1 - išorinė membrana;
3 - matrica;
2 - vidinė membrana;
4 - perimitochondrinė erdvė.
Mitochondrijų savybės (baltymai, struktūra) iš dalies užkoduotos mitochondrijų DNR, iš dalies – branduolyje. Taigi mitochondrijų genomas koduoja ribosomų baltymus ir iš dalies elektronų pernešimo grandinę, o branduolio genome – informaciją apie Krebso ciklo fermentinius baltymus. Palyginus mitochondrijų DNR dydį su mitochondrijų baltymų skaičiumi ir dydžiu, matyti, kad joje yra informacijos apie beveik pusę baltymų. Tai leidžia manyti, kad mitochondrijos, kaip ir chloroplastai, yra pusiau autonominės, tai yra, nėra visiškai priklausomos nuo branduolio. Jie turi savo DNR ir savo baltymų sintezės sistemą, būtent su jais ir plastidais yra susijęs vadinamasis citoplazminis paveldėjimas. Daugeliu atvejų tai yra motinos paveldėjimas, nes pradinės mitochondrijų dalelės yra lokalizuotos kiaušinyje. Taigi mitochondrijos visada susidaro iš mitochondrijų. Buvo plačiai diskutuojama, kaip žiūrėti į mitochondrijas ir chloroplastus iš evoliucinės perspektyvos. Dar 1921 metais rusų botanikas B.M. Kozo-Polyansky išreiškė nuomonę, kad ląstelė yra simbiotrofinė sistema, kurioje kartu egzistuoja keli organizmai. Šiuo metu visuotinai priimta endosimbiotinė mitochondrijų ir chloroplastų kilmės teorija. Remiantis šia teorija, mitochondrijos praeityje buvo nepriklausomi organizmai. L. Margelio (1983) teigimu, tai galėtų būti eubakterijos, turinčios nemažai kvėpavimo fermentų. Tam tikrame evoliucijos etape jie prasiskverbė į primityvią ląstelę, kurioje yra branduolys. Paaiškėjo, kad mitochondrijų ir chloroplastų DNR savo struktūra smarkiai skiriasi nuo aukštesniųjų augalų branduolinės DNR ir yra panaši į bakterijų DNR (žiedinė struktūra, nukleotidų seka). Panašumas taip pat randamas ribosomų dydžiu. Jie yra mažesni už citoplazmines ribosomas. Baltymų sintezę mitochondrijose, kaip ir bakterijų sintezę, slopina antibiotikas chloramfenikolis, kuris neturi įtakos baltymų sintezei eukariotinėse ribosomose. Be to, bakterijų elektronų transportavimo sistema yra plazminėje membranoje, kuri primena elektronų transportavimo grandinės organizaciją vidinėje mitochondrijų membranoje.
Mitochondrijos yra visose eukariotinėse ląstelėse. Šios organelės yra pagrindinė ląstelės aerobinio kvėpavimo aktyvumo vieta. Pirmą kartą mitochondrijos buvo atrastos kaip granulės raumenų ląstelėse 1850 m.
Mitochondrijų skaičius labai nestabilus narve; tai priklauso nuo organizmo tipo ir nuo ląstelės prigimties. Ląstelėse, kuriose energijos poreikis yra didelis, yra daug mitochondrijų (pavyzdžiui, vandeninėje kepenų ląstelėje jų gali būti apie 1000). Mažiau aktyvios ląstelės turi daug mažiau mitochondrijų. Mitochondrijų dydis ir forma taip pat labai skiriasi. Mitochondrijos gali būti spiralės, apvalios, pailgos, taurelės formos ir net šakotos: aktyvesnėse ląstelėse jos dažniausiai būna didesnės. Mitochondrijų ilgis svyruoja nuo 1,5-10 µm, plotis svyruoja nuo 0,25-1,00 µm, tačiau jų skersmuo neviršija 1 µm.
Mitochondrijos geba keisti savo formą, o kai kurios gali pereiti ir į ypač aktyvias ląstelės vietas. Šis judėjimas leidžia ląstelei sutelkti daug mitochondrijų tose vietose, kur ATP poreikis didesnis. Kitais atvejais mitochondrijų padėtis yra pastovesnė (kaip vabzdžių skrydžio raumenyse).
Mitochondrijų struktūra
Mitochondrijos išskirta iš ląstelių kaip gryna frakcija, naudojant homogenizatorių ir ultracentrifugą, kaip aprašyta straipsnyje. Po to juos galima ištirti elektroniniu mikroskopu, naudojant įvairius metodus, tokius kaip pjūvis arba neigiamas kontrastas,...
Kiekviena mitochondrija apsuptas apvalkalo, susidedančio iš dviejų membranų. Išorinę membraną nuo vidinės skiria nedidelis atstumas – intramembraninė erdvė. Vidinė membrana sudaro daugybę į šukas panašių raukšlių, vadinamųjų cristae. Cristae žymiai padidina vidinės membranos paviršiaus plotą, suteikdama erdvę kvėpavimo grandinės komponentams. Aktyvus ADP ir ATP pernešimas vyksta per vidinę mitochondrijų membraną. Neigiamo kontrasto metodas, kai nuspalvinamos ne pačios struktūros, o erdvė aplink jas, leido nustatyti specialių „elementariųjų dalelių“ buvimą vidinės mitochondrijų membranos pusėje, nukreiptoje į matricą. Kiekviena tokia dalelė susideda iš galvos, kojos ir pagrindo.
