Nga proceset e listuara ndodh në mitokondri. Mitokondria

1 - membrana e jashtme;

3 - matricë;

2 - membrana e brendshme;

4 - hapësira perimitokondriale.

Vetitë e mitokondrive (proteinat, struktura) janë të koduara pjesërisht në ADN mitokondriale dhe pjesërisht në bërthamë. Kështu, gjenomi mitokondrial kodon proteinat ribozomale dhe pjesërisht sistemin bartës të zinxhirit të transportit të elektroneve, dhe gjenomi bërthamor kodon informacione rreth proteinave enzimë të ciklit Krebs. Një krahasim i madhësisë së ADN-së mitokondriale me numrin dhe madhësinë e proteinave mitokondriale tregon se ajo përmban informacion për pothuajse gjysmën e proteinave. Kjo na lejon të konsiderojmë mitokondritë, si kloroplastet, si gjysmë autonome, domethënë jo plotësisht të varura nga bërthama. Ata kanë ADN-në e tyre dhe sistemin e tyre të sintezës së proteinave, dhe pikërisht me to dhe me plastidet lidhet e ashtuquajtura trashëgimi citoplazmike. Në shumicën e rasteve, kjo është trashëgimi e nënës, pasi grimcat fillestare të mitokondrive janë të lokalizuara në vezë. Kështu, mitokondritë formohen gjithmonë nga mitokondria. Si të shikohen mitokondritë dhe kloroplastet nga një perspektivë evolucionare është debatuar gjerësisht. Në vitin 1921, botanisti rus B.M. Kozo-Polyansky shprehu mendimin se një qelizë është një sistem simbiotrofik në të cilin bashkëjetojnë disa organizma. Aktualisht, teoria endosimbiotike e origjinës së mitokondrive dhe kloroplasteve është përgjithësisht e pranuar. Sipas kësaj teorie, mitokondritë ishin organizma të pavarur në të kaluarën. Sipas L. Margelis (1983), këto mund të jenë eubaktere që përmbajnë një numër enzimash respiratore. Në një fazë të caktuar të evolucionit, ata depërtuan në një qelizë primitive që përmban një bërthamë. Doli se ADN-ja e mitokondrive dhe kloroplasteve në strukturën e saj ndryshon ashpër nga ADN-ja bërthamore e bimëve më të larta dhe është e ngjashme me ADN-në bakteriale (struktura rrethore, sekuenca nukleotide). Ngjashmëria gjendet edhe në madhësinë e ribozomeve. Ato janë më të vogla se ribozomet citoplazmike. Sinteza e proteinave në mitokondri, si sinteza bakteriale, shtypet nga antibiotiku kloramfenikoli, i cili nuk ndikon në sintezën e proteinave në ribozomet eukariote. Përveç kësaj, sistemi i transportit të elektroneve në baktere ndodhet në membranën plazmatike, e cila i ngjan organizimit të zinxhirit të transportit të elektroneve në membranën e brendshme mitokondriale.

Mitokondria të pranishme në të gjitha qelizat eukariote. Këto organele janë vendi kryesor i aktivitetit respirator aerobik të qelizës. Mitokondritë u zbuluan për herë të parë si granula në qelizat e muskujve në 1850.

Numri i mitokondrive shumë i paqëndrueshëm në kafaz; varet nga lloji i organizmit dhe nga natyra e qelizës. Qelizat në të cilat nevoja për energji është e lartë përmbajnë shumë mitokondri (një qelizë ujore e mëlçisë, për shembull, mund të ketë rreth 1000). Qelizat më pak aktive kanë shumë më pak mitokondri. Madhësia dhe forma e mitokondrive gjithashtu ndryshojnë jashtëzakonisht shumë. Mitokondritë mund të jenë spirale, të rrumbullakëta, të zgjatura, në formë kupe dhe madje të degëzuara: në qelizat më aktive ato janë zakonisht më të mëdha. Gjatësia e mitokondrive varion nga 1,5-10 μm, dhe gjerësia varion nga 0,25-1,00 μm, por diametri i tyre nuk kalon 1 μm.

Mitokondria janë në gjendje të ndryshojnë formën e tyre, dhe disa gjithashtu mund të lëvizin në zona veçanërisht aktive të qelizës. Kjo lëvizje lejon qelizën të përqendrojë një numër të madh të mitokondrive në ato vende ku nevoja për ATP është më e lartë. Në raste të tjera, pozicioni i mitokondrive është më konstant (si në muskujt e fluturimit të insekteve).

Struktura e mitokondrive

Mitokondria izoluar nga qelizat si një fraksion i pastër duke përdorur një homogjenizues dhe ultracentrifugë, siç përshkruhet në artikull. Pas kësaj, ato mund të ekzaminohen në një mikroskop elektronik duke përdorur teknika të ndryshme, si prerje ose kontrast negativ, ...

Çdo mitokondri i rrethuar nga një guaskë e përbërë nga dy membrana. Membrana e jashtme është e ndarë nga membrana e brendshme me një distancë të vogël - hapësira intramembranore. Membrana e brendshme formon palosje të shumta si krehër, të ashtuquajturat cristae. Kristat rrisin ndjeshëm sipërfaqen e membranës së brendshme, duke siguruar hapësirë ​​për përbërësit e strehimit të zinxhirit të frymëmarrjes. Transporti aktiv i ADP dhe ATP ndodh përmes membranës së brendshme mitokondriale. Metoda e kontrastit negativ, në të cilën nuk ngjyrosen vetë strukturat, por hapësira rreth tyre, bëri të mundur identifikimin e pranisë së "grimcave elementare" të veçanta në anën e membranës së brendshme mitokondriale që përballet me matricën. Çdo grimcë e tillë përbëhet nga një kokë, një këmbë dhe një bazë.

