Neigiama atranka pagal Darviną. Natūrali atranka kaip evoliucijos veiksnys

Dirbtinės ir natūralios atrankos palyginimo idėja yra ta, kad gamtoje taip pat vyksta „sėkmingiausių“, „geriausių“ organizmų atranka, tačiau šiuo atveju savybių naudingumo „vertintojo“ vaidmuo yra ne žmogus, bet buveinė. Be to, tiek natūralios, tiek dirbtinės atrankos medžiaga yra nedideli paveldimi pokyčiai, besikaupiantys iš kartos į kartą.

Natūralios atrankos mechanizmas

Natūralios atrankos procese fiksuojamos mutacijos, kurios padidina organizmų prisitaikymą prie aplinkos. Natūrali atranka dažnai vadinama „savaime suprantamu“ mechanizmu, nes tai išplaukia iš tokių paprastų faktų, kaip:

Organizmai susilaukia daugiau palikuonių, nei gali išgyventi;
Šių organizmų populiacija yra paveldima;
Skirtingus genetinius požymius turintys organizmai turi skirtingą išgyvenamumą ir gebėjimą daugintis.

Pagrindinė natūralios atrankos samprata yra organizmų tinkamumas. Tinkamumas apibrėžiamas kaip organizmo gebėjimas išgyventi ir daugintis esamoje aplinkoje. Tai lemia jo genetinio indėlio į kitą kartą dydį. Tačiau pagrindinis dalykas nustatant tinkamumą yra ne bendras palikuonių skaičius, o palikuonių, turinčių tam tikrą genotipą (santykinis tinkamumas), skaičius. Pavyzdžiui, jei sėkmingo ir greitai besidauginančio organizmo palikuonys yra silpni ir blogai dauginasi, tada genetinis indėlis ir todėl to organizmo tinkamumas bus menkas.

Natūrali atranka požymiams, kurie gali skirtis priklausomai nuo tam tikro verčių diapazono (pvz., organizmo dydžio), gali būti suskirstyta į tris tipus:

Krypties pasirinkimas- požymio vidutinės vertės pokyčiai laikui bėgant, pavyzdžiui, kūno dydžio padidėjimas;
Trikdanti atranka- pasirinkimas pagal kraštutines bruožo vertes ir prieš vidutines vertes, pavyzdžiui, dideli ir maži kūno dydžiai;
Stabilizuojantis pasirinkimas- atranka prieš kraštutines bruožo vertes, dėl kurių sumažėja bruožo dispersija.

Ypatingas natūralios atrankos atvejis yra seksualinė atranka, kurio substratas yra bet koks bruožas, didinantis poravimosi sėkmę, didindamas individo patrauklumą potencialiems partneriams. Lytinės atrankos būdu išsivystę bruožai ypač pastebimi kai kurių gyvūnų rūšių patinuose. Tokios savybės kaip dideli ragai ir ryški spalva, viena vertus, gali pritraukti plėšrūnus ir sumažinti patinų išgyvenamumą, kita vertus, tai atsveria panašias ryškias savybes turinčių patinų reprodukcinė sėkmė.

Atranka gali veikti įvairiais organizavimo lygiais – tokiais kaip genai, ląstelės, atskiri organizmai, organizmų grupės ir rūšys. Be to, atranka gali veikti vienu metu įvairiais lygmenimis. Atranka aukščiau už individą, pavyzdžiui, grupės atranka, gali paskatinti bendradarbiavimą (žr. Evolution#Cooperation).

Natūralios atrankos formos

Yra įvairių atrankos formų klasifikacijų. Klasifikacija, pagrįsta atrankos formų įtakos požymio kintamumui populiacijoje pobūdžiu.

Vairavimo pasirinkimas

Vairavimo pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kuri veikia tada, kai nukreiptas besikeičiančios aplinkos sąlygos. Aprašė Darvinas ir Wallace'as. Tokiu atveju privalumų gauna asmenys, turintys bruožų, kurie tam tikra kryptimi nukrypsta nuo vidutinės reikšmės. Tokiu atveju kiti požymio variantai (jo nukrypimai priešinga kryptimi nuo vidutinės reikšmės) yra neigiamai atrenkami. Dėl to populiacijoje iš kartos į kartą vyksta požymio vidutinės vertės poslinkis tam tikra kryptimi. Šiuo atveju vairavimo atrankos spaudimas turi atitikti populiacijos adaptacines galimybes ir mutacinių pokyčių greitį (kitaip aplinkos spaudimas gali sukelti išnykimą).

Vairavimo atrankos veiksmo pavyzdys yra vabzdžių „pramoninis melanizmas“. „Pramoninis melanizmas“ – tai staigus melanistinių (tamsios spalvos) individų dalies padidėjimas tose vabzdžių (pavyzdžiui, drugelių) populiacijose, kurios gyvena pramoninėse zonose. Dėl pramoninio poveikio labai patamsėjo medžių kamienai, žuvo ir šviesios kerpės, todėl šviesūs drugeliai tapo geriau matomi paukščiams, o tamsios – mažiau matomi. XX amžiuje kai kuriose srityse tamsių spalvų drugelių dalis kai kuriose gerai ištirtose kandžių populiacijose Anglijoje pasiekė 95%, o pirmą kartą tamsios spalvos drugelių ( morpha carbonaria) buvo užfiksuotas 1848 m.

Vairavimo pasirinkimas įvyksta, kai aplinka keičiasi arba prisitaiko prie naujų sąlygų, kai asortimentas plečiasi. Jis išsaugo paveldimus pokyčius tam tikra kryptimi, atitinkamai judindamas reakcijos greitį. Pavyzdžiui, plėtojant dirvožemį kaip buveinę, įvairios nesusijusios gyvūnų grupės susikūrė galūnes, kurios virto įkasiomis galūnėmis.

Stabilizuojantis pasirinkimas

Stabilizuojantis pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kai jos veikimas yra nukreiptas prieš asmenis, turinčius ypatingų nukrypimų nuo vidutinės normos, asmenų, turinčių vidutinę bruožo išraišką, naudai. Stabilizuojančios atrankos sampratą į mokslą įvedė ir analizavo I. I. Shmalgauzen.

Aprašyta daug stabilizuojančios atrankos gamtoje veikimo pavyzdžių. Pavyzdžiui, iš pirmo žvilgsnio atrodo, kad didžiausią indėlį į kitos kartos genofondą turėtų įnešti maksimalų vaisingumą turintys asmenys. Tačiau natūralių paukščių ir žinduolių populiacijų stebėjimai rodo, kad taip nėra. Kuo daugiau lizde jauniklių ar jauniklių, tuo sunkiau juos išmaitinti, tuo kiekvienas mažesnis ir silpnesnis. Dėl to labiausiai tinka vidutinio vaisingumo asmenys.

Atranka į vidurkį buvo nustatyta įvairiems bruožams. Žinduolių labai mažo svorio ir labai didelio svorio naujagimiai dažniau miršta gimdami arba pirmosiomis gyvenimo savaitėmis nei vidutinio svorio naujagimiai. Atsižvelgiant į žvirblių, žuvusių po audros šeštajame dešimtmetyje netoli Leningrado, sparnų dydį, paaiškėjo, kad daugumos jų sparnai buvo per maži arba per dideli. Ir šiuo atveju vidutiniai asmenys pasirodė labiausiai prisitaikę.

Trikdanti atranka

Trikdanti atranka- natūralios atrankos forma, kai sąlygos teikia pirmenybę dviem ar daugiau ekstremalių kintamumo variantų (krypčių), bet neteikia pirmenybės tarpinei, vidutinei bruožo būsenai. Dėl to iš vienos originalios gali atsirasti keletas naujų formų. Darvinas apibūdino ardomosios atrankos veiksmą, manydamas, kad tai yra skirtumų pagrindas, nors negalėjo pateikti įrodymų, kad ji egzistuoja gamtoje. Trikdanti atranka prisideda prie populiacijos polimorfizmo atsiradimo ir išlaikymo, o kai kuriais atvejais gali sukelti specifikaciją.

Viena iš galimų situacijų gamtoje, kai atsiranda ardomoji atranka, yra tada, kai polimorfinė populiacija užima nevienalytę buveinę. Tuo pačiu metu skirtingos formos prisitaiko prie skirtingų ekologinių nišų ar subnišų.

Trukdančios atrankos pavyzdys – dviejų rasių susidarymas didesniame barškuolyje šieninėse pievose. Įprastomis sąlygomis šio augalo žydėjimo ir sėklų nokimo periodai apima visą vasarą. Tačiau šienaujamose pievose sėklas gamina daugiausia tie augalai, kurie spėja žydėti ir sunokti arba prieš šienavimą, arba pražysta vasaros pabaigoje, nušienavus. Dėl to susidaro dvi barškučių rasės – ankstyvas ir vėlyvas žydėjimas.

Eksperimentuose su Drosophila buvo dirbtinai atlikta ardomoji atranka. Atranka buvo atlikta pagal šerių skaičių, išliko tik mažą ir didelį šerių skaičių turintys asmenys. Dėl to maždaug nuo 30-osios kartos šios dvi linijos labai skyrėsi, nepaisant to, kad musės ir toliau kryžmino viena su kita, keisdamosi genais. Daugelyje kitų eksperimentų (su augalais) intensyvus kryžminimas užkirto kelią veiksmingam ardomosios atrankos veiksmui.

Seksualinė atranka

Dažnos dvi hipotezės apie seksualinės atrankos mechanizmus.

Pagal „gerųjų genų“ hipotezę, patelė „priežastauja“ taip: „Jei patinas, nepaisant ryškios plunksnos ir ilgos uodegos, sugebėjo nenumirti plėšrūno gniaužtuose ir išgyventi iki lytinės brandos, tada jis turi geri genai, leidę jam tai padaryti. Todėl jis turėtų būti išrinktas savo vaikų tėvu: jis perduos jiems savo gerus genus“. Pasirinkdamos spalvingus patinus, patelės renkasi gerus genus savo palikuonims.
Remiantis „patrauklių sūnų“ hipoteze, moters pasirinkimo logika kiek kitokia. Jei ryškūs patinai dėl kokių nors priežasčių yra patrauklūs patelėms, savo būsimiems sūnums verta rinktis šviesų tėvą, nes jo sūnūs paveldės ryškių spalvų genus ir būsimoje kartoje bus patrauklūs patelėms. Taigi atsiranda teigiamas grįžtamasis ryšys, kuris lemia tai, kad iš kartos į kartą patinų plunksnos ryškumas tampa vis intensyvesnis. Procesas toliau auga, kol pasiekia gyvybingumo ribą.

Rinkdamosi patinus, patelės negalvoja apie savo elgesio priežastis. Kai gyvūnas jaučia troškulį, jis nemąsto, kad turėtų gerti vandenį, kad atkurtų vandens ir druskos pusiausvyrą organizme – jis patenka į girdyklą, nes jaučia troškulį. Lygiai taip pat patelės, rinkdamosi ryškius patinus, vadovaujasi savo instinktais – joms patinka ryškios uodegos. Tie, kuriems instinktas siūlė kitokį elgesį, palikuonių nepaliko. Kovos už būvį ir natūralios atrankos logika yra aklo ir automatinio proceso logika, kuri, nuolat veikianti iš kartos į kartą, suformavo nuostabią formų, spalvų ir instinktų įvairovę, kurią stebime gyvosios gamtos pasaulyje.

Atrankos būdai: teigiama ir neigiama atranka

Yra dvi dirbtinės atrankos formos: Teigiamas Ir Atskyrimas (neigiamas) pasirinkimas.

Teigiama atranka padidina populiacijos individų, turinčių naudingų savybių, didinančių visos rūšies gyvybingumą, skaičių.

Panaikinus atranką, iš populiacijos pašalinama didžioji dauguma individų, turinčių savybių, kurios tam tikromis aplinkos sąlygomis smarkiai sumažina gyvybingumą. Naudojant selekciją, labai žalingi aleliai pašalinami iš populiacijos. Taip pat gali būti atrenkami asmenys, turintys chromosomų pertvarkymus ir chromosomų rinkinį, kuris smarkiai sutrikdo normalų genetinio aparato funkcionavimą.

Natūralios atrankos vaidmuo evoliucijoje

Darbuotojos skruzdėlės pavyzdyje turime vabzdį, kuris labai skiriasi nuo savo tėvų, tačiau yra visiškai sterilus ir todėl negali perduoti iš kartos į kartą įgytų struktūros ar instinktų pakitimų. Geras klausimas, ar šis atvejis suderinamas su natūralios atrankos teorija?
- Rūšių kilmė (1859 m.)

Darvinas manė, kad atranka gali būti taikoma ne tik atskiram organizmui, bet ir šeimai. Jis taip pat sakė, kad galbūt tai vienu ar kitu laipsniu gali paaiškinti žmonių elgesį. Jis buvo teisus, tačiau tik atsiradus genetikai tapo įmanoma plačiau pažvelgti į šią koncepciją. Pirmąjį „giminaičių atrankos teorijos“ eskizą 1963 m. padarė anglų biologas Williamas Hamiltonas, pirmasis pasiūlęs svarstyti natūralią atranką ne tik individo ar visos šeimos, bet ir šeimos lygmeniu. genas.

Taip pat žr

Pastabos

, Su. 43-47.
, p. 251-252.
Arba H. A. Tinkamumas ir jo vaidmuo evoliucinėje genetikoje // Nature Reviews Genetics. - 2009. - T. 10, Nr. 8. - P. 531-539. – DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J.B.S. Natūralios atrankos teorija šiandien // Gamta. - 1959. - T. 183, Nr. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnoldas S. J. Koreliuojančių simbolių pasirinkimo matavimas // Evoliucija. - 1983. - T. 37, Nr. 6. - P. 1210-1226. -

Diskusijos apie kintamumo ir paveldimumo reiškinius bei procesus rodo, kad šie veiksniai turi didelę evoliucinę reikšmę. Tačiau jie nėra pirmaujantys. Natūrali atranka yra pagrindinė evoliucijos reikšmė.

Paveldimas kintamumas pats savaime nenulemia jo nešiotojų „likimo“. Kaip pavyzdį remsimės toliau pateiktais faktais. Arktinė lapė (Alopex) būna dviejų paveldimų formų. Kai kurie asmenys turi paveldimą savybę iki žiemos įgyti baltą kailį. Tokios arktinės lapės vadinamos baltosiomis. Kitos arktinės lapės tokio gebėjimo neturi. Tai vadinamosios mėlynosios lapės.

Buvo parodyta, kad antroji forma šioje savybėje dominuoja prieš pirmąją, t. y. gebėjimas pabalti žiemą pasirodo kaip recesyvinė savybė, o tamsios spalvos išlaikymas žiemą yra dominuojantis. Šie faktai nenusako arktinės lapės evoliucijos.

Kontinentinės tundros sąlygomis ir salose, ledu sujungtose su žemynu, dominuoja baltoji arktinė lapė, kuri sudaro 96–97% viso skaičiaus. Mėlynosios arktinės lapės čia gana retos. Priešingai, vadų salose dominuoja mėlynoji lapė. Buvo pasiūlytas toks šių santykių paaiškinimas (Paramonov, 1929). Kontinentinėje tundroje vyrauja ištisinė sniego danga, o maisto šaltiniai labai riboti. Todėl konkurencija dėl maisto tiek tarp arktinių lapių, tiek tarp pastarųjų ir kitų į tundrą skverbiasi plėšrūnų (lapės, vilko, o pasienyje su kreivu mišku – kurtiniais). Tokiomis sąlygomis balta apsauginė spalva suteikia aiškių pranašumų, lemiančių baltosios arktinės lapės dominavimą žemyninėje tundroje. Santykiai skiriasi Komandų salose (Beringo jūroje), kur dominuoja mėlynoji lapė. Čia nėra ištisinės ir ilgai išliekančios sniego dangos, maisto gausu, o tarprūšinė konkurencija silpnesnė. Akivaizdu, kad šie aplinkos sąlygų skirtumai lemia ir skaitinius santykius tarp abiejų arktinės lapės formų, nepaisant jų spalvos dominavimo ar recesyvumo. Todėl arktinės lapės evoliuciją lemia ne tik paveldimieji veiksniai, bet daug labiau jos santykis su aplinka, t.y. kova už būvį ir, atitinkamai, natūrali atranka. Šį veiksnį, kuris turi lemiamą evoliucinę reikšmę, reikia apsvarstyti išsamiau.

Kova už būvį

Natūrali atranka yra sudėtingas veiksnys, tiesiogiai kylantis iš organizmo ir jį supančios biotinės bei abiotinės aplinkos ryšio. Šių santykių forma grindžiama tuo, kad organizmas sudaro nepriklausomą sistemą, o aplinka – kitą sistemą. Abi šios sistemos vystosi visiškai skirtingų dėsningumų pagrindu, ir kiekvienas organizmas turi susidoroti su nuolat svyruojančiomis ir kintančiomis aplinkos sąlygomis. Šių svyravimų ir pokyčių greitis visada yra daug didesnis nei organizmo kitimo greitis, o aplinkos kaitos ir organizmų kintamumo kryptys yra nepriklausomos viena nuo kitos.

Todėl bet kuris organizmas visada tik santykinai atitinka aplinkos, kurios komponentas jis pats yra, sąlygas. Čia atsiranda organizmų ir jų aplinkos santykių forma, kurią Darvinas pavadino kova už būvį. Kūnas tikrai turi kovoti su fiziniais ir cheminiais aplinkos veiksniais. Taigi kova už būvį, kaip nurodė Engelsas, yra normali būsena ir neišvengiamas bet kokios gyvos formos egzistavimo ženklas.

Tačiau tai, kas buvo pasakyta aukščiau, jokiu būdu nelemia kovos už būvį evoliucinės reikšmės ir iš aprašytų santykių neišplaukia to pasekmė, kuria domėjosi Darvinas, būtent natūrali atranka. Jeigu įsivaizduosime kokią nors gyvą formą egzistuojančią tam tikromis sąlygomis ir kovojančią už egzistavimą su fizikiniais-cheminiais aplinkos veiksniais, tai iš tokių santykių neatsiras jokių evoliucinių pasekmių. Jie atsiranda tik todėl, kad tikrovėje tam tikroje aplinkoje visada egzistuoja tam tikras skaičius biologiškai nevienodų gyvų formų.

Biologinė nelygybė, kaip jau buvo išaiškinta, kyla iš kintamumo ir jo pasekmės – genotipinio nevienalytiškumo, kodėl skirtingi individai nevienodu laipsniu atitinka aplinką. Todėl kiekvieno iš jų sėkmė gyvenimo kovoje yra skirtinga. Čia iškyla neišvengiama „mažiau tinkamų“ mirtis ir „labiau tinkančių“ išlikimas, taigi ir gyvųjų formų evoliucinis tobulėjimas.

Taigi pagrindinė reikšmė yra ne kiekvienos individualios gyvosios formos santykis su aplinka, o sėkmė ar nesėkmė gyvybės kovoje, palyginti su kitų individų sėkme ar nesėkme joje, kurie visada yra biologiškai nelygūs, t.y. skirtingos galimybės išgyventi. Natūralu, kad tarp individų atsiranda konkurencija, savotiška „konkurencija“ kovoje už gyvybę.

Pagrindinės kovos už būvį formos

Konkurencija būna dviejų pagrindinių formų.

Tenka atskirti netiesioginę konkurenciją, kai asmenys tarpusavyje ne tiesiogiai kovoja, o skirtingai sėkmingai naudoja tas pačias pragyvenimo priemones arba priešinasi nepalankioms sąlygoms, ir tiesioginę konkurenciją, kai dvi formos aktyviai susiduria viena su kita.

Dėl paaiškinimo netiesioginis panaudokime toliau pateiktą pavyzdį. Beketova (1896). Iš dviejų kiškių, rašo Beketovas, persekiojamas kurto šuns, laimės tas, kuris greitesnis ir atsitraukia nuo kurto, tačiau darvinistų požiūriu, kiškiai, bėgdami nuo persekiojimo, kovojo tarpusavyje. pojūtį, kad jie pasirodė biologiškai nelygiaverčiai kito aplinkos veiksnio – persekiojančio plėšrūno – atžvilgiu. Vadinasi, tarp jų buvo netiesioginė konkurencija. Pastaroji yra labai paplitusi kovos už būvį forma.

Pateikime kitą pavyzdį. Stumbrai jau seniai gyveno Belovežo Puščoje. Vėliau taurieji elniai buvo įvežti į Puščos miškus ir čia gausiai padaugėjo. Elniai lengvai valgo jaunų medžių lapus ir žievę. Dėl to jie iš esmės sunaikino lapuočių jaunuolyną, o spygliuočių jaunikliai atsirado tose pačiose vietose, kur pastarieji buvo anksčiau. Taigi bendras Pushcha kraštovaizdis pasikeitė. Vietose, kur augo lapuočių miškas, buvo daug drėgmės, upelių, šaltinių; naikinant tankius lapuočių krūmynus, sumažėjo drėgmės, upelių ir šaltinių. Kraštovaizdžio pasikeitimas paveikė bendrą stumbrų bandos būklę. Pirma, stumbrai neteko medžių maisto, kurį jie lengvai valgo. Antra, dėl lapuočių krūmynų naikinimo stumbrai neteko patogių prieglaudų veršiavimosi metu ir karščiausiu paros metu. Trečia, išdžiūvus rezervuarams sumažėjo laistymo vietų. Todėl stumbrų koncentracija keliuose vandens telkiniuose laistymo metu lėmė didelį fascioliazės (Fasciola hepatica – kepenų liga) ligų plitimą ir dažnesnę gyvūnų, ypač jaunų, žūtį. Dėl aprašytų santykių pradėjo mažėti stumbrų bandos (Kulagin, 1919). Stumbrai buvo „nugalėti kovoje už būvį“. Visiškai akivaizdu, kad elnių ir stumbrų konkurencijos forma yra netiesioginė.