Nors atrodo, kad mikrografijos rodo, kad elementarios dalelės išsikiša iš membranos į matricą, manoma, kad tai yra artefaktas, kurį sukėlė pati paruošimo procedūra ir kad iš tikrųjų jos yra visiškai įterptos į membraną. Dalelių galvutės yra atsakingos už ATP sintezę; juose yra fermento ATPazė, kuri užtikrina ADP fosforilinimo susiejimą su reakcijomis kvėpavimo grandinėje. Dalelių apačioje, užpildančių visą membranos storį, yra pačios kvėpavimo grandinės komponentai. Mitochondrijų matricoje yra dauguma fermentų, dalyvaujančių Krebso cikle ir vyksta riebalų rūgščių oksidacija. Čia taip pat yra mitochondrijų DNR, RNR ir 70S ribosomos.
Dar tolimame XIX amžiuje, su susidomėjimu tyrinėdami gyvos ląstelės sandarą per pirmąją, dar netobulą gyvos ląstelės struktūrą, biologai pastebėjo joje keletą pailgų zigzago pavidalo objektų, kurie buvo vadinami „mitochondrijomis“. Pats terminas „mitochondrija“ sudarytas iš dviejų graikiškų žodžių: „mitos“ – siūlas ir „chondros“ – grūdas, grūdas.
Kas yra mitochondrijos ir jų vaidmuo
Mitochondrijos yra dvigubos membranos eukariotinė ląstelė, kurios pagrindinė užduotis – organinių junginių oksidacija, ATP molekulių sintezė, vėliau panaudojant joms suskaidžius susidariusią energiją. Tai yra, iš esmės mitochondrijos yra ląstelių energetinė bazė, vaizdžiai tariant, mitochondrijos yra savotiškos stotys, gaminančios ląstelėms reikalingą energiją.
Mitochondrijų skaičius ląstelėse gali svyruoti nuo kelių iki tūkstančių vienetų. Ir natūraliai jų daugiau tose ląstelėse, kur ATP molekulių sintezės procesai vyksta intensyviai.
Pačios mitochondrijos taip pat yra įvairių formų ir dydžių, tarp jų yra apvalių, pailgų, spiralinių ir puodelio formos atstovų. Dažniausiai jų forma yra apvali ir pailga, vieno mikrometro skersmens ir iki 10 mikrometrų ilgio.
Taip atrodo mitochondrija.
Be to, mitochondrijos gali arba judėti aplink ląstelę (tai daro srovės dėka), arba likti nejudančios vietoje. Jie visada persikelia į tas vietas, kur labiausiai reikia energijos gamybos.
Mitochondrijų kilmė
Praėjusio dvidešimto amžiaus pradžioje susiformavo vadinamoji simbiogenezės hipotezė, pagal kurią mitochondrijos atsirado iš aerobinių bakterijų, patekusių į kitą prokariotinę ląstelę. Šios bakterijos pradėjo aprūpinti ląstelę ATP molekulėmis mainais už tai, kad gaudavo joms reikalingas maistines medžiagas. O evoliucijos procese jie pamažu prarado savarankiškumą, dalį genetinės informacijos perkeldami į ląstelės branduolį, pavirsdami ląstelės organele.
Mitochondrijos susideda iš:
- du, vienas iš jų yra vidinis, kitas yra išorinis,
- tarpmembraninė erdvė,
- matrica – vidinis mitochondrijos turinys,
- crista yra membranos dalis, kuri išaugo matricoje,
- baltymų sintezės sistema: DNR, ribosomos, RNR,
- kiti baltymai ir jų kompleksai, įskaitant daugybę įvairių fermentų,
- kitos molekulės
Taip atrodo mitochondrijų struktūra.
Išorinės ir vidinės mitochondrijų membranos atlieka skirtingas funkcijas, todėl skiriasi jų sudėtis. Išorinė membrana savo struktūra panaši į plazminę membraną, kuri supa pačią ląstelę ir pirmiausia atlieka apsauginį barjerą. Tačiau pro jį gali prasiskverbti mažos molekulės, tačiau didesnių molekulių prasiskverbimas yra selektyvus.
Fermentai yra ant vidinės mitochondrijos membranos, įskaitant jos ataugas - cristae, sudarydami daugiafermentines sistemas. Pagal cheminę sudėtį čia vyrauja baltymai. Kritų skaičius priklauso nuo sintezės procesų intensyvumo, pavyzdžiui, raumenų ląstelių mitochondrijose jų yra daug.
Mitochondrijos, kaip ir chloroplastai, turi savo baltymų sintezės sistemą – DNR, RNR ir ribosomas. Genetinis aparatas turi apskritos molekulės formą – nukleotidą, lygiai taip pat, kaip ir bakterijų. Dalį reikalingų baltymų sintetina pačios mitochondrijos, o dalis gaunama išorėje, iš citoplazmos, kadangi šiuos baltymus koduoja branduolio genai.
Mitochondrijų funkcijos
Kaip rašėme aukščiau, pagrindinė mitochondrijų funkcija yra aprūpinti ląstelę energija, kuri išgaunama iš organinių junginių per daugybę fermentinių reakcijų. Kai kurios iš šių reakcijų apima anglies dioksidą, o kitos išskiria anglies dioksidą. Ir šios reakcijos vyksta tiek pačiose mitochondrijose, tai yra jos matricoje, tiek ant kristų.
Kitaip tariant, mitochondrijų vaidmuo ląstelėje yra aktyviai dalyvauti „ląstelių kvėpavime“, kuris apima daug organinių medžiagų oksidacijos, vandenilio protonų pernešimo su vėlesniu energijos išsiskyrimu ir kt.
Mitochondrijų fermentai
Translokazės fermentai vidinėje mitochondrijų membranoje perneša ADP į ATP. Ant galvų, kurias sudaro ATPazės fermentai, vyksta ATP sintezė. ATPazė užtikrina ADP fosforilinimo ryšį su kvėpavimo grandinės reakcijomis. Matricoje yra dauguma Krebso ciklo ir riebalų rūgščių oksidacijos fermentų
Mitochondrijos, vaizdo įrašas
Ir pabaigai įdomus mokomasis filmukas apie mitochondrijas.