Edhe pse mikrografët duket se tregojnë se grimcat elementare dalin nga membrana në matricë, besohet se ky është një artefakt i shkaktuar nga vetë procedura e përgatitjes dhe se në realitet ato janë plotësisht të ngulitura në membranë. Kokat e grimcave janë përgjegjëse për sintezën e ATP; ato përmbajnë enzimën ATPase, e cila siguron bashkimin e fosforilimit të ADP me reaksionet në zinxhirin respirator. Në bazën e grimcave, duke mbushur të gjithë trashësinë e membranës, janë përbërësit e vetë zinxhirit të frymëmarrjes. Matrica mitokondriale përmban shumicën e enzimave të përfshira në ciklin e Krebsit dhe ndodh oksidimi i acideve yndyrore. Këtu gjenden gjithashtu ADN-ja mitokondriale, ARN dhe ribozomet 70S.

Në shekullin e largët të 19-të, duke studiuar me interes strukturën e një qelize të gjallë përmes strukturës së parë, ende jo të përsosur, të një qelize të gjallë, biologët vunë re në të disa objekte të zgjatura si zigzag, të cilat quheshin "mitokondri". Vetë termi "mitokondrion" përbëhet nga dy fjalë greke: "mitos" - fije dhe "chondros" - kokërr, kokërr.

Cilat janë mitokondritë dhe roli i tyre

Mitokondritë janë një qelizë eukariote me dy membranë, detyra kryesore e së cilës është oksidimi i përbërjeve organike, sinteza e molekulave të ATP, me përdorimin e mëvonshëm të energjisë së krijuar pas prishjes së tyre. Kjo do të thotë, në thelb, mitokondritë janë baza energjetike e qelizave, në mënyrë figurative, mitokondritë janë një lloj stacionesh që prodhojnë energjinë e nevojshme për qelizat.

Numri i mitokondrive në qeliza mund të ndryshojë nga disa në mijëra njësi. Dhe natyrisht ka më shumë prej tyre në ato qeliza ku proceset e sintezës së molekulave ATP janë intensive.

Vetë mitokondritë gjithashtu kanë forma dhe madhësi të ndryshme, midis tyre ka përfaqësues të rrumbullakët, të zgjatur, spirale dhe në formë kupe. Më shpesh, forma e tyre është e rrumbullakët dhe e zgjatur, me një diametër prej një mikrometër dhe deri në 10 mikrometra në gjatësi.

Kështu duket një mitokondri.

Gjithashtu, mitokondritë mund të lëvizin rreth qelizës (ato e bëjnë këtë falë rrymës) ose të mbeten të palëvizshme në vend. Ata lëvizin gjithmonë në ato vende ku kërkohet më shumë prodhimi i energjisë.

Origjina e mitokondrive

Në fillim të shekullit të njëzetë, u formua e ashtuquajtura hipoteza e simbiogjenezës, sipas së cilës mitokondritë e kishin origjinën nga bakteret aerobe të futura në një qelizë tjetër prokariote. Këto baktere filluan të furnizojnë qelizën me molekula ATP në këmbim të marrjes së lëndëve ushqyese që u nevojiteshin. Dhe në procesin e evolucionit, ata humbën gradualisht autonominë e tyre, duke transferuar një pjesë të informacionit të tyre gjenetik në bërthamën e qelizës, duke u kthyer në një organel qelizore.

Mitokondria përbëhet nga:

• dy, njëra prej tyre është e brendshme, tjetra është e jashtme,
• hapësira ndërmembranore,
• matrica - përmbajtja e brendshme e mitokondrionit,
• crista është pjesë e membranës që është rritur në matricë,
• Sistemi i sintezës së proteinave: ADN, ribozomet, ARN,
• proteina të tjera dhe komplekset e tyre, duke përfshirë një numër të madh enzimash të ndryshme,
• molekula të tjera

Kështu duket struktura e një mitokondrie.

Membranat e jashtme dhe të brendshme të mitokondrive kanë funksione të ndryshme, dhe për këtë arsye përbërja e tyre ndryshon. Membrana e jashtme është e ngjashme në strukturë me membranën plazmatike, e cila rrethon vetë qelizën dhe kryesisht luan një rol pengues mbrojtës. Megjithatë, molekulat e vogla mund të depërtojnë nëpër të, por depërtimi i molekulave më të mëdha është selektiv.

Enzimat janë të vendosura në membranën e brendshme të mitokondrive, duke përfshirë në daljet e saj - krista, duke formuar sisteme multienzimatike. Për sa i përket përbërjes kimike, këtu mbizotërojnë proteinat. Numri i kristave varet nga intensiteti i proceseve sintetizuese, për shembull, ka shumë prej tyre në mitokondritë e qelizave muskulore.

Mitokondritë, si kloroplastet, kanë sistemin e tyre të sintetizimit të proteinave - ADN, ARN dhe ribozomet. Aparati gjenetik ka formën e një molekule rrethore - një nukleotidi, saktësisht si ai i baktereve. Disa nga proteinat e nevojshme sintetizohen nga vetë mitokondritë, dhe disa janë marrë nga jashtë, nga citoplazma, pasi këto proteina janë të koduara nga gjenet bërthamore.

Funksionet e mitokondrive

Siç kemi shkruar më lart, funksioni kryesor i mitokondrive është të furnizojë qelizën me energji, e cila nxirret nga komponimet organike përmes reaksioneve të shumta enzimatike. Disa reagime të tilla përfshijnë dioksid karboni, ndërsa të tjerët lëshojnë dioksid karboni. Dhe këto reagime ndodhin si brenda vetë mitokondrive, domethënë në matricën e tij, ashtu edhe në krista.

Për ta thënë ndryshe, roli i mitokondrive në një qelizë është të marrë pjesë në mënyrë aktive në "frymëmarrjen qelizore", e cila përfshin shumë oksidim të substancave organike, transferimin e protoneve të hidrogjenit me çlirimin e mëvonshëm të energjisë, etj.

Enzimat mitokondriale

Enzimat e translokazës në membranën e brendshme mitokondriale transportojnë ADP në ATP. Në kokat, të cilat përbëhen nga enzimat ATPase, ndodh sinteza e ATP. ATPaza siguron bashkimin e fosforilimit të ADP me reaksionet e zinxhirit të frymëmarrjes. Matrica përmban shumicën e enzimave të ciklit të Krebsit dhe oksidimit të acideve yndyrore

Mitokondria, video

Dhe së fundi, një video interesante edukative rreth mitokondrive.