Šiek tiek kitokie santykiai pastebimi atvejais tiesioginis konkurencija, kai, pavyzdžiui, viena rūšis aktyviai išstumia kitą. Pavyzdžiui, pasak Formozovo (Paramonov, 1929), Kolos pusiasalyje lapė visur pakeičia arktinę lapę. Australijoje laukinis dingo išstumia vietinius mėsėdžius marsupius. Kanadoje kojotai įsiveržė į teritoriją ir išstumia lapes. Dergunovas (1928) pastebėjo nuožmią konkurenciją lizdo metu dėl ertmių tarp vėgėlių, apdegimų ir žandikaulių, o vėdrynas išstūmė juos abu. Europos ir Azijos stepių zonoje keras sakalas pakeičia vieversiškį, nors pastariesiems yra tinkamos lizdavietės. Panašūs ryšiai pastebimi tarp augalų. Šių eilučių autorius kartu su S. N. Yagužinskiu atliko tokį eksperimentą (Bolševskajos biologinėje stotyje, netoli Maskvos). Laukinėmis žolėmis apaugęs plotas buvo išvalytas ir užsėtas kultūrinių augalų sėklomis. Maždaug už 30 metrų nuo šios teritorijos buvo dobilais užsėtas sklypas. Kitais metais bandymų aikštelėje neliko nė vieno auginamo augalo. Tačiau žolės danga neatsinaujino, nepaisant to, kad pati aikštelė iš jos buvo išpjauta. Paaiškėjo, kad jis visas apaugęs dobilais, nors dobilas augo 30 metrų atstumu nuo jo. Žinoma, vietoje krito ir dobilų, ir javų sėklos, tačiau javus pakeitė dobilai. Žaliame javų fone išsiskyrė aštrus dobilų kvadratas.

Jei taip galime atskirti dvi nurodytas konkurencijos formas, tai turėtume turėti omenyje, kad natūralioje situacijoje tiesioginė ir netiesioginė konkurencija persipina ir jų atskyrimas yra sąlyginis.

Net ir klasikiniuose tiesioginės gyvenimo konkurencijos pavyzdžiuose į ją visada įausti netiesioginės konkurencijos elementai, išreikšti skirtingu konkuruojančių formų prisitaikymo prie tam tikrų aplinkos sąlygų laipsniu. Kaip pavyzdį, patvirtinantį tai, apsvarstykite ryšį tarp dviejų žiurkių rūšių - pasyuk (Rattus norvegicus) ir juodosios žiurkės (Rattus rattus). XVIII amžiaus pradžioje Europoje dominavo juodoji žiurkė. Tačiau, matyt, apie 1827 m. pasyuk pateko į Europą ir greitai išplito europinėje Rusijoje. Apie 1730 m. pasyukas buvo atgabentas laivu iš Rytų Indijos į Angliją ir iš čia prasiskverbė į Vakarų Europos žemyną. Šių rūšių ryšį dažniausiai lemia tiesioginė konkurencija. Pasyukas aktyviai išstumia juodąją žiurkę, puola ją. Jos pranašumą, pasak Braunerio (1906), lemia šios priežastys.

1. Pasyuk yra didesnis ir stipresnis. Jis yra šiek tiek aukštesnis ir ilgesnis už juodąją žiurkę. Jo kojos storesnės, nugara platesnė. Pasyuk kaulai stipresni, raumenų prisitvirtinimo taškai ryškesni, o tai rodo didesnį raumenų išsivystymą.

2. Pasyukas gerai plaukia ir išsilaiko ant vandens 3-4 kartus ilgiau nei juodoji žiurkė.

3. Pasyuki visada yra atakuojanti pusė ir yra labai agresyvūs, o juodoji žiurkė tik ginasi. Yra žinomi atvejai, kai pasyukai užpuolė net žmones.

4. Pasyukai turi labai išvystytą bandos instinktą, o kovose su juodąja žiurke jie padeda vienas kitam, o juodosios žiurkės dažnai kovoja vienos.

Taigi, daugybė privalumų lemia kovos baigtį, kuri, kaip matyti iš aukščiau, turi tiesioginės konkurencijos tarp šių rūšių pobūdį. Dėl to juodosios žiurkės paplitimo zona buvo labai sumažinta ir padalyta Europos SSRS dalyje į keturias izoliuotas sritis (Kuznecovas). Šis arealo sumažėjimas ir susiskaidymas rodo depresinę rūšies būklę.

Tačiau šių santykių negalima apibendrinti. Taigi, pasak Braunerio (1906) ir Gamaleya (1903), Odesos uoste buvo rasti tokie santykiai: iš 24 116 sudegusių žiurkių pasyuki sudarė 93,3%, indėnų (juodasis porūšis) - tik 3 egzemplioriai. Tačiau užsienio ir Kaukazo laivuose, atplaukusiuose į Odesos uostą, santykiai buvo kitokie: iš 735 vnt., Egipto (juodųjų) – 76%; tipiška juoda - 15,5%, raudona (juodos spalvos porūšis) - 55 vnt, pasyukov - tik du egzemplioriai. Pasyuki, nurodo Gamaleja, buvo tik Odesos uoste. Brauneris atkreipia dėmesį, kad, matyt, Egipte pasyuk juodosios žiurkės (jos atmainos, t.y. Egipto žiurkės) neišstumia taip lengvai kaip Europoje. Iš tiesų, pavyzdžiui, abiejų rūšių yra Šiaurės Afrikos pakrantėje, o duomenys apie žiurkes garlaiviuose (žr. aukščiau) teigiamai rodo, kad abiejų rūšių konkurencija Afrikos pakrančių sąlygomis turi skirtingą rezultatą. Net Troussard (1905) pranešė, kad Afrikos pakrantėje juodoji žiurkė prasiskverbia į pietus į dykumos zoną, kur nėra bičių. Taigi, jei Europoje dominuoja pasyuki, tai Afrikoje santykiai kitokie.

Šie faktai rodo, kad konkurencijos baigtį lemia ne tik fiziniai vienos rūšies pranašumai prieš kitą ir kad tai priklauso ir nuo kitų veiksnių – prisitaikymo prie aplinkos plačiąja šio žodžio prasme. Taigi netiesioginė ir tiesioginė konkurencija, kaip taisyklė, yra susipynusios į vieną visumą ir gali visiškai sąlygiškai skirtis.

Čia reikia pabrėžti, kad kovoje už būvį „maltuziškas“ veiksnys, t. y. gyventojų perteklius, neabejotinai turi labai apibrėžtą reikšmę. Nors ir ne pagrindinis veiksnys, dėl gyventojų pertekliaus kova už būvį tampa dar intensyvesnė. Jo intensyvumas smarkiai padidėja. Šią poziciją lengva įrodyti šiais faktais. Jei, pavyzdžiui, rūšis patenka į naujas buveines arba ją čia atneša žmonės, tai daugeliu atvejų pastebima, kad ji pradeda energingai daugintis ir greitai daugėja. Stebėjimai rodo, kad šie reiškiniai yra susiję su konkurentų ir priešų nebuvimu naujose buveinėse, dėl kurių sumažėjo šios rūšies skaičius ankstesnėje buveinėje.

Kaip matome, netiesioginė ir tiesioginė kova už būvį yra susipynusios į sudėtingą visumą. Todėl vulgarus supratimas apie tai kaip tiesioginę kovą tiesioginių fizinių kovų tarp organizmų forma yra labiausiai nutolęs nuo tikrosios šio termino reikšmės. Priešingai, kova už būvį turi būti suprantama plačiausia prasme, t. y. kaip tiesioginių ir netiesioginių kiekvieno konkretaus organizmo ryšių su biotiniais ir abiotiniais aplinkos veiksniais forma, kylanti dėl bet kokios gyvos formos prisitaikymo prie bet kokios gyvybės formos reliatyvumo. aplinkos sąlygų ir komponentų, taip pat dėl gyventojų pertekliaus ir konkurencijos, lemiančios neprisitaikusių naikinimą ir prisitaikiusių išlikimą.

Sudėtingi santykiai kovoje už būvį

Aukščiau pateiktuose pavyzdžiuose buvo nagrinėjami tiesioginiai dviejų rūšių santykiai. Tiesą sakant, šie santykiai yra daug sudėtingesni. Bet kuri rūšis gyvena tam tikroje vietovėje, kuri visų pirma turi tam tikrų fizinių, cheminių, klimato ir kraštovaizdžio savybių. Tam tikroje vietovėje vyraujanti vidutinė temperatūra, kritulių kiekis, giedrų dienų skaičius per metus, insoliacijos pobūdis ir laipsnis, vyraujantys vėjai, cheminė dirvožemio sudėtis, jo fizinė struktūra, dirvožemio spalva ir forma. Žemės paviršius, jo reljefas, vandens baseinų nebuvimas arba gausumas – visi šie ir kiti veiksniai kartu yra tam tikro tipo buveinės ar stoties ypatybių dalis.

Stotys yra, pavyzdžiui, druskingos pelkės stepės, plunksnų žolės stepės, uolų dykuma, smėlio dykuma, miško stepė, lapuočių miškas, mišrus (taigos) miškas, spygliuočių miškas, tundra. Smulkiesiems vandens ar net mikroskopiniams organizmams stotys bus pvz.: kriauklinis smėlis, Elodėjos šileliai, Zoster šileliai, dugno detritas, dumblinas dugnas, atviros vandens erdvės, povandeninių uolienų paviršius ir kt.

Jau iš šių pavyzdžių matyti, kad stotys formuojasi veikiamos ne tik fizikinių ir cheminių veiksnių, bet jas formuojant dalyvauja ir organizmai (pavyzdžiui, lapuočių miško stotis). Tačiau gyvūnų organizmai taip pat palieka savo pėdsaką stotyje, o jų veikla taip pat lemia jos charakterį. Visi organizmai, gyvenantys tam tikroje stotyje, yra sudėtinguose santykiuose ir yra prisitaikę prie jos sąlygų.

Tam tikros stoties gyvybės formų visuma, kurios yra tarpusavyje priklausomos ir tarpusavyje susijusios, sudaro istoriškai susiklosčiusią ekologinę gyvybės formų (rūšių) sistemą arba biocenozę.

Paveiksle pavaizduotos sudėtingos „maisto grandinės“, jungiančios prerijų biocenozės gyvybės formas. Rodyklės pereina nuo grobio iki plėšrūno. Vienos iš gyvybės formų skaičiaus pasikeitimas sukelia daugybę biocenozės pokyčių. Pavyzdžiui, jei vilkai išnaikino stumbrus, jie pradeda ėsti peles, tapdami kojoto konkurentais, kurie pereina prie vyraujančio šėrimo goferiais. Sumažėjus goferių skaičiui, didėja vabzdžių skaičius – veiksnys, turintis įtakos augmenijai, o kartu palankus vabzdžiaėdžioms formoms ir kt.

Iš to, kas pasakyta, aišku, kad gyvybės formas tiesiogiai ar netiesiogiai veikia biocenozės pokyčiai. Nesunku suprasti, kad vieno iš biocenozės narių praradimas gali sukelti radikalių jo pokyčių. Tiesą sakant, taip ir atsitinka. Biocenozės sudėtis laikui bėgant keičiasi ir virsta nauja biocenoze. Šis biocenozės sudėties pokytis vadinamas sukcesija. Sukcesija puikiai parodo kovos už būvį buvimą biocenozėje ir jos įtaką rūšinei sudėčiai.

Pažvelkime į keletą pavyzdžių. Sistemingas gyvulių varymas į tam tikras ganyklas lemia skerdyklų plėtrą. Žolės stepėje pirmasis jos etapas yra negyvų augalų kraiko, kuris kaupiasi metai iš metų, sunaikinimas ir dirvožemio apšvitinimas. Tokius plikus lopinėlius užima vienmečiai svetimos stichijos augalai. Dėl skerdyklos sutankinto dirvožemio vandens laidumo pablogėjimo mažėja žolių augimas. Antrajame etape pastebimai sumažėja plunksnų žolės ir tyros, laikinai išlaikomas eraičinas, vyrauja pelynas, ramunėlės ir svogūninė plonoji kojelė. Vėliau plunksninės žolės ir tirsos visiškai išnyksta, eraičinų skaičius mažėja, o dominavimas pereina pelynams ir kt. Apskritai kietą žolių augmeniją pakeičia sultingesnės pusiau dykumos sausos žolės. Šis poslinkis yra palankus stepių graužikams, kurių daugėja skerdyklų teritorijose. Kita vertus, skerdimas paveikia entomofauną (vabzdžius). Atsiranda dykumos stotims būdingų geofilinių (dirvomėgių) formų, pvz., stepinę konik pakeičia prusik ir kt (Formozovas). Kaip matome, veikiant vienam veiksniui - skerdimui - įvyko visiškas sukcesija ir pasikeitė visa biocenozės sudėtis. Naujas hidrologinis dirvožemio režimas padarė ankstesnes augalų formas neprisitaikiusias prie naujų sąlygų, o jų vietą užėmė kitos formos, o tai lėmė daugybę faunos pokyčių. Kai kurios formos išstumia kitas.

Nepaprastas šių santykių bruožas yra tai, kad tam tikra biocenozė vystydamasi ruošiasi ją pakeisti kitomis. Pavyzdžiui, augalų likučių nusėdimas žolinėje pelkėje padidina pelkės paviršių. Vietoj baseino susidaro išgaubtas reljefas. Vandens antplūdis mažėja, o vietoje žolinės pelkės išsivysto sfagnumas su reta aukštesniąja augalija, kurią reprezentuoja pelkinė scheuchzeria palustris. Šis kompleksas (Sphagnum + Scheuchzeria) sutankinamas ir susidaro palankios sąlygos jį papildyti trečiąja forma – medvilnės žole (Eriophorum yaginatum). Tuo pačiu metu pasirodo, kad sfagnų dangą atstovauja kita rūšis (vietoj Sph. medium - Sph. Inseni). Nuolatinis sfagninio kilimo kilimas skatina pušų išvaizdą. Taigi kiekviena biocenozė paruošia savo mirtį (Sukachev, 1922).

Perėjimo fenomenas parodo kovos už būvį reiškinį biocenozėje.

Rūšių skaičiaus svyravimai kaip kovos už būvį apraiška

Kitas svarbus faktas, rodantis kovą už būvį, yra rūšių skaičiaus svyravimai per metinius ciklus.

Šis faktas buvo tiriamas atsižvelgiant į daugybę formų - kenksmingų graužikų, komercinės faunos ir kt.

Paveikslėlyje parodyta, kad po skaitinės nuosmukio metų seka skaičiaus augimo metai, o skaičių svyravimai yra maždaug ritmiški. Panagrinėkime šį „gyvybės bangų“ fenomeną, kuris glaudžiai susijęs su kova už būvį.

A. Gyventojų skaičiaus svyravimų ritmiškumo priežastys. Nustatyta, kad skirtingų rūšių skaičių svyravimų ritmas yra skirtingas. Pavyzdžiui, į peles panašiems graužikams jis vidutiniškai siekia dešimt metų (Vinogradovas, 1934), arktinėms lapėms 2–4 metai, voverėms – šiauriniuose Eurazijos ir Amerikos miškuose – 8–11 metų ir kt. po depresijos kyla augimo metai. Akivaizdu, kad ritmiškumo priežastys iš dalies priklauso nuo kiekvienos biologinės rūšies specifinių savybių. Taigi S. A. Severtsovas (1941) nurodo, kad kiekvienai rūšiai būdingas tam tikras tipinis individualus mirtingumas. Kadangi kiekvienos rūšies vaisingumas yra vidutiniškai jai būdingas, tai lemia specifinę populiacijos augimo kreivę. Kuo mažesnis gamintojų augimo tempas, tuo lėčiau auga skaičius (Severtsov, 1941). Vadinasi, skaičiaus padidėjimas (dauginimasis) kiekvienos rūšies atžvilgiu tam tikru mastu vyksta natūraliai. Jis trunka tam tikrą laiką, kurio metu rūšies populiacijos tankis palaipsniui didėja, o šio tankio maksimumas skirtingoms formoms vėl skiriasi. Taigi, pelėms tai yra 5 mln. vnt./kv. mylios, o kiškiams 1000 už kvadratinį metrą. mylios (Severcovas, 1941). Pasiekus didesnį gyventojų tankumą, atsiranda nemažai nepalankių eliminuojančių veiksnių. Be to, skirtingos formos turi skirtingus šalinimo veiksnių derinius, kurie jas labiausiai veikia. Graužikams didžiausią reikšmę turi epizootijos, atsirandančios dėl glaudaus individų kontakto masinio dauginimosi metu. Kanopiniams gyvūnams didelę reikšmę turi epizootijos ir klimato įdubos. Tačiau, pavyzdžiui, stumbrus mažai veikia prastėjančios klimato sąlygos (atsparumas joms), o epizootija, priešingai, turi didelę šalinimo reikšmę. Priešingai, šernai neserga epizootijomis ir pan. (Severtsov, 1941). Vadinasi, iš šios pusės aiškiai matomas rūšies specifiškumas kaip virpesių ritmiškumo priežastis. Tai patvirtina ir faktas, kad visaėdžių formų (eurifagų) skaičiaus svyravimų ritmas yra ne toks ryškus nei prie monotoniško maisto prisirišusių formų (stenofagų). Pavyzdžiui, visaėdžių lapių šėrimo sąlygų kintamumas nesukelia staigių skaičiaus svyravimų (Naumov, 1938). Priešingai, voveraitei didelę reikšmę turi spygliuočių medžių sėklų derlius (Formozov, Naumov ir Kiris, 1934), o jo skaičiaus svyravimai – reikšmingi.

Galiausiai atkreipkime dėmesį į tai, kad kiekviena rūšis turi specifinį biotinį potencialą, pagal kurį Chapmanas (1928) supranta paveldimą nulemtą rūšies atsparumo kovoje už būvį laipsnį, nulemtą reprodukcinio potencialo ir išlikimo potencialo svyruojančiomis aplinkos sąlygomis. .

Taigi, žinoma, kiekvienai rūšiai yra maždaug teisingas skaičių svyravimų ritmas, nulemtas jos biotinio potencialo.

Tačiau šio faktoriaus svarbos nereikėtų pervertinti. „Vidinės“ skaičių svyravimų ritmiškumo priežastys, atsirandančios lyginant skirtingas rūšis, yra padengiamos „išorinėmis“ priežastimis, ty aplinkos sąlygomis kiekvienos rūšies viduje. Pavyzdžiui, tarp lapių, gyvenančių miške, skaičiaus svyravimai nėra dideli, tačiau stepėse ir dykumose jie labiau pastebimi (Naumov, 1938). Voverei skaičių svyravimų ritmas šiaurinių Eurazijos ir Amerikos miškų sąlygomis, kaip nurodyta, yra 8-11 metų, vidutinėse platumose - 7 metai, o pietinėse jos arealo dalyse - 5 metai ( Naumovas, 1938).

Šie duomenys įrodo, kad skirtingomis sąlygomis kova už būvį yra nevienodo intensyvumo ir kad ją lemia ne vien rūšies „vidinės“ savybės. Vabzdžiams apskritai nebuvo įmanoma nustatyti teisingų skaičių svyravimų ritmų, kaip matyti iš toliau pateiktų duomenų apie Maskvos pakraščius (Kulagin, 1932).

Galiausiai klausimas visais atvejais apima ryšį tarp rūšies ir aplinkos.

b. Rūšies biotinio potencialo elementai. Kaip minėta, rūšies biotinis potencialas yra sudėtinga visuma, susidedanti iš reprodukcinio potencialo ir išlikimo potencialo. Panagrinėkime šiuos biotinio potencialo elementus atskirai.

Reprodukcijos potencialas, visų pirma, priklauso nuo rūšies vaisingumo. Pastarąjį lemia jauniklių skaičius vadoje ir vadų skaičius per metus. Šie veiksniai lemia didžiulį palikuonių skaičiaus padidėjimą. Pavyzdžiui, žvirblio reprodukcijos greitis yra toks, kad, darant prielaidą, kad visi palikuonys išgyventų, viena žvirblių pora per dešimt metų užaugintų 257 716 983 696 individus. Vienos vaisinių muselių poros palikuonys, kiekvienais metais išleidžiantys vidutiniškai po 30 40 kiaušinėlių, per vienerius metus visą žemę padengtų milijono mylių storio sluoksniu. Tomis pačiomis sąlygomis vienas atskiras apynių amaras per vasarą susilauktų 1022 individų palikuonių. Viena gama armijos kirmėlių patelė teoriškai gali pagaminti 125 000 vikšrų ir pan., per vasarą.

Tačiau rūšies reprodukcinis potencialas priklauso ne tik nuo vaisingumo. Patelės pirmojo vaisiaus amžius taip pat turi didelę reikšmę. Kaip pažymi S. A. Severtsovas (1941), esant vienodam jauniklių skaičiui, greičiau dauginsis ta rūšis, kurios patelės lytiškai subręsta anksčiau ir kurių laikotarpis tarp dviejų gimimų yra trumpesnis.

Be to, didelę reikšmę turi rūšies individų gyvenimo trukmė - vidutinė vertė, būdinga kiekvienai rūšiai (S. A. Severtsov, 1941). Detaliau nenagrinėdami šio klausimo, tik atkreipsime dėmesį į tai, kad labai mažo vaisingumo rūšys vis dėlto gali turėti didelį dauginimosi potencialą, jei joms būdinga ilga individuali gyvenimo trukmė. Klasikinis tokio pobūdžio pavyzdys būtų Darvino užuominos apie dramblių dauginimąsi. Nepaisant išskirtinio jų dauginimosi lėtumo, teoriniai skaičiavimai rodo, kad „740–750 metų laikotarpiu iš vienos poros galėjo susidaryti apie devyniolika milijonų gyvų dramblių“ (Darvinas). Galiausiai reikia pabrėžti, kad reprodukcinis potencialas priklauso ir nuo palikuonių vystymosi sąlygų, o ypač nuo palikuonių priežiūros formų. Neapsistodami prie paties reiškinio aprašymo, kuris skirtingose gyvūnų grupėse turi labai skirtingą charakterį, tik pabrėšime, kad rūpinimasis palikuonimis didina dauginimosi galimybes. Todėl, kaip taisyklė, mažo vaisingumo formose stipriai išsivysto adaptacijos, skirtos apsaugoti palikuonis. Ir atvirkščiai, tokių adaptacijų nebuvimą arba silpną raišką paprastai kompensuoja didelis vaisingumas. Taigi reprodukcinį potencialą lemia daugybė veiksnių: vaisingumas, vadų skaičius per metus, gyvenimo trukmė, prisitaikymai apsaugoti palikuonis.

Išgyvenimo potencialas yra skirtingos eilės kiekis ir yra nulemtas rūšies individų prisitaikymo prie savo stoties sąlygų laipsnio. Šis tinkamumas, kaip jau žinome, yra santykinis, todėl daugybė aplinkos veiksnių įtakoja rūšies populiaciją eliminuojančiu (destruktyviu) būdu, sumažindami reprodukcijos potencialo poveikį. Kokie veiksniai tiksliai mažina reprodukciją? Pažvelkime į juos trumpai.

