Оптимальное значение метод максимального правдоподобия. Методы получения оценок

непрерывная случайная величина с плотностью Вид плотности известен, но неизвестны значения параметров Функцией правдоподобия называется функция (здесь - выборка объема п из распределения случайной величины £). Легко видеть, что функции правдоподобия можно придать вероятностный смысл, а именно: рассмотрим случайный вектор компоненты которого независимые в совокупности одинаково распределенные случайные величины с законом Д(ж). Тогда элемент вероятности вектора Е имеет вид т.е. функция правдоподобия связана с вероятностью получения фиксированной выборки в последовательности экспериментов П. Основная идея метода правдоподобия состоит в том, что в качестве оценок параметров А предлагается взять такие значения (3), которые доставляют максимум функции правдоподобия при данной фиксированной выборке, т. е. предлагается считать выборку, полученную в эксперименте, наиболее вероятной. Нахождение оценок параметров pj сводится к решению системы к уравнений (к - число неизвестных параметров): Поскольку функция log L имеет максимум в той же точке, что и функция правдоподобия, то часто систему уравнений правдоподобия (19) записывают в виде В качестве оценок неизвестных параметров Д следует брать решения системы (19) или (20), действительно зависящие от выборки и не являющиеся постоянными. Вслучае, когда £ дискретна с рядом распределения, функцией правдоподобия называют функцию и оценки ищут как решения системы Метод максимального правдоподобия или эквивалентной ей Можно показать, что оценки максимального правдоподобия обладают свойством состоятельности. Следует отмстить, что метод максимального правдоподобия приводит к более сложным вычислениям, нежели метод моментов, но теоретически он более эффективен, так как оценки максимального правдоподобия меньше уклоняются от истинных значений оцениваемых параметров, чем оценки, полученные по методу моментов. Для наиболее часто встречающихся в приложениях распределений оценки параметров, полученные по методу моментов и по методу максимального правдоподобия, в большинстве случаев совпадают. Пршир 1. Отклонение (размера детали от номинала является нормально распределенной случайной личиной. Требуется по выборке определить систематическую ошибку и дисперсию отклонения. М По условию (- нормально распределенная случайная величина с математическим ожиданием (систематическая ошибка) и дисперсией, подлежащими оценке по выборке объема п: Х\>...уХп. В этом случае Функция правдоподобия Система (19) имеет вид Отсюда, исключай решения, не зависящие от Хх, получаем т е. оценки максимального правдоподобия в этом случае совпадают с уже известными нам эмпирическими средним и дисперсией > Пример 2. Оценить по выборке параметр /i экспоненциально распределенной случайной величины. 4 Функция правдоподобия имеет вид Уравнение правдоподобия приводит нас к решению совпадающему с оценкой этого же параметра, полученной по методу моментов, см. (17). ^ Пример 3. Пользуясь методом максимального правдоподобия, оценить вероятность появления герба, если при десяти бросаниях монеты герб появился 8 раз. -4 Пусть подлежащая оценке вероятность равна р. Рассмотрим случайную величину (с рядом распределения. Функция правдоподобия (21) имеет вид Метод максимального Уравнение правдоподобия дает в качестве оценки неизвестной вероятности р частоту появления герба в эксперименте Заканчивая обсуждение методов нахождения оценок, подчеркнем, что, даже имея очень большой объем экспериментальных данных, мы все равно не можем указать точного значения оцениваемого параметра, более того, как уже неоднократно отмечалось, получаемые нами оценки близки к истинным значениям оцениваемых параметров только «в среднем» или «в большинстве случаев». Поэтому важной статистической задачей, которую мы рассмотрим далее, является задача определения точности и достоверности проводимого нами оценивания.

Метод максимального правдоподобия.

Этот метод состоит в том, что в качестве точечной оценки параметра принимается то значение параметра , при котором функция правдоподобия достигает своего максимума.

Для случайной наработки до отказа с плотностью вероятности f(t, ) функция правдоподобия определяется формулой 12.11: , т.е. представляет из себя совместную плотность вероятности независимых измерений случайной величины τ с плотностью вероятности f(t, ).

Если случайная величина дискретна и принимает значения Z 1 ,Z 2 …, соответственно с вероятностями P 1 (α),P 2 (α)…, , то функция правдоподобия берётся в ином виде, а именно: , где индексы у вероятностей показывают, что наблюдались значения .