Mitokondritë ose kondriozomet (nga greqishtja mitos - fije, chondrion - kokërr, soma - trup) janë organele granulare ose filamentoze të pranishme në citoplazmën e protozoarëve, bimëve dhe kafshëve. Mitokondria mund të vërehet në qelizat e gjalla sepse ato kanë një densitet mjaft të lartë. Në qelizat e gjalla, mitokondritë mund të lëvizin, migrojnë dhe bashkohen me njëra-tjetrën.

Në specie të ndryshme, madhësia e mitokondrive është shumë e ndryshueshme, ashtu si forma e tyre është e ndryshueshme (Fig. 199). Megjithatë, në shumicën e qelizave trashësia e këtyre strukturave është relativisht konstante (rreth 0,5 μm), dhe gjatësia ndryshon, duke arritur deri në 7-60 μm në forma filamentoze.

Studimi i madhësisë dhe numrit të mitokondrive nuk është një çështje kaq e thjeshtë. Kjo për faktin se madhësia dhe numri i mitokondrive që janë të dukshme në seksione ultra të hollë nuk korrespondojnë me realitetin.

Llogaritjet konvencionale tregojnë se ka rreth 200 mitokondri për qelizë të mëlçisë. Kjo përfaqëson më shumë se 20% të totalit të citoplazmës dhe rreth 30-35% të proteinës totale në qelizë. Sipërfaqja e të gjitha mitokondrive në një qelizë të mëlçisë është 4-5 herë më e madhe se sipërfaqja e membranës së saj plazmatike. Numri më i madh i mitokondrive është në ovocite (rreth 300,000) dhe në ameba gjigante Kaosi (deri në 500,000).

Në qelizat e bimëve jeshile, numri i mitokondrive është më i vogël se në qelizat shtazore, pasi disa nga funksionet e tyre mund të kryhen nga kloroplastet.

Lokalizimi i mitokondrive në qeliza ndryshon. Në mënyrë tipike, mitokondritë grumbullohen pranë atyre zonave të citoplazmës ku ka nevojë për ATP, i cili formohet në mitokondri. Kështu, në muskujt skeletorë, mitokondritë ndodhen pranë miofibrileve. Në spermatozoidet, mitokondritë formojnë një mbështjellës spirale rreth boshtit të flagjelit; Kjo është ndoshta për shkak të nevojës për të përdorur ATP për të lëvizur bishtin e spermës. Në mënyrë të ngjashme, në protozoar dhe qeliza të tjera ciliare, mitokondritë janë të lokalizuara direkt nën membranën qelizore në bazën e cilia, të cilat kërkojnë ATP për të funksionuar. Në aksonet e qelizave nervore, mitokondritë ndodhen pranë sinapseve, ku ndodh procesi i transmetimit të impulseve nervore. Në qelizat sekretore që sintetizojnë sasi të mëdha proteinash, mitokondritë janë të lidhura ngushtë me zonat ergastoplazmike; ata ndoshta furnizojnë ATP për aktivizimin e aminoacideve dhe sintezën e proteinave në ribozome.

Ultrastruktura e mitokondrive.

Mitokondritë, pavarësisht nga madhësia ose forma e tyre, kanë një strukturë universale, ultrastruktura e tyre është uniforme. Mitokondritë kufizohen nga dy membrana (Fig. 205). Membrana e jashtme mitokondriale e ndan atë nga hialoplazma, ajo ka konturet e lëmuara, nuk formon invaginime ose palosje dhe është rreth 7 nm e trashë; Ajo përbën rreth 7% të sipërfaqes së të gjitha membranave qelizore. Membrana nuk është e lidhur me asnjë membranë tjetër të citoplazmës, është e mbyllur në vetvete dhe është një qese membranore. Membrana e jashtme ndahet nga membrana e brendshme nga një hapësirë ​​ndërmembranore me gjerësi rreth 10-20 nm. Membrana e brendshme (rreth 7 nm e trashë) kufizon përmbajtjen aktuale të brendshme të mitokondriut, matricës ose mitoplazmës së tij. Membrana e brendshme e mitokondrive formon invaginime të shumta në mitokondri. Invaginacione të tilla më së shpeshti marrin formën e kreshtave të sheshta, ose kristave.

Sipërfaqja totale e membranës së brendshme mitokondriale në një qelizë të mëlçisë është afërsisht një e treta e sipërfaqes së të gjitha membranave qelizore. Mitokondritë në qelizat e muskujve të zemrës përmbajnë tre herë më shumë krista se mitokondritë e mëlçisë, gjë që pasqyron ndryshimet në ngarkesat funksionale të mitokondrive në qeliza të ndryshme. Distanca midis membranave në krista është rreth 10-20 nm.

Kristat mitokondriale, që shtrihen nga membrana e brendshme dhe shtrihen drejt matricës, nuk e bllokojnë plotësisht zgavrën mitokondriale dhe nuk prishin vazhdimësinë e matricës që e mbush atë.

Orientimi i kristave në lidhje me boshtin e gjatë të mitokondrionit ndryshon midis qelizave. Orientimi mund të jetë pingul (qelizat e mëlçisë, veshkat) me krista; në muskulin kardiak ka një rregullim gjatësor të kristave. Cristae mund të degëzohen ose të formojnë procese të ngjashme me gishtin, të përkulen dhe të mos kenë orientim të theksuar (Fig. 208). Në algat më të thjeshta, njëqelizore dhe në disa qeliza të bimëve dhe kafshëve më të larta, daljet e membranës së brendshme kanë formën e tubave (cristae tubulare).

Matrica mitokondriale ka një strukturë homogjene me kokërr të imët, në të cilën molekulat e ADN-së zbulohen në formën e fijeve të holla të mbledhura në një top (rreth 2-3 nm) dhe ribozomeve mitokondriale në formën e granulave me përmasa rreth 15-20 nm. Vendet ku depozitohen kripërat e magnezit dhe kalciumit në matricë formojnë kokrriza të mëdha (20-40 nm) të dendura.