Mitochondrijos arba chondriosomos (iš graikų kalbos mitos – siūlas, chondrion – grūdas, soma – kūnas) yra granuliuotos arba siūlinės organelės, esančios pirmuonių, augalų ir gyvūnų citoplazmoje. Mitochondrijas galima stebėti gyvose ląstelėse, nes jos turi gana didelį tankį. Gyvose ląstelėse mitochondrijos gali judėti, migruoti ir susilieti viena su kita.
Skirtingose rūšyse mitochondrijų dydis yra labai įvairus, kaip ir jų forma (199 pav.). Nepaisant to, daugumoje ląstelių šių struktūrų storis yra santykinai pastovus (apie 0,5 µm), o ilgis kinta, siūlinės formos siekia iki 7-60 µm.
Mitochondrijų dydžio ir skaičiaus tyrimas nėra toks paprastas dalykas. Taip yra dėl to, kad itin plonose pjūviuose matomų mitochondrijų dydis ir skaičius neatitinka tikrovės.
Įprasti skaičiavimai rodo, kad vienoje kepenų ląstelėje yra apie 200 mitochondrijų. Tai sudaro daugiau nei 20% visos citoplazmos ir apie 30-35% viso baltymo ląstelėje. Visų kepenų ląstelės mitochondrijų paviršiaus plotas yra 4-5 kartus didesnis nei jo plazminės membranos paviršius. Daugiausia mitochondrijų yra oocituose (apie 300 000) ir milžiniškoje ameboje Chaoso chaose (iki 500 000).
Žaliųjų augalų ląstelėse mitochondrijų yra mažiau nei gyvūnų ląstelėse, nes kai kurias jų funkcijas gali atlikti chloroplastai.
Mitochondrijų lokalizacija ląstelėse skiriasi. Paprastai mitochondrijos kaupiasi šalia tų citoplazmos sričių, kur reikia ATP, kuris susidaro mitochondrijose. Taigi, skeleto raumenyse mitochondrijos yra šalia miofibrilių. Spermatozoiduose mitochondrijos sudaro spiralinį apvalkalą aplink žvynelio ašį; tikriausiai taip yra dėl to, kad spermos uodegos judėjimui reikia naudoti ATP. Panašiai pirmuoniuose ir kitose blakstienos ląstelėse mitochondrijos yra lokalizuotos tiesiai po ląstelės membrana ties blakstienų pagrindu, kurioms funkcionuoti reikalingas ATP. Nervinių ląstelių aksonuose mitochondrijos yra šalia sinapsių, kur vyksta nervinių impulsų perdavimo procesas. Sekrecinėse ląstelėse, kurios sintetina didelius kiekius baltymų, mitochondrijos yra glaudžiai susijusios su ergastoplazminėmis zonomis; jie tikriausiai tiekia ATP aminorūgščių aktyvavimui ir baltymų sintezei ribosomose.
Mitochondrijų ultrastruktūra.
Mitochondrijos, nepaisant jų dydžio ar formos, turi universalią struktūrą, jų ultrastruktūra vienoda. Mitochondrijas riboja dvi membranos (205 pav.). Išorinė mitochondrijų membrana atskiria ją nuo hialoplazmos, ji turi lygius kontūrus, nesudaro invaginacijų ar raukšlių, yra apie 7 nm storio. Jis sudaro apie 7% visų ląstelių membranų ploto. Membrana nėra sujungta su jokiomis kitomis citoplazmos membranomis, yra uždara pati ir yra membraninis maišelis. Išorinė membrana nuo vidinės yra atskirta maždaug 10-20 nm pločio tarpmembranine erdve. Vidinė membrana (apie 7 nm storio) riboja tikrąjį vidinį mitochondrijos, jos matricos ar mitoplazmos turinį. Vidinė mitochondrijų membrana sudaro daugybę invaginacijų į mitochondrijas. Tokios invaginacijos dažniausiai būna plokščių keterų arba cristae pavidalu.
Bendras vidinės mitochondrijų membranos paviršiaus plotas kepenų ląstelėje yra maždaug trečdalis visų ląstelių membranų paviršiaus ploto. Širdies raumens ląstelėse esančiose mitochondrijose yra tris kartus daugiau kristų nei kepenų mitochondrijose, o tai atspindi skirtingų ląstelių mitochondrijų funkcinių apkrovų skirtumus. Atstumas tarp membranų kristoje yra apie 10-20 nm.
Mitochondrijų cristae, besitęsiančios nuo vidinės membranos ir besitęsiančios matricos link, visiškai neužstoja mitochondrijų ertmės ir nesuardo ją užpildančios matricos tęstinumo.
Cristos orientacija ilgosios mitochondrijos ašies atžvilgiu įvairiose ląstelėse skiriasi. Orientacija gali būti statmena (kepenų ląstelės, inkstai) cristae; širdies raumenyje yra išilginis cristae išsidėstymas. Cristae gali šakotis arba formuotis į pirštą panašius procesus, sulinkti ir neturėti ryškios orientacijos (208 pav.). Paprasčiausiuose vienaląsčiuose dumbliuose ir kai kuriose aukštesniųjų augalų ir gyvūnų ląstelėse vidinės membranos ataugos yra vamzdelių (vamzdinių krislų) formos.
Mitochondrijų matrica turi smulkiagrūdę vienalytę struktūrą, kurioje DNR molekulės aptinkamos plonų gijų, surinktų į rutulį (apie 2-3 nm), pavidalu, o mitochondrijų ribosomos - granulių pavidalu, kurių matmenys apie 15-20 nm. Vietose, kur magnio ir kalcio druskos nusėda matricoje, susidaro didelės (20-40 nm) tankios granulės.
Mitochondrijų funkcijos.