Оценки максимального правдоподобия параметра определяются из уравнения правдоподобия (12.12).

Значение метода максимального правдоподобия выясняется следующими двумя предположениями:

Если для параметра существует эффективная оценка , то уравнение правдоподобия (12.12) имеет единственное решение .

При некоторых общих условиях аналитического характера, наложенных на функции f(t, ) решение уравнения правдоподобия сходится при к истинному значению параметра .

Рассмотрим пример использования метода максимального правдоподобия для параметров нормального распределения.

Пример:

Имеем: , , t i (i=1..N) выборка из совокупности с плотностью распределения .

Требуется найти оценку максимального подобия.

Функция правдоподобия: ;

.

Уравнения правдоподобия: ;

;

Решение этих уравнений имеет вид: - статистическое среднее; - статистическая дисперсия. Оценка является смещённой. Не смещённой оценкой будет оценка: .

Основным недостатком метода максимального правдоподобия являются вычислительные трудности, возникающие при решение уравнений правдоподобия, которые, как правило, являются трансцендентными.

Метод моментов.

Этот метод предложен К.Пирсоном и является самым первым общим методом точечной оценки неизвестных параметров. Он до сих пор широко используется в практической статистике, поскольку нередко приводит к сравнительно несложной вычислительной процедуре. Идея этого метода состоит в том, что моменты распределения зависящие от неизвестных параметров, приравниваются к эмпирическим моментам. Взяв число моментов, равное числу неизвестных параметров, и составив соответствующие уравнения, мы получим необходимое число уравнений. Чаще всего вычисляются первые два статистических момента: выборочное среднее ; и выборочная дисперсия . Оценки, получаемые с помощью метода моментов, не являются наилучшими с точки зрения их эффективности. Однако очень часто они используются в качестве первых приближений.

Рассмотрим пример использования метода моментов.

Пример: Рассмотрим экспоненциальное распределение:

t>0; λ<0; t i (i=1..N) – выборка из совокупности с плотностью распределения . Требуется найти оценку для параметра λ.

Составляем уравнение: . Таким образом, иначе .

Метод квантилей.

Это такой же эмпирический метод, как и метод моментов. Он состоит в том, что квантиль теоретического распределения приравниваются к эмпирической квантили. Если оценке подлежат несколько параметров, то соответствующие равенства пишутся для нескольких квантилей.

Рассмотрим случай, когда закон распределения F(t,α,β) с двумя неизвестными параметрами α, β . Пусть функция F(t,α,β ) имеет непрерывно дифференцируемую плотность , принимающую положительные значения для любых возможных значений параметров α, β. Если испытания проводить по плану , r>>1 , то момент появления - го отказа можно рассматривать как эмпирическую квантиль уровня , i=1,2 … , - эмпирическая функция распределения. Если бы t l и t r – моменты появления l-го и r-го отказов известны точно, значения параметров α и β можно было бы найти из уравнений

И другими).

Оценка максимального правдоподобия является популярным статистическим методом, который используется для создания статистической модели на основе данных, и обеспечения оценки параметров модели.

Соответствует многим известным методам оценки в области статистики. Например, предположим, что вы заинтересованы ростом жителей Украины. Предположим, у вас данные роста некоторого количества людей, а не всего населения. Кроме того предполагается, что рост является нормально распределенной величиной с неизвестной дисперсией и средним значением. Среднее значение и дисперсия роста выборки является максимально правдоподобным к среднему значению и дисперсии всего населения.

Для фиксированного набора данных и базовой вероятностной модели, используя метод максимального правдоподобия, мы получим значения параметров модели, которые делают данные «более близкими» к реальным. Оценка максимального правдоподобия дает уникальный и простой способ определить решения в случае нормального распределения.

Метод оценки максимального правдоподобия применяется для широкого круга статистических моделей, в том числе:

  • линейные модели и обобщенные линейные модели;
  • факторный анализ;
  • моделирования структурных уравнений;
  • многие ситуации, в рамках проверки гипотезы и доверительного интервала формирования;
  • дискретные модели выбора.

Сущность метода

называется оце́нкой максима́льного правдоподо́бия параметра . Таким образом оценка максимального правдоподобия - это такая оценка, которая максимизирует функцию правдоподобия при фиксированной реализации выборки.

