Клеточные включения: строение и функции, медицинское и биологическое значение. Ii

Клетки как растений, так и животных отделены от своего окружения плазматической мембраной. Каждая клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей – ядра и цитоплазмы.

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока (нуклеоплазмы), ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) клетки от цитоплазмы и в регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Основу ядерного сока составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении функционирования генетического материала.

Ядрышко представляет собой плотное округлое тельце, располагающееся в ядерном соке. В ядре клетки в зависимости от ее функционального состояния число ядрышек колеблется от 1 до 5–7 и более. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки. Оно лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рибосомных рибонуклеиновых кислот (рРНК). Этот участок носит название ядрышкового организатора; на нем синтезируется рРНК. Кроме накопления рРНК, в ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму.

Хроматин представлен в виде глыбок, гранул и сетевидных структур, хорошо окрашивающихся некоторыми красителями. Хроматин содержит дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом.

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс), органеллы и включения. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между клеточной оболочкой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Оно образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие.

Органеллы – это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции. Существуют органеллы, свойственные всем клеткам, – это митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, и есть органеллы, свойственные только определенным типам клеток, например, отвечающие за окрашивание мышц, за реснички эпителия трахеи и бронхов.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген) и являются продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

51. Клеточный цикл

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла). Клеточный цикл – это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Важным компонентом клеточного цикла является митотический цикл – комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении.

Митоз – способ деления клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.

После завершения митоза клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК. В течение этого периода в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в биосинтезе ДНК. После завершения фазы подготовки клетка приступает к синтезу ДНК или ее редупликации – удвоению. Продолжительность синтеза ДНК – S-фазы митотического цикла – в разных клетках неодинакова: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

После завершения синтеза ДНК клетка, как правило, начинает делиться не сразу. В этот период завершается подготовка клетки к митозу. Для осуществления митотического деления клетки необходимы и другие подготовительные процессы, в том числе удвоение центриолей, синтез белков, из которых строится ахроматиновое веретено, завершение роста клетки. При вступлении клетки в митоз меняется ее функциональная активность: прекращается амебоидальное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных; поглощение жидкости и деятельность сократительных вакуолей у амеб; часто исчезают специфические структуры клетки (например, реснички эпителиальных клеток).

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой сложный гетерогенный структурный комплекс клетки, состоящий из:

Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками (10-20%, иногда до 70% и более сухой массы), которые составляют ее основу. Помимо белков, в состав цитоплазмы могут входить жиры и жироподобные вещества (2-3%), различные органические и неорганические соединения (по 1,5%). Цитоплазма имеет щелочную реакцию

Одна из характерных особенностей цитоплазмы - постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Основное вещество цитоплазмы - гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. Жидкая часть гиалоплазмы представляет собой истинный раствор ионов и малых молекул, в которой во взвешенном состоянии находятся крупные молекулы белков и РНК. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы:

Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.

Органоиды (органеллы ) - постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции. В зависимости от особенностей строения, различают:

¨ мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть:

¨ одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток);

¨ двумембранными (митохондрии, пластиды);

¨ немембранные органоиды - не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Есть органоиды, свойственные всем клеткам, – митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, лизосомы. Их называют органоидами общего значения . Имеются органоиды, характерные только для определенных типов клеток, специализированных к выполнению определенной функции (например, миофибриллы, обеспечивающие сокращение мышечного волокна). Их называют специальными органоидами .

Одномембранный органоид, представляющий собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полость ЭПР . Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной оболочкой ядерной мембраны. Наибольшего развития ЭПР достигает в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем он составляет от 30 до 50 % всего объема клетки.

Различают три вида ЭПР:

Функции ЭПР:

Пластинчатый комплекс, комплекс Гольджи (рис. 284). Одномембранный органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПР, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации. Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. У аппарата Гольджи выделяют две разные стороны:

Наружная часть аппарата Гольджи постоянно расходуется в результате отшнуровывания пузырьков, а внутренняя - постепенно формируется за счет деятельности ЭПР.

Функции аппарата Гольджи:

Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие около 40 гидролитических ферментов (протеазы, липазы, нуклеазы, фосфотазы), активных в слабокислой среде (рис. 285). Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом , отсюда и название органоида.

