Sinapsių svarba perduodant sužadinimą. Sinapsių tipai

Interneuronų kontaktai – sinapsės: struktūra, funkcija ir raida.

Sankt Peterburgo valstybinis universitetas. Sankt Peterburgas, centras "Žvalgyba" Lapės Nosis. LO.

Biologija mokykloje 2016, nr 7, p. 3-12.

Anotacija

Straipsnyje pateikiama šiuolaikinė informacija apie įvairių tipų interneuronų kontaktų (sinapsių) sandarą, veikimo principus ir raidą. Išsamiai išnagrinėta sinapsių morfologija. Ypatingas dėmesys skiriamas sinapsių molekuliniams mechanizmams ir jų evoliucijai formuojantis ir vystantis gyvūnų nervų sistemai.

Pagrindiniai žodžiai:

nervų sistema, neuronas, sinapsė, siųstuvai, sinapsiniai receptoriai

Įvadas

Ilgą laiką neurobiologijoje kovojo dvi idėjos apie nervų sistemos ląstelių organizavimo principus. Pagal vieną iš jų buvo postuluojama, kad nervų sistemoje galimi tiesioginiai kontaktai (pvz., sincitas) tarp nervinių ląstelių procesų. Šios teorijos šalininkas buvo garsus italų neurohistologas Camillo Golgi (1843 m – 1926). Antrasis požiūris, paremtas išskirtinio ispanų neurohistologo Santiago Ramono y Cajal (1852-1934), postulavo, kad tarp nervinių ląstelių yra specializuotų kontaktų sistema – sinapsės. Įdomu tai, kad abu jie vienu metu buvo apdovanoti Nobelio premija (1906 m.) už nervų sistemos tyrimus. Tik atsiradus šiuolaikiniams elektroniniams mikroskopams antrasis požiūris gavo galutinį patvirtinimą. Pats terminas yra sinapsė (gr. sinapsis - ryšys, ryšys ) pabaigoje dar XIX amžiaus pabaigoje pristatė garsus anglų neurofiziologas C. Sherringtonas.

Taigi XX amžiaus pabaigoje „ nervų teorija apie nervų sistemos sandarą “, kurių pagrindinės nuostatos buvo tezės, kad neuronas yra elementarus nervinio audinio vienetas ir kad neuronai jungiasi tarpusavyje arba su kitomis kūno ląstelėmis specialiais interneuronų nutrūkstančiais kontaktais – sinapsės.

Sinapsių klasifikacija.

Sinapsės gali būti klasifikuojamos pagal skirtingus jų parametrus ir savybes.

Pagal perdavimo būdą interneuronų kontaktai gali būti suskirstyti į: cheminis, elektrinis ir mišrus (elektrocheminis).

- Remiantis neurono dalimi, kuri sudaro kontaktą, dažniausiai pasitaikanti akso-dendritinis arba axo-spinous kontaktai (spygliai - daugybė mikroskopinių ataugų ant dendritų). Mažiau paplitęs aksoaksoninės, aksosomatinės ir dendrodendritinės sinapsės. Paskutinė sinapsių grupė yra svarbi neuronų aktyvumo reguliavimo procesams užtikrinti (pavyzdžiui: aksono galų sąveikos su savo neurono aksonu metu) arba slopinančioms sąveikoms neuroninėse grandinėse vykdyti (pavyzdžiui, presinapsinio slopinimo metu). ). Iš esmės bet kuri neurono dalis gali susisiekti su bet kuria kito neurono dalimi. Neuronai taip pat gali sudaryti sinapses su kitų audinių ir organų ląstelėmis (pvz.: neuromuskulinis kontaktai). Ryšiai tarp neuronų gali būti atliekami atskiromis įvairių tipų sinapsėmis arba sudėtingais kompleksais, tokiais kaip „glomerulai“. Sinaptiniai kompleksai kuriami pagal du principus: konvergencija ir divergencija . Konvergencinio sinapsinio komplekso centre yra vienas postsinapsinis elementas – neurono kūnas arba procesas, ant kurio baigiasi kelios skirtingos kilmės ir tipo presinapsės. Divergentiniame komplekse ryšys yra atvirkštinis: viena presinapsinė kontakto dalis, aksonas, veikia kelis postsinapsinius elementus. .

Pagal veikimo mechanizmą kaimyniniams neuronams sinapsės skirstomos į stimuliuojantis arba stabdys (žr. žemiau ).

Cheminės sinapsės (struktūra, veikimo principas, savybės).Šio tipo interneuronų kontaktai plačiai atstovaujami visų gyvūnų nervų sistemoje – nuo ​​žemesnių bestuburių iki aukštesniųjų žinduolių ir žmonių. Aukštesniųjų gyvūnų (ir stuburinių, ir bestuburių) jie vyrauja nervų sistemoje.

Pagrindinė cheminės sinapsės struktūros schema yra tokia pati: ta nervinės ląstelės dalis (aksonas, dendritas arba neurono kūno dalis), kuri sudaro kontaktą, vadinama presinapsė, tada eina sinapsinis plyšys (plotis nuo 10 iki 500 nm), o dalis, kurioje baigiasi kontaktas, yra postsinapsė. (1 pav.).

1 pav Cheminės sinapsės elektroninė fotografija .

Pavadinimai: 1 – presinapsė, 2 – postsinapsė, 3 – sinapsinių pūslelių sankaupos, 4 – presinapsinis sustorėjimas (aktyvioji sinapsės zona), 5 – postsinapsinis sustorėjimas, 6 – mitochondrijos presinapsėje. Skalė 200 nm.

Pagrindinis cheminės sinapsės veikimo principas – specialių cheminių medžiagų (tarpininkų, siųstuvų) naudojimas perduodant signalą iš vieno neurono į kitą. Mediatoriai yra presinapsėje specialiose membraninėse struktūrose - sinaptinės pūslelės. Įrodyta, kad sinapsinių pūslelių populiacija yra nevienalytė. Dauguma jų sudaro vadinamuosius. „rezervinis baseinas“, esantis toliau nuo presinapsinės membranos, ir „darbinis baseinas“, kuris pirmiausia naudojamas sinapsės funkcionavimui. Burbulai sinapsės veikimo metu patiria tam tikrą ciklą, kurio metu jie panaudojami sinapsės veikloje, o po to vėl užpildomi siųstuvu/-ėmis. Taip pat presinapsėje yra citoskeleto ir ląstelių transportavimo sistemos elementai (mikrotubulai, aktino gijos, miozinas), mitochondrijos ir tarpininkų sintezės fermentų sistemos. (2 pav.).

Ryžiai. 2 Cheminės sinapsės (akso-stuburo sinapsės) sandaros schema.

Pavadinimai: 1 – mielininis aksono apvalkalas; 2 – aksonas; 3 – aksono terminalas (presinapsė); 4 sinapsinių pūslelių pernešimas palei aksoną arba pačiame terminale; 5 – sinaptinė pūslelė su siųstuvu/-iais; 6 – pūslelės judėjimas į presinapsinę membraną; 7 - Ca+2 kanalai (aktyvuojami impulso atėjimo momentu); 8 – pūslelės susiliejimas su presinaptine membrana aktyvioje sinapsės zonoje ir siųstuvo egzocitozė į sinapsinį plyšį; 9 – siųstuvo difuzija sinapsiniame plyšyje į postsinapsinę membraną; 10 – presinapsiniai receptoriai (įskaitant savo siųstuvą (-us); 11 – pūslelių endocitozė; 12,13 – pūslelių perdirbimas presinapsėje susidarant endosomoms ir naujoms pūslelėms.

Yra žinomos kelios dešimtys cheminių medžiagų, kurios veikia kaip neurotransmiteriai arba neuromoduliatoriai. Tai gali būti: amino rūgštys (glutamatas, glicinas, GABA, taurinas ir kt.); aminai (acetilcholinas, histaminas, serotoninas, dopaminas, adrenalinas, norepinefrinas ir kt.); voverės (enkefalinai, endorfinai, medžiaga P, VIP – neuropeptidas, neurotenzinas, nemažai kitų neurohormonų); purino junginiai (ATP, GTP, adenozinas, inozinas) ir net dujinių medžiagų (NO, CO, H2S).

Dujiniai mediatoriai turi daug savybių, išskiriančių juos nuo klasikinių mediatorių. Visi jie lengvai prasiskverbia pro membraną, išsiskiria iš bet kurios ląstelės dalies, nesikaupia sinaptinėse pūslelėse ir neišsiskiria egzocitozės būdu, yra trumpalaikiai. Dujų poveikis ląstelėms yra tarpininkaujamas arba per tarpląstelinių tarpininkų sistemą, arba per tiesioginį poveikį jonų kanalų subvienetams, egzocitozės baltymams ir tarpląsteliniams fermentams. Kaip neurotransmiteriai ir neuromoduliatoriai, dujos turi pranašumų prieš kitus tarpininkus sintezės ir išsiskyrimo greičio, pralaidumo per membraną laipsnio ir įvairių taikinių atžvilgiu. Dujų veikimo ypatumai rodo svarbų jų vaidmenį nervų sistemos vystymosi procesuose, formuojant trumpalaikius ir ilgalaikius sinapsinių struktūrų pokyčius, susijusius su atminties ir mokymosi procesais.

Tokiu atveju neuronai gali susintetinti ir savo galūnėse išlaisvinti visą rinkinį tarpininkų ir komediatorių (pavyzdžiui, acetilcholino sinapsėse kaip komediatoriai gali būti: enkefalinas, VIP, medžiaga P, somatostatinas arba neurotenzinas).

Medžiagos, kurios teigia esąs tarpininkės, turi atitikti kelis kriterijus:

Juos turi sintetinti neuronas ir kaupti sinapsėse;

Kai ateina nervinis impulsas, jis išleidžiamas į sinapsinį plyšį ir selektyviai jungiasi prie specifinių receptorių kito neurono postsinapsinėje membranoje;

Sukelti tinkamą fiziologinį atsaką;

Įvedamas į nervų sistemą iš išorės, jis turi tokį patį fiziologinį poveikį kaip ir endogeniniai mediatoriai.

Ląstelės kūne vyksta mediatorių sintezė, o tada, neurono transportavimo sistemos pagalba, tarpininko užpildytos (arba tuščios) pūslelės palei aksoną patenka į presinapsę. Dalis siųstuvo sintetinama tiesiai sinapsėje ir užpildo sinapsines pūsleles. Kadangi vienoje sinapsėje gali būti keli mediatoriai, jie gali būti arba atskirose sinaptinėse pūslelėse, arba vienoje (pūslelių frakcijoje). Be to, dalis mediatoriaus (-ių) randama tiesiogiai presinapsės citoplazmoje (citoplazminė frakcija). Abi šios frakcijos gali keistis viena su kita ir dalyvauti sinapsės darbe. Tarpininko kiekis, esantis viename burbule, vadinamas kvantiniu. Pavyzdžiui, acetilcholino sinapsės pūslelė turi maždaug 10 000 acetilcholino molekulių. Siųstuvas iš sinapsinio plyšio išleidžiamas kvantais, tačiau norint atsirasti nerviniam impulsui, būtina vienu metu išleisti daug kvantų.

Naudojamas stuburinių ir bestuburių gyvūnų nervų sistemoje tie patys tarpininkai. Skirtumai susiję tik su naudojamų tarpininkų rinkiniu. Žemesniųjų gyvūnų nervų sistemoje yra mažesnė mediatorių įvairovė nei aukštesniųjų stuburinių ir bestuburių nervų sistemoje. Didesnė įvairovė leidžia sujungti siųstuvų rinkinius sinapsėse ir sukurti sudėtingesnius neuroninius tinklus.

Svarbu pažymėti, kad terminai „neurotransmiteris“, „neuromoduliatorius“, „neurohormonas“ atspindi šių junginių sąveikos su tikslinėmis ląstelėmis mechanizmą, o ne jų cheminę prigimtį. Ta pati medžiaga gali veikti ir kaip tarpininkas, ir kaip neurohormonas. Daugelis neuropeptidų, tokių kaip enkefalinai ir endorfinai, anksčiau laikomi tik neurohormonais, išsiskiria iš aksono galų ir veikia kaip neurotransmiteriai. Kiti veikia ne tik per tarpneuronines sipapses, bet ir išskiriami neurosekrecinių bei endokrininių ląstelių, veikiančių kaip tipiški hormonai (adrenalinas, dopaminas, serotoninas ir kt.).

Svarbiausia presinapsės dalis yra presinapsinė membrana su specializuotomis sritimis, vadinamomis aktyvios sinapsės zonos , kur vyksta sinapsinių pūslelių kontaktas su membrana ir siųstuvo egzocitozė į sinapsinį plyšį. Aktyvi zona neužima visos sinapsinio kontakto srities ir gali skirtis priklausomai nuo neurono aktyvumo.

Aktyvioji sinapsės zona, be pačios presinapsinės membranos, apima vadinamąją. “ presinapsiniai submembraniniai sustorėjimai » turi šešiakampį išdėstymą projekcijoje ir pasižymi itin sudėtinga struktūra. Juose yra apie 100 baltymų, iš kurių svarbiausius galima sujungti į tris kompleksus. Pirmasis kompleksas yra skirtas sudaryti aktyviosios zonos citomatricos pagrindą. Antrasis baltymų kompleksas sąveikauja su presinaptine membrana ir reguliuoja sinapsinių pūslelių egzocitozę. Trečiasis, raktas šioje baltymų sistemoje yra vadinamasis. SNARE kompleksas užtikrina sinaptinių pūslelių prijungimą ir susiliejimą su presinaptine membrana. Tai apima tokius svarbius sinapsinius baltymus kaip: sintaksinas, sinapsinas, sinaptobrevinas (VAMP) ir SNARE-25 baltymas. Šio komplekso svarbą pabrėžia tai, kad sinapsė visiškai sutrinka, kai SNARE baltymai sąveikauja su daugybe neurotoksinų (botulino arba stabligės toksino).

Iš pre- ir postsinapsinės membranos pusės į sinapsinį plyšį išsikiša tarpląstelinės adhezijos molekulės (kateninai, kadherinai, neureksinai, neuroliginai ir kt.). Jų vaidmuo yra surišti ir apsaugoti pre- ir postsinapsines membranas. Be to, sinapsiniame plyšyje gali būti fermentų, skirtų deaktyvuoti siųstuvą (-ius), jiems atlikus savo funkciją.

