Branduoliniai organizmai ir jų savybės. Eukariotai

Kurie turi šerdį. Beveik visi organizmai yra eukariotai, išskyrus bakterijas (virusai priklauso atskirai kategorijai, kurią ne visi biologai išskiria kaip gyvų būtybių kategoriją). Eukariotai apima augalai, gyvūnai, grybai ir tokie gyvi organizmai kaip gleivinis pelėsis. Eukariotai skirstomi į vienaląsčiai organizmai Ir daugialąsčių, tačiau ląstelių sandaros principas visoms vienodas.

Manoma, kad pirmieji eukariotai atsirado maždaug prieš 2 milijardus metų ir išsivystė daugiausia dėl simbiogenezė- eukariotinių ląstelių ir bakterijų sąveika, kurią šios ląstelės absorbavo ir sugeba fagocitozė.

Eukariotinės ląstelės Jie yra labai dideli, ypač palyginti su prokariotiniais. Eukariotinė ląstelė turi apie dešimt organelių, kurių dauguma yra atskirtos membranomis nuo citoplazmos, o prokariotams to nėra. Eukariotai taip pat turi branduolį, kurį jau aptarėme. Tai ląstelės dalis, kuri yra atskirta nuo citoplazmos dviguba membrana. Būtent šioje ląstelės dalyje yra chromosomose esanti DNR. Ląstelės dažniausiai yra vienabranduolės, tačiau kartais randama ir daugiabranduolių.

Eukariotų karalystės.

Yra keletas eukariotų padalijimo variantų. Iš pradžių visi gyvi organizmai buvo skirstomi tik į augalus ir gyvūnus. Vėliau buvo nustatyta grybų karalystė, kuri labai skiriasi nuo pirmosios ir antrosios. Dar vėliau pradėti izoliuoti gleivių pelėsiai.

Gleivinis pelėsis yra polifilinė organizmų grupė, kurią kai kurie klasifikuoja kaip paprasčiausias, tačiau galutinė šių organizmų klasifikacija nebuvo visiškai klasifikuota. Vienu vystymosi etapu šie organizmai turi plazmodinę formą – tai gleivinga medžiaga, neturinti skaidrių kietų dangų. Apskritai, gleivinės formos atrodo kaip viena daugiabranduolė ląstelė, kuris matomas plika akimi.

Gleiviniai pelėsiai yra giminingi grybams sporuliacijos būdu, kurie sudygsta kaip zoosporos, iš kurių vėliau išsivysto plazmodis.

Gleivinės formos yra heterotrofai galintis maitintis inspektyviai, tai yra įsisavinti maistines medžiagas tiesiai per membraną, arba endocitozės būdu – paimti pūsleles su maistinėmis medžiagomis viduje. Gleiviniai pelėsiai yra Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae ir Plasmodiophorae.

Prokariotų ir eukariotų skirtumai.

Pagrindinis skirtumas prokariotas o eukariotai yra tai, kad prokariotai neturi susiformavusio branduolio, atskirto nuo citoplazmos membrana. Prokariotuose žiedinė DNR randama citoplazmoje, o vieta, kurioje yra DNR, vadinama nukleoidu.

Papildomi skirtumai tarp eukariotų.

1. Iš organelių prokariotai turi tik ribosomos 70S (mažas), o eukariotai turi ne tik dideles 80S ribosomas, bet ir daug kitų organelių.
2. Kadangi prokariotai neturi branduolio, jie dalijasi į dvi dalis - ne su pagalba mejozė/mitozė.
3. Eukariotai turi histonų, kurių neturi bakterijos. Chromantinas eukariotuose turi 1/3 DNR ir 2/3 baltymų prokariotuose.
4. Eukariotinės ląstelės tūris yra 1000 kartų didesnis, o skersmuo 10 kartų didesnis nei prokariotinės ląstelės.

Natūralios ir dirbtinės ekosistemos, jų ypatybės.

1. Ekosistema - skirtingų rūšių gyvų organizmų rinkinys, susijungęs tarpusavyje ir su negyvosios gamtos komponentais metabolizmo ir energijos transformacijų būdu tam tikroje biosferos srityje.

2. Ekosistemos struktūra:

- rūšių- ekosistemoje gyvenančių rūšių skaičius ir jų skaičiaus santykis. Pavyzdys: spygliuočių miške auga apie 30 rūšių augalų, ąžuolyne – 40-50 rūšių, pievoje – 30-50 rūšių, atogrąžų miške – per 100 rūšių;

- erdvinis- organizmų išdėstymas vertikalia (pakopine) ir horizontalia (mozaikos) kryptimis. Pavyzdžiai: 5–6 pakopų buvimas plačialapiame miške; augalų sudėties skirtumai miško pakraštyje ir tankmėje, sausose ir drėgnose vietose.

3. Bendruomenės komponentai: abiotiniai ir biotiniai. Abiotiniai negyvosios gamtos komponentai – šviesa, slėgis, drėgmė, vėjas, reljefas, dirvožemio sudėtis ir kt. Biotiniai komponentai: organizmai – gamintojai, vartotojai ir naikintojai.

4. Gamintojai – augalai ir kai kurios bakterijos, kurios, panaudodamos saulės šviesos energiją, iš neorganinių sukuria organines medžiagas.

6. Naikintojai – grybai ir kai kurios bakterijos, kurios organines medžiagas sunaikina iki neorganinių, minta lavonais ir augalų liekanomis.

7. Medžiagų cirkuliacija ir energijos konversija yra būtina bet kokios ekosistemos egzistavimo sąlyga. Medžiagų ir energijos perdavimas maisto grandinėse ekosistemoje.

8. Ekosistemos tvarumas. Ekosistemų stabilumo priklausomybė nuo jose gyvenančių rūšių skaičiaus ir mitybos grandinių ilgio: kuo daugiau rūšių ir mitybos grandinių, tuo ekosistema stabilesnė nuo medžiagų ciklo.

9. Dirbtinė ekosistema – sukurta kaip žmogaus veiklos rezultatas. Dirbtinių ekosistemų pavyzdžiai: parkas, laukas, sodas, daržas.

10. Dirbtinės ir natūralios ekosistemos skirtumai:

Nedidelis rūšių skaičius (pavyzdžiui, kviečiai ir kai kurios piktžolių rūšys kviečių lauke ir susiję gyvūnai);

Vienos ar kelių rūšių organizmų vyravimas (kviečiai lauke);

Trumpos mitybos grandinės dėl mažo rūšių skaičiaus;

Atviras medžiagų ciklas dėl didelio organinių medžiagų pašalinimo ir jų pašalinimo iš ciklo pasėlių pavidalu;

Žemas stabilumas ir nesugebėjimas egzistuoti savarankiškai be žmogaus paramos.

1. Žemėje esančių organizmų įvairovė, jų sandaros ir gyvybės veiklos panašumas: ląstelių sandara, panaši ląstelių sandara, cheminės sudėties panašumas, medžiagų apykaita, dauginimasis.

2. Ląstelių sandaros skirtumai yra pagrindas visus organizmus suskirstyti į dvi dideles grupes: ikibranduolinius (prokariotai) ir branduolinius (eukariotai). Ikibranduolinių organizmų pavyzdžiai: bakterijos ir melsvadumbliai. Branduolinių organizmų pavyzdžiai: žmonės, gyvūnai, augalai, grybai.

3. Ikibranduolinių organizmų sandaros ypatumai: 1) nėra susiformavusio branduolio, branduolio membranos, branduolinė medžiaga yra citoplazmoje; 2) DNR sutelkta vienoje chromosomoje, kuri turi žiedo formą ir yra citoplazmoje; 3) daugelio organelių nebuvimas: mitochondrijos, endoplazminis tinklas, Golgi aparatas; 4) visi šios grupės organizmai yra vienaląsčiai.

4. Branduolinių organizmų, tokių kaip bakterijos, ląstelė turi tankią angliavandenių membraną, plazminę membraną, branduolinę medžiagą (chromosomą), citoplazmą ir labai mažas ribosomas.

5. Branduolinių organizmų struktūros ypatumai: 1) susiformavusio branduolio buvimas ląstelėje, nuo citoplazmos atribotas membrana su poromis; 2) viso citoplazminių organelių komplekso buvimas: mitochondrijos, Golgi aparatas, lizosomos, ribosomos, endoplazminis tinklas, ląstelių centras, taip pat augalų ir grybų ląstelių plazminė membrana ir išorinė membrana; 3) kelių chromosomų, esančių branduolyje, buvimas.

Superkaralystė ikibranduoliniai organizmai (Procaryota)

Vienaląsčiai ir daugialąsčiai organizmai be atskiro branduolio. genetinė informacija yra sutelkta vienoje chromosomoje. Prokariotų dydžiai svyruoja nuo 0,015 iki 20 cm. Jie atsirado 3,7–3,1 milijardo metų. Prokariotai skirstomi į dvi karalystes: bakterijas ir cianobiotus. Jų mityba vyksta chemo- ir fotosintezės procese.

Bakterijų karalystė

Bakterijos yra mikroskopiniai organizmai, kurių matmenys yra apie 1–5 mikronus (mikromikronus). Vienaląstės bakterijos gali būti gijinės, lazdelės arba spiralės formos. Tarp bakterijų yra autotrofinių ir heterotrofinių formų. Pirmieji sukuria organines ir neorganines medžiagas; pastarosiose naudojamos jau paruoštos organinės medžiagos. Dauguma bakterijų yra autotrofinės. Jų medžiagų apykaitos procesai vyksta nenaudojant šviesos (chemosintezė) arba tik šviesoje (fotosintezė). Bakterijų metabolizmas yra labai įvairus. Yra sieros, feromangano, azoto, acetato, anglį formuojančių ir kitų grupių bakterijų. Bakterijų vaidmuo geologiniuose procesuose yra didelis. Jų veikla siejama su įvairių mineralų susidarymu: geležies rūdų (jaspilitų, geležies mazgų), pirito, sieros, grafito, fosforitų, naftos, dujų ir kt.