Различают:

ривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями):

¨ Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем . Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

¨ Вторичная лизосома, переваривающая отдельные составные части клетки, называется автофагической вакуолью . Подлежащие уничтожение части клетки окружаются одинарной мембраной, обычно отделяющейся от гладкого ЭПР, а затем образовавшийся мембранный мешочек сливается с первичной лизосомой, в результате чего и происходит образование автофагической вакуоли.

Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом . Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).

Функции лизосом:

Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией (рис. 286). Они имеют палочковидную, нитевидную, шаровидную, спиральную, чашевидную и т.д. форму. Длина митохондрий 1,5-10 мкм, диаметр - 0,25-1,00 мкм.

Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.

Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания (гребни) или трубчатые выросты - кристы, обладающие строго специфичной проницаемостью и системами активного транспорта. Число крист может колебаться от нескольких де-

сятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки.

Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы, участвувующие в синтезе молекул АТФ.

Внутренняя мембрана содержит белки двух главных типов:

Наружная мембрана отделена от внутренней межмембранным пространством.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом - матриксом . В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих в состав внутренней мембраны. Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления или отшнуровывания мелких фрагментов.

Функции митохондрий:

Немембранные органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм (рис. 287). Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера - большой и малой, на которые они

могут диссоциировать. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка.

Различают два основных типа рибосом: эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы - 80S, малой субъединицы - 40S, большой - 60S) и прокариотические (соответст-

венно 70S, 30S, 50S). В состав рибосом эукариот входит 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариот - 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка.

В зависимости от локализации в клетке, различают

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы ). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.

Цитоскелет образован микротрабекулярной системой, микротрубочками и микрофиламентами.

Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в движениях клетки, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений. Микрофиламенты выполняют также функцию арматуры клетки.

Микротрабекулярная система представляет собой сеть из тонких фибрилл - трабекул (перекладин), в точках пересечения или соединения концов которых располагаются рибосомы.

Микротрабекулярная система - динамичная структура: при изменении условий она может распадаться и вновь собираться.

Функции микротрабекулярной решетки:

Стенка микротрубочек в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина. Считают, что роль матрицы (организатора микротрубочек) могут играть центриоли, базальные тельца жгутиков и ресничек, центромеры хромосом.

Функции микротрубочек:

Центриоль представляет собой цилиндр (длиной 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм), стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Часто центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем .

Почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, являющихся срединным элементом центросомы , или клеточного центра (рис. 288). Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них

возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли.

Это волосовидные образования толщиной около 0,25 мкм, построенные из микротрубочек, у эукариот они покрытыресничек лишь длиной.

Реснички и жгутики - органоиды движения клеток многих типов. Чаще всего реснички и жгутики встречаются у бактерий, некоторых простейших, зооспор и сперматозоидов. Жгутики бактерий имеют иное строение, чем жгутики эукариот.

Реснички и жгутики образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.

Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.

Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, состоящими из белка актина, близкого к актину мышц. Актин составляет 10-15% общего количества белка клетки. В большинстве животных клеток образуется густая сеть из актиновых филаментов и связанных с ними белков под самой плазматической мембраной. Эта сеть придает поверхностному слою клетки механическую прочность и позволяет клетке изменять свою форму и двигаться.

Помимо актина, в клетке обнаруживаются и нити миозина. Однако количество их значительно меньше. Благодаря взаимодействию актина и миозина происходит сокращение мышц.

Микрофиламенты связаны с движением всей клетки либо ее отдельных структур внутри нее. В некоторых случаях движение обеспечивается только актиновыми филаментами, в других - актином вместе с миозином.

Включения - временные компоненты цитоплазмы, то возникающие, то исчезающие. Как правило, они содержатся в клетках на определенных этапах жизненного цикла. Специфика включений зависит от специфики соответствующих клеток тканей и органов. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке.

В функциональном отношении включения представляют собой:

Это наиболее распространенные включения растительных клеток. Крахмал запасается у растений исключительно в виде крахмальных зерен.

Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный , или первичный крахмал. Ассимиляционный крахмал в листьях не накапливается и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в части растения, в которых происходит его накопление. Там он вновь превращается в крахмал, который называют вторичным. Вторичный крахмал образуется и непосредственно в клубнях, корневищах, семенах, то есть там, где он откладывается в запас. Тогда его называют запасным . Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами .

Особенно богаты крахмалом семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель - вторая по значению (после крахмала) форма запасных питательных веществ. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник и т.д.) могут накапливать до 40% масла от массы сухого вещества.

Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера.

Липидные капли могут накапливаться и в лейкопластах, которые называют элайопластами .

Белковые включения образуются в различных органеллах клетки в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре - в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве, реже в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн ЭПР, матриксе пероксисом и митохондриях. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. В наибольшем количестве кристаллы белка встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых зерен или белковых телец .

Запасные белки синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, и белок кристаллизуется. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).

Включения, образующиеся в вакуолях, как правило, клеток листьев или коры. Это либо одиночные кристаллы, либо группы кристаллов разнообразной формы.

Представляют собой конечные продукты жизнедеятельности клеток, образующиеся как приспособление для вывода из обмена веществ излишков кальция.

Кроме оксалата кальция, в клетках могут накапливаться кристаллы карбоната кальция и кремнезема.

Ядро

Наиболее важный компонент эукариотических клеток. Безъядерная клетка долго не существует. Ядро также не способно к самостоятельному существованию.

Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Число ядер может достигать нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).

Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно ядро имеет диаметр от 3 до 10 мкм. Форма в большинстве случаев связана с формой

клетки, но часто отличается от нее. Как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным, веретеновидным.

Главными функциями ядра являются:

В состав ядра входят (рис. 289):

Ядро отграничено от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран типичного строения. Между мембранами имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом, - перинуклеарное пространство . В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Из ядра в цитоплазму и обратно вещества могут попадать также вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки.

Несмотря на активный обмен веществ, ядерная оболочка обеспечивает различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы, что необходимо для нормального функционирования ядерных структур. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка - часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма - внутреннее содержимое ядра. Представляет собой гелеобразный матрикс, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды, а также продукты жизнедеятельности ядрышка и хроматина.

Третья характерная для ядра клетки структура - ядрышко , представляющее собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 5–7 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь. Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в определенном участке кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Эти участки хромосом называют ядрышковыми организаторами . Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Поскольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками - гистонами. В зависимости от степени спирализации различают:

Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.

В процессе деления клеток ДНК спирализуется и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную и морфологическую специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Хромосомы - плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры (отсюда и их название). Впервые они были обнаружены Флемингом (1882) и Страсбургером (1884). Термин “хромосома” предложил Вальдейер в 1888 г.

Функции хромосом:

Главными химическими компонентами хромосом являются ДНК (40%) и белки (60%). Основным компонентом хромосом является ДНК, так как в ее молекулах закодирована наследственная информация, белки же выполняют структурную и регуляторную функции.

Различают две основные формы хромосом, приуроченные к определенным фазам и периодам митотического цикла:

Реорганизация хромосом происходит в процессе спирализации (конденсации) или деспирализации (деконденсации). В неделящихся клетках хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, так как только в этом случае может считываться заложенная в них информация. Во время деления клетки спирализацией достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно для перемещения хромосом во время митоза. Общая длина ДНК клетки человека - 2 метра, совокупная же длина всех хромосом клетки - всего лишь 150 мкм.

Все сведения о хромосомах получены при изучении метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид , являющихся дочерними хромосомами (рис. 290). В процессе митоза они разойдутся в дочерние клетки и станут самостоятельными хромосомами. Хроматиды - сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образо-

вавшиеся в результате репликации. Они соединяются между собой в области первичной перетяжки (центромеры ), к которой прикрепляются нити веретена деления. Фрагменты, на которые первичная перетяжка делит хромосому, называются плечами , а концы хромосомы - теломерами . Теломеры предохраняют концы хромосом от слипания, способствуя тем самым сохранению целостности хромосом. В зависимости от места положения центромеры различают (рис. 291):

Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки , возникающие в участках неполной конденсации хроматина. Они являются ядрышковыми организаторами . Иногда вторичная перетяжка очень длинная и отделяет от основного тела хромосомы небольшой участок - спутник . Такие хромосомы называют спутничными .

Хромосомы обладают индивидуальными особенностями: длиной, положением центромеры, формой.