Часто вместо функции правдоподобия используют логарифмическую функцию правдоподобия . Так как функция монотонно возрастает на всей области определения, максимум любой функции является максимумом функции , и наоборот. Таким образом

,

Если функция правдоподобия дифференцируема, то необходимое условие экстремума - равенство нулю ее градиента :

Достаточное условие экстремума может быть сформулировано как отрицательная определенность гессиана - матрицы вторых производных:

Важное значение для оценки свойств оценок метода максимального правдоподобия играет так называемая информационная матрица, равная по определению:

В оптимальной точке информационная матрица совпадает с математическим ожиданием гессиана, взятым со знаком минус:

Свойства

  • Оценки максимального правдоподобия, вообще говоря, могут быть смещёнными (см. примеры), но являются состоятельными , асимптотически эффективными и асимптотически нормальными оценками. Асимптотическая нормальность означает, что

где - асимптотическая информационная матрица

Асимптотическая эффективность означает, что асимптотическая ковариационная матрица является нижней границей для всех состоятельных асимптотически нормальных оценок.

Примеры

Последнее равенство может быть переписано в виде:

где , откуда видно, что своего максимума функция правдоподобия достигает в точке . Таким образом

. .

Чтобы найти её максимум, приравняем к нулю частные производные :

- выборочное среднее , а - выборочная дисперсия .

Условный метод максимального правдоподобия

Условный метод максимального правдоподобия (Conditional ML) используется в регрессионных моделях. Суть метода заключается в том, что используется не полное совместное распределение всех переменных (зависимой и регрессоров), а только условное распределение зависимой переменной по факторам, то есть фактически распределение случайных ошибок регрессионной модели. Полная функция правдоподобия есть произведение «условной функции правдоподобия» и плотности распределения факторов. Условный ММП эквивалентен полному варианту ММП в том случае, когда распределение факторов никак не зависит от оцениваемых параметров. Это условие часто нарушается в моделях временных рядов, например в авторегрессионной модели . В данном случае, регрессорами являются прошлые значения зависимой переменной, а значит их значения также подчиняются той же AR-модели, то есть распределение регрессоров зависит от оцениваемых параметров. В таких случаях результаты применения условного и полного метода максимального правдоподобия будут различаться.

См. также

Примечания

Литература

  • Магнус Я.Р., Катышев П.К., Пересецкий А.А. Эконометрика. Начальный курс. - М .: Дело, 2007. - 504 с. - ISBN 978-5-7749-0473-0

Wikimedia Foundation . 2010 .

  • Маршак, Борис Ильич
  • Порядок байтов

Смотреть что такое "Метод максимального правдоподобия" в других словарях:

    метод максимального правдоподобия - — метод максимального правдоподобия В математической статистике метод оценивания параметров распределения, основанный на максимизации так называемой функции правдоподобия… …

    МЕТОД МАКСИМАЛЬНОГО ПРАВДОПОДОБИЯ - метод оценки по выборке неизвестных параметров функции распределения F(s; α1,..., αs), где α1, ..., αs неизвестные параметры. Если выборка из п наблюдений разбита на r непересекающихся групп s1,…, sr; р1,..., pr… … Геологическая энциклопедия

    Метод максимального правдоподобия - в математической статистике метод оценивания параметров распределения, основанный на максимизации так называемой функции правдоподобия (совместной плотности вероятности наблюдений при значениях, составляющих… … Экономико-математический словарь

    метод максимального правдоподобия - maksimaliojo tikėtinumo metodas statusas T sritis automatika atitikmenys: angl. maximum likelihood method vok. Methode der maksimalen Mutmaßlichkeit, f rus. метод максимального правдоподобия, m pranc. méthode de maximum de vraisemblance, f;… … Automatikos terminų žodynas

    метод максимального правдоподобия с частичным откликом - Метод обнаружения сигналов по Витерби, при котором обеспечивается минимальный уровень межсимвольных искажений. См. тж. Viterbi algorithm. [Л.М. Невдяев. Телекоммуникационные технологии. Англо русский толковый словарь справочник. Под редакцией Ю.М … Справочник технического переводчика

    обнаружитель последовательности, использующий метод максимального правдоподобия - Устройство вычисления оценки наиболее вероятной последовательности символов, максимизирующей функцию правдоподобия принимаемого сигнала. [Л.М. Невдяев. Телекоммуникационные технологии. Англо русский толковый словарь справочник. Под редакцией Ю.М … Справочник технического переводчика

    метод наибольшего правдоподобия - метод максимального правдоподобия — [Л.Г.Суменко. Англо русский словарь по информационным технологиям. М.: ГП ЦНИИС, 2003.] Тематики информационные технологии в целом Синонимы метод максимального правдоподобия EN maximum likelihood method … Справочник технического переводчика

    метод максимума правдоподобия - Общий метод вычисления оценок параметров. Ищутся оценки, которые максимизируют функцию правдоподобия выборки, равную произведению значений функции распределения для каждого наблюденного значения данных. Метод максимального правдоподобия лучше… … Словарь социологической статистики

И другими).

