ્રભાવને કારણે ક્રોસઓવરની આવર્તન વધારી કે ઘટાડી શકાય છે, જેમ કે ઉચ્ચ અને નીચું તાપમાન, આયનાઇઝિંગ રેડિયેશન, ડિહાઇડ્રેશન, કેલ્શિયમ, મેગ્નેશિયમ વગેરેની સાંદ્રતામાં ફેરફાર, પર્યાવરણમાં આયનોની ક્રિયા. રાસાયણિક એજન્ટો, વગેરે. ખાસ કરીને, એવું જાણવા મળ્યું હતું કે ડ્રોસોફિલામાં વધતા તાપમાન સાથે ક્રોસિંગની આવર્તન વધે છે.

નિષ્કર્ષમાં, પાર કરવાની પ્રક્રિયા ઉત્ક્રાંતિના દૃષ્ટિકોણથી ખૂબ જ મહત્વપૂર્ણ છે. તે એક પદ્ધતિ છે જેના દ્વારા આનુવંશિક પુનઃસંયોજન થાય છે અને નવા અનુકૂળ જીનોટાઇપ્સ બનાવવામાં આવે છે. મ્યુટેશનલ વેરિએબિલિટી સાથે કોમ્બિનેટિવ વેરિબિલિટી એ નવા સ્વરૂપોની રચના માટેનો આધાર છે.

ક્રોસઓવરનું "સામાન્ય" રિઝોલ્યુશન કેવી રીતે થાય છે તે આકૃતિથી સ્પષ્ટ છે. "જમ્પિંગ" (ઊભી રેખાઓ) સાથે રિઝોલ્યુશન કેવી રીતે થાય છે તે ડ્રોઇંગ પરથી બહુ સ્પષ્ટ નથી. આ સમજવા માટે, આપણે સપાટ ડીએનએથી ત્રિ-પરિમાણીય તરફ જવાની જરૂર છે.

ડાબું ચિત્ર આપણે ઉપર દોરેલા આકૃતિઓ જેવું જ છે. મધ્ય ચિત્રમાં વાસ્તવિક જીવનમાં જે રીતે દેખાય છે તેવી જ રચના દોરવામાં આવી છે. મધ્યમ ચિત્રના નીચલા ભાગને તીર સાથે ફેરવીને, આપણે યોગ્ય ચિત્ર મેળવીએ છીએ. જો આપણે નંબર 1 ની વચ્ચે છરી વડે કાપીશું, તો આપણને "ડાબો રસ્તો" મળશે, ત્યાં કોઈ ક્રોસિંગ થશે નહીં. અને જો આપણે નંબરો વચ્ચે 2 કાપીએ, તો આપણને "સાચો રસ્તો" મળે છે, પાર કરીને. (પરંતુ જો "છરી કટીંગ" 1 અને 2 સમાન હોય, તો પછી શા માટે પ્રથમ બીજા કરતા ઘણી વાર થાય છે? - ​​"કટીંગ" એ ડીએનએ પરમાણુ અવકાશમાં કેવી રીતે ફેરવાયું તેના પર આધારિત નથી, પરંતુ ક્રોસઓવર પર કયા પ્રોટીન કાર્ય કરે છે તેના પર આધાર રાખે છે. સાઇટ.)

શરતો સાથે સમાન વસ્તુ

"ડાબો છેડો" કહેવાય છે આક્રમક, હોમોલોગસ ડીએનએમાં તેના એકીકરણની પ્રક્રિયા - આક્રમણ. એકવાર આક્રમક અંત હોમોલોગસ ડીએનએ સાથે જોડાઈ જાય, પરિણામ આવે છે heteroduplex(ડીએનએનો એક વિભાગ જેમાં વિવિધ અણુઓની સાંકળો હોય છે). આક્રમક અંત દ્વારા વિસ્થાપિત લૂપ કહેવામાં આવે છે ડી-લૂપ. ડીએનએ સેર વચ્ચે ક્રોસઓવર કહેવામાં આવે છે રજા માળખું- આકૃતિ નંબર 2 માં તેણીને ત્રણ વખત દર્શાવવામાં આવી છે, ત્રણ અલગ અલગ પોઝમાં. થોડા? - અહીં તમારી પાસે કાર્ટૂનના રૂપમાં છે.