Каждый вид живых организмов имеет в своих клетках определенное и постоянное число хромосом. Хромосомы ядра одной клетки всегда парные. Каждая пара образована хромосомами, имеющими одинаковый размер, форму, положение первичной и вторичной перетяжек. Такие хромосомы называют гомологичными . У человека 23 пары гомологичных хромосом. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом . Число хромосом в кариотипе всегда четное, так как соматические клетки имеют две одинаковые по форме и размеру хромосомы: одну - отцовскую, другую - материнскую. Хромосомный набор всегда видоспецифичен, то есть, характерен только для данного вида организмов. Если в ядрах клеток хромосомы образуют гомологичные пары, то такой набор хромосом называют диплоидным (двойным) и обозначают - 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают 2с. Диплоидный набор хромосом характерен для соматических клеток. В ядрах половых клеток каждая хромосома представлена в единственном числе. Такой набор хромосом называют гаплоидным (одинарным) и обозначают - n. У человека диплоидный набор содержит 46 хромосом, а гаплоидный - 23.

Немембранные органоиды:

МИТОХОНДРИИ

(митос – нить; хондр - зерно)

Открыты в конце прошлого столетия. С помощью электронного микроскопа выяснена их структура.

Покрыта двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана пористая. На внутренней мембране находятся кристы, на которых расположены АТФ-сомы (особые структуры – частицы с ферментами) где происходит синтез АТФ. Внутри находится матрикс, где обнаруживаются нити ДНК, гранулы рибосом, и-РНК, т-РНК и электронноплотные частицы, где располагаются катионы Ca и Mg.

В матриксе находятся ферменты, расщепляющие продукты гликолиза (анаэробные окисления) до СО 2 и Н. Ионы водорода поступают в АТФ-сомы и соединяются с кислородом, образуя воду. Освобожденная при этом энергия используется в реакции фосфорилирования с образованием АТФ. АТФ способна распадаться до АДФ и фосфорного остатка, а также энергия, которая используется для осуществления синтетических процессов.

Таким образом, митохондрии связаны с выработкой энергии путем синтеза АТФ, поэтому они считаются энергетическими станциями клеток. Наличие ДНК и рибосом свидетельствует об автономном синтезе некоторых белков. Продолжительность жизни митохондрий в нейронах от 6 до 30 дней. Новообразование митохондрий происходит за счет почкования и образования перетяжек с последующим разделением на две. Количество митохондрий - от 1000 до 3000, а в яйцеклетках до 300.000 (убыль их пополняется за счет деления и почкования).

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Представляет собой систему уплощенных цистерн, трубочек и везикул, создающих в совокупности мембранную сеть цитоплазмы клеток. Если к наружной поверхности прикреплены рибосомы, то сеть гранулярная (шероховатая), без рибосом – агранулярная. Основная функция эндоплазматической сети – накопление, изоляция и транспорт образуемых веществ. В гранулярной сети происходит синтез белков, в агранулярной – синтез и расщепление гликогена, синтез стероидных гормонов (липидов), обезвреживание токсинов, концерогенных веществ и др. В мышечных волокнах и клетках гладкой мышечной ткани эндоплазматическая сеть является депо Са. Образуемые в сети вещества поступают в комплекс Гольджи.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Был открыт в 1898 году. Ученые пришли к выводу, что этот органоид избирательно концентрирует вещества, синтезируемые в клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн или мешочков; транспортных пузырьков, приносящих из эндоплазматической сети белковый секрет; вакуолей, конденсирующих секрет, которые отделяются от мешочков и цистерн. Секрет в вакуолях уплотняется, и они превращаются в секреторные гранулы, которые затем выводятся из клетки.

Формируется комплекс Гольджи снизу на формирующей поверхности из фрагментов (транспортных пузырьков) эндоплазматической сети, находящейся под ним. Фрагменты отделяются, соединяются и формируют мешочки или цистерны. В цистернах комплекса Гольджи происходит также синтез гликопротеидов, т.е. модификации белков, путем соединения полисахаридов с белками и формирование лизосом. Участвует в формировании мембран, начатое в эндоплазматической сети.

ЛИЗОСОМЫ

Были открыты в 1955 году. Имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной. Обнаружили их по наличию гидролитических ферментов (кислой фосфатазы). Основная их функция – расщепление попавших извне веществ, а также органелл и включений в ходе обновления или при снижении функциональной активности (а также и всей клетки в условиях инволюции органа – например, инволюции матки после родов). Таким образом, лизосомы – это пищеварительная система клетки.

Различают 4 формы лизосом:

1. Первичные - запасающая гранула.

2. Вторичные (фаголизосомы), в которых происходит активация ферментов и лизис веществ.