Patikimi bakterijų radiniai žinomi iš silikatinių uolienų, kurių amžius yra 6,5 ​​milijardo metų. Labiausiai tikėtina, kad bakterijos įvairiose buveinėse atsirado savarankiškai. Šiuo metu jie gyvena visuose vandens baseinuose nuo pakrantės iki bedugnės, taip pat gyvena dirvožemyje, ore ir kitų organizmų viduje. Jie gyvena karštuose šaltiniuose, kurių temperatūra viršija 100 laipsnių Celsijaus, ir sūriuose vandenyse, kuriuose natrio chlorido koncentracija siekia iki 32%.

Cyanobionts karalystė

Pavieniai ir kolonijiniai organizmai su ląstelėmis be atskiro branduolio. Pavienių formų dydis yra apie 10 mikronų, o kolonijų ir jų medžiagų apykaitos produktų (stromatolitų) dydis – daug šimtų metų. Karbonatai kaupiasi organizme, dėl ko vėliau susidaro kalkakmenis. Kalkingi sluoksniuoti dariniai vadinami stromatolitais. Stromatolitai skiriasi pastatų forma ir konstrukcijos tipu. Jie gali būti lakštinio, mazginio, stulpelio formos. Onkolitai, skirtingai nei stromatolitai, yra maži suapvalinti dariniai, kurių skersmuo yra iki kelių centimetrų.

Stromatolitai yra cianobiontų ir bakterijų simbiozės rezultatas. Stromatolitų susidarymas vyksta taip. Gleivinėje išsiskiria kalcis. Po organizmo mirties lieka karbonatinė pluta, kuri pasidengia nuosėdomis. Pasikartojantys cianobiontų ir bakterijų augimo ciklai lemia iki 1000 m storio sudėtingų karbonatų sluoksnių susidarymą, be linijinių stromatolitų, susidaro sferiniai onkolitai ir raštuoti netaisyklingų žvaigždžių pavidalo – katagrafai. Visų stromatolitų struktūrų forma priklauso nuo aplinkos veiksnių, todėl jais galima atkurti praeities baseinų fizines ir geografines sąlygas: druskingumą, temperatūrą, gylį, hidrodinamiką. Cyanobionts aktyviai dalyvavo statant biostral ir...

Cianobionai atsirado maždaug prieš 3,5 milijardo metų. Dėl chlorofilo buvimo jie yra pirmieji fotosintetiniai organizmai, gaminantys molekulinį deguonį. Šiuolaikiniai cianobiontai gyvena gėluose ir jūros vandenyse, daugiausia iki 20 m gylyje. Jie toleruoja taršą ir staigius fizikinių ir cheminių sąlygų svyravimus. Temperatūra svyruoja nuo ledyninio minuso iki beveik virimo (85 laipsnių) karštuosiuose šaltiniuose. Jei nėra branduolio, cianobiontai yra panašūs į bakterijas, esant chlorofilui ir gebėjimui fotosintezuoti, jie yra panašūs į dumblius.

Superkaralystės branduoliniai organizmai (Eukariota)

Vienaląsčiai ir daugialąsčiai organizmai, suskirstyti į tris subkaralystes: augalus, grybus, gyvūnus. Skirtingai nuo prokariotų, jie turi atskirą branduolį. eukariotų dydžiai, nuo 10 mikronų (vienaląsčiai) iki 33 m (banginio ilgis) ir 100 m (kai kurių spygliuočių aukščio). Eukariotai yra prokariotų palikuonys. Jie pasirodė 1,7–1,5 milijardo metų (PR1) lygyje. Augalai, skirtingai nei gyvūnai, fotosintezės būdu gali sukurti organinius junginius iš neorganinių. Jie turi skirtingas ląsteles ir asimiliacijos procesus. Egzistencijos forma, kuri dažniausiai yra nejudanti (išskyrus pasyviai plaukiojantį planktoną).

Augalų karalystė (Phyta)

Įvairūs, dažniausiai nejudrūs vienaląsčiai ir daugialąsčiai, su viršūniniu augimu. Visiems augalams būdinga fotosintezė: naudojant chlorofilo sugertos šviesos energiją, jie išskiria molekulinį deguonį, o iš neorganinių sukuria organinius junginius. Augalų ląstelė susideda iš citoplazmos, kurioje yra branduolys, vakuolės - tuštumos ir organelės - nepriklausomi tarpląsteliniai dariniai. Kietosios celiuliozės ląstelės membrana yra persmelkta garų, dažnai impregnuota druskomis ir mineralizuota.

Augalų karalystė skirstoma į dvi subkaralystes – žemutinę (Thallophyta) ir aukštesnę (Telomophyta). Žemesni augalai gyvena vandens telkiniuose. Tai dumbliai. Jie gyvena iki 200 m gylyje ir tarp jų yra ir dugno – bentoso, ir pelaginių – planktoninių. Aukštesni augalai gyvena sausumos sąlygomis beveik visose platumose. Augalai išsaugomi suakmenėję atskirų dalių (stiebo, lapų, šaknų, sėklų) pavidalu, todėl sunku atkurti jų išvaizdą.

Biosferos prielaidos eukariotinių organizmų atsiradimui

Vladimiras Malakhovas

Prieš šimtą metų rusų biologas K.S. Merežkovskis teigė, kad eukariotinė ląstelė atsirado dėl kelių nepriklausomų organizmų simbiozės. Ši idėja tapo viena pagrindinių šiuolaikinės biologijos paradigmų.

Visi gyvi organizmai, gyvenantys mūsų planetoje, yra suskirstyti į dvi dideles grupes: prokariotus (nebranduolinius) ir eukariotus (branduolinius). Prokariotai yra bakterijos, kurių paveldima medžiaga yra paprasta žiedinė DNR molekulė. Branduoliniai – tai įvairūs vienaląsčiai ir daugialąsčiai organizmai (pirmuoniai, augalai, gyvūnai ir grybai), kurių ląstelėse susiformavęs branduolys su chromosomomis, kuriose linijinės DNR molekulės yra susietos su specialiais branduolio baltymais – histonais. Be branduolio, eukariotinių organizmų ląstelės turi ir kitų organelių: mitochondrijų, žvynelių, chloroplastų. Kada ir kaip atsirado šiuolaikinėje biosferoje dominuojantys eukariotiniai organizmai?

Remiantis šiuolaikinėmis idėjomis, mūsų planeta susiformavo maždaug prieš 4,5 mlrd. Iš pradžių Žemė buvo sausa, vanduo atsirado dėl podirvio degazavimo - vandens garų ir dujų, sudarančių senovės atmosferą, išsiskyrimo į atmosferą. Kondensuojantis vandens garams pirmiausia atsirado mažos balos, kurios pamažu vis didėjo. Tačiau prireikė 500-700 milijonų metų, kol Žemėje atsirado daugiau ar mažiau didelių vandens telkinių, kurie palaipsniui suformavo hidrosferą – skystą mūsų planetos apvalkalą, šiuo metu užimantį apie 70% jos paviršiaus. Tada, įvairioms dalelėms nusėdus į rezervuarų dugną, susidarė nuosėdinės uolienos.

Seniausiomis nuosėdinėmis uolienomis laikomi grafitizuoti skalūnai iš Isua formacijos Grenlandijoje – jų amžius yra apie 3,8 mlrd. Stebina tai, kad šiose uolienose buvo aptikti neabejotini kažkada egzistavusios gyvybės ženklai – fotosintezės procesą vykdžiusių organizmų veiklos pėdsakai. Faktas yra tas, kad fotosintezės proceso metu susidarančiose organinėse medžiagose anglies izotopų 12C ir 13C santykis pasikeičia lengvesnio 12C izotopo naudai. Ir nesvarbu, kas nutiktų šiai medžiagai ateityje, šis santykis joje bus išlaikytas. Isua formacijos skalūnuose esanti anglis yra aiškiai organinės kilmės. Tai reiškia, kad jau prieš 3,8 milijardo metų pirminiuose planetos rezervuaruose (greičiausiai Pasaulio vandenynas tuo metu dar nebuvo) gyveno organizmai, galintys fotosintezei. Suakmenėjusios ląstelės, panašios į šiuolaikines melsvadumbles, buvo rastos 3,5 milijardo metų senumo uolienose (Warrawoona Formation Australijoje). Šiek tiek jaunesnėse nuosėdose (daugiau nei 3,1 mlrd. metų) rasta chlorofilo liekanų – fitano ir pristano, taip pat specifinių melsvadumblių pigmentų – fikobilinų.

Žinoma, tarp to meto organizmų būta ne tik fotosintezės, naudojanti saulės šviesos energiją, bet ir chemosintetika, energiją gaunanti įvairiomis cheminėmis reakcijomis. Per pirmuosius milijardus biosferos egzistavimo metų dėl chemosintetinių bakterijų veiklos susidarė daug (jei ne dauguma) rūdos telkinių, kuriuos iki šiol naudoja žmonija, todėl rūdoje dažnai randama suakmenėjusių bakterijų liekanų. kūnai. Pavyzdžiui, toks didelis geležies rūdos telkinys kaip Kursko magnetinė anomalija, šiuolaikiniais duomenimis, susidarė dėl bakterijų veiklos.

Neabejotina, kad didelę savo istorijos dalį (mažiausiai 2 milijardus metų) biosfera buvo prokariotinė, tai yra, joje buvo tik į šiuolaikines bakterijas panašūs organizmai. Eukariotiniai organizmai – įvairūs vienaląsčiai pirmuonys, o vėliau (prieš 600-800 mln. metų) daugialąsčiai organizmai – savo vietą biosferoje užėmė tik prieš maždaug 1 milijardą metų.