Funksionet e mitokondrive.

Mitokondria kryen sintezën e ATP, e cila ndodh si rezultat i oksidimit të substrateve organike dhe fosforilimit të ADP.

Fazat fillestare të oksidimit të karbohidrateve quhen oksidim anaerobik, ose glikoliza dhe ndodhin në hialoplazmë dhe nuk kërkojnë oksigjen. Substrati i oksidimit për prodhimin e energjisë anaerobe është heksoza dhe kryesisht glukoza; Disa baktere kanë aftësinë të nxjerrin energji duke oksiduar pentozat, acidet yndyrore ose aminoacidet.

Në glukozë, sasia e energjisë potenciale që përmbahet në lidhjet midis atomeve C, H dhe O është rreth 680 kcal për 1 mol (d.m.th. për 180 g glukozë).

Në një qelizë të gjallë, kjo sasi e madhe energjie lëshohet në formën e një procesi hap pas hapi, i kontrolluar nga një numër enzimash oksiduese dhe nuk shoqërohet me shndërrimin e energjisë së lidhjes kimike në nxehtësi, si gjatë djegies, por shkon në një lidhje makroenergjetike në molekulat ATP, të cilat sintetizohen duke përdorur energjinë e çliruar nga ADP dhe fosfati.

Triozat e formuara si rezultat i glikolizës, dhe kryesisht acidi piruvik, përfshihen në oksidimin e mëtejshëm në mitokondri. Në këtë rast përdoret energjia e ndarjes së të gjitha lidhjeve kimike, e cila çon në çlirimin e CO 2, konsumimin e oksigjenit dhe sintezën e një sasie të madhe ATP. Këto procese shoqërohen me ciklin oksidativ të acideve trikarboksilike dhe me zinxhirin e transportit të elektroneve respiratore, ku ndodh fosforilimi i ADP dhe sinteza e "karburantit" qelizor, molekulave ATP (Fig. 209).

Në ciklin e acidit trikarboksilik (cikli Krebs ose cikli i acidit citrik), piruvati i formuar si rezultat i glikolizës së pari humbet një molekulë CO 2 dhe, duke u oksiduar në acetat (një përbërës me dy karbon), kombinohet me koenzimën A. Më pas koenzima acetil A , duke u kombinuar me oksalacetatin (një përbërje me katër karbon), formon citratin me gjashtë karbon (acid citrik). Pastaj ka një cikël oksidimi të këtij komponimi me gjashtë karbon në oksalacetatin me katër karbon, duke u lidhur përsëri me koenzimën acetil A, dhe më pas cikli përsëritet. Gjatë këtij oksidimi, dy molekula CO 2 çlirohen dhe elektronet e lëshuara gjatë oksidimit transferohen në molekulat pranuese të koenzimave (NAD-nikotinamid adenine dinukleotidi), të cilat i përfshijnë ato më tej në zinxhirin e transportit të elektroneve. Rrjedhimisht, në ciklin e acidit trikarboksilik nuk ekziston vetë sinteza e ATP, por oksidimi i molekulave, transferimi i elektroneve tek pranuesit dhe lirimi i CO 2. Të gjitha ngjarjet e përshkruara më sipër brenda mitokondrive ndodhin në matricën e tyre.

Oksidimi i substratit fillestar çon në çlirimin e CO 2 dhe ujit, por në këtë rast energjia termike nuk çlirohet, si gjatë djegies, por formohen molekula ATP. Ato sintetizohen nga një grup tjetër proteinash që nuk lidhen drejtpërdrejt me oksidimin. Në membranat e brendshme mitokondriale, në sipërfaqen e membranave përballë matricës, ndodhen komplekse të mëdha proteinash, enzima dhe sintetaza ATP. Në një mikroskop elektronik, ato janë të dukshme në formën e të ashtuquajturave trupa "në formë kërpudhash", duke veshur plotësisht sipërfaqen e membranave, duke parë në matricë. Trupat kanë një kërcell dhe një kokë, me diametër 8-9 nm. Rrjedhimisht, enzimat si të zinxhirit oksidativ ashtu edhe të enzimave të sintezës së ATP lokalizohen në membranat e brendshme të mitokondrive (Fig. 201b).

Zinxhiri i frymëmarrjes është sistemi kryesor i konvertimit të energjisë në mitokondri. Këtu, ndodh oksidimi vijues dhe reduktimi i elementeve të zinxhirit të frymëmarrjes, si rezultat i të cilit energjia lëshohet në pjesë të vogla. Për shkak të kësaj energjie, ATP formohet në tre pika të zinxhirit nga ADP dhe fosfati. Prandaj, ata thonë se oksidimi (transferimi i elektroneve) shoqërohet me fosforilim (ADP + Fn → ATP, d.m.th. ndodh procesi i fosforilimit oksidativ.

Energjia e çliruar gjatë transportit të elektroneve ruhet në formën e një gradienti protoni në membranë. Doli se gjatë transferimit të elektroneve në membranën mitokondriale, çdo kompleks i zinxhirit të frymëmarrjes drejton energjinë e lirë të oksidimit në lëvizjen e protoneve (ngarkesat pozitive) përmes membranës, nga matrica në hapësirën ndërmembranore, e cila çon në formimi i një ndryshimi potencial në membranë: ngarkesat pozitive mbizotërojnë në hapësirën ndërmembranore, dhe negative - nga matrica mitokondriale. Kur arrihet diferenca potenciale (220 mV), kompleksi i proteinave të sintetazës ATP fillon të transportojë protone përsëri në matricë, ndërsa konverton një formë energjie në një tjetër: formon ATP nga ADP dhe fosfati inorganik. Kështu bashkohen proceset oksiduese me ato sintetike, me fosforilimin e ADP. Ndërsa ndodh oksidimi i substrateve, ndërsa protonet pompohen përmes membranës së brendshme mitokondriale, ndodh sinteza e shoqëruar e ATP, d.m.th. ndodh fosforilimi oksidativ.

Këto dy procese mund të ndahen. Në këtë rast, transferimi i elektroneve vazhdon, si dhe oksidimi i substratit, por sinteza e ATP nuk ndodh. Në këtë rast, energjia e çliruar gjatë oksidimit kthehet në energji termike.