Mitochondrijos vykdo ATP sintezę, kuri atsiranda dėl organinių substratų oksidacijos ir ADP fosforilinimo.
Pradinės angliavandenių oksidacijos stadijos vadinamos anaerobine oksidacija, arba glikolizė ir atsiranda hialoplazmoje ir jiems nereikia deguonies. Oksidacijos substratas anaerobinei energijai gaminti yra heksozės ir pirmiausia gliukozė; Kai kurios bakterijos turi galimybę išgauti energiją oksiduodamos pentozes, riebalų rūgštis ar aminorūgštis.
Gliukozėje C, H ir O atomų jungtyse esančios potencialios energijos kiekis yra apie 680 kcal 1 moliui (t. y. 180 g gliukozės).
Gyvoje ląstelėje šis didžiulis energijos kiekis išsiskiria laipsnišku procesu, kurį kontroliuoja daugybė oksidacinių fermentų, ir nėra susijęs su cheminių ryšių energijos pavertimu šiluma, kaip degimo metu, bet patenka į makroenergetinė jungtis ATP molekulėse, kurios sintezuojamos naudojant iš ADP ir fosfato išsiskiriančią energiją.
Triozės, susidarančios dėl glikolizės, ir pirmiausia piruvo rūgštis, dalyvauja tolesnėje mitochondrijų oksidacijoje. Šiuo atveju naudojama visų cheminių ryšių skilimo energija, dėl kurios išsiskiria CO 2, sunaudojamas deguonis ir sintezuojamas didelis kiekis ATP. Šie procesai siejami su trikarboksirūgščių oksidaciniu ciklu ir su kvėpavimo elektronų transportavimo grandine, kurioje vyksta ADP fosforilinimas ir ląstelinio „kuro“, ATP molekulių, sintezė (209 pav.).
Trikarboksirūgšties cikle (Krebso ciklas arba citrinos rūgšties ciklas) dėl glikolizės susidaręs piruvatas pirmiausia praranda CO 2 molekulę ir, oksiduodamasis iki acetato (dviejų anglies junginių), susijungia su kofermentu A. Tada acetilkofermentas A , susijungus su oksalacetatu (keturių anglies junginiu), susidaro šešių anglies citratas (citrinų rūgštis). Tada vyksta šio šešių anglies junginio oksidacijos ciklas iki keturių anglies oksalacetato, vėl prisijungiant prie acetilkofermento A, o tada ciklas kartojasi. Šios oksidacijos metu išsiskiria dvi CO 2 molekulės, o oksidacijos metu išsiskiriantys elektronai perkeliami į kofermentų (NAD-nikotinamido adenino dinukleotido) akceptorines molekules, kurios įtraukia juos toliau į elektronų pernešimo grandinę. Vadinasi, trikarboksirūgšties cikle vyksta ne pati ATP sintezė, o molekulių oksidacija, elektronų perdavimas akceptoriams ir CO 2 išsiskyrimas. Visi aukščiau aprašyti įvykiai mitochondrijose vyksta jų matricoje.
Oksiduojant pradinį substratą išsiskiria CO 2 ir vanduo, tačiau tokiu atveju neišsiskiria šiluminė energija, kaip degant, o susidaro ATP molekulės. Juos sintetina kita baltymų grupė, tiesiogiai nesusijusi su oksidacija. Vidinėse mitochondrijų membranose, membranų paviršiuje, nukreiptame į matricą, yra dideli baltymų kompleksai, fermentai ir ATP sintetazės. Elektroniniame mikroskope jie matomi vadinamųjų „grybų“ kūnų pavidalu, visiškai išklojančių membranų paviršių, žiūrint į matricą. Kūnai turi stiebą ir galvą, kurių skersmuo 8-9 nm. Vadinasi, tiek oksidacinės grandinės, tiek ATP sintezės fermentai yra lokalizuoti vidinėse mitochondrijų membranose (201b pav.).
Kvėpavimo grandinė yra pagrindinė energijos konversijos sistema mitochondrijose. Čia vyksta nuosekli kvėpavimo grandinės elementų oksidacija ir redukcija, dėl kurios energija išsiskiria mažomis porcijomis. Dėl šios energijos trijuose grandinės taškuose susidaro ATP iš ADP ir fosfato. Todėl jie sako, kad oksidacija (elektronų perdavimas) yra susijusi su fosforilinimu (ADP + Fn → ATP, t.y. vyksta oksidacinio fosforilinimo procesas.
Elektronų pernešimo metu išsiskirianti energija kaupiama protonų gradiento pavidalu ant membranos. Paaiškėjo, kad elektronų perdavimo metu mitochondrijų membranoje kiekvienas kvėpavimo grandinės kompleksas nukreipia laisvą oksidacijos energiją į protonų (teigiamų krūvių) judėjimą per membraną, iš matricos į tarpmembraninę erdvę, kuri veda į potencialų skirtumo susidarymas ant membranos: tarpmembraninėje erdvėje vyrauja teigiami krūviai, o neigiami – iš mitochondrijų matricos. Pasiekus potencialų skirtumą (220 mV), ATP sintetazės baltymų kompleksas pradeda transportuoti protonus atgal į matricą, tuo pačiu paversdamas vieną energijos formą kita: formuoja ATP iš ADP ir neorganinio fosfato. Taip oksidaciniai procesai susiejami su sintetiniais procesais, su ADP fosforilinimu. Kol vyksta substratų oksidacija, o protonai pumpuojami per vidinę mitochondrijų membraną, vyksta susijusi ATP sintezė, t.y. vyksta oksidacinis fosforilinimas.
Šiuos du procesus galima atskirti. Šiuo atveju elektronų perdavimas tęsiasi, kaip ir substrato oksidacija, tačiau ATP sintezė nevyksta. Šiuo atveju oksidacijos metu išsiskirianti energija virsta šilumine energija.