Prokariotai ir eukariotai yra du pagrindiniai gyvų būtybių tipai mūsų planetoje. Tačiau biologai ir gydytojai aktyviai tiria kitą biologinių objektų grupę - virusus, tačiau jie pasižymi gyvo organizmo savybėmis tik savo „šeimininkų“ ląstelėse. Prokariotinių ląstelių dydžiai daugeliu atvejų svyruoja nuo 0,5 iki 3 mikronų, o mažiausios (mikoplazmos) neviršija 0,10–0,15 mikronų. Kai kurių sieros bakterijų milžiniškos ląstelės siekia 100 mikronų, o spirochetų ląstelės kartais užauga iki 250 mikronų. Pagrindinis prokariotų bruožas yra branduolio nebuvimas. Jų genetinę medžiagą (genoforą) vaizduoja viena apskrita dvigrandė DNR molekulė, pritvirtinta prie citoplazminės membranos, dengiančios ląstelę. Prokariotai neturi branduolinės membranos, endoplazminio tinklo (kartais atsiranda paviršinės membranos invaginacijų – vadinamųjų mezosomų), mitochondrijų, plastidų ir kitų eukariotams būdingų citoplazminių organelių. Jiems taip pat trūksta mikrovamzdelių, todėl jie neturi nei centriolių, nei verpsčių. Prokariotinėse ribosomose trūksta vieno tipo ribosominės RNR (vadinamosios 5,8S RNR) ir jų masė mažesnė nei eukariotų. Paprastai ribosomų masė apskaičiuojama pagal vadinamąją sedimentacijos konstantą (nusėdimo greičio centrifugavimo metu rodiklį). Prokariotinėms ribosomoms jis yra 70S, o eukariotams - 80S.

Prokariotai turi didžiulę (palyginti su eukariotais) medžiagų apykaitos procesų įvairovę. Jie gali fiksuoti anglies dioksidą, azotą, įvairias fermentacijos rūšis, oksiduoti visų rūšių neorganinius substratus (sieros, geležies, mangano, nitritų, amoniako, vandenilio ir kt. junginius). Tarp prokariotų yra daug fotosintetinių formų, pirmiausia cianobakterijų, kurios dažnai randamos šiuolaikinėje biosferoje, kurios dar vadinamos melsvadumbliais. Jie (arba su jais susiję organizmai) buvo plačiai paplitę tolimoje praeityje. Senovės cianobakterijų (greičiausiai kartu su kitais fotosintetiniais prokariotais) sukurtos geologinės struktūros – stromatolitai – dažnai aptinkamos seniausiuose žemės plutos sluoksniuose, atitinkančiuose archeinį ir ankstyvąjį proterozojų. Maždaug prieš 4 milijardus metų prasidėjusi fotosintetinių ir kitų autotrofinių prokariotų veikla turėjo keletą svarbių pasekmių.

Pirmasis – dėl Žemės atmosferos pokyčių. Faktas yra tas, kad senovėje jis buvo praktiškai be deguonies. Dėl fotosintezės į atmosferą pradėjo išsiskirti molekulinis deguonis, tačiau greitai susietas su neoksiduotais litosferos komponentais – geležimi ir kitais metalais. Todėl, nepaisant nuolatinio laisvo deguonies šaltinio, biosfera išliko daugiausia anaerobinė. Gyvuosius organizmus šiuo laikotarpiu taip pat daugiausia atstovavo anaerobai. Tuo tarpu litosferoje buvo nusėdusios juostinės geležies rūdos (vadinamieji jaspilitai), kuriose oksiduota geležis kaitaliodavosi su nepakankamai oksiduota. Beanoksinėmis sąlygomis nusėdo piritai (FeS2 tipo rūdos), kurie negalėjo susidaryti esant laisvam deguoniui. Tokių fosilijų radiniai leidžia nustatyti, kad nepaisant fotosintezės gausos, biosferos vystymosi anaerobinis laikotarpis truko beveik 2 milijardus metų.

Tačiau maždaug prieš 2 milijardus metų deguonies kiekis atmosferoje pasiekė 1% ir toliau didėjo, nes iki to laiko dauguma geležies ir kitų metalų paviršiuje buvo oksiduoti. Kartu pamažu mažėjo iš Žemės gelmių kylančios geležies ir kitų metalų kiekis. Formuojantis planetai sunkieji ir lengvieji komponentai buvo maišomi atsitiktinai. Vėliau gravitacinės diferenciacijos procese metalai pamažu grimzdo link planetos centro, suformuodami jos geležinę šerdį, o lengvieji komponentai – silikatai – pakilo į viršų, suformuodami mantiją.

Anaerobiniams organizmams deguonies koncentracijos padidėjimas buvo katastrofa, nes deguonis yra labai agresyvus elementas, jis greitai oksiduojasi ir sunaikina organinius junginius. Jei anaerobinėje biosferoje, stromatolitų storyje, liko aerobinės kišenės, iš kurių fotosintezės metu susikaupęs deguonis pasklido į atmosferą, tai dabar – biosferoje, taikliai akademiko G.A. Zavarzinas, „išverstas į išorę“ - jis virto deguonies kišenėmis, kuriose nėra deguonies, kur prieglobstį rado anaerobiniai mikroorganizmai. Naujoje aerobinėje atmosferoje galėjo išgyventi tik tie keli prokariotai (oksibakterijos), kurie anksčiau buvo prisitaikę prie didelės deguonies koncentracijos deguonies kišenėse stromatolitų storio.

Antroji svarbi autotrofinių prokariotų veiklos pasekmė – organinių medžiagų nuosėdų kaupimasis. Biosferos medžiagų ciklas, susidedantis tik iš prokariotų, buvo labai netobulas. Autotrofinių bakterijų sukurta biomasė buvo suyra daugiausia veikiant abiotiniams fizikiniams ir cheminiams procesams išorinėje aplinkoje. Be jokios abejonės, prokariotinių autotrofų kuriamai biomasei skaidant reikšmingą vaidmenį atliko ir heterotrofinės bakterijos, tačiau jų galimybės buvo ribotos dėl prokariotinių ląstelių organizavimo ypatumų. Kaip žinoma, prokariotai iš esmės nesugeba praryti savo aukų. Plėšrūnas bakterijose yra labai retas ir atrodo gana neįprastai. Plėšrioji bakterija Bdellovibrio yra daug mažesnio dydžio nei jos aukos, ji prasiskverbia pro bakterijos ląstelės sienelę ir dauginasi nelaimingo organizmo viduje.

Fosilinių prokariotinių organizmų ląstelės, esančios arti cianobakterijų plonose archeaninių nuosėdinių uolienų dalyse (kairėje ir centre). Dešinėje yra fosilinių stromatolitų, susidarančių senovės fotosintetinių bakterijų, nuotrauka.

Kodėl prokariotai nesugeba nuryti maisto? Faktas yra tas, kad jiems trūksta aktino ir miozino - baltymų, užtikrinančių citoplazminį eukariotų mobilumą. Jų dėka maisto dalelių gaudymo (fagocitozės) ir virškinimo vakuolių susidarymo metu susidaro pseudopodijos (laikinos citoplazminės projekcijos, skirtos maisto judėjimui ir gaudymui). Prokariotai to negali padaryti. Heterotrofinės bakterijos išskiria fermentus į išorinę aplinką, vyksta savotiškas „išorinis virškinimas“ (egzofermentacija), mažos molekulinės masės produktai absorbuojami per citoplazminę membraną. Visa tai lėmė žemą autotrofinių prokariotų sukurtos biomasės skilimo greitį. Todėl ankstyvosiose biosferos evoliucijos stadijose didžiulės organinės anglies masės buvo pašalintos iš biologinio ciklo, užsikonservavusios nuosėdose ir cheminės transformacijos virsta naftingaisiais skalūnais, nafta ir dujomis, kurias žmonija aktyviai naudoja iki šiol.

Tik atsiradus mikroskopiniams aerobiniams plėšrūnams, kurie prarytų bakterijas, jas suvirškintų ir į biosferą grąžintų anglį (geriausia CO2 pavidalu), azotą (amonio junginių pavidalu), fosforą ir kt., galėtų pagerinti biologinį ciklą ir pagreitinti anglies ir kitų biogeninių elementų grąžinimas į jį. Tokiais plėšrūnais tapo pirmieji eukariotiniai organizmai.

Plėšrūnai

Eukariotai turi du universalius baltymus – aktiną ir mioziną, kurie užtikrina įvairaus tipo ląstelių judrumą: ameboidinį aktyvumą, organelių judėjimą ląstelės viduje, o aukštesniuose organizmuose – raumenų susitraukimus. Aktino-miozino sistema leidžia formuotis pseudopodijai, pagauti su jomis auką ir formuoti virškinimo vakuoles (net virusai prasiskverbia į eukariotinę ląstelę, išprovokuodami vadinamąją „endocitozę“ - ląstelė paima juos už ką nors naudingo, „praryja“ , o virusas, patekęs į citoplazmą, pradeda savo ardomąjį darbą). Aktino-miozino sistemos įsigijimas leido eukariotams maitintis fagocitozės būdu, aktyviai gaudant dideles maisto daleles.

Tokių organizmų atsiradimas neįprastai paspartino biotinį ciklą, nes jie tapo bakterinės biomasės vartotojais. Virškindami bakterijų ląsteles, fagotrofiniai eukariotai greitai sugrąžino elementus į medžiagų ciklą, kurie anksčiau galėjo vėl patekti į jį tik lėtai skaidydami. Galima daryti prielaidą, kad dėl eukariotų atsiradimo smarkiai sumažėjo „bakterijų fosilijų“, ty organinių ir neorganinių medžiagų sankaupų, susidarančių dėl bakterijų veiklos.