Postsinapsė yra svarbiausia sinapsinio kontakto dalis ir apima kelis komponentus: postsinapsinė membrana su įmontuotais postsinapsiniai receptoriai ir jonų kanalai, pomembraninis kompleksas (postsinatinis sustorėjimas ) ir elementai citoskeletas postsinapsė. Visa ši struktūra skirta stabilizuoti postsinapsinius receptorius ir jonų kanalus membranoje ir suformuoti naują nervinį impulsą. (posinapsinis sužadinimas arba slopinimas ).

Svarbu pažymėti, kad sinapsės ženklas nepriklauso dėl mediatoriaus cheminės prigimties, bet yra susijęs su postsinapsinių receptorių savybėmis. Šį svarbiausią faktą nustatė australų mokslininkas, Nobelio premijos laureatas 1963 m.

Postsinapsiniai receptoriai yra sudėtingi baltymų kompleksai, įterpti į postsinapsinę membraną. Yra trys pagrindiniai tokių receptorių tipai: jonotropinis, metabotroninis ir katalizinis.

Jonotropiniai receptoriai yra atstovaujami membraniniais baltymų kompleksais, paprastai susidedančiais iš 4-5 baltymų subvienetų su jonų kanalu centre. Prie tokio receptoriaus prisijungus mediatoriui, vienu metu atsidaro jonų kanalas, vyksta jonų srautų persiskirstymas membranos viduje ir išorėje, ko pasekoje pasikeičia transmembraninis potencialas ir atsiranda nervinis impulsas (postsinatinio veikimo potencialas). (3 pav., a).

Ryžiai. 3 Jonotropinių (A) ir metabotropinių (B) sinapsinių receptorių sandaros schema, B – jonotropinio nikotino acetilcholino (N-Ah) receptorių subvienetai (paaiškinimai tekste).

Jonotropiniai receptoriai atsidaro beveik akimirksniu (reakcijos laikas ~10 μs), bet lieka atviri tik kelias milisekundes. Jonotropiniai receptoriai klasifikuojami pagal tarpininko tipas , su kuo jie susisiekia, ir pagal jonų kanalo tipą . Jei receptorius veikia Na+ arba Ca+2 kanalu, tada jiems suaktyvėjus jonai patenka į postsinapsę ir vystosi. membranos depoliarizacija ir kyla sužadinimo postsinapsinis potencialas (EPSP). Jei receptorius veikia chloru (Cl - ) kanalą, tada tai atsitiks membranos hiperpoliarizacija ir kyla slopinantis postsinapsinis potencialas (TPSP), užkirsti kelią atsiradimui veikimo potencialas . (PD). Sinapsinis slopinimas vaidina svarbų fiziologinį vaidmenį centrinėje nervų sistemoje, ribodamas perteklinį sužadinimą neuroniniuose tinkluose.

Vienas iš labiausiai ištirtų sinapsinių receptorių yra jonotropinis nikotino acetilcholino receptorius ( n AhR) , veikiantis nervų ir raumenų jungtyje. Tai membraninis baltymų kompleksas, susidedantis iš 5 integruotų baltymų ir joninio K+/Na+- kanalas. Jame yra: duα 1 - ir pagal vienas:β , γ, δ - subvienetai. ( Ryžiai. 3, b) Siųstuvas (dvi acetilcholino molekulės) susijungia su dviem α 1 – receptorių subvienetai.

Nervų sistemoje yra keletas acetilcholino receptoriaus modifikacijų, kurios skiriasi receptorių sudarančių subvienetų tipu ir santykiu. Pavyzdžiui, centrinėje nervų sistemoje yra acetilcholino receptorius, susidedantis iš penkių 7 tipo α-subvienetai . (α7)5. Svarbu pažymėti, kad skirtingos acetilcholino jonotropinio receptoriaus modifikacijos yra skirtingose ​​nervų sistemos dalyse ir turi skirtingas funkcines charakteristikas. Taigi atsiranda galimybė sujungti receptorių rinkinį skirtingose ​​sinapsėse ir neuronuose.

Metabotropiniai receptoriai yra sudėtingas molekulinis kompleksas, kurio receptorių dalis ir jonų kanalas yra erdviškai atskirti postsinapsinėje membranoje ( Ryžiai. 3, in). Šiuo atžvilgiu būtina " tarpininkas/ai, pasiuntinys „sujungti juos tarpusavyje ir toliau perduoti signalą į membraną arba giliai į ląstelę.

Po mediatoriaus sąveikos su receptoriumi įvyksta vadinamoji aktyvacija. G - voverė . G baltymas pasižymi fermentiniu aktyvumu ir aktyvina membranos baltymo adenilato ciklazę, kuri savo ruožtu paverčia ATP į ciklines adenozino monofosfato molekules. cAMP – antrinis pasiuntinys ) . Viena adenilato ciklazės molekulė sukelia daugelio cAMP molekulių susidarymą. cAMP molekulės aktyvuoja nuo cAMP priklausomą proteinkinazę, kuri fosforilina jonų kanalo baltymus ir jis atsidaro.

Visų metabotropinių receptorių poveikis yra tarpininkaujamas per tam tikras antrųjų pasiuntinių sistemas. Daugelis junginių gali veikti kaip antrieji pasiuntiniai: ciklinis adenozinas – arba guanino monofosfatas (cAMP, cGMP); inozitolio 3-fosfatas (IP3); diacilgliceridas; tirozinas; Ca jonai +2 ir tt Be membraninių baltymų kinazių, jos gali aktyvuoti atitinkamas tarpląstelines proteinkinazes, kurios, fosforilindamos citoplazminius arba branduolinius baltymus, sukelia įvairias tarpląstelines reakcijas. Būtent taip veikia daugelis hormonų.

Metabotropiniai receptoriai lieka aktyvuoti kelias sekundes ar minutes po prisijungimo prie mediatoriaus. Todėl jie turi ilgesnį poveikį nei jonotropiniai receptoriai.

Kaip ir jonotropinis nikotino receptorius (nAhR), metabotropinis muskarininis acetilcholino receptorius (mAhR) turi keletą atmainų, kurios skiriasi antriniais pasiuntiniais ir jonų kanalų tipais. Lentelė 1).

Lentelė 1. Kai kurios skirtingų tipų metabotropinių acetilcholino receptorių (M1-M5) charakteristikos ir jų pasiskirstymas žmogaus organizme. Pliusų skaičius atspindi receptoriaus atsiradimo laipsnį tam tikroje struktūroje / organe.

Kaip ir nikotino (nAhR), muskarino (mAhR) skirtingų potipių receptoriai gali būti tiek skirtingose ​​nervinėse ląstelėse, tiek tame pačiame neurone. Pavyzdžiui, visi penki mAhR potipiai buvo rasti hipokampo piramidiniame neurone. ( žr. 1).

Kiti tarpininkai, randami gyvūnų ir žmonių nervų sistemoje, turi savo tipų jonotropinius ir metabotropinius receptorius. Kartais gana daug.

Kataliziniai receptoriai , taip pat paplitę stuburinių ir bestuburių gyvūnų nervų sistemoje, yra baltymų struktūros, kurios, viena vertus, gali prisijungti prie tarpininko ir, kita vertus, turi fermentinį aktyvumą. Dauguma šių receptorių yra atstovaujami tirozino kinazės, kurie aktyvuoti gali fosforilinti ir patį receptoriaus baltymą (autofosforilinimas), ir baltymus citoplazmoje, sukeldami ląstelėje biocheminių reakcijų kaskadą.

Remiantis savo struktūrinėmis savybėmis ir veikimo principais, cheminės sinapsės turi daug bendrų savybių . Jie vienašalis (sinapsinės pūslelės randamos tik presinapsėje); lėtas (mediatoriaus egzocitozės procesai, jo sąveika su receptoriais ir kt. užima daug laiko); pavargęs (nuovargio atsiradimas yra susijęs su neuromediatorių atsargų išeikvojimu, kurį galima išnaudoti per kelias minutes, o kartais ir sekundes).

Taigi, pagrindiniai perdavimo etapai cheminėje sinapsėje trumpai galima apibūdinti taip:

1. Nervinis impulsas, einantis palei aksono membraną, pasiekia presinapsinį galą.

2. Dėl aksono terminalo membranos depoliarizavimo suaktyvėja nuo įtampos priklausomi ant jos esantys Ca + 2 kanalai ir Ca + 2 jonai veržiasi į sinapsę, suaktyvindami sinapsinių pūslelių transportavimo sistemą į aktyviąją presinapsinės membranos zoną.

3. Sinapsinės pūslelės sąveikauja su baltymais aktyvioje sinapsės zonoje ir egzocitozės būdu išleidžia siųstuvą į sinapsinį plyšį, kur difunduoja į postsinapsinę membraną.

4. Mediatorius sąveikauja su postsinapsinės membranos receptoriais.

5. Aktyvavus jonų kanalus atsiranda postsinapsinės membranos de- arba hiperpoliarizacija, dėl kurios susidaro sužadinimo (EPSP) arba slopinamasis (IPSP) postsinapsinis potencialas.

6. Nutrūkus mediatoriaus ir receptoriaus sąveikai, jo inaktyvacijos procesas vyksta presinapse pakartotinai įsisavinant mediatorių arba jį suskaidžius sinapsiniame plyšyje esantiems fermentams, arba paėmus mediatorių ir jo. glijos ląstelių komponentai.

Elektrotoninės (elektrinės) sinapsės. Tiesioginio elektrinio impulso perdavimo sinapsėse reiškinys pirmą kartą buvo parodytas tiriant vėžiagyvių milžiniškas nervines skaidulas 1959 m. Dabar įrodyta, kad elektrinės sinapsės yra viena iš tarpląstelinių kontaktų rūšių – vadinamoji. tarpo kontaktai (tarpas j u nction). (4 pav.)

4 pav. Elektrinė sinapsė.

Dendrodendritinio kontakto elektroninė nuotrauka (A), elektrinės sandaros schema. sinapsė (B); konneksonų struktūra (B) (paaiškinimai tekste).

Jis pagrįstas sudėtingais molekuliniais kompleksais - jungtys , kurių kiekvieną sudaro šešių baltymų „rozetė“ - jungtys (connexin - Cx ). Tokio komplekso centre yra kanalas, per kurį gali praeiti jonai, o tai paaiškina kontakto elektrines savybes. Dviejų gretimų membranų jungtys susisiekia siaurame sinapsiniame plyšyje (2-3 nm), skiriančiame gretimus neuronus. Svarbu pabrėžti, kad nevyksta gretimų ląstelių membranų susiliejimas.

Konneksinai, sudarantys jungtis elektrinėse sinapsėse skirtingų tipų neuronuose ir glijos ląstelėse, skiriasi molekuline mase ir yra koduojami skirtingų genų. Pavyzdžiui, jungtys, kurios sudaro kontaktus tarp astrocitų (glialinių ląstelių tipo), susideda iš konneksinų - Cx43, o tarp smegenų žievės interneuronų - Cx36. Taip pat buvo įrodyta, kad konneksonuose gali būti skirtingų konneksinų derinių . Natūralu, kad tai lemia šių kontaktų funkcinių parametrų skirtumus, pavyzdžiui, skirtingą jautrumą kontaktinių membranų hiper- ar depoliarizacijai arba skirtingą anijonų ar katijonų pralaidumą.

Ši elektrinių sinapsių struktūra taip pat lemia pagrindines šių kontaktų funkcines ypatybes, kurios labai skiria jas nuo cheminių sinapsių: gebėjimas vesti impulsą į abi puses, didelis impulsų perdavimo greitis, nenuvargimas.

Elektrinės sinapsės taip pat paplitusios bestuburių gyvūnų nervų sistemoje ir jų struktūra panaši į stuburinių. Baltymai, sudarantys bestuburių gyvūnų jungtis, vadinami ineksinai ( ineksinas – Inx ) Ir paneksinai ( panneksino – Panx ). Jie iš esmės yra homologiški stuburinių gyvūnų junginiams.

Funkcinė elektrinių sinapsių paskirtis nervų sistemoje yra galimybė greitai koordinuoti ir koordinuoti neuronų grupių veiklą tam tikruose nervų centruose. Ypač daug jų yra bestuburių nervų sistemos ganglijose ir daugelyje stuburinių gyvūnų nervų sistemos dalių, kurių veikla yra susijusi su greitų įgimtų refleksų įgyvendinimu ir reguliavimu (pavyzdžiui, smegenų centruose). nugaros smegenys ir smegenų kamienas). Šiuo atžvilgiu kai kurie tyrinėtojai mano, kad elektrotoninės sinapsės yra pagrindinės nervų sistemos evoliucijos procese ir nurodo, kad filogenijoje egzistuoja elektrotoninių kontaktų pakeitimo cheminiais procesas. Kiti mano, kad tiek elektrinės, tiek cheminės sinapsės atsirado labai anksti nervų sistemos evoliucijos metu ir yra plačiai paplitusios visų filogenetinių grupių gyvūnų nervų centruose. Vieno ar kito sinapsinio perdavimo tipo vyravimą daugelyje nervų centrų lemia konkretaus centro funkcinės užduotys, o ne filogenetinė kilmė. Šis požiūris pagrįstas faktais apie tipiškų cheminių ir elektrinių sinapsių atradimą žemesniųjų daugialąsčių gyvūnų nervų sistemoje ir, kita vertus, žinduolių ir paukščių telencefalono aukštesniuose integraciniuose centruose. Be to, buvo įrodyta, kad vieno aksono suformuotos sinapsės gali veikti naudodamos tiek cheminius, tiek elektrotoninius mechanizmus (vadinamuosius mišrius elektrocheminės sinapsės ). Įdomu tai, kad mišriose sinapsėse tiek cheminiai, tiek elektriniai kontakto komponentai gali veikti vienu metu.

Elektrotoniniai kontaktai ne tik dalyvauja nervinių impulsų laidavime, bet ir atlieka dar vieną svarbią nervų sistemos funkciją. Porų dydis konneksonuose leidžia pro jas prasiskverbti ne tik jonams, bet ir daugeliui molekulių, sveriančių iki 1kD. Tarp jų gali būti tokios svarbios molekulės kaip: antriniai pasiuntiniai (cAMP, cGMP, Ca2+, IP3), vitaminai, gangliozidai, prostaglandinai, kai kurie mediatoriai ir net mažos molekulinės masės RNR. Šis reiškinys vadinamas " transsinapsinis transportavimas "ir vaidina svarbų vaidmenį neuronų metabolizme. Elektros perdavimas yra gana atsparus (palyginti su cheminėmis sinapsėmis) įvairiems poveikiams nervų sistemai (farmakologiniam poveikiui, deguonies badui, sumažėjusiai temperatūrai, joniniam disbalansui). normalią visų gyvūnų ir žmonių nervų sistemos veiklą.

