3-1. Sinir sisteminin aktivitesinin altında hangi prensip yatmaktadır? Uygulanmasının bir diyagramını çizin.
3-2. Göz, burun boşluğu, ağız, yutak ve yemek borusunun mukozası tahriş olduğunda ortaya çıkan koruyucu refleksleri listeleyin.
3-3. Öğürme refleksini tüm sınıflandırma kriterlerine göre kontrol edin.
3-4. Refleks süresi neden ara nöronların sayısına bağlıdır?
3-5. Şemada gösterilen deneysel koşullar altında (1. noktada) sinir B uyarılırsa, A sinirinin aksiyon potansiyelini kaydetmek mümkün müdür? A sinirine 2. noktada tahriş uygularsanız ne olur?
3-6. Bir nörona birkaç akson boyunca eşik altı uyaranlar aynı anda uygulanırsa heyecanlanır mı? Neden?
3-7. Eşik altı uyarının bir nöronun uyarılmasına neden olabilmesi için tahriş edici uyaranların sıklığı ne olmalıdır? Cevabınızı genel hatlarıyla verin.
3-8. A nöronu kendisine 50 g frekansla yaklaşan iki akson boyunca uyarılır. A nöronu tüm akson boyunca hangi frekansta impuls gönderebilir?
3-9. Bir Renshaw hücresi uyarıldığında omurilik motor nöronuna ne olur?
3-10. Tablonun doğru şekilde derlenip derlenmediğini kontrol edin:
3-11. Aşağıda gösterilen merkezin uyarılmasının, her bir nöron için vericinin iki kuantumunu serbest bırakmaya yeterli olduğunu varsayalım. Bir akson yerine A ve B aksonları aynı anda uyarılırsa merkezin uyarılması ve onun tarafından düzenlenen cihazların işlevi nasıl değişecektir? Bu fenomene ne denir?
3-12. Bu merkezin nöronlarını uyarmak için vericinin iki kuantumu yeterlidir. A ve B, B ve C, A, B ve C aksonlarına uyarı uygulandığında sinir merkezindeki hangi nöronların uyarılacağını listeleyiniz? Bu fenomene ne denir?
3-13. Fonksiyonların sinirsel düzenlenmesinin humoral düzenlemeye kıyasla temel avantajları nelerdir?
3-14. Somatik sinirin uzun süreli tahrişi kasın yorulmasına neden olur. Şimdi bu kasa giden sempatik sinirin tahrişini bağlarsak o kasa ne olur? Bu fenomene ne denir?
3-15. Şekilde bir kedinin diz refleksinin kymogramları gösterilmektedir. Orta beyindeki hangi yapıların tahrişi, kymogram 1 ve 2'de gösterilen reflekslerde değişikliklere neden olur?
3-16. Orta beyindeki hangi yapının tahrişi verilen elektroensefalogramda gösterilen reaksiyona neden olur? Bu reaksiyona ne denir?
Alfa ritmi Beta ritmi
3-17. Şekilde gösterilen kas tonusunda değişiklik yaratmak için beyin sapı hangi seviyeden kesilmelidir? Bu fenomene ne denir?
3-18. Soğanlı bir hayvanın başı geriye doğru atıldığında ön ve arka bacakların tonu nasıl değişir?
3-19. Bulber bir hayvanın ön ve arka bacak kaslarının tonu, başı öne eğildiğinde nasıl değişecektir?
3-20. EEG'de alfa, beta, teta ve delta dalgalarını işaretleyip frekans ve genlik özelliklerini verin.
3-21. Bir nöronun soma, dendritleri ve akson tepeciklerinin uyarılabilirliğini ölçerken aşağıdaki rakamlar elde edildi: hücrenin farklı bölümlerinin reobazının 100 mV, 30 mV, 10 mV'ye eşit olduğu ortaya çıktı. Söylesene, hücrenin hangi kısımları parametrelerin her birine karşılık geliyor?
3-22. 150 gr ağırlığındaki bir kas 5 dakikada 20 ml tüketmiştir. oksijen. Bu koşullar altında 150 gram sinir dokusu dakikada yaklaşık olarak ne kadar oksijen tüketir?