Eukariotų gebėjimas sugauti maisto daleles reiškė, kad plėšrūnas turėjo būti didesnis už grobį. Iš tiesų, mažų dirvožemio amebų arba žvynelių linijiniai matmenys yra maždaug 10 kartų didesni už bakterijų, kuriomis jos maitinasi, dydį. Taigi, eukariotų citoplazmos tūris yra maždaug 1000 kartų didesnis nei prokariotų, todėl taip pat reikia daug genų kopijų, kad citoplazma būtų aprūpinta transkripcijos produktais. Vienas iš būdų išspręsti šią problemą – padidinti genoforų, tai yra žiedinių DNR molekulių, skaičių. Šiuo keliu pasekė didelės (vadinamosios „poliploidinės“) bakterijos ir eukariotų protėviai, turintys didelį citoplazmos tūrį. Keli genoforai (iš pradžių identiški) tapo chromosomų užuomazgos, kuriose pamažu kaupėsi skirtumai.

Šiuolaikinėje biosferoje taip pat klesti cianobakterijos (nuotrauka kairėje). Kai kur jie sudaro darinius, primenančius senovinius stromatolitus. Dešinėje nuotraukoje pavaizduoti modernūs stromatolitai iš Shark Bay Šiaurės Australijoje. Ameboidams judant ir maitinantis fagocitozės būdu, ląstelės citoplazma (ypač periferinė) tampa labai judri. Prie ląstelės paviršiaus membranos prisitvirtinę genoforai atsidūrė stiprių citoplazminių srovių zonoje, todėl centrinėje citoplazmoje atsirado membrana apsaugota sritis, kurioje buvo kaupiami genoforai. Procesas gali vykti įvairiai, tačiau vienas iš galimų būdų – gilios citoplazminės membranos dalių invaginacijos su prie jų pritvirtintais genoforais (juk branduolio apvalkalas yra eukariotinės ląstelės endoplazminio tinklo dalis, kurią galima sujungti išorinei aplinkai).

Todėl pirminiai eukariotai turėjo branduolį, apribotą dvigubu branduolio apvalkalu - endoplazminio tinklo dariniu, bet taip pat turėjo genoforų žiedinę struktūrą ir neturėjo specifinių branduolinių baltymų - histonų. Keista, bet panaši branduolinė struktūra buvo išsaugota kai kuriuose šiuolaikiniuose eukariotuose, pavyzdžiui, dinoflagellatuose. Šiuose pirmuoniuose branduolį supa dviguba branduolio membrana, tačiau chromosomose yra žiedinių DNR molekulių, kuriose trūksta histonų. Matyt, dinoflagellatų šerdis yra reliktinė struktūra, išlaikiusi pirminiams eukariotų organizmams būdingą struktūrą.

Simbiozinė mitochondrijų ir žvynelių kilmė

Fagotrofinės mitybos gebėjimas iš anksto nulėmė intracelulinių simbiontų atsiradimo galimybę eukariotuose. Prokariotai negalėjo to padaryti – netekę galimybės bet ką praryti, jie neįgijo tarpląstelinių endosimbiontų. Priešingai, eukariotams labai būdingas įvairių prokariotinių ir eukariotinių organizmų įtraukimas į tarpląstelinius simbiontus. Eukariotinė ląstelė atsirado dėl pirmykščio ameboidinio organizmo simbiozės su įvairiomis prokariotinėmis ir eukariotinėmis būtybėmis. Ši pozicija sudarė pagrindą vadinamajai simbiogenezės koncepcijai, kuri tapo viena iš šiuolaikinės biologijos paradigmų.

„Grobuonis“ šiuolaikiniuose prokariotiniuose organizmuose. Aukščiau parodyta, kaip "plėšri" bakterija Bdellovibrio įsiveržia ir dauginasi E. coli. Žemiau - bakteriofago virusas suleidžia savo DNR į bakteriją, o jo baltyminis apvalkalas lieka lauke. Virusinė DNR užtikrina naujų viruso dalelių sintezę.	Dėl aktino-miozino sistemos eukariotų organizmai gali formuoti pseudopodijas ir fagocitozės bakterijas bei kitas daleles (viršuje). Virusas naudojasi šia eukariotinių organizmų savybe ir provokuoja endocitozę – viruso dalelės įsisavinimą į pačią ląstelę (toliau).

Pagal dabartines koncepcijas tokios svarbios eukariotinių ląstelių organelės kaip mitochondrijos turi simbiotinę kilmę. Jie užtikrina bet kurios ląstelės pagrindinio energijos šaltinio – ATP sintezę dėl oksidacinio fosforilinimo, kuris įmanomas tik esant deguoniui. Tik kai kurie pirmuonys, gyvenantys anaerobinėmis sąlygomis (pavyzdžiui, gyvūnų žarnyne ar deguonies stokojančiuose pelkių vandenyse), neturi mitochondrijų. Neabejotina, kad jų mitochondrijų trūkumas yra antrinis požymis, susijęs su egzistavimu be deguonies, tai patvirtina faktas, kad tokių pirmuonių genome buvo rasti kai kurie mitochondrijų genai.

Pirminiai aerobiniai eukariotai su simbiontais iš pradžių taip pat apgyvendino deguonies kišenes, bet kai, praėjus 3 milijardams metų po biosferos susidarymo, deguonies koncentracija pradėjo didėti, eukariotai galėjo plačiai išplisti biosferoje. Šio laikotarpio žemės plutos sluoksniuose atsiranda vadinamieji akritarchai – didelės sferinės 50-60 mikronų skersmens ląstelės. Jie negalėjo priklausyti prokariotams, kurių sferinės ląstelės neviršija kelių mikronų skersmens (sriegio formos gali pasiekti daug didesnį ilgį). Sluoksniuose, kurių amžius yra apie 1,7 milijardo metų, buvo rasta sterolių – eukariotinių organizmų branduolyje sintezuojamų medžiagų. Taigi, laikotarpiu nuo 1 iki 2 milijardų metų prasidėjo adaptyvi eukariotų evoliucija.

Žvynelinės nuo citoplazmos nėra atskirtos membranomis, nėra kliūčių baltymams pernešti iš citoplazmos į žiuželius, todėl dauguma žiuželinių baltymų yra užkoduoti ląstelės branduolyje. Tuo pačiu metu žvynelinės bazinio kūno viduje yra maža apskrita DNR molekulė, kurioje yra keli genai, kontroliuojantys bazinio kūno formavimąsi. Faktas yra tas, kad centrioliai (baziniai kūnai) neatsiranda ląstelėje iš niekur. Prieš dalijimąsi atsiskiria du centrioliai ir prie kiekvieno susidaro nauja. Taigi, norint sintezuoti kitą organelę, būtina „sėkla“ senosios formos.

Spėjama, kad žvynelių protėviai buvo bakterijos, primenančios šiuolaikines spirochetas – judrias bakterijas, kurių siauros spirališkai susisukusios ląstelės greitai juda, tarsi įsukdamos į erdvę. Tiesa, jie patys niekaip negalėjo būti žvynelių protėviai: neturi mikrovamzdelių, o jų smulkioji struktūra visiškai kitokia. Bet tai visai nereiškia, kad tolimoje praeityje nebuvo kitų į spirochetą panašių organizmų, tapusių eukariotų žvynelių protėviu. Matyt, jo protėviai iš pradžių buvo egzosimbiontai, tai yra, jie buvo prisitvirtinę prie primityvaus eukarioto citoplazminės membranos iš išorės. Simbiontas savo mitybai naudojo šeimininko išskiriamus metabolitus, o mainais dėl lokomotorinio aktyvumo prisidėjo prie greito (palyginti su pseudopodijų susidarymu) judėjimo. Būtent ši sąveika susidarė tarp spirochetų ir kai kurių didelių pirmuonių. Simbiotinės spirochetos sėdi ant žiuželinio Myxotricha paradoxa (kuris taip pat turi įprastą žvynelį) paviršiuje, jų judesiai yra koordinuoti, kaip ir tikrose blakstienose, o judėjimo veikla užtikrina sklandų ir laipsnišką žvynelio judėjimą, o savos žiuželiai leidžia daryti tik greiti judesiai pirmyn spirale. Įdomu tai, kad spirochetų tvirtinimosi patogumui ląstelė šeimininkė maloniai suformuoja specialias sutankintas „atramas“, iš kurių į šeimininko citoplazmą driekiasi fibrilių pluošteliai, primenantys tikrosios žvynelių ir blakstienų šaknis. Šis pavyzdys rodo, kad judrių bakterijų ir eukariotų simbiozė gali atsirasti pakartotinai.

Pirminiai eukariotai buvo vienaląsčiai gyvūnai. Jie maitinosi gaudydami ir virškindami kitus mikroskopinius organizmus. Viena pagrindinių jų evoliucijos krypčių buvo fotosintetinių simbiontų įsigijimas, kurie virto organelėmis, užtikrinančiomis organinių medžiagų sintezę iš anglies dvideginio ir vandens naudojant saulės šviesos energiją. Šis kelias paskatino įvairių eukariotinių augalų grupių, tai yra, autotrofinių fotosintetinių organizmų, atsiradimą. Jie nesusiję vienas su kitu ir atsirado dėl plėšriųjų protistų (protozojų ar jų kolonijų) simbiozės su įvairiais fotosintetiniais organizmais.

Keliais atvejais melsvadumbliai tapo plėšriųjų eukariotų – melsvadumblių, labiausiai paplitusių (bent jau šiuolaikinėje biosferoje) ir bene seniausios fotosintetinių prokariotų grupės – simbiontais. Neabejotini jų palikuonys yra raudonųjų dumblių fotosintetinės organelės (chloroplastai). Jie yra apsupti tik dviejų membranų, turi savo žiedinę DNR ir prokariotinio tipo ribosomas ir turi cianobakterijoms būdingo chlorofilo a bei specifinių melsvabakterių pigmentų – fikobilinų. Raudonieji dumbliai šiuo metu yra plačiai paplitę mūsų planetos jūrose. Jie gali egzistuoti kelių šimtų metrų gylyje, bet taip pat gyvena potvynių zonoje, o kai kurios rūšys gyvena ir gėluose vandenyse. Raudondumbliai gali būti seniausia eukariotinių augalų grupė. Tai liudija tai, kad jų gyvavimo cikle visiškai nėra žiuželinių stadijų (netgi jų spermatozoidai yra be žvynelių), o tai rodo, kad šių dumblių protėviai atsiskyrė nuo kitų eukariotų dar prieš įsigydami žvynelius.