Literatūra

1. , Kamenskaya nervų sistema. Uch. pašalpa. – L.: Leningrado valstybinio universiteto leidykla, 1985. – 160 p.

3. Grišinas ir sinapsės. Uch. pašalpa. – Kazanė: KSU leidykla, 2003. – 130 p.

4. , Kirilenkovas ir audiniai. Uch. pašalpa. – M.: Bustard, 2008. – 288 p.

5. Histologijos vadovas (red.) – 2 leidimas. T.1 – Sankt Peterburgas: Spetslit 2011. – 831 p.

6. Struktūrinė ir funkcinė sinapsės organizacija (J. W Hell, M. D Ehlers, red.) – Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008 m.

Rusijos ir Europos gamtos mokslų akademijos akademikas, biologijos mokslų daktaras, Sankt Peterburgo valstybinio universiteto profesorius, aukščiausios kategorijos biologijos mokytojas; mokytoja Valstybinėje biudžetinėje vaikų ugdymo įstaigoje „Intelekto centras“, Leningrado sritis, poz. Lapės nosis.

Sinapsė yra struktūrinis ir funkcinis darinys, užtikrinantis perdavimą

Jaučiu sužadinimą nuo neurono iki ląstelės, kurią jis inervuoja (nervų, liaukų, raumenų)

noyu). Sinapses galima suskirstyti į šiuos tipus:

1) pagal sužadinimo perdavimo būdą – elektros, chemijos;

2) pagal lokalizaciją – centrinis, periferinis;

3) pagal funkcines charakteristikas – jaudinantis, slopinantis;

4) pagal postsinapsinių receptorių struktūrines ir funkcines charakteristikas

membranos - cholinerginiai, adrenerginiai, serotoninerginiai ir kt..

2. Mioneurinės sinapsės struktūra

Mioneurinė sinapsė susideda iš:

a) presinapsinė membrana;

b) postsinapsinė membrana;

c) sinapsinis plyšys.

Presinapsinė membrana yra elektrogeninė presinapsinė membrana

slidinėjimo terminalai (nervų skaidulų galūnės). Presinapsiniuose terminaluose

tarpininkai (siųstuvai) susidaro ir kaupiasi pūslelėse (vezikulėse)

acetilcholinas, norepinefrinas, histaminas, serotoninas, gama-aminosviesto rūgštis

ir kiti.

Postsinapsinė membrana yra inervuotos ląstelės membranos dalis

ki, kuriame yra chemiškai jautrūs jonų kanalai. Be to, ant

postsinapsinėje membranoje yra vieno ar kito mediatoriaus receptoriai

ru ir juos naikinančius fermentus, pavyzdžiui, cholinerginius receptorius ir cholinesterazę.

Sinapsinis plyšys – užpildytas tarpląsteliniu skysčiu, esantis

esantis tarp pre- ir postsinapsinių membranų.

3. Sužadinimo per mioneurinę sinapsę mechanizmas

Mioneurinę sinapsę sudaro motorinio neurono aksonas ant dryžuoto

raumenų skaidulos. Sužadinimas per mioneurinę sinapsę perduodamas naudojant

acetilcholinas. Nervinių impulsų įtakoje presinapsinė membrana depoliarizuojasi

zuzyatsya. Acetilcholinas išsiskiria iš pūslelių ir patenka į sinapsinį plyšį.

Tarpininko išsiskyrimas vyksta dalimis – kvantais. Acetilcholinas difunduoja

per sinapsinį plyšį į postsinapsinę membraną. ant postsinapsinės atminties

brano mediatorius sąveikauja su cholinerginiais receptoriais. Dėl to jos

atsiranda pralaidumas natrio ir kalio jonams ir galinės plokštės potencialas

(EPSP) arba sužadinimo postsinapsinis potencialas (EPSP). Pagal apskritimo mechanizmą

jo veikiamos srovės, raumenų membranos vietose atsiranda veikimo potencialas

pluošto, esančio greta postsinapsinės membranos.

Ryšys tarp acetilcholino ir cholinerginio receptoriaus yra trapus. Tarpininką sunaikina šventasis

Nesterazė. Atkuriama postsinapsinės membranos elektrinė būsena

pila.

4. Fiziologinės sinapsių savybės

Sinapsės turi šias fiziologines savybes:

a) vienpusis sužadinimo laidumas (vožtuvo savybė) – dėl

struktūrinės sinapsės ypatybės;

b) sinapsinis vėlavimas – dėl to, kad tam reikia tam tikro laiko

sužadinimo laidumas per sinapsę;

c) vėlesnių nervinių impulsų stiprinimas (palengvinimas),

atsiranda todėl, kad kiekvienam tolesniam impulsui skiriama daugiau energijos

d) mažas labilumas – dėl medžiagų apykaitos ir fizinių ypatumų

cheminiai procesai;

e) gana lengvas slopinimas ir greitas nuovargio vystymasis;

niya - dėl mažo labilumo.

f) desensibilizacija – sumažėjęs cholinerginio receptoriaus jautrumas acetilcholinui

Nugaros smegenys, jų sandaros ypatumai. Neuronų tipai. Funkciniai skirtumai tarp priekinių ir užpakalinių nugaros smegenų šaknų. Bell-Magendie įstatymas. Nugaros smegenų fiziologinė reikšmė. Nugaros smegenų refleksinio aktyvumo „dėsniai“.

Nugaros smegenyse yra: 1. motoriniai neuronai(efektorius, motorinis nervas

ląstelės, nuo 3%), 2. interneuronai(interneuronai, tarpiniai, jų 97 proc.).

Motoriniai neuronai skirstomi į tris tipus:

1) α – motoriniai neuronai, inervuoja griaučių raumenis;

2) γ – motoriniai neuronai, inervuoja raumenų proprioreceptorius;

3) autonominės nervų sistemos neuronai, kurių aksonai inervuoja nervą

ny ląstelės, esančios autonominiuose ganglijose, o per jas vidinės

organai, kraujagyslės ir liaukos.

2. Nugaros smegenų priekinių ir užpakalinių šaknų funkcinė reikšmė

(Bell-Magendie įstatymas)

Bell-Magendie dėsnis: „Visi aferentiniai nerviniai impulsai patenka į stuburą

smegenys per nugarines šaknis (jautrios), ir visi eferentiniai nerviniai impulsai

palikti (išeiti) iš nugaros smegenų per priekines (motorines) šaknis“.

3. Nugaros smegenų funkcijos

Nugaros smegenys atlieka dvi funkcijas: 1) refleksas, 2) dirigentas.

Dėl nugaros smegenų refleksinio aktyvumo atsiranda daugybė paprastų ir

sudėtingi besąlyginiai refleksai. Paprasti refleksai turi dviejų neuronų refleksus -

naliniai lankai, kompleksiniai – trys ir daugiau nervinio reflekso lankų.

Nugaros smegenų refleksinį aktyvumą galima ištirti „stuburo pilve“

nykh“ – gyvūnai, kurių smegenys pašalinamos ir nugaros smegenys išsaugomos.

4. Nugaros smegenų nerviniai centrai.

Nugaros smegenų juosmens-kryžmens srityje yra: 1. šlapimo centras

nia, 2. tuštinimosi centras, 3. seksualinės veiklos refleksiniai centrai.

Krūtinės ląstos ir juosmens nugaros smegenų šoniniuose raguose yra:

1) stuburo vazomotoriniai centrai, 2) stuburo prakaito centrai.

Priekiniai nugaros smegenų ragai yra skirtinguose lygiuose judesio centrai

vartų refleksai(išorinių ir proprioceptinių refleksų centrai).

5. Nugaros smegenų takai

Išskiriami šie nugaros smegenų keliai: 1) kylantis(affe-

nuoma) ir 2) nusileidžiantis(eferentinis).

Kylantys keliai jungia kūno receptorius (proprio-, lytėjimo, skausmo-

didesnis) su skirtingomis smegenų dalimis.

Nugaros smegenų nusileidžiantys takai: 1) piramidinė, 2) ekstrapiramidinė. Pira-

vidurio takas – nuo ​​smegenų žievės priekinės centrinės giros neuronų iki

nugaros smegenys nenutrūksta. Ekstrapiramidinis kelias – taip pat prasideda nuo neuro-

naujas priekinėje centrinėje girnoje ir baigiasi nugaros smegenyse. Šis kelias yra daug

nervinis, jis nutrūksta: 1) subkortikiniuose branduoliuose; 2) diencephalonas;

3) vidurinės smegenys; 4) pailgosios smegenys.

Kraujagyslių tonuso reguliavimas. Vietinis reguliavimas (autoreguliavimas). Nervinis kraujagyslių tonuso reguliavimas (kraujagysles sutraukiantys ir kraujagysles plečiantys nervai). Humorinis kraujagyslių tonuso reguliavimas. Vaikų kraujospūdžio rodikliai.

Yra dviejų tipų kraujagyslių tonas:

Bazinis (miogeninis);

Neurogeninis.

Bazinis tonas.

Jei kraujagyslė yra denervuota ir pašalinami humoralinio poveikio šaltiniai, gali būti atskleistas bazinis kraujagyslių tonusas.

Yra:

A) elektrogeninis komponentas- sukelia spontaniškas kraujagyslių sienelės miocitų elektrinis aktyvumas. Didžiausias automatiškumas yra prieškapiliariniuose sfinkteriuose ir arteriolėse;

b) neelektrogeninis komponentas (plastikas)- atsiranda dėl raumenų sienelės tempimo dėl kraujospūdžio jai.

Parodyta, kad lygiųjų raumenų ląstelių automatiškumas didėja veikiant jų tempimui. Padidėja ir jų mechaninis (sutraukiamasis) aktyvumas (t.y. pastebimas teigiamas grįžtamasis ryšys: tarp kraujospūdžio reikšmės ir kraujagyslių tonuso).

Vietinis humoralinis reguliavimas.

1. Vazodilatatoriai:

A) nespecifiniai metabolitai - nuolat formuojasi audiniuose, o susidarymo vietoje visada neleidžia susiaurėti kraujagyslėms, taip pat sukelia jų išsiplėtimą. (medžiagų apykaitos reguliavimas).

Tai – CO2, anglies rūgštis, H+, pieno rūgštis, rūgštėjimas (rūgščių produktų kaupimasis), sumažėjusi O2 įtampa, padidėjęs osmosinis slėgis dėl mažos molekulinės masės produktų kaupimosi, azoto oksidas (N0) (kraujagyslių endotelio padidėjimo produktas ).

b) BAS (veikiant išleidimo vietoje) - kurias sudaro specializuotos ląstelės, kurios yra kraujagyslių aplinkos dalis.

1. Kraujagysles plečiančios biologiškai aktyvios medžiagos (išleidimo vietoje)

acetilcholinas, histaminas, bradikininas, kai kurie prostaglandinai, prostaciklinas, išskiriamas endotelio, gali tarpininkauti savo poveikiui per azoto oksidą.

2. Kraujagysles sutraukiančios biologiškai aktyvios medžiagos (veikiant išsiskyrimo vietoje) – susidaro specializuotų ląstelių, kurios yra kraujagyslių aplinkos dalis – katecholaminai, serotoninas, kai kurie prostaglandinai, endotelio 1-peptidas, 21 aminorūgštis, kraujagyslių endotelio inkrecijos produktas , taip pat tromboksanas A2, kurį išskiria trombocitai agregacijos metu.

Biologiškai aktyvių medžiagų vaidmuo tolimoje kraujagyslių tonuso reguliacijoje.

Be nervinio poveikio, kraujagyslių tonuso reguliavime svarbų vaidmenį atlieka įvairios biologiškai aktyvios medžiagos, turinčios tolimą, vazomotorinį poveikį:

Hormonai (vazopresinas, adrenalinas); parahormonai (serotoninas, bradikininas, angiotenzinas, histaminas, opiatų peptidai), endorfinai ir enkefalinai.

Iš esmės šios biologiškai aktyvios medžiagos turi tiesioginį poveikį, nes dauguma lygiųjų raumenų kraujagyslių turi specifinius šių biologiškai aktyvių medžiagų receptorius.

Kai kurios biologiškai aktyvios medžiagos padidina kraujagyslių tonusą, o kitos jį mažina.

Smulkiųjų kraujagyslių endotelio funkcijos ir vaidmuo reguliuojant hemodinaminius procesus, hemostazę, imunitetą:

1. Struktūros savarankiškumas (ląstelių augimo ir atstatymo savireguliacija).

2. Vazoaktyviųjų medžiagų susidarymas, taip pat kraujyje cirkuliuojančių biologiškai aktyvių medžiagų aktyvinimas ir inaktyvavimas.

3. Vietinis lygiųjų raumenų tonuso reguliavimas: prostaglandinų, prostaciklino, endotelinų ir NO sintezė ir sekrecija.

4. Vazomotorinių signalų perdavimas iš kapiliarų ir arteriolių į didesnes kraujagysles (kūrėjo jungtys).

5. Paviršiaus antikoaguliacinių savybių išlaikymas (išskiria medžiagas, kurios apsaugo nuo įvairių tipų hemostazės, užtikrina, kad paviršius būtų veidrodinis ir nedrėktų).

6. Apsauginių (fagocitozės) ir imuninių (imuninių kompleksų surišimo) reakcijų įgyvendinimas.

7. Vazoaktyviųjų medžiagų susidarymas, taip pat kraujyje cirkuliuojančių biologiškai aktyvių medžiagų aktyvinimas ir inaktyvavimas.

8. Vietinis lygiųjų raumenų tonuso reguliavimas: prostaglandinų, prostaciklino, endotelinų ir NO sintezė ir sekrecija.

9. Vazomotorinių signalų perdavimas iš kapiliarų ir arteriolių į didesnes kraujagysles (kūrėjo jungtys).

10. Paviršiaus antikoaguliacinių savybių išlaikymas (išskiria medžiagas, užkertančias kelią įvairioms hemostazėms, užtikrina, kad paviršius būtų veidrodinis ir nedrėktų).