Fosforilimi oksidativ në baktere.

Në qelizat prokariote të afta për fosforilim oksidativ, elementët e ciklit të acidit trikarboksilik lokalizohen drejtpërdrejt në citoplazmë, dhe zinxhiri i frymëmarrjes dhe enzimat e fosforilimit shoqërohen me membranën qelizore, me zgjatimet e saj që dalin në citoplazmë, me të ashtuquajturin mezozom. (Fig. 212). Duhet të theksohet se mezozome të tilla bakteriale mund të shoqërohen jo vetëm me proceset e frymëmarrjes aerobike, por edhe në disa specie marrin pjesë në ndarjen e qelizave, në procesin e shpërndarjes së ADN-së midis qelizave të reja, në formimin e një muri qelizor, etj.

Në membranën plazmatike në mezozomet e disa baktereve ndodhin procese të shoqëruara si të oksidimit ashtu edhe të sintezës së ATP. Në një mikroskop elektronik, grimca sferike të ngjashme me ato të gjetura në mitokondritë e qelizave eukariote u gjetën në fraksione të membranave plazmatike bakteriale. Kështu, në qelizat bakteriale të afta për fosforilim oksidativ, membrana plazmatike luan një rol të ngjashëm me membranën e brendshme të mitokondrive të qelizave eukariote.

Rritja e numrit të mitokondrive.

Mitokondritë mund të rrisin numrin e tyre veçanërisht gjatë ndarjes së qelizave ose kur rritet ngarkesa funksionale e qelizës. Ekziston një rinovim i vazhdueshëm i mitokondrive. Për shembull, në mëlçi, jetëgjatësia mesatare e mitokondrive është rreth 10 ditë.

Rritja e numrit të mitokondrive ndodh përmes rritjes dhe ndarjes së mitokondrive paraardhëse. Ky supozim u bë për herë të parë nga Altman (1893), i cili i përshkroi mitokondritë nën termin "bioblaste". Është e mundur të vëzhgohet ndarja intravitale dhe fragmentimi i mitokondrive të gjata në ato më të shkurtra me anë të shtrëngimit, gjë që të kujton metodën binare të ndarjes bakteriale.

Rritja aktuale e numrit të mitokondrive me ndarje u krijua duke studiuar sjelljen e mitokondrive në qelizat e kulturës së indeve të gjalla. Gjatë ciklit qelizor, mitokondritë rriten në disa mikronë dhe më pas fragmentohen dhe ndahen në trupa më të vegjël.

Mitokondritë mund të bashkohen me njëra-tjetrën dhe të shumohen sipas parimit: mitokondri nga mitokondri.

Autoriprodhimi i mitokondrive.

Organelet me dy membrana kanë një sistem të plotë autoriprodhues. Në mitokondri dhe plastide, ekziston ADN mbi të cilën sintetizohen ARN-të dhe ribozomet informative, transferuese dhe ribozomale, të cilat kryejnë sintezën e proteinave mitokondriale dhe plastide. Megjithatë, këto sisteme, edhe pse autonome, janë të kufizuara në aftësitë e tyre.

ADN-ja në mitokondri është një molekulë ciklike pa histone dhe kështu i ngjan kromozomeve bakteriale. Madhësia e tyre është rreth 7 mikron, një molekulë ciklike e mitokondrive të kafshëve përfshin 16-19 mijë palë nukleotide të ADN-së. Tek njerëzit, ADN-ja mitokondriale përmban 16.5 mijë bp, ajo është plotësisht e deshifruar. U zbulua se ADN-ja mitokondriale e objekteve të ndryshme është shumë homogjene, ndryshimi i tyre qëndron vetëm në madhësinë e introneve dhe rajoneve jo të transkriptuara. E gjithë ADN-ja mitokondriale përfaqësohet nga kopje të shumta, të mbledhura në grupe ose grupime. Kështu, një mitokondri e mëlçisë së miut mund të përmbajë nga 1 deri në 50 molekula ciklike të ADN-së. Sasia totale e ADN-së mitokondriale për qelizë është rreth një përqind. Sinteza e ADN-së mitokondriale nuk shoqërohet me sintezën e ADN-së në bërthamë.

Ashtu si në bakteret, ADN-ja mitokondriale mblidhet në një zonë të veçantë - nukleoidi, madhësia e tij është rreth 0.4 mikronë në diametër. Mitokondritë e gjata mund të kenë nga 1 deri në 10 nukleoidë. Kur një mitokondri i gjatë ndahet, një seksion që përmban një nukleoid ndahet prej tij (i ngjashëm me ndarjen binar të baktereve). Sasia e ADN-së në nukleoidet individuale mitokondriale mund të luhatet deri në 10 herë në varësi të llojit të qelizës.

Në disa kultura qelizore, 6 deri në 60% e mitokondrive nuk kanë një nukleoid, gjë që mund të shpjegohet me faktin se ndarja e këtyre organeleve shoqërohet me fragmentim dhe jo me shpërndarjen e nukleoideve.

Siç u përmend tashmë, mitokondria mund të ndahet dhe të bashkohet me njëra-tjetrën. Kur mitokondritë bashkohen me njëra-tjetrën, përbërësit e tyre të brendshëm mund të shkëmbehen.

Është e rëndësishme të theksohet se rRNA dhe ribozomet e mitokondrive dhe citoplazmës janë shumë të ndryshme. Nëse ribozomet e viteve 80 gjenden në citoplazmë, atëherë ribozomet e mitokondrive të qelizave bimore i përkasin ribozomeve të viteve 70 (përbëhen nga nënnjësi të viteve 30 dhe 50, përmbajnë ARN 16 dhe 23, karakteristikë e qelizave prokariote), dhe ribozomet më të vegjël (rreth 50) mitokondritë e qelizave shtazore.

ARN ribozomale mitokondriale sintetizohet në ADN mitokondriale. Në mitoplazmë, sinteza e proteinave ndodh në ribozome. Ai ndalon, ndryshe nga sinteza në ribozomet citoplazmike, nën veprimin e antibiotikut kloramfenikol, i cili shtyp sintezën e proteinave në baktere.