Tačiau raudondumbliai nėra vienintelė grupė, kuri kaip simbiontus naudoja melsvadumblių palikuonis. Vienaląsčių žvynelių – glaukofitų (visiškai nesusijusių su raudonaisiais dumbliais) fotosintetinės organelės vadinamos cianelėmis. Jie netgi išlaiko cianobakterijoms būdingą mureino membraną (t. y. mechaniškai stiprų ląstelės sienelės elementą). Tačiau cianelės yra tikri simbiontai, kurie negali gyventi atskirai nuo savo šeimininko. Net jų genomas – žiedinė DNR – yra maždaug 10 kartų trumpesnis nei laisvai gyvenančių melsvadumblių. Tai reiškia, kad šiuo atveju nemaža dalis cianelės baltymų yra užkoduota šeimininko branduoliniame genome.

Eukariotinių augalų pasaulis jokiu būdu neapsiriboja raudonaisiais ir žaliais dumbliais. Šiuolaikinėje biosferoje klesti įvairios organizmų grupės, turinčios aukso rudos spalvos chloroplastus. Vienaląstės ir kolonijinės diatomės, kurių ląsteles saugo silicio dioksido apvalkalas, dominuoja Pasaulio vandenyne ir gyvena gėluose vandenyse bei drėgnoje dirvoje. Jūros pakrantės zonoje gyvena rudieji dumbliai – fukusai, rudadumbliai ir sargasai (pastarieji gali išgyventi atvirame vandenyne – prisiminkime Sargaso jūrą). Tarp rudųjų dumblių yra tikrų milžinų. Pavyzdžiui, prie Ramiojo vandenyno pakrantės Pietų Amerikoje gyvena didžiausias planetos augalų organizmas – makrocistija, siekianti 150 m ilgio. Jūrų ir gėlųjų vandenų planktone paplitę fotosintetiniai žiuželiai – auksiniai dumbliai ir kriptomonadai.

Auksinių dumblių, diatomų ir rudųjų dumblių chloroplastuose yra chlorofilų „a“ ir „c“ ir dėl tam tikrų priežasčių juos supa 4 membranos. Jų kilmė padėjo suprasti kriptomonadų sandarą – nedidelė žiuželių grupė, kurios chloroplastai taip pat turi chlorofilų „a“ ir „c“, yra apsupti 4 membranomis, o tarp antrosios ir trečiosios yra mažas eukariotų branduolys – nukleomorfas. , o paskutinės, ketvirtosios membranos apribotos erdvės viduje yra žiedinė DNR. Ši struktūra rodo, kad kriptomonadų chloroplastai atsirado dėl dvigubos simbiozės. Pirmiausia tam tikras plėšrus protistas įsigijo auksinę bakteriją su chlorofilais „a“ ir „c“ kaip simbiontą, o paskui pats tapo kriptomonų simbiontu. Rudųjų, diatomų ir auksinių dumblių chloroplastuose nebėra nukleomorfo, nors juos vis dar supa 4 membranos, o tai rodo gilesnę simbionto ir šeimininko integraciją.

Chloroplastus įvairios eukariotinių augalų grupės įsigijo nepriklausomai viena nuo kitos, o chloroplastų protėviai buvo skirtingi laisvai gyvenantys organizmai: vienais atvejais tai buvo bakterijos (žalios arba melsvai žalios), o kitais – eukariotų pirmuonys.

Vietoj išvados

Šiuolaikinėje biosferoje dominuoja eukariotiniai organizmai – pirmuonys, įvairios augalų grupės, grybai ir daugialąsčiai gyvūnai. Tačiau visi jie savo ląstelėse nešioja simbiontus – senovinių laisvai gyvenančių bakterijų palikuonis. Tik jų dėka eukariotiniai organizmai gali gyventi deguonies atmosferoje ir panaudoti saulės šviesos energiją organinėms medžiagoms sintetinti. Tad gal iš tikrųjų eukariotai biosferoje visai nedominuoja, bet tik jiems taip atrodo? Simbiogenezės teorijos šalininkas, amerikiečių biologas L. Thomas kažkada yra pasakęs: „Į mitochondrijas dažniausiai žiūrima kaip į pavergtus sutvėrimus, paimamus į nelaisvę, kad aprūpintų ląsteles ATP, o patys kvėpuoti nepajėgūs žvelgiant iš šio vergų savininko požiūrio, kurie patys yra eukariotai, tačiau pačių mitochondrijų požiūriu tai yra padarai, kurie seniai rado sau geriausią įmanomą prieglobstį, kur gali gyventi su mažiausiai pastangų ir pastangų. mažiausia rizika“.

Turime nepamiršti, kad kiekvienoje mūsų kūno ląstelėje gyvena mažyčiai senovės oksifilinių bakterijų palikuonys, kurie prieš 2 milijardus metų įsiveržė į mūsų tolimų protėvių kūną ir tebeegzistuoja mumyse, išsaugodami savo genus ir savo ypatingą biochemiją. Dar viena L. Thomaso citata: „Čia jie juda mano citoplazmoje, kvėpuoja mano kūno poreikiams, bet aš norėčiau, kad galėčiau geriau pažinti savo mitochondrijas Kai susikaupiu, įsivaizduoju, kad jaučiu Ne tai, kad aš jaučiu juos besisukančius, bet kartais pajuntu savotišką jaudulį, bet galvoju, kad jei daugiau žinočiau, kaip jie pasiekia tokią harmoniją, suprasčiau muziką kitaip. APIE AUTORĮ:
Malakhovas Vladimiras Vasiljevičius, Maskvos valstybinio universiteto Bestuburių zoologijos katedros profesorius, 190 publikacijų autorius. Mokslinių interesų sritis: bestuburių gyvūnų lyginamoji anatomija ir embriologija. Rusijos gamtos mokslų akademijos tikrasis narys, Rusijos mokslų akademijos narys korespondentas.

Šioje augalų superkaralystėje išskiriama grybų karalystė ir augalų karalystė.

Grybai gali sudaryti simbiotinius ryšius su kitais organizmais, tokiais kaip dumbliai ar melsvadumbliai, sudarydami kerpes. Jie taip pat gali užmegzti simbiozę su aukštesniais augalais, apgaubdami ir prasiskverbdami į augalų šaknis savo hifais ir suformuodami struktūras (šaknis + grybas), vadinamas mikorizomis. Ši simbiozė su augalais užtikrina pastarųjų fosfatų poreikį. Pavyzdžiui, 80 % sausumos augalų, įskaitant daugelį žemės ūkio augalų, sudaro simbiozę su grybu Glornus versiforme, kuris gyvena ant jų šaknų ir palengvina fosfatų bei mineralinių maistinių medžiagų pasisavinimą iš dirvožemio.

Tarp šios karalystės organizmų yra ir vienaląsčių (mikroskopinių), arba žemesnių, ir daugialąsčių (aukštesnių) grybų.

Grybai skirstomi į skyrius: Tikrieji grybai, Oomycetes ir Kerpės.

Tarp tikrųjų grybų yra Chytrid grybų, Zygomycetes, Ascomycetes (Marsupial grybų), Basidiomycetes ir Imperfect grybų (Deuteromycetes) klasės.

Ascomycetes yra pati gausiausia grybų grupė (daugiau nei 30 000 rūšių), kurios daugiausia skiriasi dydžiu. Yra ir vienaląsčių, ir daugialąsčių formų. Jų kūną vaizduoja haploidinis grybiena. Jie sudaro asci (maišelius), kuriuose yra askosporų, o tai yra būdinga šiems grybams. Tarp šios grupės grybų žinomiausios yra mielės (alaus, vyno, kefyro ir kt.). Pavyzdžiui, mielės Saccharomices cerevisiae veikia gliukozės (CgH^Og) fermentaciją. Šio fermentinio proceso metu viena gliukozės molekulė gamina dvi etilo alkoholio molekules.

Bazidiomicetai yra aukštesni grybai. Jie pasižymi dideliais dydžiais, kurie gali siekti net iki pusės metro. Jų kūnas taip pat susideda iš grybienos (grybienos), bet daugialąsčių, formuojančių grybus. Grybelinių ląstelių protoplaste yra ne tik branduoliai, bet ir mitochondrijos, ribosomos, Golgi aparatas ir net glikogenas kaip rezervinė medžiaga. Hifai susipina ir sudaro vaisiakūnius, kurie kasdieniame gyvenime vadinami grybais, susidedantys iš stiebo ir kepurėlės.

Šie grybai dauginasi tiek vegetatyviškai, tiek nelytiškai, tiek lytiškai. Garsiausi bazidiomicetai yra kepuraitės, tarp kurių yra ir valgomųjų, ir nuodingų.

Oomycetes daugiausia yra vandens ir dirvožemio grybai. Tarp šių grybų labai žinomos Phytophtora genties rūšys, sukeliančios bulvių, pomidorų ir kitų nakvišų ligas.

Grybai vaidina svarbų vaidmenį gamtoje. Visų pirma, jie yra destruktyvūs organizmai. Būdami daugelio ekologinių sistemų dalimi, jie yra atsakingi už augalinės kilmės organinių medžiagų sunaikinimą, nes gamina fermentus, kurie veikia celiuliozę, ligniną ir kitas augalų ląstelių medžiagas. Jie plačiai naudojami sūrio pramonėje, gaminant daugybę populiarių sūrių veislių. Reikėtų pažymėti, kad Neurospora crassa vaidina išskirtinį vaidmenį kaip eksperimentinis objektas žinant apie daugelį medžiagų apykaitos būdų.