11. Apsauginių (fagocitozė) ir imuninių (imuninių kompleksų surišimo) reakcijų įgyvendinimas.

Neurogeninį tonusą sukelia aktyvumas vazomotorinis centras(SDC) pailgosiose smegenyse, IV skilvelio apačioje (V.F. Ovsyannikov, 1871 m., atrasta perpjaunant smegenų kamieną įvairiais lygiais), atstovaujama dviejų skyrių(presorius ir depresorius).

Sinapsė – struktūrinis ir funkcinis darinys, užtikrinantis sužadinamųjų ar slopinamųjų poveikių perdavimą iš nervinės ląstelės į kitą jos įnervuotą ląstelę.

Sinapsių tipai:

Pagal lokalizaciją: centrinis, periferinis.

Centrinės sinapsės CNS kontakte tarp 2 neuronų.

Centrinių tipai: aksoniniai, aksosomatiniai, dendrosomatiniai, dendrodendritai.

Periferinė – esanti už centrinės nervų sistemos ribų.

Tipai: neuromuskuliniai, neuroepiteliniai, autonominiai ganglijai.

Mechanine transmisija: cheminis (informacijos perdavimas naudojant tarpininkus), elektrinis (tarpų kontaktai, informacijos perdavimas vyksta naudojant žiedines sroves – širdies, lygiųjų raumenų, centrinės nervų sistemos), mišri

Pagal tarpininko tipą (cheminėms medžiagoms): cholinerginis (acetilcholinas), adrenerginis (norepinefrinas), gamerginis (GABA), glicerinerginis.

Pagal funkciją: sužadinimo (suteikia sužadinimo perdavimą į inervuotą ląstelę. Atsiranda sužadinimo postsinapsinio potencialo (EPSP) depoliarizuojančios sinapsės), slopinamoji (būdinga IPSP hiperpoliarizuojančiomis sinapsėmis).

Sinapsės struktūra.

Presinapsinė membrana

Postsinapsinė membrana

Sinapsinis plyšys (tarp 1 ir 2)

Presinapsinė membrana yra elektrogeninė membrana, dengianti aksono galą sinapsės srityje. Jame yra

Sinapsinės pūslelės (jos užpildytos acetilcholinu)

Mitochondrijos (turi mikrofilamentų ir susitraukiančių baltymų)

Postsinapsinė membrana turi sustorėjusį, sulankstytą paviršių. Jame yra baltymų: receptorių baltymų (juose yra jonų kanalų), baltymų, turinčių fermentinį aktyvumą.

Sinapsinis plyšys (užpildytas skysčiu, sudėtimi panaši į plazmą) Pro jį praeina pluoštiniai siūlai (pagrindinė membrana)

Mechaninis sužadinimo perdavimas per sinapsę ( remiantis kvantine teorija)

1. Veikimo potencialas plinta palei nervinę skaidulą iki presinapsinio galo

2. Presinapsinė membrana yra depoliarizuota

3. Padidėjęs šios membranos kalcio kanalų ir Ca jonų pralaidumas iš sinapsės. tarpai prasiskverbia į presinapsinį terminalą.

4. Sinapsinės pūslelės išsidėsčiusios išilgai presinapsinės membranos

5. Dalyvaujant Ca jonams, prasideda siųstuvo neurosekrecija į sinapsinį plyšį.

6.Sinaptinis burbuliukai susilieja su membranomis. o egzocitozės būdu acetilcholinas išsiskiria iš sin.tarpo

7. 1 nervinės skaidulos veikimo potencialui žinduoliams išsiskiria 200-300 mediatoriaus kvantų. Mediatoriaus kiekis yra tiesiogiai proporcingas nervinės skaidulos veikimo potencialo amplitudei (stimuliacijos stiprumui).

8. Difuzijos būdu išilgai bazinės membranos. acetilcholinas pasiekia postsinapsinę membraną

9. Acetilcholino molekulės sąveikauja su receptoriaus baltymu

10. Pasikeičia baltymo konfigūracija ir atsidaro jame įmontuotas jonų kanalas.

11. Na jonai juda kanalais (išeina iš ląstelės)

12. Pakinta postsinapsinės membranos krūvis, atsiranda galinės plokštės potencialai.

13. Šie potencialai yra stimuliuojami, pasiekia ribinę reikšmę ir sukelia sužadinimo vystymąsi inervuotoje ląstelėje.

14. Raumenų skaiduloje atsiranda veikimo potencialas, dėl kurio raumuo susitraukia.

Širdies vožtuvų aparatas. Vožtuvų tipai, jų veikimo mechanizmai širdies ciklo metu.

2 vožtuvų tipai: atrioventrikulinis (atrioventrikulinis), pusmėnulis.

Atrioventrikulinė(lapa) Dešinėje pusėje – 3 durys, kairėje – 2 durys.

Sausgyslių siūlai-chordae yra pritvirtinti prie vožtuvų atvartų, o kitas siūlų galas yra pritvirtintas prie papiliarinių raumenų.

Lunate. Jie turi 3 kišenių formą. Įsikūręs toje vietoje, kur didelės kraujagyslės išeina iš skilvelių (iš kairės virškinamojo trakto aortos, iš dešiniojo plaučių kamieno)

Vožtuvo veikimo mechanizmas.

Atvaizduojamas širdies darbas. yra susitraukimo (sistolės) ir atsipalaidavimo (diastolės) fazių kaita

Kai širdies susitraukimų dažnis yra 70–75 per minutę, 1 širdies ciklas trunka 0,8–0,86 sekundės

Širdies cikle išskiriama prieširdžių ir skilvelių sistolė ir diastolė.

Bendra pauzė yra laikotarpis, per kurį tiek prieširdžiai, tiek skilveliai yra diastolės fazėje. Bendra pauzė yra apie.4 sekundės arba 50% širdies ciklo

Bendros pauzės metu širdis prisipildo krauju, širdies raumuo pailsi ir atsipalaiduoja, užtikrindamas intensyvų kraujo tekėjimą į širdį.

Skilvelių sistolės ir diastolės komponentai yra sudėtingos fazės, o prieširdžių - paprastos.

Komponentai skilvelių sistolė:

- įtampos laikotarpis:1) asinchroninio susitraukimo fazė Susitraukia tarpskilvelinė pertvara, papiliariniai raumenys ir užsidaro atrioventrikuliniai vožtuvai.

2) Izometrinė susitraukimo fazė Atliekama uždarius vožtuvus Slėgis skilveliuose didėja ir tampa didesnis nei aortoje ir plaučių kamiene. Dėl slėgio skirtumo atsidaro pusmėnulio vožtuvai. Ateina kraujo išstūmimo iš skilvelių laikotarpis.

– tremties laikotarpis:1) maksimalaus greito išstūmimo fazė, 2) lėto išstūmimo fazė

Komponentai skilvelio diastolė:

-protodiastolinis laikotarpis(nuo atsipalaidavimo pradžios iki pusmėnulio vožtuvų užsidarymo).

Atsipalaidavimo akimirką skrandyje. slėgis mažėja ir tampa< чем в сосудах. За счет разности давления кровь стремится назад в жел.,заполняет кармашки клапанов и они закрываются.

-izometrinė atsipalaidavimo fazė. Nuotėkis uždarius vožtuvus. Skilveliai toliau atsipalaiduoja, tampa slėgis<чем в предсердиях.Створчатые клапаны открываются.Наступает период наполнения желудочков кровью(включ. в себя фазу быстрого и медленного наполнения)

- presistolė

Kraujo kvėpavimo funkcija. Deguonies transportavimas. Anglies dioksido transportavimo formos kraujo plazmoje ir eritrocituose.

O 2 iš plaučių į audinius perduodamas dviem formomis:

1.O2 ryšys su hemoglobinu(Fe – hemas, globinas (baltyminė dalis) Susidaro oksihemoglobinas. Dėl O 2 sąveikos su hemu Fe išlieka 2-valentė, nesioksiduoja, tai vadinama deguonimi.

1 g hemoglobino suriša ir perneša 1,345 ml O 2

Kraujo deguonies talpa – O 2 kiekis, kuris suriša hemoglobiną 100 ml kraujo

2. fizinis dujų ištirpimas kraujyje.

CO 2 iš audinių pernešamas į plaučius. Yra 3 transporto formos:

1. CO 2 sujungimas su bikarbonatais (K 2 CO 3 – jungiasi eritrocituose,

Na 2 CO 3 – kraujo plazmoje

2. CO 2 su hemoglobinu (baltyminė dalis) sudaro karbhemoglobiną.

3.Fizinis tirpimas

Audinių teritorijoje vyksta vidinis audinių kvėpavimas. Susideda iš 2 etapų:

1.dujų mainai tarp sisteminės kraujotakos kapiliarų ir audinių.

2. pats audinių kvėpavimas (tikra biologinė mitochondrijų energijos oksidacija)

Vidinio kvėpavimo įrodymai yra Arterioveninis O2 skirtumas

arterijų kraujo veninis kraujas

CO 2 50-52 % 55-57 %

Bilietas 21

1. Kraujospūdis, jo rūšys. Kraujo spaudimo reikšmė įvairiose kraujotakos dalyse. Kraujospūdį lemiantys veiksniai ir jo nustatymo metodai. Arterinio kraujospūdžio rodikliai.

Kraujospūdis, t.y. kraujospūdis ant kraujagyslių sienelių, matuojamas gyvsidabrio stulpelio milimetrais Priklausomai nuo indo, kuriuo teka kraujas, tipo, yra arterijų, venų ir kapiliarinis kraujospūdis.

Kraujospūdžio vertė apibūdinama:

-Sistolinis spaudimas- didžiausias kraujospūdis arterijose stebimas kairiojo skilvelio sistolės metu ir apibūdina kairiojo skilvelio miokardo būklę. 110-120 mm Hg. Art.

-Diastolinis-spaudimas kraujagyslių sienelėms diastolės fazės metu. Jis apibūdina arterijų sienelių tonuso laipsnį 60-80 mm Hg. Art.

-Pulso slėgis- skirtumas tarp sistolinio ir diastolinio 35-55 mm Hg Tik esant tokioms sąlygoms, kairiojo skilvelio sistolės metu visiškai atsidaro aortos vožtuvas ir kraujas iš kairiojo skilvelio patenka į sisteminę kraujotaką.

-Vidutinė hemodinamika- diastolinė suma ir 1/3 pulso. Išreiškia nuolatinio kraujo judėjimo energiją, gana pastovią 70-95 mm Hg indo vertę. Art.

Kraujospūdžio vertei įtakos turi refleksiniai burnos ir liežuvio gleivinės įtakai, taip pat amžius, paros laikas, organizmo būklė, centrinė nervų sistema.

Gyvūnams kraujospūdis matuojamas bekraujišku ir kruvinu metodu. Žmonėms tik bekraujo metodais: palpacija (Riva-Rocci metodas) ir auskultacija (N.S. Korotkovo metodas)

Šiuo tikslu galima naudoti: Riva-Rocci sfigmomanometrą, sfigmotonometrą (membraninio tipo tonometrą)

Prietaisas kraujospūdžiui matuoti susideda iš tuščiavidurės guminės manžetės, manometro ir lemputės, skirtos į manžetę pumpuoti orą. kraujo judėjimas jame.

Auskultatyvinis kraujospūdžio nustatymo metodas pagrįstas kraujagyslių garsų klausymu. Nesuspaustoje arterijoje nėra garsų Jei pakelsite slėgį manžete virš sistolinio lygio, manžetė visiškai nutraukia arterijos spindį ir kraujotaka joje sustoja. Jei palaipsniui išleidžiate orą iš manžetės, tada, kai slėgis jame tampa šiek tiek mažesnis už sistolinį, kraujas sistolės metu įveikia susiaurėjusią sritį ir atsitrenkia į sienelę žemiau manžetės. Kai kraujo dalis, judanti dideliu greičiu ir kinetine energija, patenka į arterijos sienelę, po manžete pasigirsta garsas (kraujagyslių garsai).

RUSIJOS ŠVIETIMO IR MOKSLO MINISTERIJA

Federalinė valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga

RUSIJOS VALSTYBINIŲ HUMANITARŲ UNIVERSITETAS

EKONOMIKOS, VADYBOS IR TEISĖS INSTITUTAS

VADYBOS FAKULTETAS

Sinapsės struktūra ir funkcija. Sinapsių klasifikacijos. Cheminė sinapsė, siųstuvas

Baigiamasis raidos psichologijos testas

Nuotolinės (neakivaizdinės) mokymo formos II kurso studentas

Kundirenko Jekaterina Viktorovna

Prižiūrėtojas

Usenko Anna Borisovna

Psichologijos mokslų kandidatas, docentas

Maskva 2014 m

Priežiūra. Neurono fiziologija ir jo sandara. Sinapsės struktūra ir funkcijos. Cheminė sinapsė. Tarpininko izoliacija. Cheminiai mediatoriai ir jų rūšys

Išvada

sinapsės siųstuvas neuronas

Įvadas

Nervų sistema yra atsakinga už koordinuotą įvairių organų ir sistemų veiklą, taip pat už organizmo funkcijų reguliavimą. Ji taip pat jungia kūną su išorine aplinka, kurios dėka mes jaučiame įvairius aplinkos pokyčius ir į juos reaguojame. Pagrindinės nervų sistemos funkcijos yra informacijos iš išorinės ir vidinės aplinkos priėmimas, saugojimas ir apdorojimas, visų organų ir organų sistemų veiklos reguliavimas ir koordinavimas.

Žmogaus, kaip ir visų žinduolių, nervų sistemą sudaro trys pagrindiniai komponentai: 1) nervinės ląstelės (neuronai); 2) su jomis susijusios glialinės ląstelės, ypač neuroglijos ląstelės, taip pat ląstelės, sudarančios neurilemą; 3) jungiamasis audinys. Neuronai užtikrina nervinių impulsų laidumą; neuroglia atlieka atramines, apsaugines ir trofines funkcijas tiek galvos, tiek nugaros smegenyse, o neurilema, daugiausia susidedanti iš specializuotų, vadinamųjų. Schwann ląstelės, dalyvauja formuojant periferinių nervų skaidulų apvalkalus; Jungiamasis audinys palaiko ir sujungia įvairias nervų sistemos dalis.