22 ARN transferuese sintetizohen në gjenomën mitokondriale. Kodi i trefishtë i sistemit sintetik mitokondrial është i ndryshëm nga ai i përdorur në hialoplazmë. Megjithë praninë në dukje të të gjithë përbërësve të nevojshëm për sintezën e proteinave, molekulat e vogla të ADN-së mitokondriale nuk mund të kodojnë të gjitha proteinat mitokondriale, vetëm një pjesë të vogël të tyre. Pra, ADN-ja është 15 mijë bp në madhësi. mund të kodojë proteina me një peshë totale molekulare rreth 6x10 5. Në të njëjtën kohë, pesha totale molekulare e proteinave të një grimce të ansamblit të plotë të frymëmarrjes të mitokondrive arrin një vlerë prej rreth 2x10 6.

Nëse marrim parasysh se përveç proteinave të fosforilimit oksidativ, mitokondritë përfshijnë enzimat e ciklit të acidit trikarboksilik, enzimat e sintezës së ADN-së dhe ARN-së, enzimat e aktivizimit të aminoacideve dhe proteinat e tjera, është e qartë se për të koduar këto proteina të shumta dhe rARN dhe ARN dhe tRNA, sasia e informacionit gjenetik në molekulën e shkurtër të ADN-së mitokondriale mungon qartë. Deshifrimi i sekuencës nukleotide të ADN-së mitokondriale njerëzore tregoi se ajo kodon vetëm 2 ARN ribozomale, 22 ARN transferuese dhe gjithsej 13 zinxhirë polipeptidikë të ndryshëm.

Tani është vërtetuar se shumica e proteinave mitokondriale janë nën kontroll gjenetik nga bërthama e qelizës dhe sintetizohen jashtë mitokondrive. Shumica e proteinave mitokondriale sintetizohen në ribozomet në citosol. Këto proteina kanë sekuenca të veçanta sinjalizuese që njihen nga receptorët në membranën e jashtme të mitokondrive. Këto proteina mund të inkorporohen në to (shih analogjinë me membranën e peroksizomës) dhe më pas të kalojnë në membranën e brendshme. Ky transferim ndodh në pikat e kontaktit ndërmjet membranave të jashtme dhe të brendshme, ku vërehet një transport i tillë. Shumica e lipideve mitokondriale sintetizohen gjithashtu në citoplazmë.

E gjithë kjo sugjeron origjinën endosimbiotike të mitokondrive, se mitokondritë janë organizma të tillë si bakteret që janë në simbiozë me një qelizë eukariote.

Kondriom.

Mbledhja e të gjitha mitokondrive në një qelizë quhet kondriome. Mund të ndryshojë në varësi të llojit të qelizës. Në shumë qeliza, kondrioma përbëhet nga mitokondri të shumta të shpërndara, të shpërndara në mënyrë të barabartë në të gjithë citoplazmën ose të lokalizuara në grupe në zonat me konsum intensiv të ATP. Në të dyja këto raste, funksioni i mitokondrive në mënyrë individuale është ndoshta i koordinuar nga disa sinjale nga citoplazma. Ekziston gjithashtu një lloj kondrioma krejtësisht i ndryshëm, kur në vend të mitokondrive të vogla të vetme të izoluara, ekziston një mitokondri gjigant i degëzuar në qelizë.

Mitokondri të tilla gjenden në algat jeshile njëqelizore (për shembull, Chlorella). Ato formojnë një rrjet kompleks mitokondrial ose rrjetë mitokondriale (Reticulum miyochondrial). Sipas teorisë kemoosmotike, kuptimi biologjik i shfaqjes së një strukture mitokondriale të tillë gjigante të degëzuar, të bashkuar në një nga membranat e saj të jashtme dhe të brendshme, është se në çdo pikë të sipërfaqes së membranës së brendshme të një mitokondri të tillë të degëzuar, ATP mund të të sintetizohen, të cilat do të hyjnë në çdo pikë të citoplazmës, ku ka nevojë për këtë.

Në rastin e mitokondrive gjigante të degëzuara, në çdo pikë të membranës së brendshme mund të grumbullohet një potencial i mjaftueshëm për të filluar sintezën e ATP. Nga këto pozicione, rrjeti mitokondrial është si një përcjellës elektrik, një kabllo që lidh pikat e largëta të një sistemi të tillë. Retikulumi mitokondrial është dëshmuar të jetë shumë i dobishëm jo vetëm për qelizat e vogla lëvizëse si Chlorella, por edhe për njësi më të mëdha strukturore si miofibrilet në muskujt skeletorë.

Dihet se muskujt skeletorë përbëhen nga një masë fibrash muskulore, simplaste, që përmbajnë shumë bërthama. Gjatësia e fibrave të tilla muskulore arrin 40 mikronë, me një trashësi prej 0,1 mikron - kjo është një strukturë gjigante që përmban shumë miofibrile, të cilat të gjitha kontraktohen njëkohësisht, në mënyrë sinkrone. Për t'u tkurrur, një sasi e madhe ATP shpërndahet në çdo njësi tkurrjeje, miofibrili, i cili sigurohet nga mitokondria në nivelin e diskut-z. Në seksionet gjatësore ultra të hollë të muskujve skeletorë në një mikroskop elektronik, janë të dukshme seksione të shumta të rrumbullakosura të mitokondrive të vendosura në afërsi të sarkomerëve. Mitokondritë e muskujve nuk janë topa ose shkopinj të vegjël, por struktura të ngjashme me merimangën, proceset e të cilave degëzohen dhe shtrihen në distanca të gjata, ndonjëherë në të gjithë diametrin e fibrës muskulore.