Oksidacinis fosforilinimas bakterijose.
Prokariotinėse ląstelėse, galinčiose oksiduotis fosforilinti, trikarboksirūgšties ciklo elementai yra lokalizuoti tiesiai citoplazmoje, o kvėpavimo grandinė ir fosforilinimo fermentai yra susiję su ląstelės membrana, kurios išsikišimais išsikiša į citoplazmą, su vadinamosiomis mezosomomis. (212 pav.). Pažymėtina, kad tokios bakterinės mezosomos gali būti siejamos ne tik su aerobinio kvėpavimo procesais, bet ir kai kuriose rūšyse dalyvauja ląstelių dalijimuisi, DNR pasiskirstymo tarp naujų ląstelių procese, ląstelės sienelės formavime ir kt.
Kai kurių bakterijų mezosomose esančioje plazminėje membranoje vyksta susieti oksidacijos ir ATP sintezės procesai. Elektroniniu mikroskopu bakterijų plazmos membranų frakcijose buvo aptiktos sferinės dalelės, panašios į tas, kurios randamos eukariotinių ląstelių mitochondrijose. Taigi bakterijų ląstelėse, galinčiose oksiduotis fosforilinti, plazminė membrana atlieka panašų vaidmenį kaip eukariotinių ląstelių mitochondrijų vidinė membrana.
Mitochondrijų skaičiaus padidėjimas.
Mitochondrijų skaičius gali padidėti ypač ląstelių dalijimosi metu arba padidėjus funkcinei ląstelės apkrovai. Vyksta nuolatinis mitochondrijų atsinaujinimas. Pavyzdžiui, kepenyse mitochondrijų vidutinė gyvenimo trukmė yra apie 10 dienų.
Mitochondrijų skaičiaus padidėjimas atsiranda dėl ankstesnių mitochondrijų augimo ir dalijimosi. Šią prielaidą pirmasis padarė Altmanas (1893), kuris mitochondrijas apibūdino terminu „bioblastai“. Galima stebėti intravitalinį ilgųjų mitochondrijų dalijimąsi ir suskaidymą į trumpesnes susiaurėjimo būdu, kuris primena dvejetainį bakterijų dalijimosi metodą.
Faktinis mitochondrijų skaičiaus padidėjimas dėl dalijimosi buvo nustatytas tiriant mitochondrijų elgesį gyvose audinių kultūros ląstelėse. Ląstelių ciklo metu mitochondrijos išauga iki kelių mikronų, o vėliau suskaidomos ir dalijasi į mažesnius kūnus.
Mitochondrijos gali susilieti viena su kita ir daugintis pagal principą: mitochondrija iš mitochondrijos.
Automatinis mitochondrijų dauginimasis.
Dvigubos membranos organelės turi pilną autoreprodukcijos sistemą. Mitochondrijose ir plastiduose yra DNR, ant kurios sintetinamos informacinės, pernešančios ir ribosominės RNR bei ribosomos, kurios atlieka mitochondrijų ir plastidų baltymų sintezę. Tačiau šios sistemos, nors ir savarankiškos, savo galimybėmis yra ribotos.
Mitochondrijose esanti DNR yra ciklinė molekulė be histonų ir todėl primena bakterijų chromosomas. Jų dydis yra apie 7 mikronai, vienoje ciklinėje gyvūnų mitochondrijų molekulėje yra 16-19 tūkstančių nukleotidų porų DNR. Žmonių mitochondrijų DNR yra 16,5 tūkst. bp, ji yra visiškai iššifruota. Nustatyta, kad įvairių objektų mitochondrijų DNR yra labai vienalytė, jų skirtumas yra tik intronų ir netranskribuotų sričių dydžiu. Visa mitochondrijų DNR yra pavaizduota keliomis kopijomis, surinktomis grupėmis arba klasteriais. Taigi vienoje žiurkės kepenų mitochondrijoje gali būti nuo 1 iki 50 ciklinių DNR molekulių. Bendras mitochondrijų DNR kiekis vienoje ląstelėje yra apie vieną procentą. Mitochondrijų DNR sintezė nesusijusi su DNR sinteze branduolyje.
Kaip ir bakterijų, mitochondrijų DNR surenkama į atskirą zoną – nukleoidą, jo dydis yra apie 0,4 mikrono skersmens. Ilgosios mitochondrijos gali turėti nuo 1 iki 10 nukleoidų. Kai ilga mitochondrija dalijasi, nuo jos atskiriama pjūvis, kuriame yra nukleoidas (panašiai, kaip vyksta dvejetainis bakterijų dalijimasis). DNR kiekis atskiruose mitochondrijų nukleoiduose gali svyruoti iki 10 kartų, priklausomai nuo ląstelės tipo.
Kai kuriose ląstelių kultūrose 6–60 % mitochondrijų neturi nukleoido, o tai galima paaiškinti tuo, kad šių organelių dalijimasis yra susijęs su fragmentacija, o ne su nukleoidų pasiskirstymu.
Kaip jau minėta, mitochondrijos gali ir dalytis, ir susilieti viena su kita. Kai mitochondrijos susilieja viena su kita, gali pasikeisti jų vidiniai komponentai.
Svarbu pabrėžti, kad mitochondrijų ir citoplazmos rRNR ir ribosomos smarkiai skiriasi. Jeigu citoplazmoje randama 80s ribosomų, tai augalų ląstelių mitochondrijų ribosomos priklauso 70s ribosomoms (susideda iš 30s ir 50s subvienetų, yra 16s ir 23s RNR, būdingos prokariotinėms ląstelėms), o mažesnės ribosomos (apie 50s). gyvūnų ląstelių mitochondrijos.