Оценка максимального правдоподобия является популярным статистическим методом, который используется для создания статистической модели на основе данных, и обеспечения оценки параметров модели.

Соответствует многим известным методам оценки в области статистики. Например, предположим, что вы заинтересованы ростом жителей Украины. Предположим, у вас данные роста некоторого количества людей, а не всего населения. Кроме того предполагается, что рост является нормально распределенной величиной с неизвестной дисперсией и средним значением. Среднее значение и дисперсия роста выборки является максимально правдоподобным к среднему значению и дисперсии всего населения.

Для фиксированного набора данных и базовой вероятностной модели, используя метод максимального правдоподобия, мы получим значения параметров модели, которые делают данные «более близкими» к реальным. Оценка максимального правдоподобия дает уникальный и простой способ определить решения в случае нормального распределения.

Метод оценки максимального правдоподобия применяется для широкого круга статистических моделей, в том числе:

  • линейные модели и обобщенные линейные модели;
  • факторный анализ;
  • моделирования структурных уравнений;
  • многие ситуации, в рамках проверки гипотезы и доверительного интервала формирования;
  • дискретные модели выбора.

Сущность метода

называется оце́нкой максима́льного правдоподо́бия параметра . Таким образом оценка максимального правдоподобия - это такая оценка, которая максимизирует функцию правдоподобия при фиксированной реализации выборки.

Часто вместо функции правдоподобия используют логарифмическую функцию правдоподобия . Так как функция монотонно возрастает на всей области определения, максимум любой функции является максимумом функции , и наоборот. Таким образом

,

Если функция правдоподобия дифференцируема, то необходимое условие экстремума - равенство нулю ее градиента :

Достаточное условие экстремума может быть сформулировано как отрицательная определенность гессиана - матрицы вторых производных:

Важное значение для оценки свойств оценок метода максимального правдоподобия играет так называемая информационная матрица, равная по определению:

В оптимальной точке информационная матрица совпадает с математическим ожиданием гессиана, взятым со знаком минус:

Свойства

  • Оценки максимального правдоподобия, вообще говоря, могут быть смещёнными (см. примеры), но являются состоятельными , асимптотически эффективными и асимптотически нормальными оценками. Асимптотическая нормальность означает, что

где - асимптотическая информационная матрица

Асимптотическая эффективность означает, что асимптотическая ковариационная матрица является нижней границей для всех состоятельных асимптотически нормальных оценок.

Примеры

Последнее равенство может быть переписано в виде:

где , откуда видно, что своего максимума функция правдоподобия достигает в точке . Таким образом

. .

Чтобы найти её максимум, приравняем к нулю частные производные :

- выборочное среднее , а - выборочная дисперсия .

Условный метод максимального правдоподобия

Условный метод максимального правдоподобия (Conditional ML) используется в регрессионных моделях. Суть метода заключается в том, что используется не полное совместное распределение всех переменных (зависимой и регрессоров), а только условное распределение зависимой переменной по факторам, то есть фактически распределение случайных ошибок регрессионной модели. Полная функция правдоподобия есть произведение «условной функции правдоподобия» и плотности распределения факторов. Условный ММП эквивалентен полному варианту ММП в том случае, когда распределение факторов никак не зависит от оцениваемых параметров. Это условие часто нарушается в моделях временных рядов, например в авторегрессионной модели . В данном случае, регрессорами являются прошлые значения зависимой переменной, а значит их значения также подчиняются той же AR-модели, то есть распределение регрессоров зависит от оцениваемых параметров. В таких случаях результаты применения условного и полного метода максимального правдоподобия будут различаться.