3-23. Asetilkolinin kolinesteraz tarafından tamamen yok edilmesi için zamanının olmadığı ve postsinaptik membranda büyük miktarlarda biriktiği bir frekansta uyarılar nöronlara ulaşırsa sinir merkezinde ne olur?
3-24. Neden bir kurbağaya striknin verildiğinde en ufak bir tahrişe bile tepki olarak kasılmalar yaşanıyor?
3-25. Perfüze edilen sıvıya kolinesteraz veya amin oksidaz eklenirse nöromüsküler bir ilacın kasılması nasıl değişir?
3-26. Köpeğin beyinciği iki ay önce çıkarıldı. Bu hayvanda hangi motor işlev bozukluğu semptomlarını tespit edebilirsiniz?
3-27. Gözlere ışık uyarımı uygulandığında insanlarda EEG'deki alfa ritmine ne olur ve neden?
3-28. Sunulan eğrilerden hangisi aksiyon potansiyeline (AP), uyarıcı postsinaptik potansiyele (EPSP) ve inhibitör postsinaptik potansiyele (IPSP) karşılık gelir?
3-29. Hastada torasik ve lomber bölgeler arasında omuriliğin tamamen yırtılması var. Dışkılama ve idrara çıkma bozuklukları olacak mı ve eğer öyleyse, yaralanmadan sonra farklı zamanlarda kendilerini nasıl gösterecekler?
3-30. Bir adamın kalça bölgesinden kurşunla yaralanmasının ardından bacağının alt kısmında iyileşmeyen ülser oluştu. Görünüşü nasıl açıklanabilir?
3-31. Hayvanın beyin sapındaki retiküler oluşumu yok edilir. Sechenov engelleme fenomeni bu koşullar altında ortaya çıkabilir mi?
3-32. Serebral korteks tahriş olduğunda köpek ön patileriyle hareketler yapar. Sizce beynin hangi bölgesi uyarılıyor?
3-33. Hayvana, beyin sapının retiküler oluşumunun artan aktive edici sistemini bloke eden yüksek dozda klorpromazin enjekte edildi. Hayvanın davranışı nasıl değişir ve neden?
3-34. Ameliyat sırasında narkotik uyku sırasında anestezi cihazının hastanın gözbebeklerinin ışığa tepkisini sürekli izlediği bilinmektedir. Bunu hangi amaçla yapıyor ve bu tepkinin gelmemesinin nedeni ne olabilir?
3-35. Hasta solaktır ve motor afazi hastasıdır. Serebral korteksin hangi alanı etkilenir?
3-36. Hasta sağ elini kullanıyor ve nesnelerin adlarını hatırlamıyor ancak amaçlarına ilişkin doğru bir açıklama yapıyor. Bu kişide beynin hangi bölgesi etkileniyor?
3-37. Bir kas lifi tipik olarak bir uç plakaya sahiptir ve her uç plaka potansiyeli bir eşik seviyesini aşar. Merkezi nöronlarda yüzlerce ve binlerce sinaps vardır ve bireysel sinapsların EPSP'leri eşik seviyesine ulaşmaz. Bu farklılıkların fizyolojik anlamı nedir?
3-38. İki öğrenci bir deneyde iskelet kası tonusunun refleks olarak korunduğunu kanıtlamaya karar verdi. Bir kancaya iki omurga kurbağası asıldı. Alt patileri hafifçe kıvrılmıştı, bu da ses tonunun varlığını gösteriyordu. Daha sonra ilk öğrenci omuriliğin ön köklerini, ikincisi ise arka köklerini kesti. Her iki kurbağanın bacakları da kırbaç gibi sarkıyordu. Hangi öğrenci deneyi doğru yaptı?
3-39. Beyin soğutması neden klinik ölüm süresini uzatabilir?
3-40. Neden bir insan yorulduğunda önce hareketlerinin doğruluğu, sonra kasılmaların gücü bozulur?
3-41. Hastanın diz refleksi zayıf olduğunda bunu güçlendirmek için bazen hastadan ellerini göğsünün önünde birleştirip farklı yönlere çekmesi istenir. Bu neden reflekste bir artışa yol açıyor?
3-42. Bir akson uyarıldığında 3 nöron uyarılır. Bir başkasını sinirlendirdiğinde - 6. Birlikte sinirlendirdiğinde 15 nöron heyecanlanır. Bu aksonlar kaç nöronda birleşir?