Mitochondrijų ribosomų RNR sintetinama mitochondrijų DNR. Mitoplazmoje baltymų sintezė vyksta ribosomose. Jis sustoja, priešingai nei sintezė citoplazminėse ribosomose, veikiant antibiotikui chloramfenikoliui, kuris slopina baltymų sintezę bakterijose.
Mitochondrijų genome sintetinamos 22 perdavimo RNR. Mitochondrijų sintetinės sistemos tripletas kodas skiriasi nuo naudojamo hialoplazmoje. Nepaisant iš pažiūros visų baltymų sintezei reikalingų komponentų, mažos mitochondrijų DNR molekulės negali koduoti visų mitochondrijų baltymų, tik nedidelę jų dalį. Taigi DNR yra 15 tūkstančių bp dydžio. gali koduoti baltymus, kurių bendra molekulinė masė yra apie 6x105. Tuo pačiu metu viso mitochondrijų kvėpavimo ansamblio dalelės baltymų bendra molekulinė masė pasiekia maždaug 2x10 6.
Jei atsižvelgsime į tai, kad be oksidacinio fosforilinimo baltymų, mitochondrijose yra trikarboksirūgšties ciklo fermentų, DNR ir RNR sintezės fermentų, aminorūgščių aktyvinimo fermentų ir kitų baltymų, aišku, kad norint užkoduoti šiuos daugybę baltymų ir rRNR ir tRNR, trumpoje mitochondrijų DNR molekulėje aiškiai trūksta genetinės informacijos. Žmogaus mitochondrijų DNR nukleotidų sekos iššifravimas parodė, kad ji koduoja tik 2 ribosomų RNR, 22 pernešimo RNR ir iš viso 13 skirtingų polipeptidinių grandinių.
Dabar įrodyta, kad dauguma mitochondrijų baltymų yra genetiškai kontroliuojami iš ląstelės branduolio ir yra sintetinami už mitochondrijų ribų. Dauguma mitochondrijų baltymų yra sintetinami citozolyje esančiose ribosomose. Šie baltymai turi specialias signalų sekas, kurias atpažįsta išorinėje mitochondrijų membranoje esantys receptoriai. Šie baltymai gali būti įtraukti į juos (žr. analogiją su peroksisomų membrana) ir tada perkelti į vidinę membraną. Šis pernešimas vyksta išorinės ir vidinės membranos sąlyčio taškuose, kur toks pernešimas yra pažymėtas. Dauguma mitochondrijų lipidų taip pat sintetinami citoplazmoje.
Visa tai rodo endosimbiotinę mitochondrijų kilmę, kad mitochondrijos yra organizmai, tokie kaip bakterijos, kurios yra simbiozėje su eukariotų ląstele.
Chondriom.
Visų mitochondrijų rinkinys vienoje ląstelėje vadinamas chondrioma. Jis gali skirtis priklausomai nuo ląstelės tipo. Daugelyje ląstelių chondriomas susideda iš išsibarsčiusių daugybės mitochondrijų, tolygiai paskirstytų visoje citoplazmoje arba lokalizuotų grupėmis intensyvaus ATP vartojimo srityse. Abiem šiais atvejais mitochondrijos veikia individualiai, galbūt koordinuoja kai kuriuos citoplazmos signalus. Taip pat yra visiškai kitoks chondriomos tipas, kai vietoj mažų pavienių izoliuotų mitochondrijų ląstelėje yra viena milžiniška šakota mitochondrija.
Tokios mitochondrijos randamos vienaląsčiuose žaliuosiuose dumbliuose (pavyzdžiui, Chlorella). Jie sudaro sudėtingą mitochondrijų tinklą arba mitochondrijų tinklą (Reticulum miyochondriale). Remiantis chemoosmosine teorija, tokios milžiniškos šakotos mitochondrijų struktūros, sujungtos į vieną išorinėmis ir vidinėmis membranomis, atsiradimo biologinė prasmė yra ta, kad bet kuriame tokios šakotos mitochondrijos vidinės membranos paviršiaus taške ATP gali. susintetinti, kuri pateks į bet kurį citoplazmos tašką, kur to reikia.
Milžiniškų šakotų mitochondrijų atveju bet kuriame vidinės membranos taške gali susikaupti potencialas, pakankamas ATP sintezei pradėti. Iš šių pozicijų mitochondrijų tinklas yra tarsi elektros laidininkas, kabelis, jungiantis atokius tokios sistemos taškus. Mitochondrijų tinklas pasirodė esąs labai naudingas ne tik mažoms judrioms ląstelėms, tokioms kaip Chlorella, bet ir didesniems struktūriniams vienetams, tokiems kaip miofibrilės skeleto raumenyse.
Yra žinoma, kad griaučių raumenys susideda iš raumenų skaidulų masės, simpplastų, turinčių daug branduolių. Tokių raumenų skaidulų ilgis siekia 40 mikronų, o storis 0,1 mikrono – tai milžiniška struktūra, kurioje yra labai daug miofibrilių, kurios visos susitraukia vienu metu, sinchroniškai. Kad susitrauktų, į kiekvieną susitraukimo vienetą, miofibrilę, tiekiamas didelis ATP kiekis, kurį z disko lygmenyje teikia mitochondrijos. Ant išilginių itin plonų skeleto raumenų atkarpų elektroniniu mikroskopu matoma daugybė suapvalintų mažų mitochondrijų dalių, esančių netoli sarkomerų. Raumenų mitochondrijos – tai ne maži rutuliukai ar pagaliukai, o veikiau į vorą panašios struktūros, kurių procesai šakojasi ir tęsiasi dideliais atstumais, kartais per visą raumeninės skaidulos skersmenį.