Kerpės yra sudėtingi organizmai, susidarę dėl grybų, žaliųjų dumblių arba melsvadumblių ir azotobakterijų simbiozės (4 pav.). Vadinasi, kerpės yra kombinuotas organizmas, t.y. grybelis + dumbliai + azotobakterijos, kurių egzistavimą užtikrina tai, kad grybo hifai yra atsakingi už vandens ir mineralų įsisavinimą, dumbliai – už fotosintezę, o Azotobakterijos – už. fiksuojantis atmosferos azotą. Kerpės yra visų botaninių ir geografinių zonų gyventojai. Jie dauginasi vegetatyviškai, nelytiškai ir lytiškai.

Kerpių reikšmė gamtoje didelė. Dėl didelio jautrumo aplinkos teršalams kerpės naudojamos kaip atmosferos švaros indikatoriai. Šiaurėje jie yra pagrindinis elnių maistas. Jie taip pat naudojami vaistinėje ir parfumerijoje.

Grybai turi senovės kilmę. Jų fosilijos liekanos užfiksuotos Silūre ir Devone. Kai kurie botanikai teigia, kad jie kilę iš žaliųjų dumblių, praradusių chlorofilą. Dažniau paplitusi nuomonė, kad grybai išsivystė iš žvynelių (protozoanų).

Fosilinių kerpių liekanų randama ir devono periode, todėl jų amžius siekia maždaug 400 milijonų metų. Manoma, kad kerpių susidarymas buvo pirmasis simbiotinių ryšių tarp organizmų užmezgimo atvejis. Tai suteikė galimybę plačiai juos paskirstyti įvairiose ekologinėse nišose.

Augalų karalystė (Plantae arba Vegetabia). Šią karalystę atstovauja organizmai, kurių ląstelės turi tankias ląstelių sieneles ir gali fotosintezuoti. Šios karalystės augalai skirstomi į tris subkaralystes, būtent: purpurinius dumblius (Phycobionta), tikruosius dumblius (Phycobionta) ir aukštesniuosius augalus (Embryophyta).

Violetinių dumblių ir tikrųjų dumblių kūnas nėra padalintas į audinius ir organus. Dėl šios priežasties jie dažnai vadinami žemesniaisiais arba sluoksniuotais augalais. Priešingai, likę augalai yra žinomi kaip aukštesni augalai, nes jiems būdingas skirtingų audinių buvimas ir kūno padalijimas į organus. Šie augalai yra prisitaikę gyventi sausumos sąlygomis.

Purpurinės karalystė (Rhodophyta).Šios subkaralystės augalai yra daugialąsčiai organizmai (5 pav.). Violetinių gėlių kūną vaizduoja talas. Yra apie 4000 raudonųjų rūšių, tarp kurių žinomiausios yra porfira, ne-malyon, koralinė ir kt. Jų tamsiai raudona spalva priklauso nuo chlorofilo, karotinoidų, raudonųjų fikoeritrinų, mėlynųjų fikocianinų ir kitų pigmentų kiekio. Jie yra didelių jūrų ir vandenynų gelmių gyventojai. Jie dažnai vadinami raudonaisiais dumbliais. Ypač jų gausu Raudonojoje jūroje.

Jie dauginasi tiek nelytiškai, tiek lytiškai su kintančiomis seksualinėmis ir aseksualiomis kartomis.

Jie turi ekonominę reikšmę. Tam tikros rūšys yra žaliava, iš kurios išgaunamas agaras. Daugelyje šalių jie naudojami kaip pašaras gyvuliams.

Skarlatiniai vabalai yra senovės organizmai, tačiau jų kilmė ir filogenetiniai ryšiai tarp atskirų rūšių lieka neaiškūs.

Subkaralystė Tikrieji dumbliai (Phycobionta). Tikrieji dumbliai yra augalai, kurių kūną atstovauja talis. Yra žinoma apie 30 000 šių organizmų rūšių. Aptinkama ir vienaląsčių, ir daugialąsčių dumblių. Tai daugiausia gėlo vandens telkinių ir jūrų gyventojai, tačiau randami dirvožemio dumbliai ir net sniego bei ledo dumbliai. Vienaląsčiai dumbliai dauginasi dalijimosi būdu; Virgilijus kartą rašė - „nigilvilor algo“ (nėra nieko blogiau už dumblius). Mūsų laikais dumbliai įgijo kitus vertinimus.

Algologai dumblius skirsto į kelis skyrius.

skyrius Žalieji dumbliai (Chlorophyta).Šią atkarpą vaizduoja judrūs ir nejudrūs vienaląsčiai ir daugialąsčiai organizmai, turintys gana storą ląstelės sienelę, siūlų ir vamzdelių formos (6 pav.). Kai kurios rūšys sudaro mobilias ir nejudančias kolonijas. Yra daugiau nei 13 000 šių dumblių rūšių, kurių dauguma yra gėlo vandens telkinių gyventojai. Tačiau žinomos ir jūrinės formos.

Vienaląsčiai ir daugialąsčiai žalieji dumbliai gali fotosintezuoti, nes juose yra chloroplastų, kuriuose koncentruojasi chlorofilas ir nuo kurių jie įgauna žalią spalvą. Juose taip pat yra ksantofilo ir karotino.

Tipiški vienaląsčių žaliųjų dumblių atstovai yra chlamidomonas (iš Chlamidomonas genties), gyvenančios balose ir kituose nedideliuose gėlo vandens telkiniuose, ir chlorelės iš to paties pavadinimo (Chlorella) genties, gyvenančios gėluose ir sūriuose vandenyse, paviršiuje. drėgnos žemės, ant medžių žievės. Chlorella pasižymi išskirtiniu fotosintezės aktyvumu, geba užfiksuoti ir panaudoti 10-12% šviesos energijos. Sudėtyje yra daug vertingų baltymų, vitaminų B, C ir K.

Daugialąsčių žaliųjų dumblių pavyzdys yra tvenkinio gyventojas Volvox. Sudarant koloniją, šis organizmas susideda iš 500–60 000 ląstelių, kurių kiekvienoje yra dvi žvyneliai, taip pat yra kiaušinėlis, diferencijuotas branduolys ir chloroplastas. Stora minkšta membrana supa kiekvieną ląstelę ir atskiria ją nuo gretimų ląstelių. Jei viena ląstelė kolonijoje miršta, likusios gyvena toliau. Ląstelių išsidėstymas kolonijoje užtikrina šio organizmo judėjimą.

Jie dauginasi dalijantis arba susidarant judrioms zoosporoms, kurios atsiskiria nuo motinos kūno, prisitvirtina prie kokio nors substrato, o vėliau išsivysto į naują organizmą. Spirogyra seksualinis procesas vyksta konjugacijos forma.

Šių dumblių ekonominė reikšmė nedidelė, išskyrus tai, kad dėl gausaus baltymų ir vitaminų kiekio chlorelė naudojama gyvulių pašarui. Būdamas fitoplanktono komponentas, jis yra žuvų maistas.

Manoma, kad žalieji dumbliai atsirado dėl aromorfozių, kurios pasirodė esąs branduolio susidarymas, daugialąsčių atsiradimas ir seksualinis procesas. Taip pat manoma, kad iš jų atsirado primityvūs sausumos augalai, kurie tapo bryofitų protėvių formomis.

skyrius Diatomės dumbliai arba diatomės (Chrysophyta) atstovauja daugiausia daugialąsčiai organizmai, o kartais net kolonijinės formos (7 pav.). Taip pat randama vienaląsčių formų. Yra žinoma 5700 rūšių. Jiems būdinga aiški kūno diferenciacija į citoplazmą ir branduolį. Ląstelės sienelė yra „įmirkyta“ silicio dioksidu, todėl ji vadinama apvalkalu. Jie yra gėlo vandens telkinių, jūrų ir vandenynų gyventojai ir yra fitoplanktono dalis.

Šių dumblių ląstelėse yra grūdelių arba plokštelių pavidalo chloroplastų, kurie dėl skirtingų pigmentų (karotino, ksantofilo ir jo atmainų diatomino) yra įvairiomis spalvomis. Dėl šios priežasties diatomės dažnai vadinamos aukso rudos spalvos.

Dauginimasis vyksta dalijant ląsteles per pusę. Kai kurios rūšys turi seksualinį dauginimąsi. Diatomos yra diploidiniai organizmai.

Dėl negyvų diatomų sluoksnių susidarė diatomitas, kurį sudaro 50–80% jų lukštų ir kuris naudojamas kaip absorbentai chemijoje ir maisto pramonėje.

Diatomų reikšmė gamtoje labai didelė. Jie užima itin svarbią vietą medžiagų cikle, yra pagrindinis žuvų maistas. Jų maistinė vertė yra labai didelė.

Evoliuciškai diatomės yra arčiausiai žaliųjų dumblių, tačiau jų kilmė neaiški.

skyrius Rudieji dumbliai (Phaeophyta).Šie dumbliai yra daugialąsčiai organizmai. Kiekvienoje ląstelėje yra tik vienas branduolys. Dydžiu jie yra didžiausi (ilgiausi) dumbliai, kurių ilgis siekia keliasdešimt metrų (8 pav.). Yra žinoma apie 900 rūšių. Jie yra jūrų ir vandenynų, įskaitant šiaurinius, gyventojai. Jų pigmentaciją lemia tai, kad juose yra chloroplastų, dėl chlorofilo kiekio nuspalvintų rudai, taip pat rudų pigmentų (karotino, ksantofilo ir fukoksantino).

Garsiausi yra Laminaria ir Fucus genčių dumbliai.

Jie dauginasi vegetatyviškai, nelytiškai ir lytiškai. Vegetatyvinis dauginimasis vyksta talio dalyse, nelytinis (sporų pagrindu) - su haploidinių sporų pagalba, išsivystančiomis į gametofitą, seksualinis - per izogamiją, heterogamiją ar oogaši. Būdinga haploidinių ir diploidinių kartų kaita. Lytinės ląstelės yra aprūpintos žvyneliais.