Nerviniai impulsai perduodami iš vieno neurono į kitą naudojant sinapsę. Sinapsė (sinapsė, iš graikų kalbos sinapsis – ryšys): specializuoti tarpląsteliniai kontaktai, per kuriuos nervų sistemos ląstelės (neuronai) perduoda signalą (nervinį impulsą) viena kitai arba ne neuroninėms ląstelėms. Informacija veikimo potencialų pavidalu keliauja iš pirmosios ląstelės, vadinamos presinapsine, į antrąją, vadinamą postsinaptine. Paprastai sinapsė reiškia cheminę sinapsę, kurioje signalai perduodami naudojant neurotransmiterius.

I. Neurono fiziologija ir jo sandara

Struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas yra nervinė ląstelė – neuronas.

Neuronai yra specializuotos ląstelės, galinčios priimti, apdoroti, koduoti, perduoti ir saugoti informaciją, organizuoti reakcijas į dirgiklius ir užmegzti ryšius su kitais neuronais ir organų ląstelėmis. Išskirtinės neurono savybės yra galimybė generuoti elektros išlydžius ir perduoti informaciją naudojant specializuotas galūnes – sinapses.

Neurono funkcijas palengvina jo aksoplazmoje vykstanti siųstuvų medžiagų – neuromediatorių (neuromediatorių): acetilcholino, katecholaminų ir kt. – sintezė. Neuronų dydžiai svyruoja nuo 6 iki 120 mikronų.

Neuronų skaičius žmogaus smegenyse artėja prie 1011. Vienas neuronas gali turėti iki 10 000 sinapsių. Jei tik šie elementai laikomi informacijos saugojimo ląstelėmis, galime daryti išvadą, kad nervų sistema gali saugoti 1019 vienetų. informacija, t.y., ji geba talpinti beveik visas žmonijos sukauptas žinias. Todėl mintis, kad žmogaus smegenys visą gyvenimą prisimena viską, kas vyksta kūne ir jo bendravimo su aplinka metu, yra gana pagrįsta. Tačiau smegenys negali atgauti iš atminties visos jose saugomos informacijos.

Skirtingoms smegenų struktūroms būdingi tam tikri nervų sistemos tipai. Neuronai, organizuojantys vieną funkciją, sudaro vadinamąsias grupes, populiacijas, ansamblius, kolonas, branduolius. Smegenų žievėje ir smegenyse neuronai sudaro ląstelių sluoksnius. Kiekvienas sluoksnis turi savo specifinę funkciją.

Ląstelių gumulėliai sudaro pilkąją smegenų medžiagą. Mielinizuotos arba nemielinizuotos skaidulos praeina tarp branduolių, ląstelių grupių ir tarp atskirų ląstelių: aksonų ir dendritų.

Viena nervinė skaidula iš pagrindinių smegenų struktūrų žievėje išsišakoja į neuronus, užimančius 0,1 mm3 tūrį, t.y. viena nervinė skaidula gali sužadinti iki 5000 neuronų. Postnataliniame vystymesi tam tikri neuronų tankio, jų tūrio ir dendrito išsišakojimų pokyčiai.

Neurono sandara.

Funkciškai neurone išskiriamos šios dalys: suvokiamoji – dendritai, neurono somos membrana; integracinis - soma su aksono kalveliu; perduodantis - aksono kalvelė su aksonu.

Neurono (somos) kūnas, be informacinio, atlieka trofinę funkciją, susijusią su jo procesais ir jų sinapsėmis. Dėl aksono ar dendrito perpjovimo miršta procesai, esantys distaliai nuo transekcijos, taigi ir šių procesų sinapsės. Soma taip pat užtikrina dendritų ir aksonų augimą.

Neuronų soma yra uždaryta daugiasluoksne membrana, kuri užtikrina elektrotoninio potencialo susidarymą ir sklidimą į aksono kalvą.

Neuronai gali atlikti savo informacinę funkciją daugiausia dėl to, kad jų membrana turi ypatingų savybių. Neuronų membrana yra 6 nm storio ir susideda iš dviejų sluoksnių lipidų molekulių, kurios savo hidrofiliniais galais yra nukreiptos į vandeninę fazę: vienas molekulių sluoksnis yra nukreiptas į ląstelės vidų, kitas - į išorę. Hidrofobiniai galai pasukti vienas į kitą – membranos viduje. Membraniniai baltymai yra įterpti į lipidų dvisluoksnį ir atlieka keletą funkcijų: „siurbimo“ baltymai užtikrina jonų ir molekulių judėjimą prieš koncentracijos gradientą ląstelėje; kanaluose įterpti baltymai užtikrina selektyvų membranos pralaidumą; receptorių baltymai atpažįsta norimas molekules ir fiksuoja jas ant membranos; fermentai, esantys ant membranos, palengvina cheminių reakcijų atsiradimą neurono paviršiuje. Kai kuriais atvejais tas pats baltymas gali būti receptorius, fermentas ir „siurblys“.

Ribosomos, kaip taisyklė, yra šalia branduolio ir vykdo baltymų sintezę tRNR šablonuose. Neuroninės ribosomos liečiasi su sluoksninio komplekso endoplazminiu tinklu ir sudaro bazofilinę medžiagą.

Bazofilinė medžiaga (Nissl medžiaga, tigroidinė medžiaga, tigroidinė medžiaga) yra vamzdinė struktūra, padengta mažais grūdeliais, turi RNR ir dalyvauja ląstelės baltymų komponentų sintezėje. Dėl ilgalaikio neurono sužadinimo ląstelėje išnyksta bazofilinė medžiaga, taigi, nutrūksta konkretaus baltymo sintezė. Naujagimiams priekinės smegenų žievės skilties neuronai neturi bazofilinės medžiagos. Tuo pačiu metu gyvybinius refleksus teikiančiose struktūrose – nugaros smegenyse, smegenų kamiene, neuronuose yra daug bazofilinės medžiagos. Jis juda iš ląstelės somos į aksoną aksoplazmine srove.

Sluoksnis kompleksas (Golgi aparatas) – tai neurono organelė, kuri tinklo pavidalu supa branduolį. Lamelinis kompleksas dalyvauja neurosekrecinių ir kitų biologiškai aktyvių ląstelių junginių sintezėje.

Lizosomos ir jų fermentai atlieka daugelio neurone esančių medžiagų hidrolizę.

Neuronų pigmentai – melaninas ir lipofuscinas – randami vidurinių smegenų juodosios medžiagos neuronuose, klajoklio nervo branduoliuose ir simpatinės sistemos ląstelėse.

Mitochondrijos yra organelės, užtikrinančios neurono energijos poreikius. Jie atlieka svarbų vaidmenį ląstelių kvėpavime. Daugiausia jų yra aktyviausiose neurono dalyse: aksono kalvoje, sinapsių srityje. Kai neuronas yra aktyvus, didėja mitochondrijų skaičius.

Neurotubulai prasiskverbia į neurono somą ir dalyvauja informacijos saugojimo ir perdavimo procese.

Neurono branduolį gaubia porėta dviejų sluoksnių membrana. Per poras vyksta mainai tarp nukleoplazmos ir citoplazmos. Kai neuronas suaktyvinamas, branduolys dėl išsikišimų padidina jo paviršių, o tai sustiprina branduolio ir plazmos ryšius, skatinančius nervinės ląstelės funkcijas. Neurono branduolyje yra genetinės medžiagos. Genetinis aparatas užtikrina diferenciaciją, galutinę ląstelės formą, taip pat konkrečiai ląstelei būdingus ryšius. Kita esminė branduolio funkcija yra neuronų baltymų sintezės reguliavimas per visą jo gyvavimo laiką.

Branduolys turi daug RNR ir yra padengtas plonu DNR sluoksniu.

Yra tam tikras ryšys tarp branduolio ir bazofilinės medžiagos vystymosi ontogenezėje ir pirminių žmogaus elgesio reakcijų susidarymo. Taip yra dėl to, kad nuo bazofilinių medžiagų kaupimosi juose priklauso neuronų veikla ir kontaktų su kitais neuronais užmezgimas.

Dendritai yra pagrindinis neurono jautrumo laukas. Dendrito membrana ir sinaptinė ląstelės kūno dalis, keisdama elektrinį potencialą, gali reaguoti į tarpininkus, kuriuos išskiria aksono galūnės.

Paprastai neuronas turi keletą išsišakojusių dendritų. Tokio išsišakojimas reikalingas dėl to, kad neuronas kaip informacinė struktūra turi turėti daug įėjimų. Informacija į ją patenka iš kitų neuronų per specializuotus kontaktus, vadinamuosius stuburus.

„Spygliai“ turi sudėtingą struktūrą ir užtikrina neurono signalų suvokimą. Kuo sudėtingesnė nervų sistemos funkcija, tuo daugiau skirtingų analizatorių siunčia informacijos į tam tikrą struktūrą, tuo daugiau „stuburo“ yra ant neuronų dendritų. Didžiausias jų skaičius yra smegenų žievės motorinės zonos piramidiniuose neuronuose ir siekia kelis tūkstančius. Jie užima iki 43% somos membranos ir dendritų paviršiaus. Dėl „stuburo“ jautrus neurono paviršius žymiai padidėja ir Purkinje ląstelėse gali siekti, pavyzdžiui, 250 000 μm.

Prisiminkime, kad motoriniai piramidiniai neuronai informaciją gauna beveik iš visų sensorinių sistemų, daugybės subkortikinių darinių ir iš asociatyvinių smegenų sistemų. Jei tam tikras „smailas“ ar „smailių“ grupė ilgą laiką nustoja gauti informaciją, tada šie „spygliai“ išnyksta.

Aksonas yra citoplazmos atauga, pritaikyta pernešti dendritų surinktą informaciją, apdorojama neurone ir perduodama aksonui per aksono kalvą – vietą, kur aksonas išeina iš neurono. Tam tikros ląstelės aksonas yra pastovaus skersmens, daugeliu atvejų jis yra padengtas mielino apvalkalu, suformuotu iš glia. Aksonas turi šakotas galūnes. Galūnėse yra mitochondrijų ir sekrecinių darinių.

Neuronų tipai.

Neuronų struktūra iš esmės atitinka jų funkcinę paskirtį. Pagal struktūrą neuronai skirstomi į tris tipus: vienpolius, bipolinius ir daugiapolius.

Tikrieji unipoliniai neuronai randami tik trišakio nervo mezencefaliniame branduolyje. Šie neuronai suteikia propriocepcinį jautrumą kramtomiesiems raumenims.

Kiti unipoliniai neuronai vadinami pseudounipoliniais, jie turi du procesus (vienas ateina iš periferijos iš receptorių, kitas į centrinės nervų sistemos struktūras). Abu procesai šalia ląstelės kūno susilieja į vieną procesą. Visos šios ląstelės išsidėsčiusios jutiminiuose mazguose: stuburo, trišakio ir kt. Jos suteikia skausmo, temperatūros suvokimą, lytėjimo, propriocepcinį, baroreceptinį, vibracinį signalizavimą.

Bipoliniai neuronai turi vieną aksoną ir vieną dendritą. Šio tipo neuronai daugiausia randami periferinėse regos, klausos ir uoslės sistemos dalyse. Bipoliniai neuronai dendritu yra sujungti su receptoriumi, o aksonu - su neuronu kitame atitinkamos jutimo sistemos organizavimo lygmenyje.

Daugiapoliai neuronai turi kelis dendritus ir vieną aksoną. Šiuo metu yra iki 60 skirtingų daugiapolių neuronų struktūros variantų, tačiau jie visi atstovauja fusiforminių, žvaigždžių, krepšelių ir piramidinių ląstelių atmainoms.

Metabolizmas neurone.

Reikalingos maistinės medžiagos ir druskos į nervinę ląstelę tiekiamos vandeninių tirpalų pavidalu. Metaboliniai produktai taip pat pašalinami iš neurono vandeninių tirpalų pavidalu.

Neuronų baltymai tarnauja plastiniams ir informaciniams tikslams. Neurono branduolyje yra DNR, o RNR vyrauja citoplazmoje. RNR koncentruojasi daugiausia bazofilinėje medžiagoje. Baltymų apykaitos intensyvumas branduolyje yra didesnis nei citoplazmoje. Filogenetiškai naujesnėse nervų sistemos struktūrose baltymų atsinaujinimo greitis yra didesnis nei senesnėse. Didžiausias baltymų apykaitos greitis yra smegenų žievės pilkojoje medžiagoje. Mažiau – smegenyse, mažiausi – nugaros smegenyse.

Neuroniniai lipidai tarnauja kaip energija ir plastikinė medžiaga. Lipidų buvimas mielino apvalkale lemia didelę jų elektrinę varžą, kai kuriuose neuronuose siekiančią 1000 omų/cm2 paviršiaus. Lipidų apykaita nervinėje ląstelėje vyksta lėtai; neurono sužadinimas lemia lipidų kiekio sumažėjimą. Paprastai po ilgo protinio darbo ir nuovargio ląstelėje sumažėja fosfolipidų kiekis.

Neuronų angliavandeniai jiems yra pagrindinis energijos šaltinis. Gliukozė, patekusi į nervinę ląstelę, paverčiama glikogenu, kuris, esant reikalui, veikiamas pačios ląstelės fermentų, vėl paverčiamas gliukoze. Dėl to, kad glikogeno atsargos neuronų veikimo metu visiškai nepalaiko jo energijos sąnaudų, gliukozė kraujyje yra nervų ląstelės energijos šaltinis.

Gliukozė skaidoma neurone aerobiniu ir anaerobiniu būdu. Skilimas dažniausiai vyksta aerobiniu būdu, o tai paaiškina didelį nervinių ląstelių jautrumą deguonies trūkumui. Padidėjęs adrenalino kiekis kraujyje ir aktyvi organizmo veikla lemia angliavandenių suvartojimo padidėjimą. Anestezijos metu sumažėja angliavandenių suvartojimas.

Nerviniame audinyje yra kalio, natrio, kalcio, magnio ir kt. druskų. Tarp katijonų vyrauja K+, Na+, Mg2+, Ca2+; iš anijonų - Cl-, HCO3-. Be to, neurone yra įvairių mikroelementų (pavyzdžiui, vario ir mangano). Dėl didelio biologinio aktyvumo jie aktyvina fermentus. Mikroelementų kiekis neurone priklauso nuo jo funkcinės būklės. Taigi, esant refleksiniam ar kofeino sužadinimui, vario ir mangano kiekis neurone smarkiai sumažėja.

Energijos mainai neurone ramybės ir sužadinimo būsenoje skiriasi. Tai liudija kvėpavimo koeficiento reikšmė ląstelėje. Ramybės būsenoje – 0,8, o susijaudinus – 1,0. Susijaudinus deguonies suvartojimas padidėja 100%. Po sužadinimo nukleorūgščių kiekis neuronų citoplazmoje kartais sumažėja 5 kartus.