Labai svarbu, visų pirma, klimato veiksniai, ypač temperatūra ir krituliai. Kiekvienai rūšiai yra tam tikras klimato veiksnių optimalumas, kuriam esant, didėja išgyvenamumas ir didėja rūšių skaičius, atsižvelgiant į jos dauginimosi potencialą. Natūralu, kad metais, artimais optimalioms sąlygoms, „gyvybės bangos“ kreivė pakyla ir atvirkščiai – nukrypimai nuo optimalaus viena ar kita kryptimi mažina reprodukciją. Pateiksime keletą pavyzdžių.

1928 m. žiemą Leningrado apylinkėse masiškai užšalo žiemojančių kopūstų baltųjų drugių lėliukės, o 1924/25 m. žiemą - rudeniniai armijos vikšrai. Eksperimentiškai nustatyta, kad, pavyzdžiui, žieminių šunų lėliukes auginant T° +22,5° C, iš jų išsiritusių drugelių vaisingumas padidėja iki maksimumo (1500-2000 kiaušinėlių). Tačiau svyravimai viena ar kita kryptimi nuo šio optimalumo mažina vaisingumą. Taigi, esant T° = +10-12° C, drugelių vaisingumas nukrenta iki 50%. Šiltakraujams gyvūnams dėl gebėjimo reguliuoti šilumą temperatūros faktorius turi mažiau įtakos. Tačiau temperatūros pokyčiai vis dar turi įtakos, pavyzdžiui, lytinių liaukų vystymosi greičiui. T° padidėjimas iki tam tikros ribos pagreitina lytinių liaukų formavimąsi, tačiau tolesnis jo padidėjimas turi slopinamąjį poveikį.

Klimato veiksniai turi įtakos ne tik vaisingumui, bet ir rūšies individų skaičiui. Pavyzdžiui, labai atšiauriomis žiemomis padidėja gyvūnų žūčių procentas. Įdomius duomenis apie paukščių žūtį atšiaurią 1939/1940 m. žiemą pateikia Dementjevas ir Šimbireva (1941). Pavyzdžiui, pilkosios kurapkos kai kur beveik visiškai išmirė arba jų labai sumažėjo. Ten masiškai žuvo kuosos, daug vandens paukščių, pelėdų (Ukrainoje), žvirblių, bulkilių, raudonžiedžių žiedlapių, snukių, mišrūnų ir kt.

Klimato veiksnių šalinamasis poveikis yra dvejopo pobūdžio (tiesioginis ir netiesioginis), turintis įtakos, pavyzdžiui, mitybai (pašaro kiekiui) ir atsparumui ligoms (organizmo nusilpimui).

Šalia klimatinių reikia dėti dirvą arba edafiniai veiksniai. Sausais metais dirvoje daugiau ar mažiau trūksta drėgmės, o šis reiškinys stabdo daugelio vabzdžių, kurių lervų tarpsniai yra biologiškai susiję su dirvožemiu, dauginimąsi. Žiemą dirvos užšalimas taip pat sunaikina daugelį formų.

Plėšrūnai turi puikų stabdantį poveikį reprodukcijai. Kai kuriais atvejais tai yra beveik lemiama. Pavyzdžiui, Vedalia cardinalis ladybug labai greitai nutraukia žvynuotų vabzdžių iš Icerya genties dauginimąsi dėl tiek šio vabalo lervų, tiek suaugusios formos rijimo. Viena Vedalijos lerva per savo gyvenimą gali sunaikinti daugiau nei 200 miltų lervų. Kai kurie dirviniai vabalai taip pat yra galingi destruktyvūs agentai. Grūdinio vabalo Carabus nemoralis stebėjimai parodė nuostabų šio plėšriojo vabalo riumą. Pavyzdžiui, viena patelė gaudymo metu svėrė 550 mg, o po 2,5 valandos valgymo svėrė 1005 mg, o jos pilvas buvo ištinęs ir išsikišęs iš po elytros. Vabzdžių dauginimąsi taip pat reguliuoja paukščiai ir žinduoliai. Šiuo atžvilgiu didelę reikšmę turi vabzdžiaėdžiai paukščiai. Vienoje miškų ūkyje buvo nustatyta, kad zylės per žiemą sunaikino iki 74% visų peržiemojusių auksauodegių drugių vikšrų. Taip pat reikšmingas yra plėšriųjų paukščių ir žinduolių vykdomas į peles panašių graužikų sunaikinimas. Todėl, pavyzdžiui, sunaikinus stepinį šešką (Putorius eversmanni), padaugėja graužikų.

Vietose, kur telkiasi graužikai, telkiasi ir plėšrūnai, kurie prisideda prie graužikų skaičiaus mažėjimo. Šie santykiai pasižymi įdomiu bruožu. Pirmiausia žudomi graužikai, gyvenantys atviresnėse buveinėse. Palankiausiose išlikimui buveinėse graužikų žūsta mažiau, jų nesunaikina plėšrūnai. Tokios „patirties stotys“ (Naumov, 1939) atlieka gamtos rezervatų vaidmenį, kuriuose graužikai yra gana nepasiekiami plėšrūnams. Plėšrūnų skaičius pradeda mažėti, o graužikų skaičius pradeda didėti atsižvelgiant į jų specifinį reprodukcinį potencialą.

Apskritai čia esančios priklausomybės yra panašios į paveiksle pavaizduotus ryšius. Didėjant grobio skaičiui, padaugėja plėšrūnų, o vėliau mažėjant grobio mažėja plėšrūnų skaičius. Tačiau atskirų rūšių atveju pastebimi labai sudėtingi skaitiniai ryšiai, kuriuos čia išnagrinėsime glausčiausiai.

Plėšrūno šalinimo veiklos rezultatas priklauso nuo grobio savybių, specifinių plėšrūno savybių ir aplinkos sąlygų. Sunkiomis biocenozės sąlygomis problema išsprendžiama labai sunkiai. Daugelyje darbų Gausė pasuko problemos išskaidymo keliu. Objektu pasirinkęs blakstienas, Gause dirbtinai sukūrė ribotą „mikrokosmą“, susidedantį, pavyzdžiui, iš dviejų rūšių - plėšrūno ir grobio. Paimti du blakstienėlės – Paramaecium caudatum (grobis) ir Didinium nasutum (plėšrūnas). Didiniumas greitai plaukia (greičiau nei paramecia) ir čiulpia savo aukas. Todėl vienalyčiame „mikrokosme“, ty maistinėje terpėje be „prieglaudų“, plėšrūnas galiausiai visiškai sunaikina parameciumą ir pats miršta. Visiškai skirtingi rezultatai buvo gauti heterogeniškame „mikrokosme“ (jo vaidmenį atliko mėgintuvėlis, kuriame buvo 0,5 cm 3 maistinių medžiagų mišinio, kuriame paramecia buvo iš dalies paslėpta). Šiuo atveju rezultatas buvo kitoks. Kartais plėšrūnas mirė, o grobis padaugėjo. Tačiau jei į mikrokosmosą periodiškai buvo įvedamas naujas skaičius blakstienų, tada kildavo periodinės „gyvybės bangos“, kurių metu grobio skaičiaus padidėjimas lėmė vėlesnį plėšrūno skaičiaus padidėjimą ir kiekybinį pirmojo plėšrūno depresiją. sukėlė plėšrūno populiacijos sumažėjimą.

Taigi aplinkos sąlygos reikšmingai įtakoja aprašytų santykių rezultatus.

Dabar pereikime prie plėšrūno savybių. Jei plėšrūnas turi galingas puolimo priemones (pvz., Didinium), tada jo poveikis grobio populiacijai yra aštresnis, o tam tikroje teritorijoje plėšrūnas tam tikromis sąlygomis gali visiškai išnaikinti grobį arba sukurti paskatas grobiui judėti ( jeigu jis turi atitinkamas morfologines savybes) į kitą buveinę. Tačiau jei grobis yra gerai apsaugotas, gali atsispirti, greitai bėga arba intensyviai dauginasi, o plėšrūnas turi gana silpnus puolimo ginklus, tai reiškinys apsiriboja aukščiau minėtais periodiniais svyravimais. Natūralioje aplinkoje galima pastebėti skirtingus ryšius, todėl plėšrūno vaidmuo vidutiniškai turi didelę evoliucinę reikšmę. Eurifagų ir stenofagų plėšrūnų priklausomybė nuo grobio svyravimų, žinoma, skiriasi.

Didelės svarbos laivagalio režimas. Mitybos trūkumo metai ar laikotarpiai smarkiai sumažina tam tikros rūšies individų atsparumą visiems aukščiau išvardytiems šalinantiems veiksniams. Badaujant sumažėja aktyvumas, susilpnėja gynybiniai instinktai, susilpnėja atsparumas infekcijoms, mažėja vaisingumas ir pan. Pavyzdžiui, voverė maisto gausos metais duoda 2-3 vadas po 4-5 voveres. kiekvieno, jo nevaisingumas neviršija 5 -10%. Bado metais nevaisingumas siekia 20-25%, vadų vidutiniškai 1-5, jaunų voveraičių - 2-3. Stipraus lemingų dauginimosi metais pastarieji, dėl maisto trūkumo, gausiai veržiasi į naujas buveines. Daugelis gyvūnų miršta bandydami įveikti vandens kliūtis, daugiausia nuo plėšrūnų atakų. Poliarinės pelėdos, lapės, arktinės lapės ir alkani šiaurės elniai skuba po lemingų. Po tokių klajonių žvėrių skaičius smarkiai sumažėja.

Taigi kiekviena rūšis nuolat patiria pašalinimo spaudimą dėl biotinių ir abiotinių aplinkos veiksnių. Visi minėti veiksniai kartu veikia kaip veiksnių sistema. Kai kurie iš jų tam tikrais metais yra artimi tam tikrai rūšiai optimaliems, kiti, priešingai, turi šalinamąjį poveikį. Konkrečių veiksnių (pavyzdžiui, temperatūros ir drėgmės) deriniai taip pat turi didžiulę įtaką organizmui. Paprastai tai yra įvairių aplinkos veiksnių derinys, turintis įtakos.

Galimybę išgyventi tokiomis sąlygomis lemia dvi priežastys. Pirma, tai priklauso nuo pagrindinių šio tipo veiksnių būklės. Jei, pavyzdžiui, konkrečiai rūšiai temperatūra ir drėgmė yra didžiausią reikšmę, o šių veiksnių būklė yra optimali, tai žinomas kitų veiksnių nepalankumas turės mažesnę įtaką rūšies populiacijai.

Tačiau lemiamą reikšmę turi rūšies atsparumo aplinkos veiksnių pašalinimui laipsnis. Rūšies atsparumą lemia jos ekologinis valentingumas, kuris reiškia jos gebėjimo prisitaikyti prie kintančių aplinkos sąlygų apimtį. Valentas gali būti platus, o tokios rūšys vadinamos euriadaptyviomis arba santykinai siauromis (stenadaptyviomis rūšimis). Tačiau, kad ir koks platus valentingumas, jis, kaip taisyklė, niekada nėra lygiavertis visų pašalinančių veiksnių atžvilgiu. Pavyzdžiui, rūšis gali turėti platų ekologinį valentingumą temperatūros svyravimų atžvilgiu (euriterminės rūšys), bet būti labai specializuota maitinimosi režimo atžvilgiu (stenofagai), arba būti stenoterminė, bet kartu ir eurifagas ir pan. Be to, Euryadaptability turi savo ribas. Pavyzdžiui, pasyuk yra tipiškas euryadaptyvios formos pavyzdys, tačiau, kaip matėme, jo ekologinis valentingumas turi tam tikras ribas.

Bet kuriuo atveju euryadaptacijos laipsnis, atsižvelgiant į tam tikrą aplinkos veiksnį ir visus stoties bei visos biocenozės veiksnius, yra pagrindas apibūdinti rūšies išlikimo potencialą, o vidutinis išlikimo potencialas yra tiesiogiai proporcingas rūšies ekologiniam valentingumui.

Pateiksime keletą iliustruojančių pavyzdžių. Tais metais, kai maitinimo režimas yra sumažintas, eurifagų išgyvenimo potencialas yra didesnis nei stenofagų. Kai kurie plėšrūnai, kai trūksta vienos rūšies maisto, pereina prie kitos, o tai leidžia išvengti sunkių sąlygų. Daugelio vabzdžių rūšių visaėdis pobūdis leidžia jiems išgyventi, kai nėra tam tikrų augalų. Tokiomis sąlygomis stenofagai miršta. Todėl, pavyzdžiui, kova su kenksmingais vabzdžiais ar nematodais - eurifagais, kaip taisyklė, yra sunkesnė nei su stenofagu.

Taigi, rūšies biotinis potencialas, jos gyvybingumas yra tam tikras dviejų dydžių – reprodukcinio potencialo ir išlikimo potencialo – rezultatas, kurį savo ruožtu lemia rūšies ekologinio valentingumo laipsnis. Dėl minėtų šalinančių veiksnių derinio tam tikros kartos suaugusiųjų skaičius visada yra mažesnis už naujagimių skaičių. Šis faktas buvo gana gerai ištirtas atliekant kiekybinę tam tikrais metais gimusių palikuonių skaičiaus dinamikos ir jų būsimo likimo analizę. Paprastai (kaip pažymėjo Darvinas) tarp jaunų asmenų stebimas didelis mirtingumas, dėl kurio sparčiai mažėja palikuonių skaičius. Išanalizavus rūšies populiacijos sudėtį pagal amžių ir apskaičiavus kiekvienos amžiaus grupės procentinę dalį nuo bendro individų skaičiaus (tai galima padaryti ypač kalbant apie medžiojamuosius gyvūnus ir paukščius), galima nustatyti, kad mažėjimas. skaičiais visada seka tam tikrą kreivę. Pavyzdžiui, paveiksle matyti voverės palikuonių skaičiaus sumažėjimas. Kaip matote, pirmaisiais gyvenimo metais mirtingumas yra didelis, vėliau jo rodiklis krenta ir suaugusiųjų formų mirtingumas tampa ne toks intensyvus.

Panašios kreivės jau galėjo būti nubrėžtos labai daugybei rūšių. Tame pačiame paveiksle pavaizduota eglių amžių skaičiaus dinamika. Nesunku pastebėti šių kreivių panašumą, nepaisant didelių skirtumų tarp biologinių objektų (voverės ir eglės). Akivaizdu, kad mes čia susiduriame su bendru reikalu. Pastaroji yra kova už būvį, kuriai vienodai pavaldūs visi biologiniai objektai. Kreivės rodo, kad kova už būvį turi visiškai akivaizdžią eliminavimo reikšmę: kai kurie individai miršta. Taigi, kova už būvį yra natūralus šalinamasis veiksnys, lemiantis mažiau tinkamų sunaikinimą ir labiau tinkamų likutinį išlikimą.

Pašalinimo rūšys

Svarbu išsiaiškinti, kokia evoliucinė egzistencijos kovos pašalinimo veiksmo reikšmė. Jei vieni asmenys miršta, o kiti išgyvena, tada kyla klausimas, kas lemia šį skirtumą.

Atsakymas į šį klausimą paaiškės, jei atsižvelgsime į pašalinimo pobūdį, jo tipus, kuriuos dabar apsvarstysime.

A) Individualus neselektyvus (atsitiktinis) pašalinimas susijęs su asmenimis. Tokia, pavyzdžiui, kregždės mirtis ant atkaklių varnalėšos spyglių. Ši mirtis yra atsitiktinė ir retai stebima (panašus atvejis buvo aprašytas vienam šikšnosparniui). Tačiau tokių atvejų augalų ir gyvūnų gyvenime yra gana daug ir jie gali turėti tam tikrą reikšmę, pavyzdžiui, perėjimo laikotarpiu, kai atsitiktinai mirus žindančiai patelei miršta visi jos palikuonys. Teoriškai galima įsivaizduoti, kad tokiu būdu gali mirti bet kuris mutantas, taigi ir jo palikuonys.

b) Grupės neselektyvus (atsitiktinis) eliminavimas liečia nebe pavienius individus, o asmenų grupę ir yra nulemtas plačiau paplitęs kokio nors atsitiktinio naikinančio veiksnio poveikis, pavyzdžiui, ribotas miško gaisras, vietinis žiemos potvynis, kalnų griūtis, staigus vietinis šalnas (ypač po lietaus), plovimas. dalis gyvūnų ar augalų per upelius lietaus ir pan., ir tt Tokiais atvejais miršta ir „prisitaikę“, ir „neprisitaikę“. Šiuo atveju mirtis gali paveikti tam tikros genotipinės sudėties individų grupes. Pavyzdžiui, jei atsirado mutantas, kuris neturėjo laiko daugintis dideliais kiekiais, plinta lėtai ir turi nedidelį pasiskirstymo plotą (centrą), tada atsitiktinis grupės pašalinimas gali apimti visą individualią mutanto palikuonių sudėtį. Nepriklausomai nuo santykinės tam tikros mutacijos naudos ar žalos, visi jos nešiotojai gali būti sunaikinti. Taigi atsitiktinis grupių pašalinimas tokiais atvejais gali paveikti genetinę rūšies sudėtį, nors jis vis dar neturi pagrindinės evoliucinės reikšmės.

V) Katastrofiškas beatodairiškas pašalinimasįvyksta esant dar platesniam destruktyvių veiksnių pasiskirstymui, pavyzdžiui, neįprastas šalnas, potvyniai, didelius plotus apėmę miškų gaisrai, išskirtinė sausra, lavos srautai ir kitos nelaimės, išplitusios didžiulėse teritorijose. Ir šiuo atveju žūva ir „prisitaikę“, ir „neprisitaikę“. Nepaisant to, ši pašalinimo forma gali turėti didelę evoliucinę reikšmę, dar veiksmingiau paveikti genetinę rūšies sudėtį ir stipriai paveikti visas biocenozes.

Naumovas (1939) pastebėjo, kad dėl kritulių Pietų Ukrainos stepinėje dalyje buvo užtvindyti graužikų urveliai, dėl kurių labai sumažėjo pelėnų. Tuo pačiu metu vietinė Kurgano pelės populiacija pastebimai nepasikeitė. Tai paaiškinama didesniu pelių mobilumu, palyginti su pelėnais. Pavasarį nutirpus sniegui graužikų urveliai užsidaro ledo kamščiais, pelėnai miršta iš bado, o pelės išgyvena, nes kaupia maisto atsargas požeminėse kamerose. Pasirinktas pavyzdys parodo dviejų rūšių biologinės nelygybės poveikį to paties išorinio veiksnio atžvilgiu. Akivaizdu, kad tokie ryšiai gali lemti biocenozių evoliuciją (sucesiją), atskirų genčių, šeimų rūšinės sudėties pokyčius ir kt.

Katastrofos naikinimo pavyzdys yra masinė ondatros žūtis žiemos potvynių metu arba pilkųjų kurapkų žūtis atšiaurią 1839–1840 m. žiemą ir tt Pagrindinis katastrofiško naikinimo požymis yra masinis rūšies individų naikinimas, nepaisant jų rūšies. išgyvenimo potencialas.

G) Visiškas (bendrasis) pašalinimas. Taip pat verta pabrėžti šią pašalinimo formą, kai miršta visa rūšies populiacija, ty visi į jos sudėtį įtraukti individai. Ši pašalinimo forma taip pat yra beatodairiška. Tai įmanoma tais atvejais, kai rūšies arealas yra mažas arba kai pastaroji yra visiškai padengta kai kurių nepalankių veiksnių įtaka. Tikriausiai visiškas pašalinimas buvo, pavyzdžiui, mamuto mirties Sibire priežastis. Nesunku įsivaizduoti, kad visiškas pašalinimas gali sukelti visos kai kurių endeminių rūšių populiacijos mirtį, užimančią, pavyzdžiui, vieną kalno viršūnę ar mažą salą, visiškai apimtą kokios nors stichinės nelaimės ir pan.

Iš to, kas buvo pasakyta apie visišką pašalinimą, aišku, kad neįmanoma absoliučiai atskirti išvardytas beatodairiško pašalinimo formas. Daug ką lemia, kaip matome, rūšies dydis, į jos sudėtį įtrauktų individų skaičius. Pašalinimas, kuris kai kurioms rūšims turi grupinės reikšmės, kitų rūšių bus visiškas. Daug ką lemia ir tų gyvųjų formų, kurios buvo veikiamos šių šalinančių veiksnių, savybės. Pavyzdžiui, ribotas miško gaisras bus žalingas augalams, o gyvūnai iš jo gali pabėgti. Tačiau gyvūnų populiacija šiuo atžvilgiu nelygi. Labai mažos dirvožemio formos, gyvenančios miško paklotėje, gausiai mirs. Taip atsitiks ir daugeliui vabzdžių, pavyzdžiui, miško skruzdėlėms, daugybei vabalų ir kt. Daug varliagyvių žus, pavyzdžiui, rupūžės, žolinės varlės, gyvi driežai ir kt. – apskritai visos tos formos, kurių traukimosi greitis yra mažesnis nei ugnies plitimo greitis . Daugeliu atvejų žinduoliai ir paukščiai galės išvykti. Tačiau čia per daug lemia individualios raidos stadija. Čia bus nedidelis skirtumas tarp vabalo kiaušinio ir paukščio kiaušinio, drugelio vikšro ir jauniklio. Visais atvejais, žinoma, labiausiai kenčia tos formos, kurios yra ankstyvosiose individo raidos stadijose.

d) Atrankinis pašalinimas turi didžiausią evoliucinę reikšmę, nes tokiu atveju užtikrinamas pagrindinis kovos už būvį efektas, t.y. mažiausiai tinkančiojo mirtis ir labiausiai tinkamų išlikimas. Atrankinis pašalinimas pagrįstas individų ar jų grupių genetiniu nevienalytiškumu, taigi ir modifikacijų pobūdžiu bei dėl to kylančia įvairių formų biologine nelygybe. Būtent šiuo atveju atsiranda natūralus rūšies tobulėjimas ir laipsniška evoliucija.

Tarprūšinė ir tarprūšinė kova už būvį

Selektyvus eliminavimas yra būdingiausias kovos už būvį momentas, jo faktinė išraiška. Selektyviai pašalinus nepatenkinamas formas, pasiekiamas labiausiai prisitaikiusių individų ar individų grupių liekamasis išsaugojimas.

Kyla klausimas, kokiose konkrečiose individų grupėse selektyvus pašalinimas turi didžiausią evoliucinę reikšmę? Darvinas atkreipė dėmesį, kad šis klausimas yra susijęs su kovos už būvį intensyvumo klausimu. Didžiausią reikšmę jis skyrė intraspecifinei kovai už būvį. Didžiausia formų konkurencija vyksta tos pačios rūšies viduje, nes tos pačios rūšies individų poreikiai yra arčiausiai vienas kito, todėl ir konkurencija tarp jų yra daug intensyvesnė.