См. также

Примечания

Литература

  • Магнус Я.Р., Катышев П.К., Пересецкий А.А. Эконометрика. Начальный курс. - М .: Дело, 2007. - 504 с. - ISBN 978-5-7749-0473-0

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Метод максимального правдоподобия" в других словарях:

    метод максимального правдоподобия - — метод максимального правдоподобия В математической статистике метод оценивания параметров распределения, основанный на максимизации так называемой функции правдоподобия… …

    Метод оценки по выборке неизвестных параметров функции распределения F(s; α1,..., αs), где α1, ..., αs неизвестные параметры. Если выборка из п наблюдений разбита на r непересекающихся групп s1,…, sr; р1,..., pr… … Геологическая энциклопедия

    Метод максимального правдоподобия - в математической статистике метод оценивания параметров распределения, основанный на максимизации так называемой функции правдоподобия (совместной плотности вероятности наблюдений при значениях, составляющих… … Экономико-математический словарь

    метод максимального правдоподобия - maksimaliojo tikėtinumo metodas statusas T sritis automatika atitikmenys: angl. maximum likelihood method vok. Methode der maksimalen Mutmaßlichkeit, f rus. метод максимального правдоподобия, m pranc. méthode de maximum de vraisemblance, f;… … Automatikos terminų žodynas

    метод максимального правдоподобия с частичным откликом - Метод обнаружения сигналов по Витерби, при котором обеспечивается минимальный уровень межсимвольных искажений. См. тж. Viterbi algorithm. [Л.М. Невдяев. Телекоммуникационные технологии. Англо русский толковый словарь справочник. Под редакцией Ю.М … Справочник технического переводчика

    обнаружитель последовательности, использующий метод максимального правдоподобия - Устройство вычисления оценки наиболее вероятной последовательности символов, максимизирующей функцию правдоподобия принимаемого сигнала. [Л.М. Невдяев. Телекоммуникационные технологии. Англо русский толковый словарь справочник. Под редакцией Ю.М … Справочник технического переводчика

    метод наибольшего правдоподобия - метод максимального правдоподобия — [Л.Г.Суменко. Англо русский словарь по информационным технологиям. М.: ГП ЦНИИС, 2003.] Тематики информационные технологии в целом Синонимы метод максимального правдоподобия EN maximum likelihood method … Справочник технического переводчика

    метод максимума правдоподобия - Общий метод вычисления оценок параметров. Ищутся оценки, которые максимизируют функцию правдоподобия выборки, равную произведению значений функции распределения для каждого наблюденного значения данных. Метод максимального правдоподобия лучше… … Словарь социологической статистики

Известный таксономист Джо Фельзенштейн (Felsenstein, 1978) был первым, кто предложил оценивать филогенетические теории не на основе парсимо-

нии, а средствами математической статистистики. В результате был разработан метод максимального правдоподобия (maximum likelihood).

Этот метод основывается на предварительных знаниях о возможных путях эволюции, то есть требует создания модели изменений признаков перед проведением анализа. Именно для построения этих моделей и привлекаются законы статистики.

Под правдоподобим понимается вероятность наблюдения данных в случае принятия определенной модели событий. Различные модели могут делать наблюдаемые данные более или менее вероятными. Например, если вы подбрасываете монету и получаете «орлов» только в одном случае из ста, тогда вы можете предположить, что эта монета бракованная. В случае принятия вами данной модели, правдоподобие полученного результата будет достаточно высоким. Если же вы основываетесь на модели, согласно которой монета является небракованной, то вы могли бы ожидать увидеть «орлов» в пятидесяти случаях, а не в одном. Получить только одного «орла» при ста подбрасываниях небракованной монеты статистически маловероятно. Другими словами, правдоподобие получения результата один «орел» на сто «решек» является в модели небракованной монеты очень низким.

Правдоподобие – это математическая величина. Обычно оно вычисляется по формуле:

где Pr(D|H) – это вероятность получения данных D в случае принятия гипотезы H. Вертикальная черта в формуле читается как «для данной». Поскольку L часто оказывается небольшой величиной, то обычно в исследованиях используется натуральный логарифм правдоподобия.

Очень важно различать вероятность получения наблюдаемых данных и вероятность того, что принятая модель событий правильна. Правдоподобие данных ничего не говорит о вероятности модели самой по себе. Философ-биолог Э.Собер (Sober) использовал следующий пример для того, чтобы сделать ясным это различие. Представьте, что вы слышите сильный шум в комнате над вами. Вы могли бы предположить, что это вызвано игрой гномов в боулинг на чердаке. Для данной модели ваше наблюдение (сильный шум над вами) имеет высокое правдоподобие (если бы гномы действительно играли в боулинг над вами, вы почти наверняка услышали бы это). Однако, вероятность того, что ваша гипотеза истинна, то есть, что именно гномы вызвали этот шум, – нечто совсем иное. Почти наверняка это были не гномы. Итак, в этом случае ваша гипотеза обеспечивает имеющимся данным высокое правдоподобие, но сама по себе в высшей степени маловероятна.