Šių dumblių, ypač rudadumblių, ekonominė svarba labai didelė. Iš jų išgaunamas jodas, kalio druskos, į agarą panašios medžiagos, naudojamos maisto pramonėje. Dumbliai, žinomi kaip jūros dumbliai, naudojami žmonių maistui. Kai kurie dumbliai naudojami kaip trąšos.

Rudieji dumbliai yra seniausi vandens augalai. Manoma, kad iš jų atsirado į paparčius panašūs augalai.

Baigiant šią dumblių duomenų santrauką, reikėtų pažymėti, kad apskritai dumbliai yra svarbūs daugelyje ekologinių sistemų. Tiesą sakant, jie yra pagrindinis organinių medžiagų šaltinis vandens telkiniuose. Apskaičiuota, kad dumbliai yra atsakingi už metinę 550 milijardų tonų organinių medžiagų sintezę Pasaulio vandenyne, o tai sudaro didelę visos biosferos produktyvumo dalį. Be to, jie atlieka labai svarbų vaidmenį praturtindami atmosferą deguonimi. Galiausiai dumbliai dalyvauja savaiminiame vandens telkinių apsivalymo ir dirvožemio formavimo procese.

Subkaralyste Aukštesni augalai (Embryophyta arba Embryobionta). Augalai, sudarantys šią karalystę, dažnai vadinami lapuočiais, nes jų kūnas yra padalintas į stiebus, lapus ir šaknis. Be to, jie dar vadinami gemalais, nes juose yra embrionas. Galiausiai jie vadinami kraujagyslių augalais (išskyrus briofitus), nes jų sporofitų organuose yra kraujagyslių ir tracheidų.

Istorinės raidos eigoje aukštesni augalai prisitaikė gyventi sausumos sąlygomis. Šie augalai turi lytinių (gametofito) ir nelytinių (sporofitų) kartų kaitą. Gametofitas gamina gametas ir apsaugo embrioną, o sporofitas gamina sporas, kurios palaiko naujos kartos gametofitus. Aukštesniuose augaluose dominuoja diploidinis sporofitas, kuris lemia augalo išvaizdą.

Subkaralijoje Aukštesni augalai skiriami aukštesniųjų sporinių augalų ir aukštesnių sėklinių augalų. Aukštesnėms sporoms būdingas lytinio ir nelytinio dauginimosi pasidalijimas. Pirmuoju atveju dauginasi vienaląstės sporos, susidariusios sporofitų sporangijose, antruoju – gametofitų lytiniuose organuose susidariusios lytinės ląstelės. Aukštesniems sėkliniams augalams būdingas daugialąstelinis darinys – sėkla, kuri susidaro dauginimosi procese ir suteikia sėkliniams augalams svarbiausią evoliucinį pranašumą prieš sporinius augalus.

Subkaralyste Aukštesni augalai skirstomi į kelis skyrius. Visų pirma, aukštesniųjų sporinių augalų skirstomi į Rhyniophyta ir Zosterophyllophyta skyrius, kurių organizmai yra visiškai išnykę, taip pat į esamus Bryophyta, Lycopodiophyta, Psilotophyta, Eguisetophyta), Paparčių (Polypodiophyta) skyrius. Aukštesniųjų sėklų augalai skirstomi į Gymnospermae ir Angiospermae arba Magnoliophyta skyrius. Gymnosperms ir Angiosperms yra sėkliniai augalai, o visi kiti yra aukštesni sporiniai augalai. Kai kuriose aukštesnėse sporose visos sporos yra vienodos (vienporingi augalai), o kai kurių sporos yra skirtingo dydžio (heterosporiniai augalai).

Iš šiuolaikinių padalinių augalų toliau bus nagrinėjami tik keli iš jų.

skyrius Bryofitai(Bryophyta). Šiam skyriui atstovauja mažai augantys, daugiamečiai augalai. Kai kuriose iš jų kūną vaizduoja talas, tačiau daugumoje jis yra padalintas į stiebus ir lapus (9 pav.). Yra apie 25 000 bryofitų rūšių. Jie yra drėgnų vietų gyventojai visose geografinėse zonose. Jie pritvirtinami prie dirvožemio naudojant į plaukus panašias iškyšas, vadinamas rizoidais. Per šias struktūras jie maitina dirvą. Žymiausi šio tipo atstovai – gegutės linai, įvairios marčantijos, sfagninės samanos (300 rūšių).

Samanų vystymuisi būdinga lytinės (gametofito) ir nelytinės (sporofito) kartų kaita. Ant lytinės kartos augalų susidaro įvairaus dydžio sporos. Moteriškas lytines ląsteles apvaisinus vyriškoms, išsivysto sporofitas (sporangiumas su sporomis), kurio ląstelės turi diploidinį chromosomų rinkinį. Sporos, susidariusios dėl mejozės sporangijose, turi haploidinį chromosomų rinkinį. Išsiliejusios į dirvą, sporos sudygsta, išauga augalas – gametofitas, turintis haploidinį chromosomų rinkinį ląstelėse, kurios dauginasi mitozės būdu. Vystymosi cikle dominuoja haploidinis gametofitas. Lytinės ląstelės vėl susidaro ant gametofito ir procesas kartojasi. Specifinė šių augalų savybė yra ne tik haploidinio gametofito dominavimas, bet ir tai, kad gametofitas (lytinė karta) ir sporofitas (nelytinė karta) yra vienas augalas.

Bryofitų svarba gamtoje slypi tame, kad būdami ekosistemose jie veikia daugelio kitų augalų rūšių, taip pat gyvūnų buveines. Intensyvus samanų dauginimasis prisideda prie dirvožemio blogėjimo. Sfagninėms samanoms žūstant, jos formuojasi durpės ir formuoja durpių nuosėdas. Kai kurios rūšys naudojamos medicinos pramonėje.

Manoma, kad šios grupės augalai buvo vieni pirmųjų sausumos augalų ir plačiai augo prieš 450–500 milijonų metų, o jų evoliuciją sudarė regresinis sporofito vystymasis. Manoma, kad bryofitai yra akla evoliucinė šaka.

skyrius Paparčiai(Palypodiophyta). Šiame skirsnyje klasifikuojami ir drėgnose vietose gyvenantys žoliniai augalai (10 pav.). Kai kurie tropikuose gyvenantys paparčiai yra sumedėjusių formų, kai kurių jų aukštis siekia 25 metrus. Yra daugiau nei 10 000 šių augalų rūšių. Tipiški pteridofitų atstovai yra paparčiai.

Paparčiams taip pat būdinga lytinės ir nelytinės kartos kaita, tačiau, skirtingai nei briofitai, šiam skyriui priklausančiuose organizmuose vyrauja sporofitas, kuriam būdingas diploidiškumas. Sporofitas turi pagrindinius organus – stiebą, lapus, šaknį. Priešingai, gametofitas pasižymi labai mažu dydžiu, vaizduojančiu nedidelę plokštelę, pritvirtintą prie dirvožemio rizoidų pagalba.

Paparčiams būdingas sudėtingas vystymosi ciklas. Ciklas prasideda gametofitų izosporų (prothalo) išsivystymu, ant kurių susidaro dauginimosi organai anteridijų ir archegonijų pavidalu. Pastarosiose vystosi lytinės ląstelės. Po jų apvaisinimo iš zigotos susidaro sporofitas, ant kurio susidaro sporos, iš kurių susidaro gametofitas. Daugumą paparčių atstovauja heterosporiniai augalai.

Paparčių reikšmė gamtoje yra didžiulė, nes jie yra daugelio ekosistemų dalis. Šiuolaikinių į paparčius panašių augalų ekonominė reikšmė nedidelė, išskyrus tai, kad tam tikrų rūšių augalai tarnauja kaip vaistinių žaliavų.

Paparčiai skirstomi į 7 skyrius, iš kurių daugumą atstovauja išnykusios rūšys.

Paparčiai yra seniausi sporiniai augalai. Jų būta jau devone, o karbone formavo augalų miškus, kurių aukštis siekė iki 30 m. Šių augalų liekanos dalyvavo anglies formavime.

skyrius Gimnosėkliai(Gymnospermae). Šio skyriaus augalai išaugina sėklas, kurios iš esmės yra paruošti būsimų augalų embrionai. Pagrindiniai sėklos organai yra embriono šaknis, embriono kotelis ir gemalo sluoksniai. Tačiau gimnasėklių sėkla nėra padengta karpiniais. Dėl šios priežasties jie vadinami gimnosėkliais.

Gimnosėklius atstovauja medžiai, krūmai ir vynmedžiai. Rūšių skaičius apie 700. Paplitęs visame pasaulyje. Šiauriniame pusrutulyje jie užima didžiulius plotus, sudarydami spygliuočių miškus.

Gimnosėkliams būdinga kartų kaita, susijusi su haploidinių ir diploidinių būsenų kaita, tačiau jie turi gametofitų sumažėjimą. Kadagys, cikadas, tuja, eglė, pušis, maumedis yra sporofitai. Kaip ir visi sėkliniai augalai, gimnasėkliai yra heterosporiniai. Dauginimosi organai yra moteriški ir vyriški kūgiai, susiformavę ant to paties medžio ir kuriuose yra gametofitas.

Sėklų formavimasis yra pirmasis sporofitų vystymosi etapas. Moteriški kūgiai yra sudaryti iš didelių žvynų, vadinamų megasporofilais, kurių kiekvieno vidiniame paviršiuje yra po dvi megasporangijas, o kiekviename megasporangijoje savo ruožtu yra megaspora, kuri išsivysto į daugialąstį gametofitą, kuriame yra dvi ar trys archegonijos. Kiekviena archegonija susideda iš vienos didelės kiaušinėlio ląstelės ir kelių mažų pailgų ląstelių. Megasporangiumas yra padengtas vadinamuoju integumentu. Megasporangiumas su apvalkalu vadinamas kiaušialąste.