Jau žinome, kad tos pačios rūšies individai yra biologiškai nelygūs, tai yra, turi skirtingą galimybę atsispirti destruktyviems aplinkos veiksniams. Ši biologinė nelygybė akivaizdžiai atsispindi tuo, kad skirtingi individai turi tam tikrų skirtumų biotiniame potenciale.

Be to, mes žinome, kad tarp individų vyksta netiesioginė ir tiesioginė konkurencija ir kad ji (pagal Darviną) yra kuo intensyvesnė, tuo arčiau vienas kito konkuruojantys asmenys savo poreikiais. Iš čia akivaizdu, kad kiekvienas rūšies individas turi, galima sakyti, dvigubą gyvybinę „apkrovą“: a) pagal savo biotinį potencialą jis priešinasi, pašalindamas aplinkos veiksnius ir b) daugiausia konkuruoja dėl maisto ir erdvės. kiti rūšies individai. Lygiai taip pat akivaizdu, kad kova su šalinančiais veiksniais yra intensyvesnė, tuo intensyvesnė konkurencija su kitais rūšies individais. Juk šios varžybos – tarsi „papildoma našta“, kuri apsunkina kovą už būvį. Iš to, kas pasakyta, tampa aišku, kad bendra kova už būvį ypač intensyvi tarp individų, turinčių panašius gyvenimo interesus, tai yra asmenų, pasižyminčių ta pačia ekologine niša.

Niša suprantama kaip materialių aplinkos sąlygų kompleksas, kuriame individai a) yra labiausiai prisitaikę, b) išgauna maisto išteklius ir c) turi galimybę intensyviausiai daugintis. Tiksliau sakant, niša – tai materialių aplinkos sąlygų kompleksas, kuriame rūšies biotinis potencialas išreiškiamas maksimaliai.

Pavyzdžiui, raudonajai klaidai jos niša yra dirvožemis. Vabzdžių lavonai maitinasi vabzdžių lavonais, čiulpia jų sultis snukio pagalba. Dirvožemis jam tarnauja kaip drėgmės šaltinis. Autorius dažnai pastebėjo, kad raudonasis vabzdys panardina savo snukį į žemę ir čiulpia vandenį. Augalijos danga tam tarnauja kaip prieglobstis. Dauginimasis vyksta ir žemėje. Patelės dirvoje daro nedidelius urvelius, kur dedami jų kiaušinėliai. Prisirišimas prie dirvožemio kaip nišos taip pat lėmė raudonosios klaidos organizavimo pokyčius. Jo galinė (skrydžio) sparnų pora buvo paversta rudimentais. Vadinasi, prisirišimas prie dirvožemio praranda gebėjimą skristi. Kitas geras pavyzdys – ondatros niša. Visi jo gyvybiniai poreikiai ir, svarbiausia, reikalinga gausi mityba tenkinami salpose ir upių užtakiuose. Stebėtina, kad dauginimasis taip pat yra susijęs su vandens elementu. Autorius ne kartą stebėjo ondatros „žaidimus“ vandenyje, o specialiai sukonstruotame vivariume – bandymus santykiauti vandenyje (Paramonov, 1932). Taigi, potvynių ežerų ir užtvankų vandens masė, turtinga augmenija ir kitais maisto ištekliais, tampa ondatros niša, kuriai ji yra pritaikyta visais pagrindiniais savo morfofiziologinės struktūros bruožais. Štai kodėl ondatros urvai, kaip taisyklė, turi tik vieną išėjimą - į vandenį.

Kadangi tos pačios rūšies individams, kaip taisyklė, būdingos tos pačios arba kokybiškai panašios nišos, būtent tarprūšinė kova už būvį yra pati intensyviausia. Taigi Darvinas gana teisingai įvardijo intraspecifinę kovą kaip nepriklausomą konkurencinių santykių tarp organizmų kategoriją. Panagrinėkime keletą intraspecifinės kovos už egzistavimą pavyzdžių, nustatytų tiek lauko stebėjimais, tiek eksperimentiniais tyrimais. Prisiminkime aukščiau aprašytą baltosios ir mėlynosios lapės santykį (netiesioginė tarprūšinė kova už būvį). Žemyninės tundros sąlygomis vyrauja baltoji arktinė lapė, o Komandų salų sąlygomis - mėlynoji. Kitas pavyzdys – beržinio drugelio tipinių ir melanistinių formų santykis. Iš pradžių dominavo tipinė šviessparnė forma (Amphidasis betularia), tačiau šeštajame dešimtmetyje Anglijoje (Mančesterio apylinkėse) pradėjo aktyviai daugintis tamsiaparnė forma (A. b. doubledayria). Pastarasis iš pradžių Anglijoje pakeitė tipinį (šviesusparnį), o vėliau (80-aisiais) toks pat procesas paplito ir Vakarų Europoje. Dementjevas (1940) nurodo tokius pavyzdžius. Mėlynoji žąsis (Anser coerulescens) didžiojoje jos arealo dalyje buvo pakeista baltuoju mutantu. Saloje Šv. Vincentas (Antilų salų grupė), atsirado melanistinis saulės paukščio Coereba saccharina mutantas. 1878 metais skaičiumi vyravo mutantas, 1903 metais rasta tik viename egzemplioriume ir kt.

Eksperimentiniai duomenys taip pat patvirtina tarprūšinės kovos už egzistavimą buvimą. Pavyzdys yra puikūs Sukačiovo (1923) tyrimai apie įvairių tarprūšinių paprastosios kiaulpienės (Taraxacum officinale) genetinių formų mirtingumą. Sklypuose kiaulpienės buvo sėjamos trimis paveldimomis formomis, sutartinai žymimomis A, B ir C. Pasėliai buvo mišrūs ir gryni, sodinant retai ir tankiai. Buvo tiriamas mirtingumas skirtingomis sąlygomis, kaip matyti iš lentelės.

Pažvelkime į šių lentelių duomenis.

Lentelėje parodyta, kad skirtingos intraspecifinės formos skiriasi pagal jų išgyvenimo potencialą. Be to, čia teigiama, kad skirtingomis sąlygomis kinta ir išgyvenimo potencialas. Taigi retos grynosios kultūros mirtingumas didėja tvarka C-A-B, tankioje grynojoje kultūroje - B-A-C, retos mišrios kultūros ir tankios mišrios kultūros C-A-B.

Lentelėje matyti, kad A, B ir C formos turi skirtingą reprodukcijos potencialą. Todėl visiškai akivaizdu, kad rūšies viduje skiriasi reprodukcinio potencialo laipsnis. Pavyzdžiui, mišrių kultūrų sąlygomis C forma turi didžiausią reprodukcijos potencialą, o A forma – mažiausią.

Galiausiai abiejų lentelių duomenys rodo, kad tankūs pasėliai turi didesnį mirtingumą, o reti – mažiau. Lygiai taip pat keičiasi ir vaisingumas. Sukačiovo duomenys rodo, kad tarprūšinių formų biotinis potencialas nėra vienodas, todėl rūšies populiaciją iš tikrųjų sudaro biologiškai nelygios grupės. Pateiktoje medžiagoje taip pat matyti, kad rūšies viduje vyksta kova dėl egzistavimo, pasibaigianti selektyvia eliminacija, kurios metu sunaikinamos tos formos, kurios tam tikromis sąlygomis turi mažiausiai biotinį potencialą, t. y. mažiausiai joms prisitaikiusios. Galiausiai Sukačiovo duomenys pabrėžia, kad stipriausi (turintys didžiausią biotinį potencialą) išgyvena ne per jų atranką, o sunaikinant mažiausiai tinkančius.

Tarprūšių kova nes egzistavimas taip pat gali būti gana intensyvus. Kai kurie jo pavyzdžiai buvo pateikti aukščiau. Daugeliu atvejų, būtent, jei rūšių interesai yra tarpusavyje artimi, tarprūšinės kovos intensyvumas yra ne mažesnis nei tarprūšinės kovos. Pavyzdžiui, pastebima labai intensyvi konkurencija tarp dviejų rūšių vėžių – rytinio siaurapirščio (Astacus leptodactylus) ir plačiapirščio (A. astacus), pirmasis išstumia antrąjį.

Netgi tarp skirtingų sisteminių grupių rūšių konkurencija yra labai didelė. Pavyzdžiui, Zakarianas (1930) pastebėjo, kad petrosimonija augalas (P. brachiata), kaip taisyklė, išstumia kitas tuose pačiuose eksperimentiniuose ploteliuose augančias rūšis. Taigi, vieno stebėjimo metu, kovo mėnesį tame pačiame plote augo Petrosimonia ir dar dvi rūšys - Salsoda crassa ir Sueda splendens. Buvo suskaičiuota: 64 Petrosiionia, 126 - S. crassa ir 21 - S. splendens individai. Iki rudens liko tik petrosimonija. Taigi tos pačios stoties sąlygomis tarp rūšių vyksta intensyvi konkurencija. Tik tada, kai rūšių poreikiai labai skiriasi, konkurencija tarp jų susilpnėja. Tada pradeda veikti didžiausios gyvenimo sumos su didžiausia įvairove dėsnis (Darvinas).

Reikėtų nepamiršti, kad „tarprūšinė kova“ nebūtinai yra mažiau intensyvi nei „tarprūšinė kova“. Konkurencijos intensyvumą lemia daugybė veiksnių, o pirmiausia – užimtų nišų artumo laipsnis. Jei dvi rūšys užima tą pačią nišą, tada konkurencija tarp jų bus „tarprūšinės kovos“ pobūdžio. Gause (1935) ištyrė panašų atvejį. Į „mikrokosmą“ buvo įvesti du blakstienėlės, Paramaecium aurelia ir Glaucoma scintillans. Jei P. aurelia auginama atskirai, individų skaičius išauga iki tam tikro prisotinimo lygio. Tas pats atsitinka ir izoliuotoje glaukomos kultūroje. Jei abu blakstienos maitinasi mikrokosmose, glaukoma, kuri pasižymi dideliu reprodukcijos greičiu, sugeba sugauti visus maisto išteklius, kol parameciumas tik pradeda skaičiais augti, todėl pastarasis visiškai pakeičiamas. Panašūs rezultatai gaunami kultūroje, kurioje yra dvi paramecium rūšys, kai P. aurelia visiškai išstumia kitą rūšį, kuri mažiau produktyviai naudoja maisto išteklius – P. caudatum. Tačiau čia iškyla komplikacija, nes vienos rūšies pranašumai prieš kitą, kaip jau buvo nurodyta aukščiau (žiurkių tarpusavio santykiams), priklauso nuo aplinkos sąlygų. Gauso eksperimentuose paaiškėjo, kad jei mikrokosme yra jame gyvenančių mikroorganizmų atliekų, tai laimi P. aurelija; jei mikrokosmosas plaunamas grynu druskos tirpalu, tai P. caudatum gali išstumti P. aurelia.

Dabar pereikime prie skirtingų nišų rūšių. Į mikrokosmosą patalpintos dvi paramecijos – P. aurelia ir P. bursaria. Antrasis tipas turi tamsią spalvą, priklausomai nuo simbiotinių dumblių, gyvenančių jo plazmoje. Dumbliai išskiria deguonį (šviesoje), todėl P. bursaria mažiau priklauso nuo aplinkos deguonies. Jis gali laisvai egzistuoti mėgintuvėlio apačioje, kur kaupiasi nusėdusios mielių ląstelės. Tai yra tai, kuo maitinasi blakstienas. P. aurelia yra labiau deguonį mėgstanti (oksifilinė) ir išsilaiko viršutinėse mėgintuvėlio dalyse. Abi formas suvartoja ir mielės, ir bakterijos, tačiau pirmąsias veiksmingiau naudoja P. bursaria, o antrąją – P. aurelia. Taigi, jų nišos nesutampa. Paveikslėlyje parodyta, kad tokiomis sąlygomis galimas nuolatinis abiejų rūšių sambūvis. Taigi, kaip matome, eksperimentiniai duomenys patvirtina Darvino poziciją apie konkurencijos su interesų išsiskyrimu intensyvumo kritimą (požymių skirtumus), taigi ir skirtumo naudingumą.

Klasikiniai kovos už būvį pavyzdžiai yra santykiai, atsirandantys tarp skirtingų medžių rūšių miške. Miške nesunkiai pastebima konkurencija tarp medžių, kurios metu vieni individai atsiduria palankioje padėtyje, o kiti – skirtinguose priespaudos lygiuose.

Miškų ūkyje yra: 1) išskirtinai dominuojantys kamienai (I), 2) dominuojantys kamienai su mažiau išsivysčiusia laja (II), 3) dominuojantys kamienai, kurių lajos yra pradinėje degeneracijos stadijoje (III), 4) prispausti kamienai. (IV), 5) mirštantys ir mirštantys kamienai (V). Įvairių rūšių medžiai skirtingomis gyvenimo sąlygomis aiškiai išstumia vienas kitą. Taigi Danijoje buvo atsektas beržo išstūmimas į buką. Grynieji beržynai išliko tik dykumose ir smėlingose vietovėse, tačiau ten, kur dirva šiek tiek tinka bukams, beržą užgniaužia. Šioje būsenoje jis gali gyventi ilgą laiką, bet galiausiai miršta, nes bukas yra ilgesnis nei jis yra, o jo laja yra galingesnė. Be to, bukas auga po beržo baldakimu, o pastarasis negali augti po beržo baldakimu.

Natūrali atranka

Iš kovos už būvį išplaukia natūrali atranka. Darvinas neturėjo galimybės pasikliauti tiesioginiais stebėjimais, tiesiogiai patvirtinančiais natūralios atrankos veiksmą. Norėdami tai iliustruoti, jis panaudojo, kaip pats nurodė, „išgalvotus“ pavyzdžius. Tiesa, šie pavyzdžiai įkvepia pačiam gyvybei. Tačiau jie nebuvo griežti natūralios atrankos įrodymai. Vėliau situacija pasikeitė ir po truputį ėmė atsirasti kūrinių, kuriuose buvo pagrindžiami natūralios atrankos faktai.

Natūralios atrankos teoriją pagrindžiančius faktus galima suskirstyti į dvi grupes: netiesioginius natūralios atrankos įrodymus ir tiesioginius įrodymus.

Netiesioginiai natūralios atrankos įrodymai. Tai apima faktų grupes, kurios gauna labiausiai patenkinamą ar net vienintelį paaiškinimą remiantis natūralios atrankos teorija. Iš daugybės panašių faktų sutelksime dėmesį į šiuos dalykus: apsauginė spalva ir forma bei mimikos reiškiniai, entomofilinių, ornitofilinių ir teriofilinių gėlių prisitaikančių charakterių ypatumai, salų vabzdžių prisitaikantys charakteriai, prisitaikantis elgesys, kaip! atrankos įrodymas.

1. Patronizuojanti spalva ir forma. Apsaugine spalva ir forma arba paslaptinga spalva ir forma reiškiame organizmų (spalvos ar formos) panašumą į įprastoje gyvenamojoje aplinkoje esančius objektus.

Paslaptingo panašumo reiškiniai yra plačiai paplitę gamtoje. Pažvelkime į keletą paslaptingos spalvos ir formos pavyzdžių.

Rusų zoologas V. A. Wagneris (1901) aprašė vorą (Drassus polihovi), kuris guli ant medžių šakų ir yra nepaprastai panašus į pumpurus. Jo pilvas yra padengtas raukšlėmis, panašiomis į inkstų inkstus. Voras daro trumpus ir greitus judesius, tuoj pat užima ramybės pozą ir imituoja inkstą. Taigi paslaptingas panašumas siejamas su paslaptingu elgesiu (ilsėjimosi poza) – tai neįprastai būdingas aprašytiems reiškiniams, plačiai paplitusiems tarp gyvūnų, įskaitant stuburinius. Taigi, daugelio medžių paukščių plunksnos spalvos ir ornamentai atitinka žievės spalvą ir paviršių. Tokie paukščiai (pavyzdžiui, daugelis pelėdų, apuokų, pelėdų, gegučių, naktipuodžių, pikas ir kt.) yra visiškai nematomi poilsio padėtyje. Tai ypač pasakytina apie moteris. Jų paslaptingas panašumas į žievę yra labai svarbus dėl to, kad dažniausiai ant kiaušinių sėdi patelė arba saugo jauniklius; Todėl tais atvejais, kai miško rūšių (pavyzdžiui, tetervinų ir tetervinų) patinai gerai skiriasi vienas nuo kito spalva, jų patelės nusispalvina labai panašiai (vienodai). Dėl tos pačios priežasties, pavyzdžiui, paprastojo fazano (Phasianus colchicus) spalvotos geografinės atmainos būdingos tik patinams, o visų šio paukščio geografinių porūšių patelės nuspalvintos labai panašiai, apsauginiai. Panašūs reiškiniai stebimi ir kitiems gyvūnams.

Paslaptingo dažymo raštai. Pagrindinis paslaptingų reiškinių bruožas yra tas, kad tos kūno dalys, kurios patenka į plėšrūno akis, yra paslaptingos spalvos. Taigi, pavyzdžiui, drugeliuose, kurie sulenkia sparnus į stogą (dėl to viršutinės priekinių sparnų pusės yra nukreiptos į stebėtoją), paslaptinga spalva visada yra būtent šioje viršutinėje pusėje. Likusios sparno dalys, uždengtos (ilsėjimosi padėtyje) ir todėl nematomos, gali ir dažnai būna ryškios spalvos. Pavyzdžiui, raudonsparnis juostinis šikšnosparnis (Catoeala nupta ir kitos rūšys) turi ryškiai raudonas juosteles ant užpakalinių sparnų. Greito šio drugelio skrydžio metu jie blykčioja prieš jūsų akis. Tačiau kai tik jis atsisėda ant žievės, paslaptingos spalvos (kad atitiktų žievės spalvą) priekiniai sparnai tarsi stogas persidengia su ryškiais užpakaliniais sparnais, ir drugelis dingsta iš akių, nebent būtų prarasta lūžusi jo skrydžio kreivė. akyse. Šis reiškinys dar efektyvesnis Kalimoje, kur paslaptingas panašumas pasiekia aukštą specializaciją.

Kaip ir visų dieninių drugių, jų sparnai už nugaros susilanksto ne kaip stogas (kaip kandžių), o lygiagrečiai vienas kitam. Todėl poilsio pozoje viršutinės sparnų pusės yra paslėptos, o apatinės pusės yra nukreiptos į stebėtoją. Šiuo atveju paslėptos viršutinės pusės turi ryškią spalvą, matomą skrydžio metu (pavyzdžiui, geltonos juostelės melsvame fone), o išorinės apatinės pusės turi kritinę spalvą. Wallace'as, kuris stebėjo kalimą saloje. Sumatra, nurodo, kad drugeliui užtenka atsisėsti ant medžio šakos, ir jis pasiklysta, o tai palengvina ne tik paslaptinga sparnų spalva, bet ir paslaptingas jų raštas bei forma, neįprastai panaši į lapo geležtę. su lapkočiu.

Taigi paslaptinga spalva, pirma, būdinga tiems asmenims, kuriems jis yra ypač naudingas (pavyzdžiui, patelėms), ir, antra, jis vystosi tose kūno dalyse, kurios yra veikiamos plėšrūno akies (kur to reikia). kaip kamufliažo priemonė). Trečia, paslaptingi reiškiniai visada siejami su poilsio poza, ty su kritišku elgesiu, kuris sustiprina paslaptingą maskavimo poveikį (Oudemans, 1903).

Tačiau šie nuostabūs reiškiniai tuo nesibaigia. Yra žinoma, kad vabzdžiai (Phasmidae), kuriuos pirmą kartą ištyrė Batesas (1862), turi stulbinamų panašumų į gumburėlius. Poilsio poza (kritinis elgesys) dar labiau sustiprina šį panašumą. Jei prisiliečiate prie lazdos vabzdžių, jis kurį laiką siūbuoja, kaip vėjo siūbuojamas žolės stiebas (apsauginiai judesiai). Paėmus į rankas vabzdžių lazdelę, jis patenka į tanatozės būseną (refleksinis laikinas ir lengvai pasibaigiantis nejudrumas). Tokiu atveju lazdos vabzdys sulenkia kojas išilgai kūno ir visiškai nesiskiria nuo sausos žolės. Tanatozės reiškinys būdingas daugeliui vabzdžių.

2. Mimika. Taip vadinama vienų gyvūnų (mėgdžiotojų, arba imitatorių) panašumas į kitus, turinčius „modelių“ reikšmę, o „mėgdžiotojai“ iš panašumo į „modelį“ gauna vienokią ar kitokią naudą. Mimika yra plačiai paplitusi tarp vabzdžių, ypač mūsų Rusijos gamtoje. Kai kurios muselės iš Syrphidae šeimos imituoja vapsvas ir kamanes, o daugelis įvairioms kategorijoms priklausančių vabzdžių, taip pat kai kurie vorai, yra biologiškai giminingi skruzdėlėms ir sudaro vadinamųjų grupę. mirmekofilai, yra nepaprastai panašūs į skruzdėles. Vieni drugeliai imituoja kitus, nevalgomus, su kuriais kartu skrenda.

Drugelis Papilio dardanus randamas Afrikoje, kurios arealas yra labai didelis – nuo Abisinijos iki Kyšulio kolonijos imtinai ir nuo rytinių krantų iki Senegalo ir Auksinės pakrantės. Be to, P. dardanus randamas Madagaskare. Šioje saloje gyvenanti forma apskritai turi būdingų gentims būdingų sparno modelio ir kontūrų savybių, primenančių mūsų rusiškas kregždės.

Visiškai kitoks vaizdas stebimas Afrikos žemyne. Čia, išskyrus Abisiniją, kur aptinkamos tipiškos P. dardanus patelės, pastebimas platus nagrinėjamos rūšies polimorfizmas. Šis polimorfizmas šiuo atveju siejamas su mimika.

Pietų Afrikoje, būtent Kyšulio kolonijoje, P. dardanus patelės yra visiškai pakitusios. Jų sparnams trūksta balansuotojų ir jie apgaulingai primena kito vietinio drugelio Amauris echeria (taip pat be balansuotojų) sparnus:

Tai yra tas „modelis“, kurį mėgdžioja vietinis P. dardanas. Be to, A. echeria taip pat gyvena Natalyje ir čia sudaro ypatingą vietinę formą, kurią jungia daugybė perėjimų su tos pačios rūšies kyšulio formomis. O dabar šią rūšį imituojančios P. dardanus patelės suteikia lygiagrečią pereinamųjų formų seriją (nuo kyšulio iki Natalio), imituodamos pereinamąsias „modelio“ formas.