Në këtë rast, degët mitokondriale rrethojnë çdo miofibril në fibrën muskulore, duke i furnizuar ata me ATP-në e nevojshme për tkurrjen e muskujve. Rrjedhimisht, në rrafshin e diskut-z, mitokondritë përfaqësojnë një retikul tipik mitokondrial. Kjo shtresë ose dysheme e retikulumit mitokondrial përsëritet dy herë për çdo sarkomer dhe e gjithë fibra muskulore ka mijëra shtresa "dysheme" të vendosura në mënyrë tërthore të retikulit mitokondrial. Midis "kateve" përgjatë miofibrileve ka mitokondri filamentoze që lidhin këto shtresa mitokondriale. Kjo krijon një pamje tre-dimensionale të retikulit mitokondrial që kalon nëpër të gjithë vëllimin e fibrës muskulore.

Më tej u vërtetua se midis degëve të retikulit mitokondrial dhe mitokondrive gjatësore filamentoze ekzistojnë lidhje ose kontakte të veçanta intermitokondriale (IMC). Ato formohen nga membranat e jashtme të ngushta ngjitur me mitokondritë që kontaktojnë hapësirën ndërmembranore dhe membranat në këtë zonë kanë një densitet elektronik të rritur. Nëpërmjet këtyre formacioneve të veçanta, bashkimi funksional i mitokondrive fqinje dhe retikulumit mitokondrial ndodh në një sistem të vetëm kooperativ energjetik. Të gjitha miofibrilet në një fibër muskulore kontraktohen në mënyrë sinkrone përgjatë gjithë gjatësisë së tyre, prandaj, furnizimi me ATP në çdo pjesë të kësaj makine komplekse duhet të ndodhë gjithashtu në mënyrë sinkrone, dhe kjo mund të ndodhë vetëm nëse një numër i madh i përcjellësve të degëzuar të mitokondrive janë të lidhur me njëri-tjetrin. me përdorimin e kontakteve.

Fakti që kontaktet ndërmitokondriale (IMC) janë të përfshira në integrimin energjetik të mitokondrive me njëra-tjetrën, u demonstrua në kardiomiocitet dhe qelizat e muskujve të zemrës.

Kondrioma e qelizave të muskujve të zemrës nuk formon struktura degëzimi, por përfaqësohet nga shumë mitokondri të vogla të zgjatura të vendosura pa ndonjë renditje të veçantë midis miofibrileve. Sidoqoftë, të gjitha mitokondritë fqinje janë të lidhura me njëra-tjetrën duke përdorur kontakte mitokondriale të të njëjtit lloj si në muskujt skeletorë, vetëm numri i tyre është shumë i madh: mesatarisht, ka 2-3 MMC për mitokondri, të cilat lidhin mitokondritë në një zinxhir të vetëm. ku çdo zinxhir lidhës (Streptio mitochondrial) është një mitokondrion i veçantë.

Doli se kontaktet intermitokondriale (IMC), si një strukturë e detyrueshme e qelizave kardiake, u gjetën në kardiomiocitet si të barkusheve ashtu edhe në atriumet e të gjithë vertebrorëve: gjitarët, zogjtë, zvarranikët, amfibët dhe peshqit kockorë. Për më tepër, MMK janë gjetur (por në numër më të vogël) në qelizat e zemrës së disa insekteve dhe molusqeve.

Sasia e MMK në kardiomiocite ndryshon në varësi të ngarkesës funksionale në zemër. Numri i MMC-ve rritet me rritjen e aktivitetit fizik të kafshëve dhe, anasjelltas, kur ngarkesa në muskulin e zemrës zvogëlohet, ndodh një reduktim i mprehtë i numrit të MMC-ve.

RRETH KOMPLEKSIT NË GJUHË TË THJESHTË.

Kjo temë është komplekse dhe komplekse, duke prekur menjëherë një numër të madh të proceseve biokimike që ndodhin në trupin tonë. Por le të përpiqemi të kuptojmë se çfarë janë mitokondritë dhe si funksionojnë ato.

Dhe kështu, mitokondritë janë një nga komponentët më të rëndësishëm të një qelize të gjallë. Me fjalë të thjeshta, mund të themi se kjo është stacioni energjetik i qelizës. Aktiviteti i tyre bazohet në oksidimin e përbërjeve organike dhe gjenerimin e potencialit elektrik (energjia e çliruar gjatë zbërthimit të molekulës ATP) për të realizuar tkurrjen e muskujve.

Të gjithë e dimë se puna e trupit tonë ndodh në përputhje të plotë me ligjin e parë të termodinamikës. Energjia nuk krijohet në trupin tonë, por vetëm transformohet. Trupi zgjedh vetëm formën e transformimit të energjisë, pa e prodhuar atë, nga kimike në mekanike dhe termike. Burimi kryesor i të gjithë energjisë në planetin Tokë është Dielli. Duke ardhur tek ne në formën e dritës, energjia përthithet nga klorofili i bimëve, ku ngacmon elektronin e atomit të hidrogjenit dhe kështu i jep energji lëndës së gjallë.

Ne ia detyrojmë jetën tonë energjisë së një elektroni të vogël.

Puna e mitokondrit konsiston në një transferim hap pas hapi të energjisë së elektronit të hidrogjenit midis atomeve metalike të pranishme në grupe kompleksesh proteinash të zinxhirit të frymëmarrjes (zinxhiri i transportit të elektroneve të proteinave), ku çdo kompleks i mëpasshëm ka një afinitet më të lartë për elektronin, duke e tërhequr atë sesa ai i mëparshmi, derisa elektroni të mos bashkohet me oksigjenin molekular, i cili ka afinitetin më të lartë të elektroneve.

Sa herë që një elektron transferohet përgjatë një qarku, lirohet energji e cila grumbullohet në formën e një gradienti elektrokimik dhe më pas realizohet në formën e tkurrjes së muskujve dhe lëshimit të nxehtësisë.

Një seri procesesh oksiduese në mitokondri që lejojnë transferimin e potencialit energjetik të një elektroni quhet "frymëmarrje ndërqelizore" ose shpesh "zinxhiri i frymëmarrjes", meqenëse elektroni transferohet përgjatë zinxhirit nga atomi në atom derisa të arrijë destinacionin e tij përfundimtar, atomin e oksigjenit.

Mitokondritë kanë nevojë për oksigjen për të transferuar energji përmes procesit të oksidimit.