હોલિડે સ્ટ્રક્ચરનું રિઝોલ્યુશન રિકોમ્બિનેશન અથવા કન્વર્ઝન પાથવે દ્વારા થઈ શકે છે. પુનઃસંયોજન માર્ગ(ફિગ. 1 માં ઊભી રેખાઓ, ફિગ. 2 માં નંબર 2 દ્વારા કાપવાથી, ફિગ. 3 માં જમણી કાતર) પુનઃસંયોજન તરફ દોરી જાય છે, રંગસૂત્રો તેમના ભાગોને બદલે છે. રૂપાંતર પાથ(ફિગ. 1 માં આડી રેખાઓ, આકૃતિ 2 માં નંબર 1 દ્વારા કાપવાથી) રૂપાંતરણ તરફ દોરી જાય છે.

રૂપાંતર

માતૃત્વ અને પૈતૃક ડીએનએ બરાબર સરખા નથી (નહીંતર આપણે કેમ પાર કરીશું).

તદનુસાર, હેટરોડોપ્લેક્સમાં, પિતૃ અને માતાની સેર સંપૂર્ણપણે પૂરક નથી.

રિપેરેશન એન્ઝાઇમ્સ ન્યુક્લિયોટાઇડ્સની બિન-પૂરક જોડીને સુધારે છે, અને જેનો અક્ષર તેઓ સુધારે છે - પિતા અથવા માતાનો - રેન્ડમ છે.

ઉદાહરણ તરીકે, જો માતાનો DNA A=T હતો, અને પિતાનો DNA G≡C હતો, તો પછી હેટરોડપ્લેક્સ A=C હોવાનું બહાર આવે છે - રિપેર એન્ઝાઇમ તેને A=T અથવા G≡Cમાં સુધારે છે.

તદનુસાર, જો માતા એએ હતી, અને પિતા એએ હતા, તો હેટરોડપ્લેક્સ એએ હશે - રિપેર એન્ઝાઇમ્સ તેને એએ અથવા એએમાં સુધારે છે, વિચિત્ર વિભાજન પ્રાપ્ત થાય છે:

હકીકતમાં, આ અનૌપચારિક વિભાજન હતા જેણે 1964 માં રોબિન હોલીડેને ક્રોસિંગ ઓવર મોડલ સાથે આવવા દબાણ કર્યું - જે (અલબત્ત ફેરફારો સાથે) આજ સુધી ટકી રહ્યું છે. મારા ભાગ માટે, હું તમને લેખના અંત સુધી લગભગ બનાવવા બદલ અભિનંદન આપું છું. ચાલો તપાસો કે તમને કંઈ સમજાયું? તમારા માટે આ રહ્યું એક અનચેવ્ડ ડ્રોઇંગ.

પર ક્રોસિંગ(અંગ્રેજીમાંથી ક્રોસિંગ-ઓવર- ક્રોસઓવર) હોમોલોગસ રંગસૂત્રો (ક્રોમેટિડ) ના હોમોલોગસ વિભાગોનું વિનિમય છે.