Tačiau aprašytas reiškinys tuo neapsiriboja. Be A. echeria, Kyšulio kolonijoje skraido dar du drugiai: A. niavius ir Danais chrysippus. Atitinkamai vietinės P. dardanus patelės sukelia dar dvi imitacines formas. Vienas iš jų imituoja D. chrysippus, o kitas A. niavius.

Taigi, P. dardanus turi keletą moteriškų formų, kurios imituoja kelis „modelius“, būtent A. echeria Cape ir Natal formas. A. niavius, Danais chrysippus.

Kyla natūralus klausimas: kokia šių imitacijų biologinė prasmė? Nustatyta, kad „modeliai“ priklauso nevalgomiems drugeliams. Vabzdžiaėdžiai jų bet kokiu atveju vengia. Tuo pačiu metu paukščiai neabejotinai yra orientuoti į regėjimą, o tam tikra drugelio sparnų spalva (ir forma) sąlyginai refleksiškai siejama su nemaloniais paukščių pojūčiais (matyt, skoniu). Vadinasi, „mėgdžiojos“ (šiuo atveju – P. dardanus patelės), nors ir išlikdamos valgomos, bet kartu turi panašumų su nevalgomu „modeliu“, yra tam tikru mastu apsaugotos nuo paukščių užpuolimų, kurie „ suklysti“ juos dėl pastarųjų.

3. Paslaptingų reiškinių ir mimikos paaiškinimas remiantis natūralios atrankos teorija. Paslaptingos formos ir elgesio reiškiniai, taip pat aukščiau aprašyti mimikos reiškiniai yra taip plačiai paplitę įvairiose organizmų grupėse, kad jose negalima nematyti tam tikro modelio, reikalaujančio priežastinio paaiškinimo. Pastaroji pasiekiama visiškai remiantis natūralios atrankos teorija. Tačiau buvo pasiūlyta kitų paaiškinimų. Kai kurie tyrinėtojai pripažįsta, kad, pavyzdžiui, paslaptinga spalva, raštas ir forma yra fizikinių ir cheminių veiksnių, fizinio krūvio ar ypatingų psichinių veiksnių ir kt.

Panagrinėkime šias prielaidas. Ar galima, pavyzdžiui, daryti prielaidą, kad kalio „protėvis“ „praktikavosi“ savo panašumu į lapą arba P. dardanus patelės savo panašumu į atitinkamus „modelius“? Tokio „paaiškinimo“ absurdiškumas yra savaime aiškus. Lygiai taip pat absurdiška manyti, kad klausimas yra apie klimato, temperatūros, drėgmės, maisto ir kt. įtaką.

Kaip dėl šių veiksnių lazdos vabzdys priminė šakelę, o kalima – lapą? Kodėl šie veiksniai turėjo paslaptingą poveikį apatinei kalimos sparnų pusei ir viršutinei raudonojo kaspino sparnų pusei? Akivaizdu, kad bandymas sumažinti apsauginį dažymą ir formą, arba mimiką, iki grynai fiziologinio išorinių veiksnių poveikio, yra bevaisis. Turėtumėte pagalvoti apie tai, kad kalima ir juostelė turi apsauginį dažymą tik tose sparnų pusėse, kurios yra nukreiptos (ilsėjimosi poza) į išorinę aplinką. Tos pačios sparnų pusės, kurios yra paslėptos poilsio pozoje, šiose rūšyse ne tik neturi apsauginės spalvos, bet, priešingai, turi ryškų, ryškiai ryškų raštą. Daugelyje krepusinių ir naktinių drugelių ramybės padėtyje lieka matoma nedidelė dalis užpakalinių sparnų. Taigi ši užpakalinių sparnų dalis turi paslaptingą spalvą, o likusi dalis, paslėpta nuo vabzdžiaėdžio paukščio žvilgsnio, neturi šios paslaptingos spalvos.

Akivaizdu, kad tokiais atvejais yra lygiai taip pat absurdiška, kaip ir ankstesniuose pavyzdžiuose, kalbėti apie mankštą, maisto, šviesos, temperatūros, drėgmės ir pan., įtaką.

Jei todėl paslaptingo panašumo ir mimikos reiškiniai nurodytais požiūriais yra nepaaiškinami, tada, priešingai, jie gauna patenkinamą paaiškinimą, atsižvelgiant į atrankos teoriją.

Tiesą sakant, iš aukščiau aprašytų veiksnių visiškai aišku, kad paslaptingas panašumas ir mimika yra naudingi jų savininkams. Visi tie paveldimi pokyčiai, lėmę paslaptingo panašumo atsiradimą, buvo išsaugoti dėl savo naudingumo. Vadinasi, iš kartos į kartą vyko natūrali paslaptingų savybių atranka.

Panašiai paaiškinama ir mimika. Pavyzdžiui, buvo nustatyta, kad iš tos pačios formos P. dardanus sėklidžių gali atsirasti trijų aukščiau nurodytų tipų patelės. Vadinasi, tam tikroje vietovėje gali atsirasti įvairių formų P. dardanus patelių, tačiau iš tikrųjų bus išsaugotos geriau nei kitos vietinį modelį imituojančios. Likusieji, net jei jie pasirodė, turi daug mažesnę tikimybę išgyventi, nes tam tikroje vietovėje nėra atitinkamo nevalgomo modelio, todėl paukščiai sunaikins tokius „nepagrįstus“ imitatorius.

Tačiau šis bendras paaiškinimas reikalauja tam tikro dekodavimo. Jei, pavyzdžiui, pabandysime išanalizuoti paslaptingą kalimos panašumą į lapą, iš karto atrasime, kad jį sudaro labai daug elementų. Kalimos panašumas su lapo ašmenimis yra detalus, o ne bendras. Tai bendra lapą primenanti sulenktų sparnų forma, balansuotojai, kurie sulenkus atitinka lapo stiebelį, sparno paslaptingo rašto vidurio linija, imituojanti lapo vidurį; šoninės ventiliacijos elementai; dėmės ant sparnų, imituojančios grybelines dėmes ant lapų, bendra sparnų apatinės pusės spalva, imituojanti sauso kavos lapelio spalvą ir galiausiai kalimos elgesys, naudojant paslaptingą panašumą į lapą. tinkamos poilsio pozos.

Visi šie paslaptingos spalvos, formos ir elgesio elementai negalėjo atsirasti staiga. Tas pats pasakytina ir apie aprašytus mimikos atvejus. Toks staigus visų šių elementų susidarymas būtų stebuklas. Tačiau stebuklų nebūna, ir visiškai aišku, kad paslaptingi kallimos elementai susidarė istoriškai. Atrankos teorijos požiūriu paslaptingas panašumas ir mimika atsirado kaip atsitiktinis ir, be to, apytikslis panašumas. Tačiau kai jis atsirado, jis buvo išsaugotas kaip naudingas. Išlikęs ištisas kartas, pradinis paslaptingas panašumas buvo išreikštas skirtingu laipsniu ir skirtingu elementų skaičiumi. Kai kuriems asmenims tam tikros savybės paslaptingas poveikis (pavyzdžiui, sparnų spalva) arba panašumo į nevalgomą formą poveikis buvo išsamesnis nei kitų. Tačiau natūralu, kad jei tam tikroje vietovėje buvo budrūs vabzdžiaėdžiai paukščiai, pranašumą turėdavo individai, turintys didžiausią poveikį ir daugiausiai paslaptingų simbolių ar mimikos ženklų.

Taigi ilgomis kartų serijomis išliko tos formos, kurios buvo paslaptingai tobuliausios. Žinoma, todėl paslaptingas panašumas ir mimika buvo būtinai patobulinti. Kiekvienas paslaptingas ženklas buvo stiprinamas ir tokių paslaptingų ženklų susikaupė. Taip istoriškai susiformavo aukščiau aprašytas paslaptingų kalimos bruožų kompleksas. Žinoma, iš to, kas pasakyta, neišplaukia, kad organizmas kaip visuma yra paprastas savybių sumavimo rezultatas. Kriptiniai efektai, be abejo, kaupėsi, tačiau šis kaupimasis visada yra susijęs su bendru organizmo peraugimu dėl derinimo per kryžminimą. Šis klausimas aptariamas toliau.

Tačiau jei paslaptingas panašumas ir mimika būtų tobulinami istorijos eigoje, turėtume tikėtis, kad skirtingos rūšys, pavyzdžiui, drugelių rūšys, geologiniais šiais laikais taip pat turėtų būti skirtinguose šio prisitaikymo tobulumo etapuose. Tai, ko teoriškai tikimasi, iš tikrųjų stebima gamtoje. Tiesą sakant, kritinė spalva ir forma skirtingose rūšyse yra išreikštos skirtingu tobulumo laipsniu. Kai kuriais atvejais vabzdys neturi specialių paslaptingų simbolių. Tačiau jo spalva atitinka bendrą vietovės, pavyzdžiui, miško, spalvą. Pavyzdžiui, daugelis drugių, išskėstę sparnus, sėdi ant baltos beržo žievės ir, turėdami tamsius sparnus, ryškiai išsiskiria šviesiame žievės fone. Tačiau jie lieka nematomi, nes primena vieną iš galimų juodų dėmių ant šio medžio žievės. Tokie atvejai labai dažni. Šių eilučių autorius pastebėjo vieną prieblandinį drugelį iš Notodontitae šeimos – Lophopteryx camelina. Sulenktais sparnais drugelis primena geltoną žievės šlakelį. Drugelis nuskriejo nuo medžio ir „įstrigo“ pušų spygliuose, netoli nuo žemės, likdamas visiškai nejudėdamas. Aiškiai matomas žaliame fojė, jis vis dar nekrenta į akis dėl savo panašumo į geltoną šlakelį. Įmestas į tinklą, jis liko tanatozės būsenos, o panašumas į žievės šlakelį ir toliau klaidino. Tokius apytikslio panašumo į vieną iš objektų tam tikroje situacijoje reiškinius galima pavadinti neypatingu kritiniu koloritu.

Iš tokių atvejų galima rasti daug perėjimų į ypatingesnius panašumus.

Pavyzdžiui, mūsų Polygonium c-albumas, sėdint ant miško paklotės, tampa tarsi išdžiūvusio lapo gabalas. Ant žievės sėdintis drugelis Diphtera alpium imituoja kerpių raštą ir spalvą ir kt.

Tokiais atvejais kyla klausimas apie ypatingesnį paslaptingą dažymą.

Pasirinkę rūšių seriją nuo neypatingų iki paslaptingų spalvų, gausime šio reiškinio raidos vaizdą. Tačiau dar labiau įtikina tai, kad vienos rūšies viduje galima teigti kritinių savybių pagerėjimą. Taigi, Schwanvin (1940) parodė, kad toje pačioje drugelio Zaretes isidora rūšyje galima nustatyti keletą formų, kuriose paslaptingi simboliai (panašumas į sausą lapą) pasiekia skirtingą tobulumo laipsnį. Paveiksle pavaizduota primityvesnė Zaretes isidora forma itis forma. Kaip matote, palei užpakalinį sparną driekiasi išilginė juostelė (Aukštyn), imituojanti sauso lapo vidurį. Tačiau ši imitacija vis dar netobula. Lapo „vidurinio šonkaulio“ tęsinys priekiniame sparne vis dar neaiškus, be to, paslaptingąjį efektą sumažina kitos juostelės (E3, Ua, E3p), kurios sutrikdo panašumą su lapo viduriu. lapelis. Kita forma turi Zaretes isidora f. strigosa – panašumas į lapą daug didesnis. Vidurinė „gysla“ (Aukštyn) ryškesnė, E 3 iš dalies suirusi, Ua yra visiško sunaikinimo būsenoje, kaip ir E 3 p. Ant priekinio sparno vidurinis šonkaulis labai išsivystęs, o priekinio sparno apačioje yra daug tamsių juostelių. Dėl to buvo sustiprintas lapo vidurio šonkaulio imitavimo efektas. Jei dabar palyginsime šiuos drugelius su kalima, pamatysime, kad jos paslaptingas poveikis yra dar tobulesnis. Taigi, Zaretes, linijos tęsinys, imituojantis lapo vidurį priekiniame sparne, yra šiek tiek pasislinkęs. Kallimoje to nepastebima. Taigi, naudojant tiek formų, tiek kalimos pavyzdžius, atskleidžiama, kad panašumas į lapą aiškiai pasiekiamas paeiliui išstumiant ir sunaikinant visas tas dizaino dalis, kurios pažeidžia paslaptingą efektą. Šis pavyzdys rodo, kad panašumas į lapą neatsirado staiga, o išsivystė ir tobulėjo. Be to, abi formos – Zaretes forma itis ir f. strigosa yra įvairaus pasiekiamo poveikio pavyzdžiai. Šie reiškiniai visiškai atitinka atrankos teoriją ir todėl yra netiesioginis jos įrodymas.

Tačiau dar reikšmingesnis yra tai, kad Callima sparno vidurinė briauna iš dalies atsirado dėl skirtingų rašto elementų nei Zaretes. Vadinasi, tas pats poveikis turi skirtingą kilmę. Lapo mentės imitacija buvo pasiekta įvairiais būdais. Akivaizdu, kad už šiuos rezultatus lėmė ne klimatas ar mankšta, o plėšrūno akis. Paukščiai išnaikino formas, mažiau panašias į lapą, o į jį panašios formos išliko.

Kalbant apie psichinius veiksnius, kurie tariamai sukėlė aprašytus reiškinius, geriausias įrodymas, paneigiantis šią absurdišką mintį, yra augalų mimikos atvejai, kai, pavyzdžiui, vabzdys yra modelis, o gėlė – imitatorius.

Nuotraukoje pavaizduota orchidėjų gėlė Ophrys muscifera, kuri nepaprastai panaši į kamanę. Šis panašumas pagrįstas šiais dalykais:

1) Gėlę apdulkina vabzdžiai. 2) Gėlė neturi kvapo, o ją apdulkinantis vabzdys neieško nektaro ir jo negauna. 3) Gėlės lankytojai yra tik patinai. 4) Gėlė tam tikru mastu primena tos pačios rūšies vabzdžių patelę. 5) Patinas, sėdėdamas ant gėlės, elgiasi taip pat, kaip ir kopuliuodamas su patele, 6) Jei pašalinsite gėlės dalis, kurios primena patelę, tada gėlė netraukia vyrų (Kozo-Polyansky, 1939). Visos šios savybės rodo, kad paslaptingos gėlės savybės yra puikus prisitaikymas prie apdulkinimo. Šiuo atveju visiškai aišku, kad nei „pratimų“ teorija, nei klimato ir psichinių veiksnių įtaka nieko nepaaiškina. Aprašytas atvejis suprantamas tik atrankos teorijos požiūriu ir yra vienas elegantiškiausių netiesioginių jos įrodymų (Kozo-Polyansky, 1939).

Pagrindinių mimikos dėsnių tyrimas leidžia daryti tą pačią išvadą. Pateikiame svarbiausius iš šių modelių (Carpenter ir Ford, 1936).

a) Mimika veikia tik matomus arba vadinamuosius regėjimo požymius.

b) Modelio ir treniruoklio sisteminės savybės gali būti ir, kaip taisyklė, yra visiškai skirtingos (tai yra, priklauso visiškai skirtingoms sisteminėms grupėms). Tačiau savo išvaizda (vizualiai) treniruoklis yra neįprastai panašus į modelį.

c) Simuliatorius ir modelis, kaip taisyklė, užima tą patį pasiskirstymo plotą.

d) Simuliatoriai ir modelis skrenda kartu.

e) Mėgdžiotojas nukrypsta nuo įprastos sisteminės grupės, kuriai jis priklauso, išvaizdos.

Šių modelių negalima paaiškinti modelio panašumo pratimu. Šio „paaiškinimo“ absurdiškumas yra savaime aiškus, ypač kalbant apie augalų mimikas. Šis paaiškinimas yra ne mažiau absurdiškas ir kalbant apie vabzdžius, kurie pateikia daugiausiai mimikos pavyzdžių. Apskritai negali būti nė kalbos apie gyvūną, o tuo labiau augalą, imituojantį savo išvaizdą kaip modelis per mankštą. Galima daryti prielaidą, kad modelis ir simuliatorius, gyvenantys kartu, yra veikiami tų pačių veiksnių, todėl yra panašūs.

Tačiau pasirodo, kad modelio ir mėgdžiotojo maistas bei aplinka, kurioje jie vystosi, dažnai labai skiriasi. Todėl fiziologinis mimikos paaiškinimas nieko neduoda. Tik atrankos teorija patenkinamai paaiškina mimiką. Kaip ir paslaptinga spalva, mimika atsirado ir vystėsi dėl savo naudingumo. Imitacinių požymių įgijimas padidina rūšies išlikimo potencialą, taigi ir biotinį potencialą. Todėl atranka buvo nukreipta į mėgdžiojimo bruožų ugdymą, sunaikinant mažiau sėkmingus mėgdžiotojus. Vėliau pamatysime, kad ši išvada buvo patvirtinta eksperimentiškai.

4. Aposematiškos spalvos ir formos. Iš ankstesnio pristatymo aišku, kad mimikos reiškinių pagrindas yra mėgdžiotojo panašumas su modeliu. Šis panašumas grindžiamas tuo, kad, pavyzdžiui, modelis yra nevalgomas, todėl panašumas į jį apgauna priešą, kuris valgomą vabzdį „supainioja“ su nevalgomu. Taigi savo kilme mimikos rūšys yra aiškiai susijusios su pavyzdinėmis rūšimis. Nevalgomumą lemia nemalonus kvapas, nuodingos ar deginančios sekreto savybės, geliantys organai ir pan.. Šios savybės dažniausiai siejamos su ryškiomis ir pastebimomis spalvomis, aštriais raštais, pavyzdžiui, kaitaliojamomis tamsiomis ir ryškiai geltonomis juostelėmis, kaip matome vapsvose, arba ryškiai raudonas ar geltonas fonas, kuriame yra juodų dėmių (kaip boružėlės) ir pan. Daugelio drugelių nevalgomi vikšrai yra labai ryškių ir margų spalvų. Naudodamas šias ryškias spalvas ir dizainą, vabzdys tarsi „skelbia“ savo nevalgomumą, pavyzdžiui, paukščiai iš asmeninės patirties išmoksta atskirti tokius vabzdžius ir, kaip taisyklė, jų neliečia. Iš to tampa aišku, kad panašumas į tokius nevalgomus vabzdžius turi naudingą reikšmę ir įgauna vizualinio prisitaikymo vaidmenį, kuris vystosi valgomuose vabzdžiuose. Čia atsiranda mimikos fenomenas. Vėliau pamatysime, kad šis mimikos paaiškinimas buvo patvirtintas eksperimentiškai. Įspėjamosios spalvos ir raštai vadinami aposematiniais, o atitinkami mimikos raštai vadinami pseudoaposematiniais.

5. Pagaliau apsistokime ties reiškiniais atpažinimo spalva, kartais susijęs su atitinkamu elgesiu. Pavyzdys yra maurų atpažinimo spalva (Zhitkov ir Buturlin, 1916). Šio paukščio plunksnų spalva yra paslaptinga. Tik apatinė uodega nudažyta grynai baltai. Moorhen prilimpa prie tankių pelkių krūmynų. Paukščio perą sudaro maždaug 12 jauniklių. Sunku išlaikyti šią jauniklių grupę kartu tankiuose krūmynuose. Paukščiai gali lengvai atsiskirti nuo motinos, pamesti ją iš akių ir tapti grobiu net mažiems plėšrūnams. Taigi dyglys, eidamas per tankmę, aukštai iškelia uodegą, atidengdamas baltą apatinę uodegą, kuri yra „keliantis ženklas“ jaunikliams, kurio vedami jie neabejotinai seka savo motiną.

Taigi, balta uodegėlė yra prisitaikymas, padidinantis palikuonių išgyvenamumą.

Aprašytas atvejis įdomus, tačiau iš kitos pusės. Daugelis paukščių turi baltą uodegą ir gali neturėti aukščiau aprašytos reikšmės. Panašias pastabas išsakė ir antidarvinistai, kurie nurodė, kad bruožas atsiranda neatsižvelgiant į jo naudingumą.

Tačiau ši pastaba yra tik klaidingo atrankos teorijos supratimo įrodymas. Savybė tampa prisitaikymu tik esant tam tikriems santykiams su supančia gyvenimo situacija. Kitomis sąlygomis jis gali būti abejingas. Taigi, analizuojamas pavyzdys yra dar vienas įrodymas, kad adaptacija nėra kažkas absoliutaus, o tik tam tikros charakteristikos santykio su konkrečiomis aplinkos sąlygomis reiškinys.

6. Entomo-, ornito- ir teriofilinių gėlių prisitaikančių charakterių ypatybės. Jau aprašėme entomofilinių gėlių prisitaikymą prie vabzdžių apdulkinimo. Šių adaptacijų atsiradimas selekcijos įtakoje yra savaime aiškus, nes entomofilinių gėlių prisitaikymo prie vabzdžių neįmanoma paaiškinti jokiomis kitomis teorijomis.

Ne mažiau ryškūs atrankos veiksmo pavyzdžiai yra prisitaikantys ornito ir teriofilinių gėlių personažai.

Ornitofilinės gėlės yra prisitaikiusios prie paukščių apdulkinimo. Paukščiai naršo pagal matymą. Gėlės turi būti ryškios spalvos, o kvapas nesvarbus. Todėl ornitofilinės gėlės, kaip taisyklė, yra bekvapės. Tačiau jie turi ryškių spalvų, kurios pritraukia paukščius. Pavyzdžiui, kolibrių apdulkintos gėlės yra ryškiai raudonos, mėlynos arba žalios, atitinkančios grynas saulės spektro spalvas. Jei toje pačioje augalų grupėje yra ornitofilinių formų, tada jie turi spektro spalvas, o kiti neturi panašios spalvos. Taigi visiškai akivaizdu, kad ornitofilinis gėlių dažymas yra prisitaikymas prie paukščių lankymo. Tačiau labiausiai stebina tai, kad ornitofilinės gėlės yra pritaikytos paukščiams ne tik spalva, bet ir savo struktūra. Taigi dėl mechaninių audinių išsivystymo (kserofituose) arba padidėjusio turgoro (drėgnų atogrąžų regionų augaluose) padidėja gėlių stiprumas. Ornitofilinės gėlės išskiria gausiai skystą arba gleivingą nektarą.