3-43. Çocuk yazmayı öğrenirken kafası ve diliyle kendine “yardım eder”. Bu olgunun mekanizması nedir?
3-44. Kurbağada bir fleksiyon refleksi oluşturuldu. Bu durumda fleksör merkezler uyarılır ve ekstansör merkezler karşılıklı olarak inhibe edilir. Deney sırasında motor nöronların postsinaptik potansiyelleri kaydedilir. Hangi yanıt (fleksör EPSP veya ekstansör EPSP) daha sonra kaydedilir?
3-45. Presinaptik inhibisyon ile membranın depolarizasyonu meydana gelir ve postsinaptik inhibisyon ile hiperpolarizasyon meydana gelir. Bu zıt reaksiyonlar neden aynı engelleyici etkiyi yaratıyor?
3-46. Bir kişi ayağa kalktığında yerçekimi kuvveti ona etki etmeye başlar. Bacaklarınız neden bükülmüyor?
3-47. Medulla oblongata altında omuriliğin kesilmesinden sonra hayvanın omurga refleksleri dışında herhangi bir refleksi var mı? Solunum yapay olarak desteklenir.
3-48. Merkezi sinir sisteminden gelen inen etkiler, omurilik motor nöronlarını etkilemeden motor aktiviteyi nasıl değiştirebilir?
3-49. Hayvana omuriliğin medulla oblongata altında C-2 ve C-4 segmentleri seviyesinde art arda iki tam transeksiyonu uygulandı. Birinci ve ikinci nakilden sonra tansiyon nasıl değişecek?
3-50. İki hastada beyin kanaması vardı; bunlardan biri serebral korteksteydi. diğerinde - medulla oblongata'da. Hangi hastada prognoz daha kötü?
3-51. Beyin sapını kırmızı çekirdeğin altından kestikten sonra, omuriliğin sırt kökleri de kesilirse, deserebrasyon sertliği durumundaki bir kediye ne olur?
3-52. Stadyum pistinde bir dönüşte koşarken, bir sürat patencisinin özellikle hassas ayak hareketine sahip olması gerekir. Bu durumda sporcunun kafasının hangi pozisyonda olduğu önemli mi?
3-53. Hareket hastalığı (deniz hastalığı), vestibüler aparat tahriş olduğunda ortaya çıkar ve bu da kas tonusunun yeniden dağılımını etkiler. Deniz tutması sırasında mide bulantısı ve baş dönmesi semptomlarının ortaya çıkmasını ne açıklıyor?
3-54. Bir köpek üzerinde yapılan deneyde, hipotalamusun ventromedial çekirdeğinin alanı 50°C'ye ısıtıldı, ardından hayvan normal koşullar altında tutuldu. Köpeğin görünümü zaman içinde nasıl değişti?
3-55. Serebral korteks kapatıldığında kişi bilincini kaybeder. Tamamen sağlam bir korteks ve normal kan akışıyla böyle bir etki mümkün müdür?
3-56. Hastanın mide-bağırsak rahatsızlığı yaşadığı öğrenildi. Klinikteki doktor onu tedavi için tedavi kliniğine değil nörolojik kliniğe yönlendirdi. Böyle bir kararı ne gerektirmiş olabilir?
3-57. Beyin ölümünün ana kriterlerinden biri beyinde elektriksel aktivitenin olmamasıdır. Benzer şekilde, istirahat halindeyken bir elektromiyogram kaydedilemezse iskelet kasının ölümünden söz etmek mümkün müdür?
(G.I. Kositsky tarafından düzenlenen Sorunlar Koleksiyonundan Sorunlar No. 3-58 – 3-75 [1])
3-58. Merkezi sinir sisteminin yalnızca bir bölümünün katılımıyla koşulsuz bir refleks gerçekleştirilebilir mi? Spinal refleks, omuriliğin yalnızca bir (“kendi”) bölümünün katılımıyla tüm organizmada mı gerçekleştiriliyor? Bir omurga hayvanının refleksleri farklı mıdır ve eğer öyleyse, merkezi sinir sisteminin daha üst kısımlarının katılımıyla gerçekleştirilen omurga reflekslerinden ne şekilde farklıdır?