Neurono (jo somos) vidiniai energijos procesai yra glaudžiai susiję su neuronų trofine įtaka, kuri pirmiausia veikia aksonus ir dendritus. Tuo pačiu metu aksonų nervų galūnės turi trofinį poveikį kitų organų raumenims ar ląstelėms. Taigi, raumenų inervacijos sutrikimas sukelia jo atrofiją, padidėjusį baltymų skilimą ir raumenų skaidulų mirtį.

Neuronų klasifikacija.

Yra neuronų klasifikacija, kurioje atsižvelgiama į jų aksonų galuose išsiskiriančių medžiagų cheminę struktūrą: cholinerginės, peptiderginės, noradrenerginės, dopaminerginės, serotoninerginės ir kt.

Pagal jautrumą dirgiklių veikimui neuronai skirstomi į mono-, bi- ir polisensorinius.

Monosensoriniai neuronai. Jie dažniausiai yra pirminėse žievės projekcijos zonose ir reaguoja tik į signalus iš savo jutimo sistemos. Pavyzdžiui, didelė dalis neuronų pirminėje smegenų žievės regėjimo srityje reaguoja tik į tinklainės šviesos stimuliavimą.

Monosensoriniai neuronai funkciškai skirstomi pagal jų jautrumą skirtingoms vieno dirgiklio savybėms. Taigi, atskiri smegenų žievės klausos zonos neuronai gali reaguoti į 1000 Hz tono pateikimą ir nereaguoti į kitokio dažnio tonus. Jie vadinami monomodaliniais. Neuronai, reaguojantys į du skirtingus tonus, vadinami bimodaliniais neuronais, kurie reaguoja į tris ar daugiau, vadinami polimodaliniais.

Bisensoriniai neuronai. Jie dažniau yra antrinėse kurio nors analizatoriaus žievės zonose ir gali reaguoti tiek į savo, tiek į kitų jutimo sistemų signalus. Pavyzdžiui, antrinėje smegenų žievės regėjimo srityje esantys neuronai reaguoja į regos ir klausos dirgiklius.

Polisensoriniai neuronai. Dažniausiai tai yra asociatyvinių smegenų sričių neuronai; jie geba reaguoti į klausos, regos, odos ir kitų jautrių sistemų dirginimą.

Įvairių nervų sistemos dalių nervinės ląstelės gali būti aktyvios už įtakos ribų – fono, arba fono aktyvios (2.16 pav.). Kiti neuronai rodo impulsinį aktyvumą tik reaguodami į tam tikrą stimuliaciją.

Fone aktyvūs neuronai skirstomi į slopinančius – mažinančius iškrovų dažnį ir sužadinamus – didinančius iškrovų dažnį reaguojant į bet kokį dirginimą. Fone esantys aktyvūs neuronai gali nuolat generuoti impulsus, šiek tiek sulėtindami arba padidindami iškrovų dažnį – tai pirmasis veiklos tipas – nuolat aritmiškas. Tokie neuronai suteikia nervų centrų tonusą. Fono aktyvūs neuronai turi didelę reikšmę palaikant žievės ir kitų smegenų struktūrų sužadinimo lygį. Pabudimo metu foninių aktyvių neuronų skaičius didėja.

Antrojo tipo neuronai sukuria impulsų grupę su trumpu tarppulsiniu intervalu, po kurio prasideda tylos periodas ir vėl atsiranda impulsų grupė arba pliūpsnis. Tokia veikla vadinama sprogimu. Sprogimo tipo veiklos reikšmė yra sudaryti sąlygas signalams perduoti, tuo pačiu sumažinant smegenų laidumo ar suvokimo struktūrų funkcionalumą. Interpulsų intervalai serijoje yra maždaug 1–3 ms, šis intervalas yra 15–120 ms.

Trečioji foninės veiklos forma yra grupinė veikla. Grupiniam veiklos tipui būdingas periodiškas impulsų grupės atsiradimas fone (tarppulsų intervalai svyruoja nuo 3 iki 30 ms), po kurio seka tylos periodas.

Funkciniu požiūriu neuronai taip pat gali būti skirstomi į tris tipus: aferentinius, interneuronus (interneuronus), eferentinius. Pirmasis atlieka informacijos priėmimo ir perdavimo viršutinėms centrinės nervų sistemos struktūroms funkciją, antrasis - užtikrina sąveiką tarp centrinės nervų sistemos neuronų, trečiasis - perduoda informaciją į pagrindines centrinės nervų sistemos struktūras, į nervą. mazgai, esantys už centrinės nervų sistemos ribų, ir į kūno organus.

Aferentinių neuronų funkcijos yra glaudžiai susijusios su receptorių funkcijomis.

Sinapsės struktūra ir funkcija

Sinapsės yra kontaktai, kurie sukuria neuronus kaip nepriklausomus subjektus. Sinapsė yra sudėtinga struktūra ir susideda iš presinapsinės dalies (signalą perduodančio aksono galo), sinapsinio plyšio ir postsinapsinės dalies (priimančios ląstelės struktūros).

Sinapsių klasifikacija. Sinapsės klasifikuojamos pagal vietą, veikimo pobūdį ir signalo perdavimo būdą.

Pagal vietą išskiriamos neuroraumeninės ir neuroneuroninės sinapsės, pastarosios savo ruožtu skirstomos į aksosomatines, aksoaksonines, aksodendritines, dendrosomatines.

Pagal poveikio suvokimo struktūrai pobūdį sinapsės gali būti sužadinamosios arba slopinančios.

Pagal signalo perdavimo būdą sinapsės skirstomos į elektrines, chemines ir mišrias.

Neuronų sąveikos pobūdis. Nustatomas sąveikos būdas: tolimas, gretimas, kontaktinis.

Tolimąją sąveiką gali užtikrinti du neuronai, esantys skirtingose ​​kūno struktūrose. Pavyzdžiui, daugelio smegenų struktūrų ląstelėse susidaro neurohormonai ir neuropeptidai, kurie gali turėti humoralinį poveikį kitų dalių neuronams.

Gretima sąveika tarp neuronų atsiranda tada, kai neuronų membranas skiria tik tarpląstelinė erdvė. Paprastai tokia sąveika vyksta ten, kur tarp neuronų membranų nėra glijos ląstelių. Toks sutapimas būdingas uoslės nervo aksonams, lygiagrečioms smegenėlių skaiduloms ir kt. Manoma, kad gretima sąveika užtikrina gretimų neuronų dalyvavimą atliekant vieną funkciją. Taip atsitinka visų pirma todėl, kad metabolitai, neuronų veiklos produktai, patekę į tarpląstelinę erdvę, veikia kaimyninius neuronus. Kai kuriais atvejais gretima sąveika gali užtikrinti elektrinės informacijos perdavimą iš neurono į neuroną.

Kontaktinę sąveiką sukelia specifiniai neuronų membranų kontaktai, kurie sudaro vadinamąsias elektrines ir chemines sinapses.

Elektrinės sinapsės. Morfologiškai jie reiškia membranos sekcijų susiliejimą arba konvergenciją. Pastaruoju atveju sinapsinis plyšys nėra ištisinis, o pertraukiamas pilno kontakto tilteliais. Šie tilteliai sudaro pasikartojančią ląstelinę sinapsės struktūrą, o ląsteles riboja gretimų membranų plotai, atstumas tarp kurių žinduolių sinapsėse yra 0,15-0,20 nm. Membranų susiliejimo vietose yra kanalai, kuriais ląstelės gali keistis tam tikrais produktais. Be aprašytų ląstelių sinapsių, tarp elektrinių sinapsių yra ir kitų – ištisinio tarpo pavidalu; kiekvieno iš jų plotas siekia 1000 µm, kaip, pavyzdžiui, tarp ciliarinio gangliono neuronų.

Elektrinės sinapsės turi vienpusį sužadinimo laidumą. Tai nesunku įrodyti fiksuojant elektrinį potencialą sinapsėje: kai stimuliuojami aferentiniai takai, sinapsės membrana depoliarizuojasi, o kai stimuliuojamos eferentinės skaidulos – hiperpoliarizuojasi. Paaiškėjo, kad tą pačią funkciją atliekančių neuronų sinapsės turi dvišalį sužadinimo laidumą (pavyzdžiui, sinapsės tarp dviejų jautrių ląstelių), o sinapsės tarp skirtingų funkcinių neuronų (sensorinių ir motorinių) turi vienpusį laidumą. Elektrinių sinapsių funkcijos pirmiausia yra užtikrinti skubias organizmo reakcijas. Tai, matyt, paaiškina jų vietą gyvūnuose struktūrose, kurios užtikrina skrydžio reakciją, išsigelbėjimą nuo pavojaus ir pan.

Elektrinė sinapsė yra santykinai mažiau pavargusi ir atspari išorinės ir vidinės aplinkos pokyčiams. Matyt, šios savybės kartu su greičiu užtikrina aukštą jo veikimo patikimumą.

Cheminės sinapsės. Struktūriškai juos vaizduoja presinapsinė dalis, sinapsinis plyšys ir postsinapsinė dalis. Presinapsinė cheminės sinapsės dalis susidaro išsiplečiant aksonui išilgai jo eigos arba pabaigos. Presinapsinėje dalyje yra agranulinės ir granuliuotos pūslelės (1 pav.). Burbuluose (kvantuose) yra tarpininkas. Presinapsiniame pratęsime yra mitochondrijos, kurios užtikrina siųstuvo, glikogeno granulių ir kt. sintezę. Pakartotinai stimuliuojant presinapsinę galą, siųstuvo atsargos sinapsinėse pūslelėse išsenka. Manoma, kad mažose granuliuotose pūslelėse yra norepinefrino, didelėse – kitų katecholaminų. Agranulinėse pūslelėse yra acetilcholino. Glutamo ir asparto rūgščių dariniai taip pat gali būti sužadinimo tarpininkai.

Ryžiai. 1. Nervinio signalo perdavimo proceso cheminėje sinapsėje schema.

Cheminė sinapsė

Elektrinio impulso perdavimo iš vienos nervinės ląstelės į kitą per cheminę sinapsę mechanizmo esmė yra tokia. Elektrinis signalas, keliaujantis vienos ląstelės neurono procesu, patenka į presinapsinę sritį ir sukelia tam tikro cheminio junginio – tarpininko ar siųstuvo – išsiskyrimą į sinapsinį plyšį. Siųstuvas, sklindantis palei sinapsinį plyšį, pasiekia postsinapsinį regioną ir chemiškai prisijungia prie ten esančios molekulės, vadinamos receptoriumi. Dėl šio surišimo postsinapsinėje zonoje suveikia eilė fizikinių-cheminių virsmų, dėl kurių jos srityje atsiranda elektros srovės impulsas, plintantis toliau į antrąją ląstelę.

Presinapsinei sričiai būdingos kelios svarbios morfologinės formacijos, kurios vaidina svarbų vaidmenį jos veikloje. Šioje srityje yra specifinių granulių – pūslelių – turinčių vienokių ar kitokių cheminių junginių, paprastai vadinamų tarpininku. Šis terminas turi grynai funkcinę reikšmę, kaip, pavyzdžiui, terminas hormonas. Ta pati medžiaga gali būti klasifikuojama kaip mediatoriai arba hormonai. Pavyzdžiui, norepinefrinas turi būti vadinamas siųstuvu, jei jis išsiskiria iš presinapsinių pūslelių; Jei norepinefriną į kraują išskiria antinksčiai, tai šiuo atveju jis vadinamas hormonu.

Be to, presinapsinėje zonoje yra mitochondrijos, kuriose yra kalcio jonų ir specifinės membranos struktūros – jonų kanalai. Presinapsės aktyvacija prasideda tuo momentu, kai į šią sritį iš ląstelės patenka elektrinis impulsas. Dėl šio impulso dideli kalcio kiekiai jonų kanalais patenka į presinapsę. Be to, reaguodami į elektrinį impulsą, kalcio jonai palieka mitochondrijas. Abu šie procesai lemia kalcio koncentracijos padidėjimą presinapsėje. Atsiradus kalcio pertekliui, presinapsinė membrana susijungia su pūslelių membrana, o pastaroji pradeda traukti link presinapsinės membranos, galiausiai išleisdama savo turinį į sinapsinį plyšį.

Pagrindinė postsinapsinės srities struktūra yra antrosios ląstelės srities, besiliečiančios su presinapse, membrana. Šioje membranoje yra genetiškai nulemta makromolekulė – receptorius, kuris selektyviai jungiasi su tarpininku. Šią molekulę sudaro du skyriai. Pirmasis skyrius yra atsakingas už "savo" tarpininko atpažinimą, antrasis - už fizikinius ir cheminius membranos pokyčius, dėl kurių atsiranda elektrinis potencialas.

Postsinapsės aktyvacija prasideda tuo momentu, kai į šią sritį patenka siųstuvo molekulė. Atpažinimo centras „atpažįsta“ savo molekulę ir jungiasi prie jos tam tikro tipo cheminiu ryšiu, kurį galima įsivaizduoti kaip spynos sąveiką su jos raktu. Ši sąveika apima antrojo molekulės regiono darbą, o jo darbas sukelia elektrinį impulsą.

Signalo perdavimo per cheminę sinapsę charakteristikas lemia jo struktūros ypatybės. Pirma, elektros signalas iš vienos ląstelės į kitą perduodamas naudojant cheminį pasiuntinį – siųstuvą. Antra, elektrinis signalas perduodamas tik viena kryptimi, kurią lemia sinapsės struktūriniai ypatumai. Trečia, yra nedidelis signalo perdavimo vėlavimas, kurio laikas nustatomas pagal siųstuvo sklaidos išilgai sinapsinio plyšio laiką. Ketvirta, laidumas per cheminę sinapsę gali būti blokuojamas įvairiais būdais.

Cheminės sinapsės funkcionavimas reguliuojamas tiek presinapsės, tiek postsinapsės lygiu. Standartiniu veikimo režimu, ten patekus elektriniam signalui, iš presinapsės išleidžiamas siųstuvas, kuris prisijungia prie postsinapsės receptorių ir sukelia naujo elektrinio signalo atsiradimą. Prieš ateinant naujam signalui į presinapsę, siųstuvo kiekis turi laiko atsigauti. Tačiau jei signalai iš nervinės ląstelės eina per dažnai arba ilgai, siųstuvo kiekis išsenka ir sinapsė nustoja veikti.