Ornitofilinio augalo Holmskioldia sanguinea gėlė turi susiliejusią žiedlapių taurelę. Jis atsirado susiliejus penkiems lapų organams ir yra ugniai raudonos spalvos piltuvėlio formos. Tokios pat spalvos gėlės vainikas yra medžioklės rago formos. Kuokeliai yra išlenkti ir šiek tiek išsikišę į išorę, kaip ir piestelė. Gėlė bekvapė; Daugiausia nektaro išsiskiria anksti ryte, saulėgrąžos Cirnirys pectoralis skrydžio valandomis. Paukščiai panardina savo lenktą snapą į vainiką, sėdėdami ant gėlės arba sustodami priešais ją ore, kaip kolibriai, t.y. plasnodami sparnais. Snapas tiksliai atitinka vainikėlio išlinkimą. Susidaro įspūdis, kad snapas tarsi išlietas vainikėlio forma, o pastarasis – tarsi paukščio kaukė. Kai snapas panardinamas, dulkiniai paliečia kaktos plunksnas ir ją apdulkina. Lankant kitą gėlę, žiedadulkės lengvai patenka ant stigmos ir įvyksta kryžminis apdulkinimas (Porsch, 1924).

Galiausiai apsistokime ties gėlėmis, kurias galima pavadinti teriofilinėmis, t.y., pritaikytomis apdulkinti žinduolių, ypač šikšnosparnių. Teriofilinės gėlės turi keletą savitų savybių. Šikšnosparniai gali lengvai sugadinti gėlę. Šiuo atžvilgiu teriofilinės gėlės, pritaikytos šikšnosparnių apdulkinimui, išsiskiria nepaprastu audinių tvirtumu, o atskiros jų dalys (kaip ir ornitofilinių gėlių) yra susiliejusios viena su kita. Kadangi šikšnosparniai skraido prieblandoje, teriofilinės gėlės skleidžia kvapą tik šiuo metu. Prieblandos metu jie taip pat išskiria nektarą (Porsch). Savo ruožtu kai kurie šikšnosparniai, naudojantys gėles, yra pritaikyti prie pastarųjų. Taigi ilgaliežuvis vampyras (Glossophaga soricina) turi pailgą snukį, o liežuvis pailgas ir aprūpintas šepetėliu, renkančiu nektarą.

Taigi gėlės struktūra ir spalva, kvapo pobūdis ar jo nebuvimas, taip pat nektaro išsiskyrimo laikas pasirodo stebėtinai tiksliai pritaikyti lankytojams (drugeliams, kamanėms, paukščiams, žinduoliams), atitinkančius jų poreikius. organizacija, skrydžio laikas ir elgesio ypatybės.

Vargu ar reikėtų įrodinėti, kad be atrankos teorijos visas aprašytas adaptacijas tektų priskirti visiškai nesuprantamam ir paslaptingam „gebėjimui“ įgyti atitinkamą struktūrą, kiekviena smulkmena pritaikytą gėlių lankytojams. Priešingai, atrankos teorija pateikia visiškai natūralų aprašytų reiškinių paaiškinimą. Kryžminis apdulkinimas yra gyvybiškai svarbi savybė, be kurios sunku daugintis palikuonims. Todėl kuo geriau augalas prisitaikęs prie savo apdulkintojo, tuo didesnės jo dauginimosi galimybės.

Taigi adaptacijos neišvengiamai buvo ištobulintos iki aukšto tobulumo, kur jos buvo biologiškai būtinos.

Pastebėtina, kad šis pritaikymo tobulumas ir tikslumas ypač didelis, kai gėlę aplanko tik vienas konkretus nektaro vartotojas. Jei taip nėra, tada adaptacijos prie jų, kaip taisyklė, yra bendresnio, universalesnio pobūdžio.

7. Dabar apsistokime ties besparniais vabzdžiais saloje kaip netiesioginio natūralios atrankos įrodymo pavyzdžiu. Kalbėdamas apie Wollastoną, Darvinas atkreipė dėmesį į tai, kad kun. Iš 550 Madera vabalų rūšių 200 rūšių yra nepajėgios skristi. Šį reiškinį lydi šie simptomai. Nemažai faktų rodo, kad labai dažnai skraidančius vabalus vėjas nuneša į jūrą ir žūva. Kita vertus, Wollastonas pastebėjo, kad Madeiros vabalai slepiasi, kol pučia vėjas ir nėra saulės. Be to, buvo teigiama, kad besparniai vabzdžiai ypač būdingi stipriai vėjuotoms saloms. Remdamasis šiais faktais, Darvinas padarė išvadą, kad vabzdžių neskraidymas tokiose salose buvo sukurtas atrankos būdu. Skrendančias formas vėjas nuneša ir miršta, o besparnės išsaugomos. Vadinasi, nuolat naikinant sparnuotas formas, susidaro neskraidanti vėjo skleidžiamų vandenyno salų fauna.

Šios prielaidos visiškai pasitvirtino. Nustatyta, kad vėjo pučiamose salose besparnių formų procentas visada yra žymiai didesnis nei žemynuose. Taigi, Croceti salose iš 17 vabzdžių genčių 14 yra besparniai. Kergelen salose iš aštuonių endeminių musių rūšių tik viena rūšis turi sparnus.

Žinoma, galima sakyti, kad atranka neturi nieko bendra. Pavyzdžiui, Drosofiloje pastebimi mutantai be sparnų. Vadinasi, neskraidymas yra mutacijų rezultatas, o atranka „paima“ mutaciją tik tada, kai ji yra naudinga, kaip tai daroma vėjo daužomose salose. Tačiau kaip tik salų vabzdžių besparnumas aiškiai atskleidžia kūrybinį atrankos vaidmenį. Panagrinėkime atitinkamą pavyzdį.

Viena iš Kerguelen besparnių muselių, be sparnų, turi dar vieną ypatybę: ji visada lieka apatinėje vėjui atsparių augalų lapų pusėje. Be to, šios musės kojos turi tvirtus nagus. Kitoje Kerguelen musėje – Amalopteryx maritima – kartu su rudimentiniais sparnais užpakalinių kojų šlaunys turi stiprius išvystytus raumenis, o tai siejama su musės gebėjimu šokinėti. Be to, šie vabzdžiai pasižymi įdomiu elgesiu. Kai tik saulė pasidengia debesimis (vėjo pranašas), neskraidantys vabzdžiai tuoj pat pasislepia, patenka į žemę, pasislepia žolinės augmenijos tankmėje, pereina į lapų apačią ir pan. yra susijęs su daugybe kitų organizacijos ir elgesio ypatybių . Nesunku pastebėti tokių „salos“ savybių nepakeičiamumą vienoje mutacijoje. Klausimas yra apie viso komplekso „salos“ savybių kaupimąsi per atranką.

Vienas ryškiausių netiesioginių natūralios atrankos įrodymų yra Kerguelen žydinčių augalų savybės. Šiose salose nėra vabzdžių apdulkinamų augalų. Šis faktas paaiškės, jei prisiminsime, kad skrydis siejamas su mirtimi. Todėl vėjo pučiamose Kergeleno salose auga tik vėjo apdulkinami augalai. Akivaizdu, kad vabzdžių apdulkinti augalai salose negalėjo išgyventi dėl atitinkamų vabzdžių trūkumo. Šiuo atžvilgiu Kerguelen žydintys augalai taip pat prarado prisitaikymą prie vabzdžių apdulkinimo, ypač ryškių spalvų. Pavyzdžiui, gvazdikėlių (Lyallia, Colobanthus) žiedlapiai neturi ryškios spalvos, o vietinių vėdrynų (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) žiedlapiai susiaurėję iki siaurų dryžių. Dėl aukščiau išvardintų priežasčių Kergeleno salų flora stebina savo spalvų neturtingumu ir, pasak vieno iš ją stebėjusių gamtininkų, įgavo „melancholišką atspalvį“. Šie reiškiniai nepaprastai aiškiai atskleidžia natūralios atrankos veiksmą.

8. Adaptyvus elgesys kaip netiesioginis atrankos įrodymas. Gyvūnų elgesys daugeliu atvejų aiškiai rodo, kad jis išsivystė atrankos įtakoje. Kaftanovsky (1938) atkreipia dėmesį į tai, kad kiaurai deda kiaušinius ant karnizų, tankiai apgyvendintų kitų gilių. Įnirtingos kovos tarp paukščių vyksta dėl kiekvienos vietos. Kiti paukščiai naujai atskridusį giliuką pasitinka jautriais smūgiais iš stipraus snapo. Nepaisant to, giltinė atkakliai laikosi prie šių tankiai apgyvendintų karnizų, nepaisant to, kad šalia yra laisvų. Tokio elgesio priežastys paaiškinamos labai paprastai. Kaftanovskis atkreipia dėmesį į tai, kad pasklidusias, t.y. retai apgyvendintas kolonijas puola plėšriosios kiros, o pastarosios nepuola tankiai apgyvendintų kolonijų arba yra lengvai išstumiamos kolektyvinio puolimo.

Aišku, kaip tarp giltinių buvo išvystytas kolonijiškumo instinktas. Tokių instinktų neturintys individai yra nuolat šalinami, o pati palankiausia padėtis yra individams, siekiantiems dėti kiaušinius tankiai apgyvendintos paukščių kolonijos aplinkoje.

Ypač iliustruojantys yra prisitaikančio elgesio pavyzdžiai, susiję su grynai instinktyviais veiksmais, pavyzdžiui, vabzdžiams. Tai apima, pavyzdžiui, daugelio Hymenoptera, įskaitant kai kurias paralyžiuojančias vapsvas, aprašytas Fabre ir kitų tyrinėtojų, veiklą. Kai kurios vapsvos puola, pavyzdžiui, vorus, savo įgėlimu užkrečia jų nervų centrus ir padeda kiaušinėlius ant voro kūno. Išsiritusi lerva minta gyvu, bet paralyžiuotu grobiu. Vorą paralyžiuojanti vapsva įgėlimu neabejotinai atsitrenkia į jo nervų centrus, o kita vertus, agresyvus kitų vabzdžių atžvilgiu voras pasirodo bejėgis prieš tą vapsvų rūšį, kuri yra jos specifinis priešas. Tokia specifinių rūšių pora - vapsva ir voras, paralyžiuojantis plėšrūnas ir jo grobis, todėl yra tarsi prisitaikę vienas prie kito. Vapsva puola tik tam tikro tipo vorus, o voras yra neapsaugotas nuo tam tikros rūšies vapsvų. Visiškai akivaizdu, kad tokio fiksuoto ryšio tarp dviejų konkrečių rūšių susidarymą galima paaiškinti tik remiantis atrankos teorija. Klausimas apie istoriškai susiklosčiusius ryšius tarp formų, kurios viena kitai labiausiai tinka aprašytuose santykiuose.

Pereikime prie tiesioginių natūralios atrankos gamtoje egzistavimo įrodymų.

Tiesioginiai natūralios atrankos įrodymai

Nemažai tiesioginių natūralios atrankos įrodymų buvo gauta atliekant atitinkamus lauko stebėjimus. Iš gana didelio skaičiaus faktų paminėsime tik keletą.

1. Per audrą Naujojoje Anglijoje žuvo 136 žvirbliai. Bumpes (1899) ištyrė jų sparnų, uodegos ir snapo ilgį ir paaiškėjo, kad mirtis buvo selektyvi. Didžiausias procentas žuvusių buvo žvirbliai, kurie pasižymėjo arba ilgesniais nei įprastinės formos, arba, priešingai, trumpesniais sparnais. Taigi paaiškėjo, kad šiuo atveju buvo atranka į vidutinę normą, o vengiančios formos mirė. Čia matome atrankos veiksmą, pagrįstą individų nelygybe eliminuojančio veiksnio – audros – atžvilgiu.

2. Weldonas (1898) nustatė priešingos eilės faktą – vienos intraspecifinės formos išlikimą normaliomis sąlygomis, o kitos – pakitusiomis sąlygomis. Weldonas tyrinėjo vieno krabo kintamumą, kuriame yra tam tikras ryšys tarp kaktos pločio ir kūno ilgio, kuris išreiškiamas tuo, kad keičiantis kūno ilgiui, keičiasi ir kaktos plotis. . Nustatyta, kad 1803–1898 metais tam tikro ilgio krabų vidutinis kaktos plotis palaipsniui mažėjo. Weldonas nustatė, kad šis pokytis yra susijęs su prisitaikančiais pokyčiais, priklausančiais nuo naujų egzistavimo sąlygų atsiradimo. Plimute, kur buvo atlikti stebėjimai, buvo pastatyta prieplauka, kuri susilpnino potvynių poveikį. Dėl to Plimuto pakrantės jūros dugnas pradėjo intensyviai užsikimšti upių atnešamomis dirvožemio dalelėmis ir organiniu nuotekų dumblu. Šie pokyčiai paveikė dugno fauną, o Weldonas juos siejo su krabų kaktos pločio pokyčiais. Norėdami tai patikrinti, buvo atliktas toks eksperimentas. Į akvariumus buvo patalpinti krabai siauresnėmis ir platesnėmis kaktomis. Vandenyje buvo molio priemaišos, kuri maišyklės pagalba išliko sumaišyta. Iš viso akvariumuose buvo patalpinti 248 krabai. Netrukus kai kurie krabai (154) nugaišo ir paaiškėjo, kad jie visi priklausė „plačiapročių“ grupei, o likę 94 išgyvenusieji priklausė „siaurapročių“ grupei. Nustatyta, kad pastarajame vandens filtravimas žiaunų ertmėje yra tobulesnis nei „plačiaveidyje“, dėl kurio pastarasis mirė. Taigi švaraus dugno sąlygomis „siauragalvės“ formos neturėjo pranašumo, o kiekybiniai santykiai – ne į naudą. Pasikeitus sąlygoms, prasidėjo atranka į „siauramatiškumą“.

Aprašytas pavyzdys taip pat atskleidžia žvirblių naikinimą (1). Kai kurie autoriai Bampeso stebėjimų rezultatus laiko įrodymu, kad atranka nieko naujo nesukuria, o tik išsaugo vidutinę normą (Berg, 1921). Weldono pastebėjimai tam prieštarauja. Akivaizdu, kad tam tikrai sričiai būdingomis sąlygomis išlieka vidutinė norma. Kitomis sąlygomis vidutinė norma gali būti panaikinta ir nukrypstančios formos išliks. Akivaizdu, kad bėgant geologiniam laikui, keičiantis sąlygoms, paprastai įvyks pastarasis. Naujomis sąlygomis atsiras naujų funkcijų.

Evoliucijos priklausomybė nuo aplinkos sąlygų labai aiškiai matoma iš sekančio pavyzdžio.

3. Harrisonas (1920) stebėjo drugelio Oporabia autumnata individų, gyvenančių dviejuose skirtinguose miško plotuose Klivlendo srityje (Jorkšyras, Anglija), skaitinius santykius. Pasak Harisono, apie 1800 m. mišrus pušų, beržų ir alksnių miškas buvo padalintas į dvi dalis. Po audros pietinėje miško pusėje dalis pušų žuvo, o jų vietą užėmė beržai. Atvirkščiai, šiaurinėje dalyje beržai ir alksniai išretėjo. Taip miškas pasirodė padalintas į dvi stotis: vienoje dominavo pušys, kitoje – beržai.

Būtent šiame miške ir gyveno minėtasis drugelis. 1907 metais pastebėta, kad jos populiacija skirstoma į dvi formas – tamsiasparnius ir šviesiuosius. Pirmasis dominavo pušyne (96%), o antrasis – beržyne (85%). Šiuos vabzdžius ėdė krepusiniai paukščiai (naktiniai žagarėliai) ir šikšnosparniai, o Harisonas miško paklotėje rado sunaikintų drugelių sparnus. Paaiškėjo, kad tamsiame pušyne ant žemės gulintys sparnai daugiausia priklauso šviesiajai formai, nors pušyne tamsiosios ir šviesios atmainos skaitinis santykis buvo 24:1. Todėl tamsiame miške paukščiai ir šikšnosparniai patraukė šviesią įvairovę, nes tai buvo labiau pastebima. Šiame pavyzdyje aiškiai matyti, kad drugelio spalvos ir jo stoties spalvos atitikimą nuolat palaiko natūrali atranka.

Dabar pereikime prie eksperimentinių natūralios atrankos įrodymų. Pastarieji pirmiausia susiję su apsauginiu paslaptingo, sematinio ir aposematinio kolorito bei mimikos poveikiu.

4. Poultonas (1899) eksperimentavo su 600 dilgėlinės lėliukių. Lėliukės buvo dedamos ant įvairių spalvų fonų, kurie atitiko arba neatitiko jų spalvos. Paaiškėjo, kad jei lėliukių spalva sutapo su fono spalva, iš viso 57% jų buvo sunaikinta paukščių, o netinkamame fone, kuriame lėliukės buvo aiškiai matomos, buvo sunaikinta 90%. Panašių eksperimentų ėmėsi Cesnola (di-Cesnola, 1904 m.), kurie parodė, kad mantisus, pastatytus ant fono, kuris neatitiko jų spalvos, paukščiai visiškai sunaikino. Tačiau šių tyrinėtojų technika buvo elementari. Cesnola eksperimentavo su nedideliu skaičiumi maldininkų.

Beliajevo ir Gellerio duomenys yra daug įtikinamesni.

5. Beliajevas (1927), kaip ir Česnola, eksperimentavo su maldininkais. 120 m2 plotas buvo išvalytas nuo aukštų augalų ir įgavo išblukusią rudą spalvą. Aikštelėje buvo pastatyta 60 mantitų, surištų į žemę 1 m atstumu vienas nuo kito įsmeigus kaiščius. Mantis buvo rudos, šiaudų geltonos ir žalios spalvos, o rudos spalvos buvo sunkiai įžiūrimos išblukusiame rudame aikštelės fone. Kovotojai buvo kviečių javai, kurie liko ant aikštelės tvoros ir valgė mantijus. Taigi eksperimentas aiškiai parodo atrankos procesą.

Panašius duomenis apie didelę medžiagą rodo Heleris (1928). Vabzdžiai buvo pasodinti į eksperimentinius sklypus šachmatų lentos tvarka. Naikintojai buvo vištos.

Vyko aiški atranka, nes vabzdžių, kurie neatitiko dirvožemio spalvos, buvo sunaikinta 95,2%, o homochromijos atveju, priešingai, išgyveno 55,8%.

Beliajevo ir Gellerio eksperimentai įdomūs dar vienu aspektu: jie rodo, kad homochromija nesuteikia visiškos išlikimo garantijos, o tik padidina tam tikros formos biotinį potencialą. Galiausiai reikia pabrėžti dar vieną dalyką. Mantijos priklausė tai pačiai rūšiai, o jų spalvų skirtumai yra tarprūšiniai variantai. Taigi Belyajevo ir Gellerio eksperimentai parodė, kad atranka vyksta rūšies populiacijoje.

6. Carrikas (1936) eksperimentavo su vikšrais, stebėdamas paslaptingos spalvos apsauginę vertę. Jis nustatė, kad, pavyzdžiui, vikšrai nepastebėjo kandžių vikšrų, kurie turi paslaptingą spalvą. Tačiau vikšrui pakako pajudėti, ir plėšrūnas iškart jį puolė. Panašius pastebėjimus padarė ir kiti autoriai, ir jie įrodo, kad paslaptinga spalva yra glaudžiai susijusi su paslaptingu elgesiu (ilsėjimosi poza) ir apsauginiais judesiais.

7. Aukščiau pateikti pavyzdžiai parodo tikrąją paslaptingo spalvinimo reikšmę. Dabar pereikime prie mimikos prasmės. Mostleris (1935) bandė nustatyti, kiek aposematinis ir pseudoaposematinis dažymas turi įtakos. Mostleris eksperimentavo su vapsvomis, kamanėmis ir bitėmis, taip pat musėmis, kurios imitavo pirmąsias. Didelis kiekis medžiagos parodė, kad paukščiai paprastai neėda Hymenoptera, išskyrus paukščius, kurie yra specialiai prisitaikę, o tai, matyt, susiję su skonio refleksais. Šis refleksas išsivysto dėl asmeninės patirties. Kai jauniems paukščiams buvo pasiūlyta musių, imituojančių Hymenoptera, jie iš pradžių jas valgė. Tačiau kai jiems pirmą kartą buvo pasiūlyta vabzdžių vabzdžių ir jie sukėlė neigiamą refleksą šiems vabzdžiams, jie nustojo imti imituojančias muses. Patirtis puikiai parodė aposematinio ir pseudoaposematinio dažymo svarbą.

Toliau pateikta patirtis yra ypač svarbi. Miihlmannas (1934), eksperimentuodamas su paukščiais, miltų kirmėles naudojo kaip maistą. Kirminai buvo nudažyti nekenksmingais dažais, o paukščiai lengvai juos valgė. Po to patirtis buvo pakeista. Paukščiams buvo pasiūlytos vienodos spalvos kirmėlės, tačiau kai kurios iš jų buvo nudažytos dažų ir nemalonaus skonio medžiagų mišiniu. Paukščiai nustojo imti tokius kirminus, bet neėmė tiesiog spalvotų, tai yra valgomų. Susiklostė santykiai, panašūs į mėgdžiotojo ir modelio santykius. Dažytos nemaloniu mišiniu vaidino modelio, tiesiog nudažytos - imitatoriaus vaidmenį. Todėl buvo įrodyta, kad imitatoriaus panašumas į modelį turi apsauginę reikšmę. Tada eksperimentas buvo pakeistas taip. Mühlmannas nusprendė išsiaiškinti, kiek paukščiai gali atskirti raštus. Tam tikri kirminų kūno segmentai buvo užtepti dažais, jiems buvo suteiktas tam tikras raštas ir tokia forma kirminai buvo įtraukti į aukščiau aprašytą eksperimentą. Paaiškėjo, kad paukščiai atskyrė piešinius ir neėmė tikrai nupieštų kirminų, jei pastarieji skonis nemalonus. Šis rezultatas atskleidžia paslaptingo piešimo tobulinimo procesą. Jei paukščiai skiria raštą, tai kuo tobulesnis, pavyzdžiui, kritinis drugelio sparno panašumas į lapą, tuo didesnė tikimybė išgyventi. Atsižvelgiant į Mühlmanno eksperimentus, ši išvada įgauna didelį patikimumo laipsnį.