Šiuo atveju mitochondrijų šakos supa kiekvieną raumenų skaiduloje esančią miofibrilę, aprūpindamos jas ATP, reikalingu raumenų susitraukimui. Todėl z disko plokštumoje mitochondrijos yra tipiškas mitochondrijų tinklas. Šis mitochondrijų tinklo sluoksnis arba dugnas kartojasi du kartus kiekvienam sarkomerui, o visa raumenų skaidula turi tūkstančius skersai išsidėsčiusių mitochondrijų tinklo „grindų“ sluoksnių. Tarp „grindų“ išilgai miofibrilių yra siūlinės mitochondrijos, jungiančios šiuos mitochondrijų sluoksnius. Taip sukuriamas trimatis mitochondrijų tinklelio, praeinančio per visą raumenų skaidulos tūrį, vaizdas.
Be to, buvo nustatyta, kad tarp mitochondrijų tinklo šakų ir gijinių išilginių mitochondrijų yra specialios intermitochondrinės jungtys arba kontaktai (IMC). Jie susidaro dėl tvirtai besiliečiančių mitochondrijų išorinių membranų tarpmembraninėje erdvėje ir šios zonos membranose yra padidėjęs elektronų tankis. Per šias specialias formacijas kaimyninių mitochondrijų ir mitochondrijų tinklelio funkcinis susijungimas vyksta į vieną bendradarbiaujančią energijos sistemą. Visos raumeninės skaidulos miofibrilės susitraukia sinchroniškai per visą ilgį, todėl ATP tiekimas bet kurioje šios sudėtingos mašinos dalyje taip pat turi vykti sinchroniškai, o tai gali įvykti tik tuo atveju, jei vienas su kitu yra sujungtas didžiulis šakotųjų mitochondrijų laidininkų skaičius. naudojant kontaktus.
Kardiomiocituose ir širdies raumenų ląstelėse buvo įrodyta, kad intermitochondriniai kontaktai (IMC) yra susiję su energetine mitochondrijų integracija tarpusavyje.
Širdies raumenų ląstelių chondrioma nesudaro šakojančių struktūrų, bet yra atstovaujama daug mažų pailgų mitochondrijų, esančių be jokios ypatingos tvarkos tarp miofibrilių. Tačiau visos kaimyninės mitochondrijos yra sujungtos viena su kita, naudojant tokio pat tipo mitochondrijų kontaktus kaip ir griaučių raumenyse, tik jų skaičius labai didelis: vidutiniškai vienoje mitochondrijoje yra 2-3 MMC, jungiančių mitochondrijas į vieną grandinę, kur kiekviena grandies grandinė (Streptio mitochondriale) yra atskira mitochondrija.
Paaiškėjo, kad visų stuburinių gyvūnų – žinduolių, paukščių, roplių, varliagyvių ir kaulinių žuvų – skilvelių ir prieširdžių kardiomiocituose buvo aptikti intermitochondriniai kontaktai (IMC), kaip privaloma širdies ląstelių struktūra. Be to, MMK buvo rasta (bet mažesniais skaičiais) kai kurių vabzdžių ir moliuskų širdies ląstelėse.
MMK kiekis kardiomiocituose skiriasi priklausomai nuo funkcinio širdies krūvio. MMC skaičius didėja didėjant gyvūnų fiziniam aktyvumui ir, atvirkščiai, mažėjant širdies raumens apkrovai, smarkiai sumažėja MMC skaičius.
APIE KOMPLEKSĄ PAPRASTA KALBA.
Ši tema yra sudėtinga ir sudėtinga, iš karto paveikianti daugybę biocheminių procesų, vykstančių mūsų kūne. Bet vis tiek pabandykime išsiaiškinti, kas yra mitochondrijos ir kaip jos veikia.
Taigi mitochondrijos yra vienas iš svarbiausių gyvos ląstelės komponentų. Paprastais žodžiais tariant, galime pasakyti, kad taip yra ląstelės energijos stotis. Jų veikla pagrįsta organinių junginių oksidacija ir elektrinio potencialo (energijos, išsiskiriančios skaidant ATP molekulę) generavimu, kad būtų galima susitraukti raumenis.
Visi žinome, kad mūsų kūno darbas vyksta griežtai laikantis pirmojo termodinamikos dėsnio. Energija mūsų kūne nekuriama, o tik transformuojama. Kūnas pasirenka tik energijos transformacijos formą, jos negamindamas, nuo cheminės iki mechaninės ir terminės. Pagrindinis visos energijos šaltinis Žemėje yra Saulė. Šviesos pavidalu pas mus patekusią energiją sugeria augalų chlorofilas, kur sužadina vandenilio atomo elektroną ir taip suteikia energijos gyvajai medžiagai.
Savo gyvybę esame skolingi mažo elektrono energijai.
Mitochondrijos darbas susideda iš laipsniško vandenilio elektronų energijos perkėlimo tarp metalų atomų, esančių kvėpavimo grandinės baltymų kompleksų grupėse (baltymų elektronų transportavimo grandinėje), kur kiekvienas paskesnis kompleksas turi didesnį afinitetą elektronui, pritraukdamas jį nei ankstesnis, kol elektronas nesusijungs su molekuliniu deguonimi, kuris turi didžiausią elektronų giminingumą.
Kiekvieną kartą, kai elektronas perkeliamas grandinėje, išsiskiria energija, kuri kaupiama elektrocheminio gradiento pavidalu, o vėliau realizuojama raumenų susitraukimo ir šilumos generavimo forma.
Vadinama eilė oksidacinių procesų mitochondrijose, leidžiančių perduoti elektrono energijos potencialą "viduląstelinis kvėpavimas" arba dažnai "kvėpavimo grandinė", nes elektronas grandinėje perkeliamas iš atomo į atomą, kol pasiekia galutinį tikslą – deguonies atomą.
Mitochondrijoms reikia deguonies, kad perneštų energiją per oksidacijos procesą.