Tuo pačiu metu sinapsė gali būti „išmokyta“ perduoti labai dažnus signalus ilgą laiką. Šis mechanizmas yra nepaprastai svarbus norint suprasti atminties mechanizmus. Įrodyta, kad pūslelėse, be tarpininko vaidmenį atliekančios medžiagos, yra ir kitų baltyminio pobūdžio medžiagų, o ant presinapsės ir postsinapsės membranos yra specifiniai juos atpažįstantys receptoriai. Šie peptidų receptoriai iš esmės skiriasi nuo mediatorių receptorių tuo, kad sąveika su jais nesukelia potencialų atsiradimo, o sukelia biochemines sintetines reakcijas.

Taigi, impulsui patekus į presinapsę, kartu su siųstuvais išsiskiria ir reguliuojantys peptidai. Kai kurie iš jų sąveikauja su peptidiniais receptoriais presinapsinėje membranoje, ir ši sąveika apima siųstuvo sintezės mechanizmą. Vadinasi, kuo dažniau išsiskiria mediatorius ir reguliuojantys peptidai, tuo intensyvesnė mediatoriaus sintezė. Kita dalis reguliuojančių peptidų kartu su mediatoriumi pasiekia postsinapsę. Mediatorius jungiasi prie savo receptoriaus, o reguliuojantys peptidai prie jų, ir ši paskutinė sąveika sukelia mediatoriaus receptorių molekulių sintezės procesus. Dėl tokio proceso tarpininkui jautrus receptorių laukas padidėja taip, kad visos mediatoriaus molekulės susisiektų su savo receptorių molekulėmis. Apskritai šis procesas sukelia vadinamąjį laidumo per cheminę sinapsę palengvinimą.

Tarpininko pasirinkimas

Siųstuvo funkciją atliekantis faktorius gaminamas neurono kūne, o iš ten pernešamas į aksono terminalą. Presinapsinėse galūnėse esantis siųstuvas turi būti išleistas į sinoptinį plyšį, kad veiktų postsinapsinės membranos receptorius ir užtikrintų transsinapsinio signalo perdavimą. Tokios medžiagos kaip acetilcholinas, katecholaminų grupė, serotoninas, neuropiptidai ir daugelis kitų gali veikti kaip tarpininkas.

Dar prieš išaiškinant daugelį esminių siųstuvo išsiskyrimo proceso ypatybių, buvo nustatyta, kad presinapsinės galūnės gali pakeisti spontaninės sekrecijos veiklos būseną. Nuolat išleidžiamos mažos siųstuvo dalys sukelia vadinamuosius spontaniškus, miniatiūrinius postsinapsinius potencialus postsinapsinėje ląstelėje. Tai 1950 m. nustatė anglų mokslininkai Fettas ir Katzas, kurie, tyrinėdami varlės neuroraumeninės sinapsės darbą, išsiaiškino, kad be jokio poveikio raumens nervo postsinapsinės membranos srityje atsiranda nedideli galimi svyravimai. atsitiktiniais intervalais, kurių amplitudė yra maždaug 0,5 mV.

Siųstuvo atpalaidavimo, nesusijusio su nervinio impulso atėjimu, atradimas padėjo nustatyti kvantinį jo išsiskyrimo pobūdį, tai yra, paaiškėjo, kad cheminėje sinapsėje siųstuvas išleidžiamas ramybės būsenoje, bet retkarčiais ir mažomis porcijomis. Diskretiškumas išreiškiamas tuo, kad tarpininkas palieka galą ne difuziškai, ne atskirų molekulių pavidalu, o daugiamolekulinių dalių (arba kvantų), kurių kiekvienoje yra keletas, pavidalu.

Tai atsitinka taip: neuronų galų aksoplazmoje, esančioje arti presinapsinės membranos, tiriant elektroniniu mikroskopu, buvo aptikta daug pūslelių arba pūslelių, kurių kiekvienoje yra vienas siųstuvo kvantas. Presinapsinių impulsų sukeltos veikimo srovės neturi pastebimo poveikio postsinapsinei membranai, tačiau veda prie pūslelių membranos sunaikinimo su siųstuvu. Šis procesas (egzocitozė) susideda iš to, kad pūslelė, artėjanti prie vidinio presinapsinio terminalo membranos paviršiaus, esant kalcio (Ca2+), susilieja su presinaptine membrana, dėl kurios pūslelė ištuštėja į sinoptinis plyšys. Po pūslelės sunaikinimo ją supanti membrana įtraukiama į presinapsinio terminalo membraną, padidinant jos paviršių. Vėliau dėl endomitozės proceso mažos presinapsinės membranos dalys įsiskverbia į vidų ir vėl susidaro pūslelės, kurios vėliau vėl gali įjungti siųstuvą ir patekti į jo išleidimo ciklą.

V. Cheminiai mediatoriai ir jų rūšys

Centrinėje nervų sistemoje didelė heterogeninių cheminių medžiagų grupė atlieka tarpininko funkciją. Naujai atrastų cheminių mediatorių sąrašas nuolat auga. Naujausiais duomenimis, jų yra apie 30. Taip pat norėčiau pažymėti, kad pagal Deilo principą kiekvienas neuronas išskiria tą patį siųstuvą visomis sinoptinėmis galūnėmis. Remiantis šiuo principu, įprasta neuronus žymėti pagal siųstuvo tipą, kurį išleidžia jų galūnės. Taigi, pavyzdžiui, acetilcholiną išskiriantys neuronai vadinami cholinerginiais, serotoninas – serotonerginiais. Šis principas gali būti naudojamas įvairioms cheminėms sinapsėms žymėti. Pažvelkime į kai kuriuos iš labiausiai žinomų cheminių tarpininkų:

Acetilcholinas. Vienas iš pirmųjų atrastų neurotransmiterių (dėl savo poveikio širdžiai jis taip pat buvo žinomas kaip „vagus nervinė medžiaga“).

Acetilcholino, kaip tarpininko, bruožas yra greitas jo sunaikinimas, kai jis išsiskiria iš presinapsinių galų, naudojant fermentą acetilcholinesterazę. Acetilcholinas veikia kaip tarpininkas sinapsėse, kurias sudaro pasikartojantys nugaros smegenų motorinių neuronų aksonų kolateralės Renshaw interkalarinėse ląstelėse, kurios savo ruožtu, padedant kitam tarpininkui, slopina motorinius neuronus.

Nugaros smegenų neuronai, inervuojantys chromafinines ląsteles, ir preganglioniniai neuronai, inervuojantys intramuralinių ir ekstramuralinių ganglijų nervines ląsteles, taip pat yra cholinerginiai. Manoma, kad cholinerginiai neuronai yra tarpinių smegenų, smegenėlių, bazinių ganglijų ir žievės tinkliniame darinyje.

Katecholaminai. Tai trys chemiškai panašios medžiagos. Tai yra: dopaminas, norepinefrinas ir adrenalinas, kurie yra tirozino dariniai ir atlieka tarpininko funkciją ne tik periferinėse, bet ir centrinėse sinapsėse. Dopaminerginiai neuronai daugiausia randami žinduolių vidurinėse smegenyse. Ypač svarbų vaidmenį dopaminas atlieka striatumoje, kur randama ypač daug šio siųstuvo. Be to, pagumburyje yra dopaminerginių neuronų. Noradrenerginiai neuronai taip pat yra vidurinėse smegenyse, tilto ir pailgosiose smegenyse. Noradrenerginių neuronų aksonai sudaro kylančius kelius, kurie eina į pagumburį, talamą, limbinę žievę ir smegenis. Nusileidžiančios noradrenerginių neuronų skaidulos inervuoja nugaros smegenų nervines ląsteles.

Katecholaminai turi ir sužadinantį, ir slopinantį poveikį CNS neuronams.

Serotoninas. Kaip ir katecholaminai, jis priklauso monoaminų grupei, tai yra, yra sintetinamas iš aminorūgšties triptofano. Žinduolių serotonerginiai neuronai daugiausia yra smegenų kamiene. Jie yra nugaros ir medialinio raphe, pailgųjų smegenų branduolių, tilto ir vidurinių smegenų dalis. Serotonerginiai neuronai išplečia savo įtaką neokorteksui, hipokampui, globus pallidus, migdolai, subtalaminiam regionui, kamieninėms struktūroms, smegenėlių žievei ir nugaros smegenims. Serotoninas vaidina svarbų vaidmenį mažėjant nugaros smegenų veiklos kontrolei ir pagumburio kūno temperatūros kontrolei. Savo ruožtu, serotonino metabolizmo sutrikimai, atsirandantys veikiant daugeliui farmakologinių vaistų, gali sukelti haliucinacijas. Serotonerginių sinapsių disfunkcija stebima sergant šizofrenija ir kitais psichikos sutrikimais. Serotoninas gali sukelti sužadinimo ir slopinimo poveikį, priklausomai nuo postsinapsinės membranos receptorių savybių.

Neutralios aminorūgštys. Tai dvi pagrindinės dikarboksirūgštys – L-glutamatas ir L-aspartatas, kurių dideli kiekiai randami centrinėje nervų sistemoje ir gali veikti kaip tarpininkai. L-glutamo rūgštis yra daugelio baltymų ir peptidų dalis. Jis prastai praeina per hematoencefalinį barjerą, todėl iš kraujo nepatenka į smegenis, daugiausia susidaro iš gliukozės pačiame nerviniame audinyje. Didelė glutamato koncentracija randama žinduolių centrinėje nervų sistemoje. Manoma, kad jo funkcija daugiausia susijusi su sinoptiniu sužadinimo perdavimu.

Polipeptidai. Pastaraisiais metais buvo įrodyta, kad kai kurie polipeptidai gali atlikti tarpininko funkciją CNS sinapsėse. Tokie polipeptidai apima medžiagas-P, pagumburio neurohormonus, enkefalinus ir kt. Medžiaga-P reiškia agentų grupę, pirmą kartą ekstrahuotą iš žarnyno. Šie polipeptidai randami daugelyje centrinės nervų sistemos dalių. Jų koncentracija ypač didelė juodosios medžiagos srityje. Medžiagos-P buvimas nugaros smegenų nugaros šaknyse rodo, kad ji gali būti tarpininkė sinapsėse, kurias sudaro kai kurių pirminių aferentinių neuronų centrinės galūnės. Medžiaga-P turi sužadinimo poveikį tam tikriems nugaros smegenų neuronams. Kitų neuropeptidų tarpininko vaidmuo dar mažiau aiškus.

Išvada

Šiuolaikinis centrinės nervų sistemos struktūros ir funkcijos supratimas grindžiamas nervų teorija, kuri yra ypatingas ląstelių teorijos atvejis. Tačiau jei ląstelių teorija buvo suformuluota dar XIX amžiaus pirmoje pusėje, tai neuroninė teorija, kuri smegenis laiko atskirų ląstelės elementų – neuronų funkcinio susijungimo rezultatu, pripažinimo sulaukė tik šio amžiaus sandūroje. . Ispanijos neurohistologo R. Cajal ir anglų fiziologo C. Sherringtono tyrimai suvaidino svarbų vaidmenį neuroninės teorijos pripažinime. Galutiniai visiškos nervinių ląstelių struktūrinės izoliacijos įrodymai buvo gauti naudojant elektroninį mikroskopą, kurio didelė skiriamoji geba leido nustatyti, kad kiekviena nervinė ląstelė per visą jos ilgį yra apsupta ribojančia membrana ir kad tarp jų yra laisvų tarpų. skirtingų neuronų membranos. Mūsų nervų sistema yra sudaryta iš dviejų tipų ląstelių – nervų ir glijos. Be to, glijos ląstelių skaičius yra 8-9 kartus didesnis nei nervų ląstelių skaičius. Primityviuose organizmuose labai ribotas nervinių elementų skaičius evoliucinio nervų sistemos vystymosi procese primatuose ir žmonėms siekia milijardus. Tuo pačiu metu sinapsinių kontaktų tarp neuronų skaičius artėja prie astronominio skaičiaus. Centrinės nervų sistemos organizavimo sudėtingumas taip pat pasireiškia tuo, kad skirtingų smegenų dalių neuronų struktūra ir funkcijos labai skiriasi. Tačiau būtina smegenų veiklos analizės sąlyga yra nustatyti pagrindinius neuronų ir sinapsių veikimo principus. Juk būtent šios neuronų jungtys užtikrina visą su informacijos perdavimu ir apdorojimu susijusių procesų įvairovę.

Galima tik įsivaizduoti, kas nutiks, jei šiame sudėtingame mainų procese nepavyks... kas nutiks mums. Tai galima pasakyti apie bet kurią kūno struktūrą, ji gali būti ne pagrindinė, bet be jos viso organizmo veikla nebus visiškai teisinga ir pilna. Tai tas pats, kas laikrodyje. Jeigu mechanizme trūksta vienos, net mažiausios detalės, laikrodis nebeveiks absoliučiai tiksliai. Ir greit laikrodis sumuš. Lygiai taip pat mūsų kūnas, jei viena iš sistemų sutrinka, palaipsniui veda prie viso organizmo gedimo, o vėliau ir prie šio organizmo mirties. Taigi mes suinteresuoti stebėti savo organizmo būklę ir nedaryti klaidų, kurios mums gali sukelti rimtų pasekmių.

Šaltinių ir literatūros sąrašas

1. Batuev A. S. Aukštesnės nervų veiklos ir jutimo sistemų fiziologija: vadovėlis / A. S. Batuev. – Sankt Peterburge. : Petras, 2009. - 317 p.

Danilova N. N. Psichofiziologija: vadovėlis / N. N. Danilova. - M.: ASPECT PRESS, 2000. - 373 p.

Danilova N. N. Aukštesnės nervų veiklos fiziologija: vadovėlis / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Mokomoji literatūra, 1997. - 428 p.

Karaulova L.K.: vadovėlis / L.K.Krasnoperova, M.M. - M.: Akademija, 2009. - 384 p.

Katalymov, L. L. Neurono fiziologija: vadovėlis / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. žmonių. RSFSR švietimas, Uljanovskas. valstybė ped. tarpt. - Uljanovskas: B. i., 1991. - 95 p.

Semenovas, E.V. Fiziologija ir anatomija: vadovėlis / E.V. - M.: Dzhangar, 2005. - 480 p.