Vyriškieji kūgiai vidiniame žvynų paviršiuje (ant mikrosporofilų) turi dvi mikrosporangijas, kuriose yra mikrosporų, kurių kiekviena išsivysto į haploidines žiedadulkes. Žiedadulkių granulės (grūdai) sudaro vyriškąjį gametofitą.

Megasporofilai ir mikrosporofilai surenkami į mega ir mikrostrobilus (atitinkamai) ant sutrumpinto sporinio ūglio, kuris yra stiebas su sporiniais lapais.

Kai žiedadulkės patenka ant moteriškų kūgių, jos patenka į kiaušialąstę, o kiekviena žiedadulkių granulė išsivysto į kuokelių vamzdelį ir du spermatozoidų branduolius, o kuokelių vamzdeliui prasiskverbus į kiaušinėlį, spermatozoidų branduolys susilieja su kiaušialąstės branduoliu. Tai yra apvaisinimas. Diploidinė zigota tampa diploidiniu embrionu. Laikui bėgant, išorinis kiaušialąstės sluoksnis virsta sėklos apvalkalu, o endospermas susidaro iš megasporangiumo liekanų. Dėl to kiaušialąstė virsta sėkla. Po nokimo sėklos iškrenta iš spurgų.

Gimnosėkliai yra labai sena aukštesniųjų augalų grupė. Atsiradę devone (maždaug prieš 350 milijonų metų), gimnosėkliai paleozojaus pabaigoje - mezozojaus pradžioje užėmė pteridofitų vietą, nes pasirodė, kad jie yra labiau pritaikyti gyvenimui sausumos sąlygomis. Viena iš jų hipotezių yra ta, kad gimnasėkliai išsivystė iš seniausių pteridofitų.

skyrius Angiospermai, arba Žydėjimas(Angiospermae arba Magnoliophyta). Šio skyriaus augalai randami beveik visur. Jie sudaro 250 000–300 000 rūšių, ty beveik du trečdalius augalų karalystės rūšių. Šiuo metu jie yra labiausiai klestinti augalų grupė.

Šiame skyriuje išskiriami vienaskilčiai ir dviskilčiai augalai, kurie yra ir žolinės, ir krūminės rūšys, taip pat medžiai. Tipiški šio skyriaus atstovai – rugiai, kviečiai, rožė, beržas, drebulė ir kt. Yra vienaskilčių ir dviskilčių gaubtasėklių.

Šiems augalams taip pat būdinga kartų kaita, tačiau jų gametofitų labai sumažėjo.

Ypatinga šių augalų savybė yra gėlė, kuri yra modifikuotas ūglis ir yra sporofito darinys (11 pav.). Būtent dėl ​​šios priežasties augalai, auginantys gėles, vadinami žydinčiais augalais. Paprastai gėlės yra dvilytės, bet kartais dvinamės. Gėlė turi piestelę ir kuokelius, kurie yra pagrindinės jos dalys. Sėklos vystosi apatinėje piestelės dalyje (kiaušidė). Dėl šios priežasties šie augalai vadinami gaubtasėkliais. Apatinę piestelės dalį vaizduoja kiaušidės, siauras stilius ir stigma. Kalbant apie kuokelius, kiekvienas iš jų susideda iš gijos ir dulkinių.

Dviseksualiuose augaluose, kurių daugiausia tarp gaubtasėklių, žiedai turi ir piestelių, ir kuokelių, tai yra, šie augalai turi piestelinius (moteriškus) ir kuokinius (vyriškus) žiedus. Tačiau daugelyje rūšių kai kurios gėlės turi tik piesteles, o kitos – tik kuokelius. Tokie augalai vadinami dvinamiais. Apdulkinimas atsiranda dėl žiedadulkių pernešimo iš kuokelių į stigmą.

Bendra gaubtasėklių dauginimosi schema pav. 12.

Moteriškas žydinčių augalų gametofitas susideda iš 8 embriono maišelių ląstelių, iš kurių viena yra kiaušinėlis. Ši mikroskopinė struktūra išsivysto iš vienos megasporos. Vyriškas gametofitas išsivysto iš mikrosporos arba žiedadulkių granulės, esančios dulkinio mikrosporangiume. Patekusi į piestelės stigmą, žiedadulkių granulės dėl dalijimosi sukuria generatyvinę ląstelę ir ląstelę, kuri išsivysto į žiedadulkių vamzdelį. Toliau žiedadulkių vamzdelis įauga į kiaušidės ertmę. Generatyvinės ląstelės vamzdelio branduolys migruoja į žiedadulkių vamzdelio dugną, kur generatyvinė ląstelė dalijasi ir gamina dvi spermatozoidus. Vienas iš šių spermatozoidų susilieja su kiaušiniu ir sudaro diploidinę zigotą, o antrasis spermatozoidas susilieja su branduoliu (embriono maišelio centre, kiaušialąstėje), sudarydamas triploidinį branduolį, kuris vėliau išsivysto į endospermą. Galiausiai abi struktūros patenka į sėklą, o sėkla patenka į kiaušidę, iš kurios išsivysto vaisius. Pastarosiose gali būti nuo vienos iki kelių sėklų. Toks tręšimas vadinamas dvigubu tręšimu (13 pav.). Jį 1898 metais atrado S. G. Navašinas (1857-1950). Biologinė dvigubo apvaisinimo prasmė ta, kad triploidinio endospermo vystymasis kartu su daugybe kartų užtikrina augalų plastiko ir energijos išteklių taupymą.

Jį 1898 metais atrado S. G. Navašinas (1857-1950). Biologinė dvigubo apvaisinimo prasmė ta, kad triploidinio endospermo vystymasis kartu su daugybe kartų užtikrina augalų plastiko ir energijos išteklių taupymą.

Stiebas yra augalo organas, prie kurio pritvirtinami lapai, šaknys ir žiedai. (Sumedėjusio augalo stiebo sandara parodyta 14 pav.)

Lapai yra svarbiausias augalų organas. Jie pasižymi skirtingomis formomis ir yra sudaryti iš kelių ląstelių sluoksnių, kuriuose yra daug chloroplastų. Tarnauja kaip dujų mainų tarp augalų ir aplinkos organas. Dėl chlorofilo lapuose vyksta fotosintezė, kuri pagrįsta dviem reakcijomis – vandens fotolize ir COg fiksavimu.

Šaknis yra augalo organas, kuris sugeria vandenį ir mineralus iš dirvožemio ir perneša juos į stiebą. Gaubtasėkliuose, kaip ir gimnasėkliuose, vanduo ir maistinės medžiagos iš dirvožemio yra adsorbuojami šaknų plaukelių ir patenka į ksilemą dėl osmosinio slėgio šaknų sistemoje, kapiliarų veikimo, neigiamo slėgio ksileme, kartais siekiančio iki 100 barų. kai kuriose medžių formose ir transpiracija, t e vandens garavimas iš lapų (15 pav.).

Labai sunku pervertinti ekonominę gaubtasėklių svarbą, nes jie itin plačiai naudojami žmonių gyvenime (maisto šaltinis, žaliavos pramonei, pašaras ir kt.).

Angiospermai yra dominuojantys mūsų planetos augalai. Todėl jų kilmės paaiškinimas ilgą laiką buvo vienas svarbiausių evoliucijos doktrinos uždavinių. Nuo Charleso Darwino laikų buvo iškeltos kelios hipotezės, paaiškinančios gaubtasėklius. Pagal vieną iš jų daroma prielaida, kad gaubtasėkliai kilę iš kai kurių gimnazdžių, o vienaskilčiai – iš kai kurių senovinių dviskilčių. Tačiau ši ir kitos hipotezės nėra baigtinės. Nesutariama ir dėl gaubtasėklių atsiradimo laiko nustatymo. Remiantis naujausiomis idėjomis, pagrindinė žydinčių augalų įvairinimas, įskaitant dalijimąsi į vienaląsčius ir dviskilčius, įvyko prieš 130–90 milijonų metų, o tai vėliau sukėlė pokyčius žemės ekosistemose.

Klausimai diskusijai

1. Kaip suprantate ikibranduolinių ir branduolinių organizmų skirtumus?

2. Pavadinkite ikibranduolinių organizmų subkaralystes.

3. Ką žinote apie archebakterijas ir jų savybes, kurių neturi kiti ikibranduoliniai organizmai?

4. Koks bakterijų vaidmuo gamtoje ir žmogaus gyvenime? Kokias morfologines bakterijų formas žinote?

5. Išvardykite pagrindines grybų savybes. Kuo grybai skiriasi nuo kerpių?

6. Kokie yra augalų ir gyvūnų ląstelių panašumai ir skirtumai?

7. Kuo žalieji dumbliai skiriasi nuo melsvadumblių?

8. Ar dumbliai turi kokių nors ekonominės svarbos savybių?

9. Kokios savybės būdingos aukštesniems augalams?

10. Ką reiškia augalų kartų kaita ir koks jos biologinis vaidmuo?

11. Ar yra skirtumų tarp briofitų ir į paparčius panašių augalų? Ar jų kilmė turi bendrumo?

13. Kodėl gaubtasėkliai turi tokį pavadinimą?

14. Ką reiškia gėlė?

16. Kas yra dvigubas gaubtasėklių tręšimas?

16. Kokią reikšmę žmogaus gyvenime turi gaubtasėkliai?

17. Ką žinote apie gaubtasėklių kilmę?

Literatūra

Green N., Stout W.. Taylor D. Biology. M.: Mir. 1996. 368 p.

Nidon K., Peterman I., Scheffel P., Shayba B. Augalai ir gyvūnai. M.: Mir. 1991. 260 psl.

Starostin B. A. Botanika. Knygoje. „Biologijos istorija“. M.: Mokslas. 1975. 52-77.

Jakovlevas G. P., Chelombitko V. A. Botanika. M.: Aukštoji mokykla. 1990. 367 p.

Rosemweig M. L. Rūšių įvairovė erdvėje ir laike. Kembridžo universiteto leidykla. 1995. 436 p.