Используя данную систему рассуждений, метод максимального правдоподобия позволяет статистически оценивать филогенетические деревья, полученные средствами традиционной кладистики. По сути, этот метод заключа-

ется в поиске кладограммы, обеспечивающей наиболее высокую вероятность имеющегося набора данных.

Рассмотрим пример, иллюстрирующий применение метода максимального правдоподобия. Предположим, что у нас имеется четыре таксона, для которых установлены последовательности нуклеотидов определенного сайта ДНК (рис.16).

Если модель предполагает возможность реверсий, то мы можем укоренить это дерево в любом узле. Одно из возможных корневых деревьев изображено на рис. 17.2.

Мы не знаем, какие нуклеотиды присутствовали в рассматриваемом локусе у общих предков таксонов 1-4 (эти предки соответствуют на кладограмме узлам X и Y). Для каждого из этих узлов существует по четыре варианта нуклеотидов, которые могли там находиться у предковых форм, что в результате дает 16 филогенетических сценариев, приводящих к дереву 2. Один из таких сценариев изображен на рис. 17.3.

Вероятность данного сценария может быть определена по формуле:

где P A – вероятность присутствия нуклеотида A в корне дерева, которая равна средней частоте нуклеотида А (в общем случае = 0,25); P AG – вероятность замены А на G; P AC – вероятность замены А на С; P AT – вероятность замены А на T; последние два множителя – это вероятность созраниния нуклеотида T в узлах X и Y соответственно.

Еще один возможный сценарий, который позволяет получить те же данные, показан на рис. 17.4. Поскольку существует 16 подобных сценариев, может быть определена вероятность каждого из них, а сумма этих вероятностей будет вероятностью дерева, изображенного на рис. 17.2:

Где P tree 2 – это вероятность наблюдения данных в локусе, обозначенном звездочкой, для дерева 2.

Вероятность наблюдения всех данных во всех локусах данной последовательности является произведением вероятностей для каждого локуса i от 1 до N:

Поскольку эти значения очень малы, используется и другой показатель – натуральный логарифм правдоподобия lnL i для каждого локуса i. В этом случае логарифм правдоподобия дерева является суммой логарифмов правдоподобий для каждого локуса:

Значение lnL tree – это логарифм правдоподобия наблюдения данных при выборе определенной эволюционной модели и дерева с характерной для него

последовательностью ветвления и длиной ветвей. Компьютерные программы, применяемые в методе максимального правдоподобия (например, уже упоминавшийся кладистический пакет PAUP), ведут поиск дерева с максимальным показателем lnL. Удвоенная разность логарифмов правдоподобий двух моделей 2Δ (где Δ = lnL tree A- lnL treeB) подчиняется известному статистическому распределению х 2 . Благодаря этому можно оценить, действительно ли одна модель достоверно лучше, чем другая. Это делает метод максимального правдоподобия мощным средством тестирования гипотез.

В случае четырех таксонов требуется вычисления lnL для 15 деревьев. При большом числе таксонов оценить все деревья оказывается невозможным, поэтому для поиска используются эвристические методы (см. выше).

В рассмотренном примере мы использовали значения вероятностей замены (субституции) нуклеотидов в процессе эволюции. Вычисление этих вероятностей является самостоятельно статистической задачей. Для того чтобы реконструировать эволюционное дерево, мы должны сделать определенные допущения по поводу процесса субституции и выразить эти допущения в виде модели.