Smirnovas, V. M. Centrinės nervų sistemos fiziologija: vadovėlis / V. M. Smirnovas, V. N. Jakovlevas. - M.: Akademija, 2002. - 352 p.

Smirnovas V. M. Žmogaus fiziologija: vadovėlis / V. M. Smirnova. - M.: Medicina, 2002. - 608 p.

Rossolimo T. E. Aukštesnės nervų veiklos fiziologija: vadovėlis: vadovėlis / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronežas: MPSI: MODEK, 2007. - 336 p.

Mokymas

Reikia pagalbos studijuojant temą?

Mūsų specialistai patars arba teiks kuravimo paslaugas Jus dominančiomis temomis.
Pateikite savo paraišką nurodydami temą dabar, kad sužinotumėte apie galimybę gauti konsultaciją.

Federalinė švietimo agentūra

Valstybinė švietimo įstaiga

aukštasis profesinis išsilavinimas

Riazanės valstybinis universitetas, pavadintas S.A. Jeseninas"

Psichologijos, pedagogikos ir socialinio darbo institutas

Bandomasis darbas disciplinoje „Neurofiziologija ir VND pagrindai“

tema: „Sinapsės samprata, sinapsės struktūra.

Sužadinimo perdavimas sinapsėje"

Baigė 13L grupės mokinys

1 metai OZO (3) A.I. Šarova

Patikrinta:

medicinos mokslų profesorius

O.A. Belova

Riazanė 2010 m

1. Įvadas……………………………………………………………..3

2. Sinapsės struktūra ir funkcijos……………………………………………6

3. Sužadinimo perdavimas sinapsėje…………………………………….8

4. Cheminė sinapsė……………………………………………………………9

5. Tarpininko izoliavimas…………………………………………………10

6. Cheminiai mediatoriai ir jų rūšys………………………………..12

7. Išvada………………………………………………………………15

8. Literatūros sąrašas……………………………………………………………….17

Įvadas.

Mūsų kūnas yra vienas didelis laikrodžio mechanizmas. Jį sudaro daugybė mažų dalelių, esančių jame griežta tvarka ir kiekvienas iš jų atlieka tam tikras funkcijas ir turi savo unikalių savybių.Šis mechanizmas – kūnas, susideda iš ląstelių, jungiančių jų audinius ir sistemas: visa tai kaip visuma reprezentuoja vieną grandinę, kūno viršsistemą. Didžiausia ląstelių elementų įvairovė negalėtų veikti kaip viena visuma, jei kūnas neturėtų sudėtingo reguliavimo mechanizmo. Nervų sistema vaidina ypatingą vaidmenį reguliuojant. Visas sudėtingas nervų sistemos darbas – vidaus organų darbo reguliavimas, judesių kontrolė, nesvarbu, ar tai paprasti ir nesąmoningi judesiai (pavyzdžiui, kvėpavimas), ar sudėtingi žmogaus rankų judesiai – visa tai iš esmės grindžiama ląstelės tarpusavyje. Visa tai iš esmės pagrįsta signalo perdavimu iš vienos ląstelės į kitą. Be to, kiekviena ląstelė atlieka savo darbą ir kartais atlieka keletą funkcijų. Funkcijų įvairovę suteikia du veiksniai: tai, kaip ląstelės yra sujungtos viena su kita, ir tai, kaip šie ryšiai yra išdėstyti. Sužadinimo perėjimas (perdavimas) iš nervinės skaidulos į ląstelę, kurią jis inervuoja (nervą, raumenį, sekreciją), vyksta per specializuotą darinį, vadinamą sinapse.

Sinapsės struktūra ir funkcijos.

Kiekvienam daugialąsteliniam organizmui, kiekvienam iš ląstelių susidedančiam audiniui reikia mechanizmų, užtikrinančių tarpląstelinę sąveiką. Pažiūrėkime, kaip jie atliekami tarpneuroninissąveikos. Informacija keliauja išilgai nervų ląstelės formoje veikimo potencialai. Sužadinimo perkėlimas iš aksono galų į inervuotą organą ar kitą nervinę ląstelę vyksta per tarpląstelinius struktūrinius darinius - sinapsės (iš graikų „Synapsis“ - ryšys, ryšys). Sinapsės sąvoką pristatė anglų fiziologas C. Sherrington 1897 m., siekiant pažymėti funkcinį kontaktą tarp neuronų. Reikėtų pažymėti, kad dar praėjusio amžiaus 60-aisiais JOS. Sechenovas pabrėžė, kad be tarpląstelinio bendravimo neįmanoma paaiškinti net elementariausio nervinio proceso kilmės metodų. Kuo sudėtingesnė nervų sistema ir kuo daugiau sudedamųjų nervinių smegenų elementų, tuo svarbesnė tampa sinapsinių kontaktų svarba.

Skirtingi sinapsiniai kontaktai skiriasi vienas nuo kito. Tačiau atsižvelgiant į visą sinapsių įvairovę, yra tam tikrų bendrų jų struktūros ir funkcijų savybių. Todėl pirmiausia aprašome bendruosius jų veikimo principus.

Sinapsė - yra sudėtingas struktūrinis darinys, susidedantis iš

presinapsinė membrana - elektrogeninė membrana aksono gale, sudaro raumenų ląstelės sinapsę (dažniausiai tai yra galinė aksono šaka)

postsinapsinė membrana - inervuotos ląstelės elektrogeninė membrana, ant kurios susidaro sinapsė (dažniausiai tai yra kūno membranos dalis arba kito neurono dendritas)

sinapsinis plyšys - tarpas tarp presinapsinės ir postsinapsinės membranos, užpildytas skysčiu, kuris savo sudėtimi primena kraujo plazmą

Sinapsės gali būti tarp dviejų neuronų (tarpneuroninis), tarp neuronų ir raumenų skaidulų (neuroraumeninis), tarp receptorių formacijų ir jutimo neuronų procesų (receptorius-neuronas) tarp neuronų procesų ir kitų ląstelių ( liaukinis).

Yra keletas sinapsių klasifikacijų.

1. Pagal lokalizaciją:

1) centrinės sinapsės;

2) periferinės sinapsės.

Centrinės sinapsės yra centrinėje nervų sistemoje ir taip pat yra autonominės nervų sistemos ganglijose.

Centrinės sinapsės- tai kontaktai tarp dviejų nervinių ląstelių, šie kontaktai yra nevienalyčiai ir, atsižvelgiant į struktūrą, kurioje pirmasis neuronas sudaro sinapsę su antruoju neuronu, jie išskiriami:

a) aksosomatinis, sudarytas iš vieno neurono aksono ir kito neurono kūno;

b) aksodendritinis, sudarytas iš vieno neurono aksono ir kito dendrito;

c) aksoaksoninis (pirmojo neurono aksonas sudaro sinapsę ant antrojo neurono aksono);

d) dendrodentritas (pirmojo neurono dendritas sudaro sinapsę ant antrojo neurono dendrito).

Yra keletas tipų periferinės sinapsės:

a) mioneurinis (neuroraumeninis), sudarytas iš motorinio neurono ir raumenų ląstelės aksono;

b) neuroepitelinis, suformuotas iš neurono aksono ir sekrecinės ląstelės.

2. Funkcinė sinapsių klasifikacija:

1) sužadinimo sinapsės;

2) slopinančios sinapsės.

sužadinimo sinapsė- sinapsė, kurioje sužadinama postsinapsinė membrana; joje atsiranda sužadinimo postsinapsinis potencialas ir į sinapsę ateinantis sužadinimas plinta toliau.

Slopinančioji sinapsė- A. Sinapsė, ant kurios postsinapsinės membranos atsiranda slopinamasis postsinapsinis potencialas, o į sinapsę ateinantis sužadinimas toliau neplinta; B. sužadinimo aksoaksoninė sinapsė, sukelianti presinapsinį slopinimą.

3. Pagal sužadinimo perdavimo sinapsėse mechanizmus:

1) cheminis;

2) elektrinis;

3) mišrus

Ypatingumas cheminės sinapsės slypi tame, kad sužadinimo perdavimas atliekamas naudojant specialią cheminių medžiagų grupę - tarpininkai. Tai labiau specializuota nei elektrinė sinapsė.

Yra keletas tipų cheminės sinapsės, priklausomai nuo tarpininko pobūdžio:

a) cholinerginis.

b) adrenerginis.

c) dopaminerginis. Jie perduoda jaudulį naudodami dopaminą;

d) histamininis. Jie perduoda sužadinimą histamino pagalba;

e) GABAerginis. Juose sužadinimas perduodamas gama-aminosviesto rūgšties pagalba, t.y., vystosi slopinimo procesas.

Adrenerginė sinapsė - sinapsė, kurios tarpininkas yra norepinefrinas. Jis perduoda sužadinimą trijų katecholaminų pagalba; Yra a1-, b1- ir b2-adrenerginės sinapsės. Jie sudaro simpatinės nervų sistemos neuroorganines sinapses ir centrinės nervų sistemos sinapses. A-adrenoreaktyviųjų sinapsių sužadinimas sukelia vazokonstrikciją, gimdos susitraukimą; b1- adrenoreaktyvios sinapsės – padidėjusi širdies veikla; b2 – adrenoreaktyvus – bronchų išsiplėtimas.

Cholinerginė sinapsė - tarpininkas jame yra acetilcholinas. Jos skirstomos į n-cholinergines ir m-cholinergines sinapses.

Esant m-cholinerginiam Sinapsėje postsinapsinė membrana yra jautri muskarinui. Šios sinapsės sudaro parasimpatinės sistemos neuroorganines ir centrinės nervų sistemos sinapses.

Esant n-cholinerginiam Sinapsėje postsinapsinė membrana yra jautri nikotinui. Šio tipo sinapsės susidaro iš somatinės nervų sistemos neuromuskulinės sinapsės, ganglioninės sinapsės, simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemos sinapsės bei centrinės nervų sistemos sinapsės.

Elektrinė sinapsė- joje sužadinimas iš pre- į postsinapsinę membraną perduodamas elektriniu būdu, t.y. įvyksta efapsinis sužadinimo perdavimas – veikimo potencialas pasiekia presinapsinį galą ir po to pasklinda tarpląsteliniais kanalais, sukeldamas postsinapsinės membranos depoliarizaciją. Elektrinėje sinapsėje siųstuvas negaminamas, sinapsinis plyšys mažas (2-4 nm) ir yra 1-2 nm pločio baltymų tilteliai-kanalai, kuriais juda jonai ir mažos molekulės. Tai prisideda prie mažo postsinapsinio membranos atsparumo. Šis sinapsių tipas yra daug rečiau paplitęs nei cheminės sinapsės ir skiriasi nuo jų didesniu sužadinimo perdavimo greičiu, dideliu patikimumu ir dvipusio sužadinimo laidumo galimybe.

Sinapsės turi daugybę fiziologinių savybių :

1) sinapsių vožtuvo savybė, t.y., galimybė perduoti sužadinimą tik viena kryptimi iš presinapsinės membranos į postsinapsinę;

2) sinapsinio vėlavimo savybė, dėl to, kad sužadinimo perdavimo greitis mažėja;

3) potencijavimo savybė(kiekvienas paskesnis impulsas bus vykdomas su trumpesniu postsinapsiniu uždelsimu). Taip yra dėl to, kad siųstuvas iš ankstesnio impulso lieka ant presinapsinės ir postsinapsinės membranos;

4) mažas sinapsės labilumas(100–150 impulsų per sekundę).

Sužadinimo perdavimas sinapsėje.

Perdavimo per sinapses mechanizmas ilgą laiką liko neaiškus, nors buvo akivaizdu, kad signalo perdavimas sinapsinėje srityje smarkiai skiriasi nuo veikimo potencialo išilgai aksono proceso. Tačiau XX amžiaus pradžioje buvo suformuluota hipotezė, kad sinapsinis perdavimas vyksta arba elektrinis arba chemiškai. Elektrinė sinapsinio perdavimo centrinėje nervų sistemoje teorija buvo pripažinta iki šeštojo dešimtmečio pradžios, tačiau kai kuriais atvejais ji gerokai sumažėjo po to, kai buvo įrodyta cheminė sinapsė. periferinės sinapsės. Taigi, pvz. A.V. Kibjakovas, Atlikus eksperimentą su nerviniu gangliju, taip pat panaudojus mikroelektrodų technologiją CNS neuronų sinapsinio potencialo intraceluliniam registravimui, buvo galima padaryti išvadą apie cheminį perdavimo pobūdį nugaros smegenų interneuroninėse sinapsėse.

Pastarųjų metų mikroelektrodų tyrimai parodė, kad tam tikrose interneuronų sinapsėse egzistuoja elektros perdavimo mechanizmas. Dabar tapo akivaizdu, kad yra sinapsių, turinčių ir cheminį perdavimo mechanizmą, ir elektrinį. Be to, kai kuriose sinaptinėse struktūrose kartu veikia ir elektriniai, ir cheminiai perdavimo mechanizmai – tai yra vadinamieji mišrios sinapsės.

Jei primityvesnių gyvūnų nervų sistemai būdingos elektrinės sinapsės (nervinė koelenteratų difuzinė sistema, kai kurios vėžių ir anelidų sinapsės, žuvų nervų sistemos sinapsės), nors jų randama žinduolių smegenyse. Visais minėtais atvejais impulsai perduodami per depoliarizuojantis elektros srovės, kuri susidaro presinapsiniame elemente, veikimas. Taip pat noriu pastebėti, kad elektrinių sinapsių atveju impulsų perdavimas galimas ir viena, ir dviem kryptimis. Taip pat žemesnių gyvūnų kontaktas tarp presinapsinis Ir postsinapsinis elementas yra vykdomas tik per vieną sinapsę - monosinapsinė bendravimo forma, tačiau filogenezės procese vyksta perėjimas prie polisinapsinė bendravimo forma, tai yra, kai aukščiau minėtas kontaktas vyksta per didesnį sinapsių skaičių.

Tačiau šiame darbe norėčiau plačiau pakalbėti apie sinapses su cheminio perdavimo mechanizmu, kurios sudaro didžiąją dalį aukštesniųjų gyvūnų ir žmonių centrinės nervų sistemos sinapsinio aparato. Taigi, mano nuomone, cheminės sinapsės yra ypač įdomios, nes jos užtikrina labai sudėtingą ląstelių sąveiką ir taip pat yra susijusios su daugeliu patologinis procesus ir pakeisti jų savybes esant tam tikrų vaistų įtakai.