3-59. Hangi düzeyde (I veya II) beyin kesiti alınmalı ve intrasantral inhibisyonun varlığını kanıtlamak için Sechenov deneyi nasıl yapılmalıdır?
Kurbağa beyin diyagramı
3-60. Şekilde iskelet kaslarının durumundaki değişiklikleri algılayan ve bunların afferent ve efferent innervasyonunu adlandıran yapıları belirtin. Gama efferent liflerine ne ad verilir ve propriyosepsiyonda hangi rolü oynarlar? Diyagramı kullanarak kas iğciğinin fizyolojik rolünü karakterize edin.
3-61. Şekil 1 ve 2'de gösterilen yapılarda ne tür inhibisyon yapılabilir?
Merkezi sinir sisteminde çeşitli inhibisyon formlarının şemaları
3-62. Diyagramda gösterilen yapıları 1, 2, 3 numaralarıyla adlandırın. Akson 1'in terminal dallarında, yol 1 boyunca bir dürtü gelirse hangi süreç meydana gelir? Sinir uçları 1'deki nöron 2'den gelen uyarıların etkisi altında hangi süreç meydana gelecektir?
Presinaptik akson dallarındaki inhibitör sinapsların yeri
3-63. Şekilde gösterilen elektriksel aktivite nereye kaydedilebilir ve buna ne denir? Tip 1'in elektriksel aktivitesi hangi sinir sürecinde kaydedilir ve sinapsların işlevsel durumunun hangi tip 2'de biyoelektrik yansıması vardır?
3-64. Şekil 2'de gösterilen kedinin bulunduğu durumun adı nedir? Bir kedinin şekildeki duruma benzer bir durum geliştirmesi için hangi I, II, III veya IV numaralı çizgiden kesi yapılması gerekir? Bu bölümde merkezi sinir sisteminin hangi çekirdekleri ve hangi kısmı alttaki çekirdeklerden ayrılır? 1. Çeşitli düzeylerde beyin transeksiyonlarının şeması. 2. Beyin sapı transeksiyonu sonrası kedi.
3-65. Diyagramda otonom sinir sisteminin hangi yapısal özelliği gösterilmektedir? Gangliondaki sinaptik bağlantıların bu yapısıyla organ innervasyonunun hangi özellikleri ilişkilidir?
3-66. Sunulan refleks yay diyagramlarını inceledikten sonra şunları belirleyin:
1) Deney A'da 1. duyu kökü uyarıldığında 2. duyu kökünde bir aksiyon potansiyeli kaydetmek mümkün müdür?
2) Deney B'de motor kökü 1'in uyarılması üzerine motor kökü 2 üzerinde bir aksiyon potansiyeli kaydetmek mümkün müdür?
3) Bu deneylerde elde edilen gerçekler hangi fizyolojik olayı göstermektedir?
3-67. Hangi durumda toplama olacak, hangi durumda tıkanıklık olacak? Diyagramda merkezi sinir sisteminde ne tür bir toplam gösterilmektedir?
3-68. Şekilde otonom sinir sisteminin hangi bölümünün diyagramı gösterilmektedir? Otonom sinir sisteminin bu kısmı vücudun hangi organlarını ve sistemlerini tersine çevirir?
3-69. Şekilde otonom sinir sisteminin hangi bölümünün diyagramı gösterilmektedir? Omuriliğin merkezlerinin bulunduğu bölümlerini adlandırın. Vücudun hangi organları ve sistemleri bu bölüm tarafından innerve edilir?
3-70. İkinci “uyaran”a (birinci (koşullanma) ve ikinci (test) uyarının uygulama zamanı çok yakın olduğunda) neden birincil yanıt olmadığını açıklayın. Duyarlı organların art arda iki tahrişi sırasında korteksin belirli projeksiyon bölgelerinde ortaya çıkan birincil yanıtlar sinir gövdeleri. İkinci primerin "bastırma fenomeni" görülebilir. a, b, c, d, d vb. harfler deneyin sırasını gösterir. Sayılar, uyarılar arasındaki süreyi msn cinsinden gösterir.