В самой простой модели вероятности замен какого-либо нуклеотида на любой другой нуклеотид признаются равными. Эта простая модель имеет только один параметр - скорость субституции и известна как однопарамет-рическая модель Джукса - Кантора или JC (Jukes, Cantor, 1969). При использовании этой модели нам необходимо знать скорость, с которой происходит субституция нуклеотидов. Если мы знаем, что в момент времени t= 0 в некотором сайте присутствует нуклеотид G, то мы можем вычислить вероятность того, что в этом сайте через некоторый промежуток времени t нуклеотид G сохранится, и вероятность, того, что в этом сайте произойдет замена на другой нуклеотид, например A. Эти вероятности обозначаются как P(gg) и P (ga) соответственно. Если скорость субституции равна некоторому значению α в единицу времени, тогда

Поскольку в соответствии с однопараметрической моделью любые субституции равновероятны, более общее утверждение будет выглядеть следующим образом:

Разработаны и более сложные эволюционные модели. Эмпирические наблюдения свидетельствуют, что некоторые субституции могут происходить

чаще, чем другие. Субституции, в результате которых один пурин замещается другим пурином, называются транзициями, а замены пурина пиримидином или пиримидина пурином называются трансверсиями. Можно было бы ожидать, что трансверсии происходят чаще, чем транзиции, так как только одна из трех возможных субституций для какого-либо нуклеотида является транзицией. Тем не менее, обычно происходит обратное: транзиции, как правило, происходят чаще, чем трансверсии. Это в частности характерно для митохондриальной ДНК.

Другой причиной того, что некоторые субституции нуклеотидов происходят чаще, чем другие, является неравное соотношение оснований. Например, митохондриальная ДНК насекомых более богата аденином и тимином по сравнению с позвоночными. Если некоторые основания более распространены, можно ожидать, что некоторые субституции происходят чаще, чем другие. Например, если последовательность содержит очень немного гуанина, маловероятно, что будут происходить субституции этого нуклеотида.

Модели различаются тем, что в одних определенный параметр или параметры (например, соотношение оснований, скорости субституции) остаются фиксированными и варьируют в других. Существуют десятки эволюционных моделей. Ниже мы приведем наиболее известные из них.

Уже упомянутая Модель Джукса - Кантора (JC) характеризуется тем, что частоты оснований одинаковы: π A = π C = π G = π T , трансверсии и транзиции имеют одинаковые скорости α=β, и все субституции одинаково вероятны.

Двупараметрическая модель Кимуры (K2P) предполагает равные частоты оснований π A =π C =π G =π T , а трансверсии и транзиции имеют разные скорости α≠β.

Модель Фельзенштейна (F81) предполагает, что частоты оснований разные π A ≠π C ≠π G ≠π T , а скорости субституции одинаковы α=β.

Общая обратимая модель (REV) предполагает различные частоты оснований π A ≠π C ≠π G ≠π T , а все шесть пар субституций имеют различные скорости.

Упомянутые выше модели подразумевают, что скорости субституции одинаковы во всех сайтах. Однако в модели можно учесть и различия скоростей субституции в разных сайтах. Значения частот оснований и скоростей субституции можно как назначить априорно, так и получить эти значения из данных с помощью специальных программ, например PAUP.

Байесовский анализ

Метод максимального правдоподобия оценивает вероятность филогенетических моделей после того, как они созданы на основе имеющихся данных. Однако знание общих закономерностей эволюции данной группы позволяет создать серию наиболее вероятных моделей филогенеза без привлечения основных данных (например, нуклеотидных последовательностей). После того, как эти данные получены, появляется возможность оценить соответствие между ними и заранее построенными моделями, и пересмотреть вероятность этих исходных моделей. Метод, который позволяет это осуществить именуется байесовским анализом , и является новейшим из методов изучения филогении (см. подробный обзор: Huelsenbeck et al. , 2001).

Согласно стандартной терминологии, первоначальные вероятности принято называть априорными вероятностями (так как они принимаются прежде, чем получены данные) а пересмотренные вероятности – апостериорными (так как они вычисляются после получения данных).

Математической основой байесовского анализа является теорема Байеса, в которой априорная вероятность дерева Pr[Tree ] и правдоподобие Pr[Data|Tree ] используются, чтобы вычислить апостериорную вероятность дерева Pr[Tree|Data ]:

Апостериорная вероятность дерева может рассматриваться как вероятность того, что это дерево отражает истинный ход эволюции. Дерево с самой высокой апостериорной вероятностью выбирается в качестве наиболее вероятной модели филогенеза. Распределение апостериорных вероятностей деревьев вычисляется с использованием методов компьютерного моделирования.

Метод максимального правдоподобия и байесовский анализ нуждаются в эволюционных моделях, описывающих изменения признаков. Создание математических моделей морфологической эволюции в настоящее время не представляется возможным. По этой причине статистические методы филогенетического анализа применяются только для молекулярных данных.



Понравилась статья? Поделитесь с друзьями!