3. Аутофагосомы - гидролиз внутриклеточных структур.

4. Остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Переваренные вещества поступают (диффундируют) в гиалоплазму и включаются в обменные процессы.

ПЕРОКСИСОМЫ

Это сферические структуры диаметром 0,3-1,5 мкм. Их матрикс может быть аморфным, зернистым и кристаллическим. Они происходят из эндоплазматической сети и напоминают лизосомы, только менее электронноплотны. В них содержится фермент каталаза, разрушающий перекиси, образующиеся при расщеплении липидов, которые токсичны для клетки, нарушая функции мембран.

Немембранные органоиды:

РИБОСОМЫ

Это структуры, которые связаны с синтезом белка. Они образуются в ядрышке и состоят из рибосомного белка, поступающего из цитоплазмы, и рибосомной РНК, синтезируемой в ядрышке. В структуре рибосом различают большую и малую субъединицы, связанные ионами Мg. Рибосомы либо свободно располагаются в цитоплазме либо в виде небольших скоплений (полисом), либо связаны с эндоплазматической сетью.

Свободные рибосомы и полисомы встречаются в молодых клетках и синтезируют белок для роста самой клетки, а рибосомы на эндоплазматической сети синтезируют белок «на экспорт». Для синтеза белка необходимо: 1) аминокислоты (их 20); 2) Инф-РНК (образуется в ядре, на ней существуют тринуклеотиды, которые формируют код; 3) транспортная РНК и 4) ряд ферментов.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Долгое время ученые не знали, что поддерживает порядок в клетке и не позволяет сбиться в кучу ее содержимому, что заставляет цитоплазму перемещаться, менять форму, пока не был изобретен электронный микроскоп. Стало ясно, что пространство между ядром и внутренней поверхностью плазмолеммы имеет упорядоченную структуру. Во-первых, оно перегорожено и разбито на отсеки с помощью внутренних мембран и во-вторых, внутриклеточное пространство заполнено различными филаментами – нитевидными белковыми волокнами, составляющими скелет. По диаметру эти волокна разделили на микротрубочки , микрофибриллы и промежуточные филаменты . Оказалось, что микротрубочки – это полые цилиндры, состоящие из белка тубулина; микрофибриллы – длинные фибриллярные структуры, состоящие из белков актина и миозина; а промежуточные – из разных белков (в эпителии – кератин и др.) Микротрубочки и микрофибриллы обеспечивают двигательные процессы в клетке и участвуют в опорной функции. Промежуточные филаменты выполняют только опорную функцию.

В последнее время ученые обнаружили 4-ый компонент цитоскелета – тонкие филаменты, которые обеспечивают связь основных компонентов цитоскелета. Они пронизывают всю цитоплазму, формируя решетки и, возможно, участвуют в передаче сигналов от поверхности клетки к ядру.

Микротрубочки принимают участие в образовании центриолей , представленных в виде двух цилиндров, перпендикулярных друг другу. Цилиндры состоят из 9 триплетов микротрубочек (9 x 3)+0. С центриолями связаны сателлиты, являющиеся центрами сборки веретена деления. Вокруг центриолей радиально расположены тонкие фибриллы, образующие центросферу. Все вместе называются клеточным центром.

При подготовке к делению происходит удвоение центриолей. Две центриоли расходятся, и около каждой формируется по одной новой дочерней. Пары расходятся по полюсам. При этом старая сеть микротрубочек исчезает и сменяется митотическим веретеном, которое также состоит из микротрубочек, но из одинарных неудвоенных (9 x1)+0. Всем этим занимается клеточный центр.

Микротрубочки принимают участие в формировании ресничек и жгутиков . Формула ресничек и аксонемы хвоста сперматозоидов (9 x 2)+2, а базального тельца у основания ресничек (9 x 3)+0. В ресничках и жгутиках кроме тубулина находится денеин. Если нет его или двух центральных трубочек, то реснички и жгутики не двигаются. С этим может быть связано мужское бесплодие и хронический бронхит.

Промежуточные филаменты чаще всего располагаются в тех местах ткани, которые испытывают механическую нагрузку. Благодаря своей прочности они продолжают служить и после гибели клетки (волосы).

В школьном курсе изучения биологии перед учениками частенько, как частокол перед яблоневым садом, встает специфическая терминология. Термины «органеллы» и «включения» возникают в разделе цитологии или клеточной теории, но что они означают и какая между ними разница? Вопросы эти так и остаются невыясненными для большинства школяров.