"બ્રેક-રિયુનિયન" ક્રોસિંગ-ઓવર મિકેનિઝમ

જેન્સસેન્સ-ડાર્લિંગ્ટન થિયરી અનુસાર, અર્ધસૂત્રણના પ્રોફેસમાં ક્રોસિંગ ઓવર થાય છે. ક્રોમેટિડ હેપ્લોટાઇપ્સ સાથે હોમોલોગસ રંગસૂત્રો એબી અને ab દ્વિભાષી રચે છે. પ્રથમ રંગસૂત્રમાંના એક ક્રોમેટિડમાં વિસ્તારમાં વિરામ છે A-B, પછી બીજા રંગસૂત્રના સંલગ્ન ક્રોમેટિડમાં વિસ્તારમાં વિરામ છે a–b. કોષ રિપેર-રિકોમ્બિનેશન એન્ઝાઇમનો ઉપયોગ કરીને નુકસાનને સુધારવાનો પ્રયાસ કરે છે અને ક્રોમેટિડ ટુકડાઓ જોડે છે. જો કે, આ કિસ્સામાં ક્રોસવાઇઝ (ક્રોસિંગ ઓવર) સાથે જોડાવું શક્ય છે, અને રિકોમ્બિનન્ટ હેપ્લોટાઇપ્સ (ક્રોમેટિડ) અબ અને એબી . અર્ધસૂત્રણના પ્રથમ વિભાગના એનાફેઝમાં, બે-ક્રોમેટિડ રંગસૂત્રોનું વિચલન થાય છે, અને બીજા વિભાગમાં, ક્રોમેટિડ (સિંગલ-ક્રોમેટિડ રંગસૂત્રો) નું વિચલન થાય છે. ક્રોમેટિડ કે જેઓએ ક્રોસિંગમાં ભાગ લીધો ન હતો તેઓ તેમના એલીલ્સના મૂળ સંયોજનોને જાળવી રાખે છે. આવા ક્રોમેટિડ (સિંગલ-ક્રોમેટિડ રંગસૂત્રો) કહેવામાં આવે છે બિન-ક્રોસઓવર; તેમની ભાગીદારીથી, બિન-ક્રોસઓવર ગેમેટ્સ, ઝાયગોટ્સ અને વ્યક્તિઓ વિકસિત થશે. રિકોમ્બિનન્ટ ક્રોમેટિડ કે જે ક્રોસિંગ ઓવર દરમિયાન રચાય છે તે એલીલ્સના નવા સંયોજનો ધરાવે છે. આવા ક્રોમેટિડ (સિંગલ-ક્રોમેટિડ રંગસૂત્રો) કહેવામાં આવે છે ક્રોસઓવર, તેમની ભાગીદારી સાથે, ક્રોસઓવર ગેમેટ્સ, ઝાયગોટ્સ અને વ્યક્તિઓ વિકસિત થશે.

આમ, ક્રોસિંગ ઓવરને કારણે, પુનઃસંયોજન- રંગસૂત્રોમાં વારસાગત ઝોકના નવા સંયોજનો (હેપ્લોટાઇપ્સ) નો ઉદભવ.

નોંધ. અન્ય સિદ્ધાંતો અનુસાર, ક્રોસિંગ ડીએનએ પ્રતિકૃતિ સાથે સંકળાયેલું છે: કાં તો અર્ધસૂત્રણના પેચીટીન અથવા ઇન્ટરફેસમાં (નીચે જુઓ). ખાસ કરીને, પ્રતિકૃતિ કાંટો પર મેટ્રિક્સને બદલવું શક્ય છે.

હસ્તક્ષેપ એ વિનિમયના બિંદુની તરત જ અડીને આવેલા વિસ્તારોમાં ક્રોસિંગનું દમન છે. મોર્ગનના પ્રારંભિક કાર્યોમાંના એકમાં વર્ણવેલ ઉદાહરણનો વિચાર કરો. તેમણે જનીનો વચ્ચેના ક્રોસિંગની આવૃત્તિનો અભ્યાસ કર્યો ડબલ્યુ (સફેદ- સફેદ આંખો) ખાતે (પીળો- કોર્પસ લ્યુટિયમ) અને m(લઘુચિત્ર - નાની પાંખો), X રંગસૂત્ર પર સ્થાનીકૃત ડી. મેલાનોગાસ્ટર.જનીનો વચ્ચેનું અંતર ડબલ્યુઅને ખાતેક્રોસિંગ ઓવરની ટકાવારી 1.3 અને જનીનો વચ્ચે હતી ખાતેઅને m- 32.6. જો ક્રોસિંગ ઓવરની બે ક્રિયાઓ તક દ્વારા અવલોકન કરવામાં આવે છે, તો ડબલ ક્રોસિંગ ઓવરની અપેક્ષિત આવર્તન જનીનો વચ્ચેની ક્રોસઓવર ફ્રીક્વન્સીના ઉત્પાદન જેટલી હોવી જોઈએ. ખાતેઅને ડબલ્યુઅને જનીનો ડબલ્યુઅને m. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, ડબલ ક્રોસઓવર રેટ 0.43% હશે. વાસ્તવમાં, પ્રયોગમાં 2205 માખીઓ દીઠ માત્ર એક ડબલ ક્રોસિંગ મળી આવ્યું હતું, એટલે કે 0.045%. મોર્ગનના વિદ્યાર્થી જી. મોએલરે સૈદ્ધાંતિક રીતે અપેક્ષિત (દખલગીરીની ગેરહાજરીમાં) આવર્તન દ્વારા વાસ્તવમાં અવલોકન કરાયેલ ડબલ ક્રોસિંગ-ઓવર આવર્તનને વિભાજિત કરીને માત્રાત્મક રીતે દખલગીરીની તીવ્રતા નક્કી કરવાનો પ્રસ્તાવ મૂક્યો હતો. તેણે આ સૂચકને બોલાવ્યો સહ-ઘટના ગુણાંક,એટલે કે સંયોગો. મોલરે દર્શાવ્યું હતું કે ડ્રોસોફિલા X રંગસૂત્રમાં દખલગીરી ખાસ કરીને ટૂંકા અંતરે મજબૂત હોય છે; જેમ જેમ જનીનો વચ્ચેનું અંતરાલ વધે છે તેમ તેમ તેની તીવ્રતા ઘટે છે અને લગભગ 40 મોર્ગેનિડ્સ કે તેથી વધુના અંતરે સહ-આકસ્મિક ગુણાંક 1 (તેનું મહત્તમ મૂલ્ય) સુધી પહોંચે છે.