3-71. Hayvanlarda serebral korteksin afferent uyarı ve retiküler oluşumun uyarılması üzerine verdiği tepki neden EEG'de aynı belirtilere sahip? Bu reaksiyona ne denir?
Afferent stimülasyon sırasında elektroensefalogramdaki değişiklikler (A)
ve retiküler oluşumun tahrişi ile (B).
3-72. Her iki rakamı da göz önünde bulundurun ve talamusun spesifik olmayan çekirdeklerini tahriş ettiğinde EEG değişikliklerinin neden serebral korteksin farklı kısımlarında kaydedildiğini açıklayın. Serebral korteksin bu reaksiyonuna ne denir? Şekil A, bir kedide serebral korteksin çeşitli bölgelerinin talamusun spesifik olmayan çekirdeklerinin ritmik akımıyla uyarılmaya verdiği elektriksel tepkiyi şematik olarak göstermektedir. Şekil B'de 1, 2, 3 numaralı bölgelerdeki EEG değişikliklerinin kaydı bulunmaktadır. Aşağıda bir tahriş işareti bulunmaktadır.
3-73. Sakin durumdaki bir kedinin EEG'sinde metronom sesine nasıl bir tepki kaydedilir? Şekil A'daki EEG'nin Şekil B'deki EEG'den farkı nedir? Bir kedi, farenin görünümüne tepki gösterdiğinde bu tür EEG değişikliklerinin nedeni nedir?
Bir kedinin çeşitli motivasyon durumlarında (A ve B) metronom sesine elektroensefalografik reaksiyonları.
3-74. Sinirlendiğinde hangi beyin yapıları savunma tepkisi üretebilir? Hayvanlarda hangi beyin yapılarını tahriş ederek kendi kendini uyarma reaksiyonu elde edilebilir?
Hipotalamik yapıların uyarılması üzerine sıçanların davranışsal reaksiyonları
3-75. Şekilde hangi refleks gösterilmektedir? Lütfen bir açıklama yapın. Omuriliğin sırt kökü hasar görürse kas tonusu nasıl değişir?
(Görev No. 3-76 – 3-82, K.V. Sudakov tarafından düzenlenen Fizyoloji Ders Kitabı'ndaki CD ekinden [3])
3-76. Eşit güçteki uyaranlar, deney hayvanında iki motor somatik refleksi uyandırır. Birinci refleksteki refleks yayının afferent ve efferent kısımları, ikinci refleksin refleks yayından çok daha uzundur. Ancak ilk durumda refleks reaksiyon süresi daha kısadır. Daha uzun afferent ve efferent yolların varlığında daha yüksek bir reaksiyon hızı nasıl açıklanabilir? Somatik refleks arkının afferent ve efferent kısımları boyunca uyarılmanın iletilmesini sağlayan sinir lifleri ne türdür?
3-77. İlacın bir deney hayvanına uygulanması somatik reflekslerin durmasına yol açar. Bu ilacın merkezi sinir sistemi sinapslarında, nöromüsküler sinapslarda uyarı iletimini bloke edip etmediğini veya iskelet kasının kendisinin kasılma aktivitesini bozup bozmadığını belirlemek için refleks arkının hangi kısımlarına elektriksel stimülasyona tabi tutulması gerekir.
3-78. Bir nöronda birleşen iki uyarıcı sinir lifinin alternatif uyarılması, uyarılmasına neden olmaz. Liflerden yalnızca biri iki kat frekansta uyarıldığında nöron uyarılır. Bir nöronun uyarılması, ona yaklaşan liflerin eşzamanlı olarak uyarılmasıyla gerçekleşebilir mi?
3-79. A, B ve C sinir lifleri bir nöronda birleşir. A lifi boyunca uyarımın gelmesi, nöron zarının depolarizasyonuna ve bir aksiyon potansiyelinin (AP) oluşmasına neden olur. A ve B lifleri boyunca uyarımın eşzamanlı olarak gelmesiyle AP oluşmaz ve nöron zarının hiperpolarizasyonu gözlenir. A ve C lifleri boyunca uyarımın eşzamanlı olarak gelmesiyle AP de oluşmaz, ancak nöron zarının hiperpolarizasyonu meydana gelmez. Hangi lifler uyarıcı, hangileri engelleyicidir? Merkezi sinir sisteminde hangi aracılar inhibitördür? Hangi durumda inhibisyon büyük olasılıkla postsinaptik bir mekanizma aracılığıyla meydana gelir ve hangi durumda presinaptik bir mekanizma yoluyla gerçekleşir?