Mitokondritë konsumojnë deri në 80% të oksigjenit që thithim.

Mitokondria është një strukturë qelizore e përhershme e vendosur në citoplazmën e saj. Madhësia e një mitokondri është zakonisht midis 0,5 dhe 1 μm në diametër. Ka një strukturë kokrrizore në formë dhe mund të zërë deri në 20% të vëllimit të qelizës. Kjo strukturë organike e përhershme e një qelize quhet organelë. Organelet përfshijnë gjithashtu miofibrilet - njësitë kontraktuese të qelizës muskulore; dhe bërthama e qelizës është gjithashtu organelë. Në përgjithësi, çdo strukturë qelizore e përhershme është një organelë.

Mitokondritë u zbuluan dhe u përshkruan për herë të parë nga anatomisti dhe histologu gjerman Richard Altmann në 1894, dhe emri i kësaj organele u dha nga një tjetër histolog gjerman K. Bend në 1897. Por vetëm në vitin 1920, përsëri, biokimisti gjerman Otto Wagburg, vërtetoi se proceset e frymëmarrjes qelizore shoqërohen me mitokondri.

Ekziston një teori sipas së cilës mitokondritë u shfaqën si rezultat i kapjes nga qelizat primitive, qeliza që vetë nuk mund të përdornin oksigjenin për të gjeneruar energji, të baktereve protogjenote që mund ta bënin këtë. Pikërisht për shkak se mitokondri ishte më parë një organizëm i gjallë i veçantë, ai ka ende ADN-në e tij.

Mitokondria përfaqësonte më parë një organizëm të gjallë të pavarur.

Gjatë evolucionit, progjenotët transferuan shumë nga gjenet e tyre në bërthamën e formuar, falë rritjes së efikasitetit të energjisë, dhe pushuan së qeni organizma të pavarur. Mitokondria janë të pranishme në të gjitha qelizat. Edhe sperma ka mitokondri. Falë tyre vihet në lëvizje bishti i spermës, i cili kryen lëvizjen e tij. Por ka veçanërisht shumë mitokondri në ato vende ku nevojitet energji për çdo proces jetësor. Dhe këto janë, natyrisht, kryesisht qeliza muskulore.

Në qelizat e muskujve, mitokondritë mund të kombinohen në grupe të mitokondrive gjigante të degëzuara të lidhura me njëra-tjetrën përmes kontakteve ndërmitokondriale, në të cilat ato të krijojë një sistem koherent kooperativë pune. Hapësira në një zonë të tillë ka një densitet elektronik të rritur. Mitokondritë e reja formohen nga ndarja e thjeshtë e organeleve të mëparshme. Mekanizmi më "i thjeshtë" i furnizimit me energji i disponueshëm për të gjitha qelizat quhet më shpesh koncepti i përgjithshëm i glikolizës.

Ky është procesi i dekompozimit sekuencial të glukozës në acid piruvik. Nëse ndodh ky proces pa pjesëmarrjen e oksigjenit molekular ose me prani të pamjaftueshme, atëherë quhet glikoliza anaerobe. Në këtë rast, glukoza zbërthehet jo në produkte përfundimtare, por në acid laktik dhe piruvik, i cili më pas pëson transformime të mëtejshme gjatë fermentimit. Prandaj, energjia e çliruar është më e vogël, por shkalla e prodhimit të energjisë është më e shpejtë. Si rezultat i glikolizës anaerobe, nga një molekulë glukoze qeliza merr 2 molekula ATP dhe 2 molekula acid laktik. Ky proces "bazë" i energjisë mund të ndodhë brenda çdo qelize. pa pjesëmarrjen e mitokondrive.

NË prania e oksigjenit molekular kryhet brenda mitokondrive glikoliza aerobike brenda zinxhirit të frymëmarrjes. Acidi piruvik në kushte aerobike është i përfshirë në ciklin e acidit trikarboksilik ose ciklin Krebs. Si rezultat i këtij procesi me shumë hapa, 36 molekula ATP formohen nga një molekulë glukoze. Krahasimi i bilancit energjetik të një qelize me mitokondri të zhvilluara dhe qelizat ku ato nuk janë të zhvilluara tregon(me oksigjen të mjaftueshëm) diferenca në përdorimin e plotë të energjisë së glukozës brenda qelizës është pothuajse 20 herë!

Tek njerëzit, fibrat e muskujve skeletorë mund të jenë me kusht ndahet në tre lloje në bazë të vetive mekanike dhe metabolike: - oksidues i ngadalshëm; - glikolitik i shpejtë; - oksidativo-glikolitik i shpejtë.

Fibrat e shpejta të muskujve projektuar për punë të shpejta dhe të rënda. Për reduktimin e tyre, ata përdorin kryesisht burime të shpejta të energjisë, përkatësisht kriatin fosfat dhe glikolizë anaerobe. Përmbajtja mitokondriale në këto lloj fibrash është dukshëm më e vogël se në fibrat muskulore me shtrëngim të ngadaltë.

Fibrat e ngadalta të muskujve kryejnë kontraktime të ngadalta, por janë në gjendje të punojnë për një kohë të gjatë. Ata përdorin glikolizën aerobike dhe sintezën e energjisë nga yndyrat si energji. Kjo siguron shumë më tepër energji sesa glikoliza anaerobe, por kërkon më shumë kohë në kthim, pasi zinxhiri i degradimit të glukozës është më kompleks dhe kërkon praninë e oksigjenit, transporti i të cilit në vendin e konvertimit të energjisë kërkon gjithashtu kohë. Fijet e ngadalta të muskujve quhen të kuqe për shkak të mioglobinës, një proteinë përgjegjëse për dërgimin e oksigjenit në fibër. Fijet muskulore me tkurrje të ngadaltë përmbajnë një numër të konsiderueshëm mitokondriesh.

Shtrohet pyetja: si dhe me ndihmën e çfarë ushtrimesh mund të zhvillohet një rrjet i degëzuar i mitokondrive në qelizat e muskujve? Ekzistojnë teori dhe metoda të ndryshme trajnimi dhe rreth tyre në materialin mbi.