ક્રોસિંગ ઓવરના પ્રકારો:

1. ડબલ અને બહુવિધ ક્રોસિંગ ઓવર

2.સોમેટિક (મિટોટિક) ક્રોસિંગ ઓવર

3. અસમાન ક્રોસિંગ ઓવર

પાર કરવાનું ઉત્ક્રાંતિકારી મહત્વ

ક્રોસિંગ ઓવરના પરિણામે, બિનતરફેણકારી એલીલ્સ, શરૂઆતમાં અનુકૂળ રાશિઓ સાથે જોડાયેલા, બીજા રંગસૂત્રમાં જઈ શકે છે. પછી નવા હેપ્લોટાઇપ્સ ઉદભવે છે જેમાં બિનતરફેણકારી એલીલ્સ હોતા નથી, અને આ બિનતરફેણકારી એલીલ્સ વસ્તીમાંથી દૂર થાય છે.

ક્રોસિંગ ઓવરનું જૈવિક મહત્વ

જોડાયેલા વારસાને લીધે, એલીલ્સના સફળ સંયોજનો પ્રમાણમાં સ્થિર છે. પરિણામે, જનીનોના જૂથો રચાય છે, જેમાંથી દરેક એક તરીકે કાર્ય કરે છે સુપરજીન, ઘણા લક્ષણો નિયંત્રિત. તે જ સમયે, ક્રોસિંગ ઓવર દરમિયાન, પુનઃસંયોજન થાય છે - એટલે કે. એલીલ્સના નવા સંયોજનો. આમ, ઓળંગવાથી સજીવોની સંયુક્ત પરિવર્તનક્ષમતા વધે છે.

આનો અર્થ એ છે કે...

એ) કુદરતી પસંદગી દરમિયાન, કેટલાક રંગસૂત્રોમાં "ઉપયોગી" એલીલ્સ એકઠા થાય છે (અને આવા રંગસૂત્રોના વાહકો અસ્તિત્વ માટેના સંઘર્ષમાં લાભ મેળવે છે), જ્યારે અનિચ્છનીય એલીલ્સ અન્ય રંગસૂત્રોમાં એકઠા થાય છે (અને આવા રંગસૂત્રોના વાહકો બહાર નીકળી જાય છે. રમત - વસ્તીમાંથી દૂર કરવામાં આવે છે)

b) કૃત્રિમ પસંદગી દરમિયાન, કેટલાક રંગસૂત્રોમાં આર્થિક રીતે મૂલ્યવાન લક્ષણોના એલીલ્સ એકઠા થાય છે (અને આવા રંગસૂત્રોના વાહકો સંવર્ધક દ્વારા જાળવી રાખવામાં આવે છે), જ્યારે અનિચ્છનીય એલીલ્સ અન્ય રંગસૂત્રોમાં એકઠા થાય છે (અને આવા રંગસૂત્રોના વાહકોને કાઢી નાખવામાં આવે છે).