Seksualinė atranka

Seksualinės atrankos teorija sukėlė daugiausia prieštaravimų net iš daugelio darvinistų. Paaiškėjo, kad daugeliu atvejų dėl jo naudojimo gali kilti ginčų ir kad, pavyzdžiui, ryški patinų spalva gali būti paaiškinta skirtingai. Taigi Wallace'as manė, kad spalva ir raštas neturi įtakos patelių pasirinkimui, o didžiausią reikšmę turi patino stiprumas, kuris pasireiškia ryškesnėmis spalvomis. Taigi Wallace'as iš esmės neigė seksualinę atranką. Jie bandė atmesti seksualinės atrankos teoriją tuo pagrindu, kad ji remiasi antropomorfizmu, tai yra mechaniniu žmogaus emocijų perkėlimu į gyvūnus. Toks mechaninis žmogaus grožio idėjų ekstrapoliavimas gyvūnams iš tiesų yra klaidingas. Mes, žinoma, nežinome, ką kalakutas „galvoja“ apie priešais besipuikuojančią kalakutą, tačiau negalime, remdamiesi paprastais pastebėjimais, nei paneigti, nei apginti seksualinės atrankos teorijos. Žitkovas (1910), remdamasis daugybe lauko stebėjimų, nurodo, kad, pavyzdžiui, tetervinų poravimasis ir turukhtanų muštynės labai dažnai vyksta nedalyvaujant patelėms, todėl patinų pasirinkimo nėra. Žitkovas taip pat atkreipė dėmesį, kad tetervinų leksuose aktyviausi patinai kovoja centrinėse leko dalyse. Likusieji, silpnesni ir jaunesni, lieka jos pakraščiuose, arčiau patelių, todėl „su didesne tikimybe galima daryti prielaidą, kad jos dažnai sulaukia patelės dėmesio“.

Tokie faktai tarsi prieštarauja seksualinės atrankos teorijai. Taip pat buvo teigiama, kad ryški patinų spalva turi ne patrauklią, o gąsdinančią vertę. Fausekas (1906) šią teoriją išplėtojo ypač išsamiai. Neabejotina, kad bauginančio (grasinančio) spalvinimo teorijos paneigti negalima.

Tačiau reikia pasakyti, kad šie samprotavimai iš esmės nepaneigia seksualinės atrankos teorijos. Tai visų pirma susiję su minėtais Žitkovo pastebėjimais, pagal kuriuos tetervinai demonstruoja net ir nesant patelių, o kovojantys tetervinai (tetervinų patinai) nekreipia dėmesio į pateles, net jei jos yra. Pirmasis pastebėjimas tik parodo, kad prisitaikymas prie poravimosi sezono yra toks pat reliatyvus kaip ir bet koks prisitaikymas. Juodųjų banginių elgesys ant leko tampa prisitaikymu esant tam tikriems ryšiams, būtent esant patelėms. Kituose santykiuose tie patys reiškiniai neturi prisitaikymo prie poravimosi sezono prasmės. Šis Žitkovo pastebėjimas nieko kito neįrodo. Kalbant apie antrąjį jo pastebėjimą, mes dabar puikiai žinome tiesioginė poravimosi įtaka seksualiniam patinų ir patelių susijaudinimui . Galima manyti, kad būtent demonstruojantys patinai po demonstravimo, esant padidėjusiam seksualiniam susijaudinimui, aktyviau artinasi prie patelių ir jiems labiausiai sekasi, o patinai, kurie nedalyvauja demonstravime ir kovose, seksualinio susijaudinimo stoka, likti nuošalyje. Taigi tetervinų atveju galbūt susiduriame su seksualinės atrankos forma, kai patinas yra aktyvi šalis. Ši seksualinės atrankos forma neabejotinai yra ypatingas natūralios atrankos atvejis. Patino stiprumas, jo ginklai, prisitaikymai aktyviai gynybai ir puolimui yra labai svarbūs kovoje už būvį. Pavyzdžiui, didelės iltys gali būti svarbios tiek kovojant už patelę, tiek ginantis nuo priešų. Taigi tokiais atvejais galima kalbėti apie lytinės ir natūralios atrankos sutapimą, o poravimasis su energingesniu ir stipresniu patinu (jei jo savybės ir savybės nulemtos paveldimumo), žinoma, padidina populiacijos gyvenimo lygį, kylantį iš tokie patinai. Šią lytinės atrankos formą tikrai stebime labai organizuotuose žinduoliuose (ikiniuose, elnuose, ruoniuose) ir paukščiuose. Jei šiuo atveju atsiranda Žitkovo aprašyti reiškiniai, tai negalima pamiršti bet kokių adaptacijų reliatyvumo ir tikėtis, kad didesnė jėga ir geresni ginklai visais atvejais užtikrins šių konkrečių patinų, o ne kitų, silpnesnių, poravimąsi. Antra, aptariant nagrinėjamos seksualinės atrankos formos realybę, reikia atsižvelgti į dar vieną veiksnį – organizacijos aukštį. Neįmanoma, pavyzdžiui, „paneigti“ seksualinės atrankos teoriją naudojant pavyzdžius iš lyčių santykių žemai organizuotomis formomis. Griežtai tariant, seksualinė atranka, priešingai nei natūrali atranka, vyksta per atitinkamų individų atranką, todėl yra susijusi su aukštu nervų sistemos ir jutimo organų išsivystymu. Todėl galima teigti, kad seksualinės atrankos svarba didėja didėjant organizacijai. Šiuo požiūriu įdomus J. S. Huxley (1940) bandymas lyčių santykius pažvelgti iš istorinės perspektyvos. Jis išskiria tris pagrindines šių santykių grupes. A – susiformuoja be kryžminimo, kuriose gametos susijungia nepriklausomai nuo bet kokio kontakto tarp individų, pavyzdžiui, į vandenį išleidžiant kiaušinėlius ir spermatozoidus, kaip matome koelenteratuose, aneliduose ir daugumoje teleostinių žuvų. Natūralu, kad apie seksualinę atranką čia negali būti nė kalbos. B - formuojasi poruojantis, tačiau tik santykiams, be vėlesnio ilgalaikio lyčių bendro gyvenimo. Šiuo atveju matome, kaip kuriami specialūs prietaisai, kurie vienas prie kito pritraukia abi lytis. Tai apima dvi reiškinių kategorijas: a) Gebėjimo poruotis su vienu individu ugdymas. Pavyzdžiui: priešingos lyties aptikimas naudojant uoslės, regos, klausos organus, seksualinių refleksų stimuliavimas liečiant ar sugriebiant (kai kuriems krabams, beuodegiams varliagyviams), seksualiniai žaidimai, skatinantys poravimąsi (tritonai, kai kurie dviburniai ir kt.) , imtynės ir gąsdinimas (stariavabaliai, driežai, lazdelės, maldininkai ir kt.). b) Gebėjimo poruotis su daugiau nei vienu individu ugdymas pasitelkiant: a) imtynių, b) poravimosi, c) imtynių ir poravimosi būdus (kaip pastebima sruogų, tetervinų, rojaus paukščių). C – ilgalaikis lyčių gyvenimas kartu ne tik lytinių santykių metu, bet ir tolesnių santykių metu. Poravimasis vyksta: a) su vienu individu arba b) su keliais individais, o poravimasis yra susijęs su kova arba kova kartu su dėmesio pritraukimu ir pan. Tai apima ryšius tarp lyčių paukščių ir žinduolių klasėse.

Huxley schema remiasi laipsnišku reprodukcinių organų sistemos vystymu, ir tai yra jos trūkumas. Būtų teisingiau šią schemą kurti remiantis laipsnišku nervų sistemos vystymusi. Tiesą sakant, vargu ar teisinga seksualinius žaidimus tritonams ir vaisinėms muselėms bei elninių vabalų ir driežų patinėlių santykius priskirti vienai antraštei. Jei lyčių santykius suskirstysime pagal nervų sistemos išsivystymo lygį, galime teigti, kad seksualinė atranka savo tipinėmis formomis pasireiškia aukštesniuosiuose gyvūnuose (stuburiniuose, ypač paukščiuose ir žinduoliuose), galinčiuose sąlyginį refleksinį aktyvumą.

Mums tereikia prisiminti seksualinės atrankos reliatyvumą. Pavyzdžiui, stipriausias patinas ne visada turės didžiausią sėkmę. Tetervinų leksų metu lytinis aktas ne visada vyksta tik poruojantis patinams. Tačiau vidutiniškai stipriausi, aktyviausi patinai vis tiek turi daugiau galimybių nei kiti. Pirmojo tipo atrankos teorijos, kai poravimasis priklauso nuo konkurencijos tarp patinų, kritika remiasi klaidinga adaptacijos teorijos interpretacija. Kritikai primeta darvinizmui absoliučios adaptacijų reikšmės idėją, o tada, cituodami atvejus, kai tokie pritaikymai negalioja, teigia, kad jie visai neturi prasmės. Tiesą sakant, bet koks prisitaikymas, kaip žinome, yra reliatyvus, todėl seksualinė atranka ne visada vyksta pagal Darvino pasiūlytą schemą.

Seksualinės atrankos teorijoje svarbiausia yra daugelio paukščių (ir kitų gyvūnų, bet ypač paukščių) patinų ryškių spalvų problema. Juk būtent ryškus, demaskuojantis patinų koloritas, prieštaraujantis natūralios atrankos teorijai, reikalauja paaiškinimo. Darvinas pateikė genialią teoriją, pagal kurią moterys išsirenka gražiausius patinus. Šią teoriją galima paneigti arba patvirtinti tik eksperimentiškai. Šiuo klausimu yra mažai duomenų. Tačiau pateikiame šiuos eksperimentinių stebėjimų (Cinat - Thomson, 1926) rezultatus, susijusius su banguotųjų papūgų (Melopsittacus undulatus) seksualine atranka. Šio paukščio patinai turi vešlias plunksnas, kurios sudaro apykaklę, kurioje yra daug didelių tamsių dėmių (1-5) arba 1-3 mažesnės. Kuo daugiau dėmių, tuo geriau išvystyta apykaklė. Pagal dėmių skaičių patinai buvo pažymėti atitinkamai Nr.1, Nr.2, Nr.3 ir t.t. Paaiškėjo, kad patelės labiau mėgsta daug dėmių turinčius patinus. Patinai Nr. 2 ir Nr. 4 buvo patalpinti į narvą. Visos patelės pasirinko patinus Nr. 4. Tada buvo atlikti šie eksperimentai. Patinams prie apykaklių buvo priklijuotos papildomos tamsios plunksnos. Patinėliai Nr. 4, Nr. 3, Nr. 2 ir Nr. 1 Buvo atlikti eksperimentai. Kontroliniai eksperimentai parodė, kad patelės renkasi patinus Nr. 3 ir Nr. 4. Šie patinai buvo palikti natūralioje plunksnoje. Tada į aptvarą buvo išleisti „nudažyti patinai“ Nr. 2 + 1 ir Nr. I + II (romėniški skaitmenys rodo priklijuotų plunksnų skaičių). Nors jų pasisekimas buvo mažesnis nei tikėtasi, vis dėlto pasirodė, kad tai dvigubai didesnė nei ankstesnė sėkmė (kai šie patinai neturėjo priklijuotų plunksnų). Kito eksperimento metu patinui Nr. 4 (kuris buvo sėkmingas) buvo nupjauta pūkuota apykaklė ir pašalintos tamsios plunksnos. Jis buvo įleistas į aptvarą ir buvo visiškai nesėkmingas. Nepaisant galimo metodikos netikslumo (duomenys būtų tikslesni naudojant variacijų statistiką), šie eksperimentai vis tiek rodo, kad patelės skiria ir atrenka patinus pagal išvaizdą.

Taigi seksualinės atrankos egzistavimas buvo nustatytas eksperimentiškai. Pabrėžtina, kad Cinat-Thomson eksperimentuose patelės renkasi patinus, o tai patvirtina centrinę seksualinės atrankos teorijos, kaip veiksnio, lemiančio ryškią patinų koloritą, poziciją.

Seksualinės atrankos problema pastaruoju metu buvo įdomiai aptarta daugelio autorių darbuose, įskaitant Mashkovtsevą, kuris, remdamasis literatūriniais duomenimis ir savo pastebėjimais (Mashkovtsev, 1940), padarė išvadą, kad vyro buvimas turi stimuliuojantis poveikis patelių kiaušidžių vystymuisi ir kiaušinėlių skaičiui Didelę reikšmę turi ir bendra poravimosi sezono situacija – lizdo buvimas, pavasarinės žalumos atsiradimas, atšilusios lopinės ir pan. Jei, pavyzdžiui, patelės sėdi be patinų ir be lizdo, tai kiaušidės vystosi tik iki nedideliu mastu. Atvirkščiai, jei susikrausite lizdą ir įsileisite patinus, tada prasideda greita ovuliacija (kiaušinių vystymasis) ir intensyvus kiaušidžių vystymasis. Taigi išoriniai aplinkos veiksniai, taip pat lizdas ir patinas (jo kvapas ir išvaizda), veikia patelę, skatina oogenezę. Palyginus šiuos duomenis bent su Cinat Thomson eksperimentais, paaiškėtų, kad paukščių jutimo organai (pirmiausia regos organai) turi didelę reikšmę patelių lytiniam susijaudinimui. Patino požymiai (taip pat ir lizdo buvimas bei atitinkama ekologinė situacija), per pojūčius, matyt, skatina patelės hipofizės veiklą, kuri išskiria gonadotropinį hormoną (kiaušidžių funkcijos stimuliatorių). Matome, kad išorinė stimuliacija, o ypač patino buvimas, yra galingas veiksnys, skatinantis patelės lytinę gamybą. Pateikti duomenys tikrai patvirtina pagrindines Darvino seksualinės atrankos teorijos nuostatas. Šiuo atveju labai tikėtina, kad seksualinė atranka, kaip ypatinga natūralios atrankos forma, vaidina didžiulį vaidmenį kaip patelės vaisingumą didinantis veiksnys. Padidėjus dauginimosi greičiui (esant tam tikroms palankioms bendroms sąlygoms) didėja bendras rūšies biotinis potencialas. Šie santykiai pašalina neigiamą demaskuojančios patinų spalvos reikšmę ir tampa laipsniško rūšies vystymosi ir gyvenimo sėkmės veiksniu.

Seksualinė atranka ir seksualinis dimorfizmas. Iš ankstesnio pristatymo aišku, kad seksualinė atranka yra susijusi su morfofiziologiniais skirtumais tarp vyrų ir moterų. Yra žinoma, kad vyrai ir moterys skiriasi savo antrinėmis lytinėmis savybėmis, o pastarosios atsiranda veikiant lytinėse liaukose gaminamiems vyriškiems ir moteriškiems lytiniams hormonams. Eksperimentai su lytinių liaukų transplantacija iš patino į patelę ir iš pastarosios į patiną įtikinamai įrodo antrinių lytinių požymių priklausomybę nuo lytinių liaukų hormoninės veiklos. Atrodo, kad šie santykiai leidžia sumažinti lytinį dimorfizmą iki grynai hormoninės įtakos ir įžvelgti juose vyrų ir moterų skirtumų priežastis. Taip suformulavus klausimą, seksualinės atrankos teorija atrodo nebereikalinga. Žinoma, žemesnėse filogenetinio vystymosi stadijose seksualinio dimorfizmo problemą galima išspręsti remiantis lytinio hormoninio poveikio teorija. Taip pat galime manyti, kad lytinį dimorfizmą šiais atvejais lemia genetiniai veiksniai. Pavyzdžiui, apvaliųjų kirmėlių lytinis dimorfizmas yra labai aiškiai išreikštas, o patinai aiškiai skiriasi nuo patelių pagal savo antrines lytines savybes, tuo tarpu apie lytinę atranką šioje organizmų grupėje sunku kalbėti. Čia nevyksta nei patinų konkurencija, nei patino pasirinkimas, nors nematodų lyčių santykis turėtų būti priskirtas antrajai J. S. Huxley antraštei. Patinas ir patelė pradeda santykį, prieš kurį patinas suima patelės kūną. Patinas apvynioja ją uodega, apčiuopia lytinių organų angą ir įkiša spygliuočius, tada išlieja sėklas iš ejakuliacijos kanalo. Šie reiškiniai nėra susiję su seksualine atranka. Daugybė autoriaus stebėjimų apie vyrų elgesį rodo, kad lytiniai santykiai įvyksta dėl atsitiktinių susitikimų.

Aukštesniųjų gyvūnų – bestuburių (vabzdžių), o juo labiau stuburinių – lytinė atranka nenuginčijama. Vadinasi, kyla klausimas: kokia čia seksualinio dimorfizmo priežastis – lytinė atranka ar formuojanti hormoninių veiksnių įtaka? Į šį klausimą reikėtų atsakyti taip. Istoriškai seksualinis dimorfizmas atsirado jo hormoniniuose santykiuose. Štai kodėl jis yra žemesnėse grupėse, kuriose nėra seksualinės atrankos. Tačiau aukštesnėse formose, ypač paukščiuose ir žinduoliuose, istoriškai hormoniniai veiksniai užleidžia vietą lytinei atrankai, o seksualinis dimorfizmas įgauna ypatingos kintamumo formos reikšmę, kuri pasitarnauja kaip medžiaga seksualinei atrankai atsirasti. Ryški patino spalva, jėga ir ginklai yra tiesioginė lytinių hormonų įtakos pasekmė. Tačiau būtent lytinės atrankos įtakoje pirmenybinis palikuonių dauginimasis įvyko tų patinų, kurių išskirtinės savybės buvo visapusiškiausiai ir išraiškingiausiai išvystytos. Taigi dėl išorinių savybių seksualinės atrankos padidėjo lytinių liaukų hormoninis poveikis ir, atitinkamai, atranka dėl lytinio dimorfizmo.

GAMTINĖ ATRANKA, organizmų selektyvaus išgyvenimo ir diferencinio dauginimosi procesas, pagrindinis jų evoliucijos variklis. Idėjas apie natūralios atrankos egzistavimą nuo XIX amžiaus pradžios reiškė įvairūs anglų gamtininkai (tarp jų ir A. Wallace'as). Tačiau tik Charlesas Darwinas (1842, 1859) tai įvertino kaip pagrindinį evoliucijos veiksnį. Anot Darvino, natūrali atranka yra kovos už būvį rezultatas; net ir nedideli paveldimi skirtumai tarp tos pačios rūšies individų gali suteikti pranašumų šioje kovoje, kurią lemia organizmų polinkis daugintis dideliu greičiu (geometrine progresija) ir dėl ribotų gamtos išteklių neįmanoma išsaugoti visų palikuonių. Didžiulio individų skaičiaus mirtis kiekvienoje kartoje neišvengiamai veda prie natūralios atrankos – „tvirčiausio išlikimo“ tam tikromis sąlygomis. Per daugelį kartų kaupiantis naudingiems pokyčiams formuojasi nauji prisitaikymai ir galiausiai atsiranda naujų rūšių. Savo diskusijas apie natūralios atrankos veikimą Darvinas pirmiausia grindė gyvūnų ir augalų prijaukinimo patirties apibendrinimu pagal analogiją su dirbtine atranka, tačiau pabrėždamas, kad, skirtingai nei žmogaus atranka, natūralią atranką lemia organizmų sąveika su aplinkos sąlygomis ir neturi konkretaus tikslo.

Sistemingi natūralios atrankos tyrimai, jos tyrimo metodų plėtra ir tobulinimas prasidėjo XIX amžiaus pabaigoje. Biometrinių metodų naudojimas leido nustatyti statistiškai reikšmingus skirtumus tarp išlikusių ir negyvų organizmų, pasikeitus aplinkos sąlygoms. Klasikinio darvinizmo ir genetikos sintezę atlikusių R. Fisherio, J. Haldane'o, S. Wrighto ir S. S. Četverikovo raidos dėka atsirado galimybė pradėti eksperimentinį natūralios atrankos genetinių pagrindų tyrimą. Ištirtos natūralios populiacijos pasirodė tiesiogine prasme prisotintos mutacijų, kurių daugelis tapo naudingos pasikeitus egzistavimo sąlygoms arba susijungus su kitomis mutacijomis. Nustatyta, kad mutacijos procesas ir laisvas kryžminimas (panmixia) suteikia populiacijų genetinį heterogeniškumą ir individų, turinčių skirtingas išgyvenimo galimybes, unikalumą; tai lemia didelį natūralios atrankos intensyvumą ir efektyvumą. Be to, tapo akivaizdu, kad natūrali atranka susijusi ne su atskiromis savybėmis, o su visais organizmais, o natūralios atrankos genetinė esmė yra neatsitiktinis (diferencijuotas) tam tikrų genotipų išsaugojimas populiacijoje, selektyviai perduodamas vėlesnėms kartoms. . Natūrali atranka yra tikimybinio pobūdžio, veikia mutacijos proceso ir esamo genofondo pagrindu, įtakoja genų ir jų kombinacijų pasiskirstymo dažnį, padeda sumažinti neigiamą mutacijų poveikį ir gynybos mechanizmų nuo žalingo jų poveikio formavimąsi. , tokiu būdu nustatant evoliucijos tempą ir kryptį. Natūralios atrankos kontroliuojami ne tik įvairūs bruožai, bet ir patys evoliucijos veiksniai, pavyzdžiui, kintamumo intensyvumas ir pobūdis, paveldimumo aparatas (iš čia ir kilo sąvoka „evoliucijos evoliucija“). Nesant natūralios atrankos, organizmų tinkamumas mažėja arba prarandamas dėl nepageidaujamų mutacijų kaupimosi, o tai pasireiškia genetinės apkrovos padidėjimu, taip pat ir šiuolaikinėse žmonių populiacijose.

Yra daugiau nei 30 natūralios atrankos formų; nė vienas iš jų neegzistuoja gryna forma, o apibūdina atrankos tendenciją konkrečioje ekologinėje situacijoje. Taigi vairavimo atranka prisideda prie tam tikro nukrypimo nuo ankstesnės normos išsaugojimo ir skatina naujų adaptacijų vystymąsi kryptingai pertvarkant visą populiacijų genofondą, taip pat individų genotipus ir fenotipus. Tai gali sukelti vienos (ar kelių) jau egzistuojančių formų dominavimą kitų atžvilgiu. Klasikinis jo veikimo pavyzdys buvo pramoninėse zonose vyraujantis tamsios spalvos beržinio drugio drugelio formos, kurios paukščiams nematomos ant suodžiais užterštų medžių kamienų (iki XIX a. vidurio buvo rasta tik šviesi forma, imituojanti kerpių dėmes). ant šviesių beržų kamienų). Spartus įvairių vabzdžių ir graužikų rūšių prisitaikymas prie nuodų ir mikroorganizmų atsparumo antibiotikams atsiradimas rodo, kad natūraliose populiacijose varomosios atrankos spaudimas yra pakankamas, kad būtų užtikrintas greitas adaptacinis atsakas į staigius aplinkos pokyčius. Paprastai vieno bruožo atranka apima visą eilę transformacijų. Pavyzdžiui, ilgalaikę baltymų ar aliejaus kiekio selekciją kukurūzų grūduose lydi grūdų formos, burbuolių dydžio, jų išsidėstymo virš dirvos lygio ir kt.