Mitochondrijos sunaudoja iki 80% mūsų įkvepiamo deguonies.
Mitochondrijos yra nuolatinė ląstelių struktūra, esanti jos citoplazmoje. Mitochondrijos dydis paprastai yra nuo 0,5 iki 1 µm. Jis turi granuliuotą formą ir gali užimti iki 20% ląstelės tūrio. Ši nuolatinė organinė ląstelės struktūra vadinama organele. Organelėms taip pat priklauso miofibrilės – raumenų ląstelės susitraukiantys vienetai; o ląstelės branduolys taip pat yra organelė. Apskritai bet kokia nuolatinė ląstelių struktūra yra organelė.
Mitochondrijas atrado ir pirmą kartą aprašė vokiečių anatomas ir histologas Richardas Altmannas 1894 m., o pavadinimą šiai organelei suteikė kitas vokiečių histologas K. Bendas 1897 m. Tačiau tik 1920 m. vokiečių biochemikas Otto Wagburgas vėl įrodė, kad ląstelių kvėpavimo procesai yra susiję su mitochondrijomis.
Yra teorija, pagal kurią mitochondrijos atsirado primityvioms ląstelėms, ląstelėms, kurios pačios negalėjo panaudoti deguonies energijai generuoti, užfiksavus protogenines bakterijas, galinčias tai padaryti. Būtent todėl, kad mitochondrija anksčiau buvo atskiras gyvas organizmas, ji vis dar turi savo DNR.
Mitochondrijos anksčiau buvo nepriklausomas gyvas organizmas.
Evoliucijos metu progenotai, padidinę energijos vartojimo efektyvumą, perkėlė daug savo genų į susidariusį branduolį ir nustojo būti nepriklausomi organizmai. Mitochondrijos yra visose ląstelėse. Net spermatozoidai turi mitochondrijas. Būtent jų dėka pajuda spermos uodega, kuri atlieka savo judėjimą. Tačiau ypač daug mitochondrijų yra tose vietose, kur energija reikalinga bet kokiems gyvybės procesams. Ir tai, žinoma, pirmiausia raumenų ląstelės.
Raumenų ląstelėse mitochondrijos gali būti sujungtos į milžiniškų šakotų mitochondrijų grupes, sujungtas viena su kita per intermitochondrinius kontaktus, kuriose jos sukurti nuoseklią veikiančią bendradarbiavimo sistemą. Tokios zonos erdvė turi padidėjusį elektronų tankį. Naujos mitochondrijos susidaro paprasčiausiai dalijantis ankstesnius organelius. „Paprasčiausias“ energijos tiekimo mechanizmas, prieinamas visoms ląstelėms, dažniausiai vadinamas bendra glikolizės koncepcija.
Tai yra nuoseklaus gliukozės skilimo į piruvo rūgštį procesas. Jei šis procesas įvyksta nedalyvaujant molekuliniam deguoniui arba esant nepakankamam buvimui, tada jis vadinamas anaerobinė glikolizė. Šiuo atveju gliukozė suskaidoma ne į galutinius produktus, o į pieno ir piruvo rūgštį, kuri vėliau fermentacijos metu toliau virsta. Todėl išskiriama mažiau energijos, bet greitesnis energijos gamybos greitis. Dėl anaerobinės glikolizės iš vienos gliukozės molekulės ląstelė gauna 2 molekules ATP ir 2 molekules pieno rūgšties. Šis „pagrindinis“ energijos procesas gali vykti bet kurioje ląstelėje. nedalyvaujant mitochondrijoms.
IN molekulinio deguonies buvimas atliekami mitochondrijų viduje aerobinė glikolizė kvėpavimo grandinėje. Piruvo rūgštis aerobinėmis sąlygomis dalyvauja trikarboksirūgšties cikle arba Krebso cikle. Šio daugiapakopio proceso metu iš vienos gliukozės molekulės susidaro 36 ATP molekulės. Ląstelės energijos balanso palyginimas su išsivysčiusiomis mitochondrijomis ir ląstelėmis, kuriose jos nėra išsivysčiusios, rodo(su pakankamai deguonies) skirtumas tarp visiško gliukozės energijos panaudojimo ląstelės viduje yra beveik 20 kartų!
Žmonėms skeleto raumenų skaidulos gali būti sąlyginai skirstomi į tris tipus pagal mechanines ir metabolines savybes: - lėtai oksiduojantis; - greitas glikolitikas; - greitas oksidacinis-glikolitinis.
Greitos raumenų skaidulos Sukurta greitam ir sunkiam darbui. Jų mažinimui jie daugiausia naudoja greitus energijos šaltinius, ty kriatino fosfatą ir anaerobinę glikolizę. Mitochondrijų kiekis šiose skaidulų rūšyse yra žymiai mažesnis nei lėtai trūkčiojančiose raumenų skaidulose.
Lėtos raumenų skaidulos atlieka lėtus susitraukimus, bet gali dirbti ilgą laiką. Kaip energiją jie naudoja aerobinę glikolizę ir energijos sintezę iš riebalų. Tai suteikia daug daugiau energijos nei anaerobinė glikolizė, tačiau tam reikia daugiau laiko, nes gliukozės skilimo grandinė yra sudėtingesnė ir reikalauja deguonies, kurio transportavimas į energijos konversijos vietą taip pat užtrunka. Lėtos raumenų skaidulos vadinamos raudonomis dėl mioglobino – baltymo, atsakingo už deguonies tiekimą į skaidulą. Lėtai trūkčiojančiose raumenų skaidulose yra daug mitochondrijų.
Kyla klausimas: kaip ir kokių pratimų pagalba raumenų ląstelėse gali išsivystyti išsišakojęs mitochondrijų tinklas? Medžiagoje yra įvairių teorijų ir mokymo metodų bei apie juos.