Определение

Включения – это образования, которые могут появиться в живой клетке в процессе ее жизнедеятельности.

Органеллы – это обязательные структуры клетки, которые обеспечивают ее функционирование.

Сравнение

Включения в живой клетке могут быть, а могут так и не появиться. Традиционно к включениям относятся:

трофические включения, или результат накоплений питательных веществ – белков, липидов и углеводов. К примеру, в растительных клетках запасается полисахарид крахмала как запасная форма углеводов. В эндосперме некоторых культур он образует особо крупные гранулы, называемые алейроновыми зернами. В животных клетках может скапливаться «животный крахмал» – гликоген. Наибольшее количество этого включения наблюдается в клетках печени, в мышцах. При экстренной потребности в работе тела именно гликоген расходуется в первую очередь. Включения белка вителлина в цитоплазме яйцеклетки имеют вид гранул;
экскреторные включения. Это скопления продуктов обмена веществ, которые по каким-либо причинам не были выведены за пределы клетки. К этой же группе относятся инородные агенты. С этими включениями «расправляются» лизосомы, а остатки экскретируются – удаляются из клетки;
секреторные включения. Они синтезируются в специализированных клетках и выделяются наружу специальными протоками или с помощью крови, лимфы. Классическим примером секреторных включений являются гормоны;
пигментные включения. Это узкоспециализированные пигментоциты, которые присутствуют в клетках дермы и в структурах глаза и защищают «нутро» органов от интенсивного солнечного света. В эту же группу входит гемоглобин, обеспечивающий переноску кислорода, и пигмент липофусцин, накапливающийся в стареющих соматических клетках.

Органеллы клетки можно сравнить с органами человека. Практически каждая клетка, кроме узкоспециализированных, имеет стандартный набор органелл. К ним относятся:

клеточная мембрана, которая ограничивает внутреннее содержимое клетки, исполняет защитную и пропускную функцию;
эндоплазматическая сетка, которая транспортирует питательные вещества и участвует в синтезе белка;
рибосомы, которые синтезируют белки;
митохондрии, в которых происходит расщепление органических веществ и высвобождение энергии;
лейкопласты, хромопласты, хлоропласты присутствуют только в растительных клетках. Участвуют в процессе фотосинтеза, накапливают включения. Пластиды могут переходить из одной стадии в другую, изменяя цвет и функции;
аппарат Гольджи, который участвует в процессе обмена веществ и заведует строением клеточной мембраны;
клеточный центр, который организовывает процесс воспроизводства у низших растений и примитивных животных;
органоиды движения;
ядро и его структуры – ядерная оболочка, ядрышко, хромосомы и ядерный сок. Они отвечают за размножение клетки или всего организма и передают генетическую информацию потомству.

Органеллы клетки являются структурами, без которых существование и воспроизведение клетки или отдельного организма невозможно.

Органеллы

Выводы сайт

Главная разница между включениями и органеллами – в их функционале. Без органелл клетка будет недееспособна. Отсутствие или наличие включений для большинства клеток не является жизнеутверждающим фактором.
Органеллы присутствуют в клетке постоянно, включения исчезают и появляются в процессе метаболизма.
Узкая специализация некоторых клеток связана с включениями. В то же время у них могут атрофироваться некоторые органеллы.

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из гиалоплазмы и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) - это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящиеся в постоянном движении. Способность к движению или, течению цитоплазмы, называют циклозом .

Матрикс - это активная среда, в которой протекают многие физические и химические процессы и которая объединяет все элементы клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения - относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например, в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов подлежащих выделению из клетки. Органоиды - постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющим специфическую структуру и выполняющим жизненно важную функцию.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.

Эндоплазматическая сеть . Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Аппарат Гольджи (см. рис.4). Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.

В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Митохондрии. В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. "митос" - нить, "хондрион" - зерно, гранула).

Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. "криста" - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.

Митохондрии называют "силовыми станциями" клеток" так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.

Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.

Лизосомы . Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.

Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.

Пластиды. В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.

Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения . К ним относятся рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы . Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.

В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обуславливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.

Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обуславливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д.

Клеточный центр (центросома) (см. рис.3). В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.

В процессе эволюций разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функции. Это требовало наличия в них особых органоидах, которые называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего назначения. К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.