Vairavimo atrankos rezultatas stambių taksonų filogenijoje yra ortoselekcija, kurios pavyzdys – V. O. Kovalevskio nustatyta kryptinga arklio protėvių galūnės raida (nuo penkiapirščio iki vienapirščio), trukusi milijonus metų. ir užtikrino bėgimo greičio bei ekonomiškumo padidėjimą.

Trikdanti arba trikdanti atranka skatina ekstremalių nukrypimų išsaugojimą ir padidina polimorfizmą. Ji pasireiškia tais atvejais, kai nė viena iš skirtingų genotipų turinčių intraspecifinių formų negauna absoliutaus pranašumo kovoje už būvį dėl sąlygų įvairovės, tuo pačiu metu vykstančios toje pačioje teritorijoje; tokiu atveju pirmiausia eliminuojami vidutinių ar vidutinių charakterio bruožų turintys asmenys. XX amžiaus pradžioje rusų botanikas N. V. Tsingeris parodė, kad didysis barškutis (Alectoroleophus major), kuris visą vasarą žydi ir veda vaisius nešienautose pievose, šienaujamose pievose sudaro dvi rases: ankstyvo pavasario rasę, kuri sugeba meškų sėklos prieš pradedant pjauti, o vėlyvą rudenį – žemi augalai, kurie šienaujant nepažeidžiami, o paskui greitai žydi ir spėja išauginti sėklas iki šalnų pradžios. Kitas polimorfizmo pavyzdys – sausumos sraigės (Capacea nemoralis), kuri yra maistas paukščiams, kiautų spalvos skirtumai: tankiuose bukų miškuose, kur ištisus metus lieka raudonai rudos pakratos, rudos ir rausvos spalvos individai. yra dažni; pievose su geltonu pakratu vyrauja geltonos spalvos sraigės. Mišriuose lapuočių miškuose, kur prasidėjus naujam sezonui keičiasi fono pobūdis, ankstyvą pavasarį dominuoja rudos ir rausvos spalvos sraigės, vasarą – geltonos. Darvino kikiliai (Geospizinae) Galapagų salose (klasikinis prisitaikančios spinduliuotės pavyzdys) yra ilgalaikės ardomosios atrankos, dėl kurios susiformavo dešimtys glaudžiai susijusių rūšių, rezultatas.

Jei dėl šių natūralios atrankos formų pasikeičia ir fenotipinė, ir genetinė populiacijų struktūra, tai stabilizuojanti atranka, pirmą kartą aprašyta I. I. Shmalgausen (1938), išsaugo vidutinę populiacijos požymių vertę (normą) ir neįsileidžia genomų. asmenų, kurie labiausiai nukrypsta nuo populiacijos, kad pereitų į kitą kartą. Juo siekiama išlaikyti ir padidinti vidutinio, anksčiau nustatyto fenotipo populiacijos stabilumą. Pavyzdžiui, žinoma, kad per sniego audras išgyvena paukščiai, kurie daugeliu atžvilgių (sparno ilgis, snapas, kūno svoris ir kt.) yra artimi vidutinei normai, o nuo šios normos nukrypstantys individai žūva. Žiedų dydis ir forma vabzdžių apdulkinamuose augaluose yra stabilesni nei vėjo apdulkinamuose augaluose, o tai yra dėl konjuguotos augalų ir jų apdulkintojų evoliucijos, nuo normos nukrypstančių formų „sunaikinimo“ (pvz. kamanė negali prasiskverbti per siaurą žiedo vainikėlį, o drugelio snukis neliečia per trumpų augalų su ilgu vainikėliu kuokeliais). Dėl stabilizuojančios atrankos, esant išoriškai nepakitusiam fenotipui, gali įvykti reikšmingi genetiniai pokyčiai, užtikrinantys adaptacijų vystymosi nepriklausomybę nuo svyruojančių aplinkos sąlygų. Vienu iš stabilizuojančios atrankos veiksmo rezultatų galima laikyti gyvybės Žemėje „biocheminį universalumą“.

Destabilizuojanti atranka (pavadinimą pasiūlė D.K. Belyajevas, 1970) lemia staigų ontogenezės reguliavimo sistemų sutrikimą, mobilizacijos rezervo atsivėrimą ir fenotipinio kintamumo padidėjimą intensyviai atrenkant bet kuria konkrečia kryptimi. Pavyzdžiui, atranka, siekiant sumažinti nelaisvėje laikomų plėšriųjų gyvūnų agresyvumą, pertvarkant neurohumoralinę sistemą, destabilizuoja reprodukcijos ciklą, pasikeičia lydymosi laikas, keičiasi uodegos padėtis, ausys, spalva ir kt.

Atrasta genų, kurie gali būti mirtini arba sumažinti homozigotinės būsenos organizmų gyvybingumą, o heterozigotinėje – priešingai, didinantys ekologinį plastiškumą ir kitus rodiklius. Šiuo atveju galime kalbėti apie vadinamąją subalansuotą atranką, kuri užtikrina genetinės įvairovės palaikymą esant tam tikram alelių dažnių santykiui. Jo veikimo pavyzdys yra pacientų, sergančių pjautuvine anemija (heterozigotinė hemoglobino S geno atžvilgiu), atsparumo infekcijai įvairių padermių maliarinio plazmodžio padidėjimas (žr. Hemoglobinai).

Svarbus žingsnis įveikiant norą visas organizmų savybes paaiškinti natūralios atrankos veikimu buvo neutralios evoliucijos samprata, pagal kurią kai kurie pokyčiai baltymų ir nukleorūgščių lygyje atsiranda fiksuojant adaptyviai neutralias ar. beveik neutralios mutacijos. Galima atrinkti rūšis, kurios periferinėse populiacijose atsiranda „staiga“ geochronologiniu požiūriu. Dar anksčiau buvo įrodyta, kad katastrofiška atranka, kai staigių aplinkos pokyčių laikotarpiais išgyvena nedidelis skaičius individų ir net vienas organizmas, gali tapti pagrindu naujos rūšies formavimuisi dėl chromosomų persitvarkymo ir pasikeitusio ekologinė niša. Taigi kserofitinės, endeminės rūšies Clarkia lingulata susidarymas Siera Nevados kalnuose Kalifornijoje paaiškinamas didele sausra, sukėlusia didžiulę augalų mirtį, kuri tapo katastrofiška periferinėse populiacijose.

Natūrali atranka, kuri veikia antrines individų lytines savybes, vadinama seksualine (pavyzdžiui, ryški daugelio rūšių žuvų ir paukščių patinų vestuvinė spalva, kviečiantys skambučiai, specifiniai kvapai, labai išvystyti žinduolių turnyrinės kovos įrankiai). Šios savybės yra naudingos, nes padidina jų nešiotojų galimybę dalyvauti palikuonių reprodukcijoje. Seksualinėje atrankoje patinai yra aktyviausi, o tai naudinga visai rūšiai, nes patelės veisimosi sezono metu išlieka saugesnės.

Taip pat yra grupinė atranka, kuri skatina šeimai, pulkui ar kolonijai naudingų savybių išsaugojimą. Jo ypatingas atvejis kolonijiniams vabzdžiams yra giminaičių atranka, kai sterilios kastos (darbuotojai, kareiviai ir kt.) užtikrina (dažnai savo gyvybės kaina) vaisingų individų (karalienės) ir lervų išlikimą ir tokiu būdu jų išsaugojimą. visa kolonija. Altruistiškas tėvų elgesys, apsimetant sužalotais, siekiant atvilioti plėšrūną nuo savo vaikų, gresia mėgdžiotojo mirtimi, tačiau apskritai padidina jo palikuonių išgyvenimo galimybes.

Nors idėjos apie pagrindinį natūralios atrankos vaidmenį evoliucijoje buvo patvirtintos daugelyje eksperimentų, jos vis dar kritikuojamos, remiantis idėja, kad organizmai negali susiformuoti dėl atsitiktinio mutacijų derinio. Tai ignoruoja faktą, kad kiekvienas natūralios atrankos veiksmas yra vykdomas remiantis ankstesniais savo veiksmo rezultatais, kurie savo ruožtu nulemia natūralios atrankos formas, intensyvumą ir kryptis, taigi ir evoliucijos kelius bei modelius.

Lit.: Shmalgauzen I.I. Evoliucijos veiksniai. 2-asis leidimas M., 1968; Mayr E. Zoologinės rūšys ir evoliucija. M., 1968; Sheppard F. M. Natūrali atranka ir paveldimumas. M., 1970; Lewontin R. Genetinis evoliucijos pagrindas. M., 1978; Wilsonas D. S. Natūrali populiacijų ir bendruomenių atranka. Menlo parkas, 1980; Gall Ya. Natūralios atrankos tyrimai // Evoliucijos teorijos raida SSRS. L., 1983; Gause G.F. Ekologija ir kai kurios rūšių kilmės problemos // Ekologija ir evoliucijos teorija. L., 1984; Ratner V. A. Trumpas molekulinės evoliucijos teorijos metmenys. Novosibirskas, 1992; Dawkins R. Savanaudiškas generolas M., 1993; Blaivus E. Atrankos prigimtis: evoliucijos teorija filosofiniame centre. Chi., 1993; Darwin Ch. Rūšių kilmė... 2 leidimas. Sankt Peterburgas, 2001; Coyne J., Orr N. A. Specifikacija. Sanderlandas, 2004 m.; Gavrilets S. Fitneso peizažai ir rūšių kilmė. Prinstonas, 2004 m.; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evoliucinis mokymas. 5-asis leidimas M., 2004; Severtsovas A. S. Evoliucijos teorija. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr ir šiuolaikinė evoliucinė sintezė. M., 2006 m.

Natūrali atranka yra procesas, kurį iš pradžių Charlesas Darwinas apibrėžė kaip lemiantį individų, labiau prisitaikiusių prie tam tikrų aplinkos sąlygų ir turinčių naudingų paveldimų savybių, išlikimą ir pirmenybinį dauginimąsi. Pagal Darvino teoriją ir šiuolaikinę sintetinę evoliucijos teoriją, pagrindinė natūralios atrankos medžiaga yra atsitiktiniai paveldimi pokyčiai – genotipų, mutacijų ir jų derinių rekombinacija.

Nesant seksualinio proceso, natūrali atranka lemia tam tikro genotipo dalies padidėjimą kitoje kartoje. Tačiau natūrali atranka yra „akla“ ta prasme, kad ji „įvertina“ fenotipus, o ne genotipus, o naudingų savybių turinčio individo genų pirmenybė perduodama kitai kartai, nepaisant to, ar šie bruožai yra paveldimi.

Yra įvairių atrankos formų klasifikacijų. Klasifikacija, pagrįsta atrankos formų įtakos požymio kintamumui populiacijoje pobūdžiu.

Vairavimo pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kuri veikia kryptingai keičiantis aplinkos sąlygoms. Aprašė Darvinas ir Wallace'as. Tokiu atveju privalumų gauna asmenys, turintys bruožų, kurie tam tikra kryptimi nukrypsta nuo vidutinės reikšmės. Tokiu atveju kiti požymio variantai (jo nukrypimai priešinga kryptimi nuo vidutinės reikšmės) yra neigiamai atrenkami. Dėl to populiacijoje iš kartos į kartą vyksta požymio vidutinės vertės poslinkis tam tikra kryptimi. Šiuo atveju vairavimo atrankos spaudimas turi atitikti populiacijos adaptacines galimybes ir mutacinių pokyčių greitį (kitaip aplinkos spaudimas gali sukelti išnykimą).

Vairavimo atrankos veiksmo pavyzdys yra vabzdžių „pramoninis melanizmas“. „Pramoninis melanizmas“ – tai staigus melanistinių (tamsios spalvos) individų dalies padidėjimas tose vabzdžių (pavyzdžiui, drugelių) populiacijose, kurios gyvena pramoninėse zonose. Dėl pramoninio poveikio labai patamsėjo medžių kamienai, žuvo ir šviesios kerpės, todėl šviesūs drugeliai tapo geriau matomi paukščiams, o tamsios – mažiau matomi. XX amžiuje tamsių spalvų drugelių dalis kai kuriose gerai ištirtose kandžių populiacijose Anglijoje kai kuriose vietovėse siekė 95%, o pirmasis tamsios spalvos drugelis (morfa carbonaria) buvo užfiksuotas 1848 m.

Trikdanti atranka- natūralios atrankos forma, kai sąlygos teikia pirmenybę dviem ar daugiau ekstremalių kintamumo variantų (krypčių), bet neteikia pirmenybės tarpinei, vidutinei bruožo būsenai. Dėl to iš vienos originalios gali atsirasti keletas naujų formų. Darvinas apibūdino ardomosios atrankos veiksmą, manydamas, kad tai yra skirtumų pagrindas, nors negalėjo pateikti įrodymų apie jos egzistavimą gamtoje. Trikdanti atranka prisideda prie populiacijos polimorfizmo atsiradimo ir išlaikymo, o kai kuriais atvejais gali sukelti specifikaciją.

Seksualinė atranka – Tai natūrali atranka siekiant reprodukcinės sėkmės. Organizmų išlikimas yra svarbus, bet ne vienintelis natūralios atrankos komponentas. Kitas svarbus komponentas – patrauklumas priešingos lyties atstovams. Darvinas šį reiškinį pavadino seksualine atranka. „Šią atrankos formą lemia ne kova dėl egzistavimo organinių būtybių tarpusavio santykiuose ar su išorinėmis sąlygomis, bet konkurencija tarp vienos lyties individų, dažniausiai vyrų, dėl kitos lyties individų nuosavybės. Savybės, mažinančios jų šeimininkų gyvybingumą, gali atsirasti ir išplisti, jei jų teikiami pranašumai reprodukcinei sėkmei yra žymiai didesni nei trūkumai išlikimui. Buvo pasiūlytos dvi pagrindinės hipotezės apie seksualinės atrankos mechanizmus. Pagal „gerųjų genų“ hipotezę, patelė „priežastauja“ taip: „Jei šis patinas, nepaisant ryškios plunksnos ir ilgos uodegos, kažkokiu būdu sugebėjo nenumirti plėšrūno gniaužtuose ir išgyventi iki brendimo, vadinasi, jis turi gerus genus, kurie leido jam tai padaryti. Tai reiškia, kad jis turėtų būti pasirinktas kaip tėvas savo vaikams: jis perduos jiems savo gerus genus. Pasirinkdamos spalvingus patinus, patelės renkasi gerus genus savo palikuonims. Remiantis „patrauklių sūnų“ hipoteze, moters pasirinkimo logika kiek kitokia. Jei ryškūs patinai dėl kokių nors priežasčių yra patrauklūs patelėms, tuomet savo būsimiems sūnums verta rinktis šviesų tėvą, nes jo sūnūs paveldės ryškių spalvų genus ir būsimoje kartoje bus patrauklūs patelėms. Taigi atsiranda teigiamas grįžtamasis ryšys, kuris lemia tai, kad iš kartos į kartą patinų plunksnos ryškumas tampa vis intensyvesnis. Procesas toliau auga, kol pasiekia gyvybingumo ribą. Rinkdamosi patinus, patelės yra ne daugiau ir ne mažiau logiškos nei visu kitu savo elgesiu. Kai gyvūnas jaučia troškulį, jis nemąsto, kad turėtų gerti vandenį, kad atkurtų vandens ir druskos pusiausvyrą organizme – jis patenka į girdyklą, nes jaučia troškulį. Lygiai taip pat patelės, rinkdamosi ryškius patinus, vadovaujasi savo instinktais – joms patinka ryškios uodegos. Visi tie, kuriems instinktas siūlė kitokį elgesį, visi nepaliko palikuonių. Taigi, diskutavome ne apie patelių logiką, o apie kovos už būvį ir natūralios atrankos logiką – aklą ir automatinį procesą, kuris, nuolat veikdamas iš kartos į kartą, suformavo visą nuostabią formų, spalvų ir instinktų įvairovę, stebime gyvosios gamtos pasaulyje .

NATŪRALĖ ATRANKA yra kovos už būvį rezultatas; ji grindžiama pirmenybiniu kiekvienos rūšies labiausiai prisitaikiusių individų išgyvenimu ir palikuonių palikimu bei mažiau prisitaikiusių organizmų mirtimi.

IN Nuolatinės aplinkos kaitos sąlygomis natūrali atranka pašalina nepritaikytas formas ir išsaugo paveldimus nukrypimus, kurie sutampa su pakitusių egzistavimo sąlygų kryptimi. Yra arba reakcijos normos pasikeitimas, arba jos išsiplėtimas (reakcijos norma vadinamas organizmo gebėjimu prisitaikyti prie aplinkos veiksnių veikimo pokyčių; reakcijos norma yra modifikacijų kintamumo ribos, valdomos tam tikro organizmo genotipo). Šią atrankos formą atrado Charlesas Darwinas ir vadinosi vairuojant .

Pavyzdys yra originalios šviesios spalvos beržo drugelio formos pakeitimas tamsia spalva. Pietryčių Anglijoje praeityje kartu su šviesia drugelio forma retkarčiais buvo aptinkami ir tamsios spalvos. Kaimo vietovėse šviesus dažymas ant beržo žievės yra nematomas, o tamsios spalvos, priešingai, išsiskiria šviesiame fone ir tampa lengvu grobiu paukščiams. Pramoninėse zonose dėl aplinkos taršos pramoniniais suodžiais pranašumą įgauna tamsios spalvos formos ir greitai pakeičia šviesias. Taigi iš 700 rūšių drugelių šioje šalyje per pastaruosius 120 metų 70 rūšių drugių savo šviesią spalvą pakeitė į tamsią. Tas pats vaizdas stebimas ir kitose Europos pramoninėse zonose. Panašūs pavyzdžiai – insekticidams atsparių vabzdžių atsiradimas, antibiotikams atsparios mikroorganizmų formos, nuodams atsparių žiurkių plitimas ir kt.

Namų mokslininkas I. I. Shmalgauzenas atrado stabilizuojantis forma atranka, kuri veikia pastoviomis egzistavimo sąlygomis. Šia atrankos forma siekiama išlaikyti esamą normą. Tokiu atveju reakcijos normos pastovumas išlaikomas tol, kol aplinka išlieka stabili, o nuo vidutinės normos nukrypstantys individai išnyksta iš populiacijos. Pavyzdžiui, sningant ir pučiant stipriam vėjui trumpasparniai ir ilgasparniai žvirbliai žuvo, tačiau išgyveno vidutinio sparno dydžio individai. Arba kitas pavyzdys: stabilus žiedo dalių pastovumas, lyginant su augalo vegetaciniais organais, nes žiedo proporcijos pritaikytos apdulkinančių vabzdžių dydžiui (kamanė negali prasiskverbti pro per siaurą gėlės vainiką , drugelio snukis negali liesti per trumpų žiedų kuokelių su ilgu vainikėliu). Per milijonus metų stabilizuojanti selekcija apsaugo rūšis nuo reikšmingų pokyčių, tačiau tik tol, kol gyvenimo sąlygos iš esmės nepasikeičia.

Taip pat išsiskiria ašarojimas, arbatrikdantis , atranka, veikianti įvairioje aplinkoje: pasirenkamas ne vienas požymis, o keli skirtingi, kurių kiekvienas skatina išlikimą siaurose populiacijos diapazono ribose. Dėl šios priežasties gyventojai skirstomi į kelias grupes. Pavyzdžiui, kai kurie vilkai JAV Kitskilio kalnuose atrodo kaip lengvasis kurtas ir medžioja elnius, o kiti toje pačioje vietovėje esantys vilkai, sunkesni, trumpomis kojomis, dažniausiai puola avių bandas. Ardomoji atranka veikia staigios aplinkos kaitos sąlygomis: populiacijos periferijoje išgyvena formos su daugiakrypčiais pokyčiais, iš jų atsiranda nauja grupė, kurioje pradeda veikti stabilizuojanti atranka. Nė viena iš atrankos formų gamtoje nevyksta gryna forma, nes aplinkos veiksniai keičiasi ir veikia kartu kaip visuma. Tačiau tam tikrais istoriniais laikotarpiais viena iš atrankos formų gali tapti pirmaujančia.

Visos natūralios atrankos formos sudaro vieną mechanizmą, kuris, veikdamas statistiniu pagrindu kaip kibernetinis reguliatorius, palaiko populiacijų pusiausvyrą su aplinkinėmis aplinkos sąlygomis. Kūrybinis natūralios atrankos vaidmuo yra ne tik pašalinti neprisitaikiusius, bet ir tai, kad ji nukreipia atsirandančias adaptacijas (mutacijų ir rekombinacijų rezultatus), per ilgą kartų eilę „atrinkdama“ tik tas, kurios yra labiausiai tinkamos. tinkamos tam tikromis egzistavimo sąlygomis, todėl atsiranda vis daugiau naujų gyvybės formų.

Natūralios atrankos formos (T.A. Kozlova, V.S. Kučmenko. Biologija lentelėse. M., 2000)

Pasirinkimo formos, grafinis vaizdavimas	Kiekvienos natūralios atrankos formos ypatybės
VAIRAVIMAS	Asmenų, kurių charakteristika skiriasi nuo anksčiau populiacijoje nustatytos vertės, naudai; veda prie naujos organizmo reakcijos normos, atitinkančios pasikeitusias aplinkos sąlygas, įtvirtinimo
II STABILIAVIMAS	Siekiama išsaugoti populiacijoje nusistovėjusio požymio vidutinę reikšmę. Stabilizuojančios atrankos rezultatas yra didelis visų augalų ar gyvūnų individų panašumas, stebimas bet kurioje populiacijoje
TRUKDANTYS ARBA TRIKDANTYS	Teikia pirmenybę daugiau nei vienam fenotipiškai optimaliam požymiui ir veikia prieš tarpines formas, todėl atsiranda ir specifinis polimorfizmas, ir populiacijos izoliuojamos.