3-80. Bir araba kazasında yaralanan bir kişinin omuriliği yırtılarak alt uzuvlarının felce uğramasına mı neden oldu? Omurilik yırtılması hangi seviyede meydana geldi?
3-81. Fizyolojik fonksiyonların düzenlenmesi, beynin farklı seviyelerinde bulunabilen ve hayati süreçlerin korunmasına katkıda bulunabilen merkezi sinir sistemi yapıları olan sinir merkezleri tarafından sağlanır. Bu açıdan bakıldığında, diğer koşullar eşit olduğunda hangi lezyon hastanın hayatta kalması için daha elverişsizdir; medulla oblongata'daki kanama mı yoksa serebral yarımkürelerdeki kanama mı?
3-82. Farmakolojik ilaç serebral korteksin artan uyarılabilirliğini azaltır. Hayvan deneyleri ilacın doğrudan kortikal nöronları etkilemediğini göstermiştir. Serebral korteksin artan uyarılabilirliğinde bir azalmaya neden olmak için belirtilen ilaçtan hangi beyin yapıları etkilenebilir?
1. Prensip baskınlar A. A. Ukhtomsky tarafından sinir merkezlerinin çalışmasının temel prensibi olarak formüle edildi. Bu prensibe göre, sinir sisteminin aktivitesi, belirli bir zaman diliminde merkezi sinir sisteminde baskın (baskın) uyarma odaklarının, vücudun yönünü ve doğasını belirleyen sinir merkezlerinde varlığı ile karakterize edilir. Bu dönemde görev yapar. Baskın uyarılma odağı aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir:
Artan uyarılabilirlik;
Uyarmanın kalıcılığı (atalet), çünkü diğer uyarılmalarla bastırılması zordur;
Subdominant uyarımları özetleme yeteneği;
İşlevsel olarak farklı sinir merkezlerinde subdominant uyarma odaklarını engelleme yeteneği.
2. Prensip mekansal rahatlama. Nispeten zayıf iki uyaranın eşzamanlı etkisi altında vücudun toplam tepkisinin, ayrı ayrı eylemleri sırasında elde edilen tepkilerin toplamından daha büyük olacağı gerçeğiyle kendini gösterir. Rahatlamanın nedeni, merkezi sinir sistemindeki afferent nöronun aksonunun, merkezi (eşik) bölge ve periferik (eşik altı) “sınırın” ayırt edildiği bir grup sinir hücresi ile sinaps yapmasıdır. Merkezi bölgede bulunan nöronlar, bir aksiyon potansiyeli oluşturmak için her afferent nörondan yeterli sayıda sinaptik son (örneğin 2) (Şekil 13) alır. Eşik altı bölgedeki bir nöron, aynı nöronlardan daha az sayıda son alır (her biri 1), bu nedenle bunların afferent uyarıları, "sınır" nöronlarında aksiyon potansiyellerinin üretilmesine neden olmak için yetersiz olacaktır ve yalnızca eşik altı uyarım meydana gelir. Sonuç olarak, afferent nöronlar 1 ve 2'nin ayrı ayrı uyarılmasıyla, toplam ciddiyeti yalnızca merkezi bölgedeki nöronlar tarafından belirlenen refleks reaksiyonlar meydana gelir (3). Ancak aferent nöronların eşzamanlı uyarılmasıyla eşik altı bölgedeki nöronlar tarafından aksiyon potansiyelleri de üretilir. Dolayısıyla böyle bir toplam refleks tepkisinin şiddeti daha büyük olacaktır. Bu fenomene denir merkezi rahatlama. Vücudun zayıf tahriş edici maddelere maruz kalması durumunda daha sık görülür.
Pirinç. 13. Rölyef (A) ve tıkanma (B) olgusunun şeması. Daireler, nöron popülasyonunun merkezi bölgelerini (düz çizgi) ve eşik altı "kenarını" (kesikli çizgi) gösterir.
3. Prensip tıkanma. Bu prensip, uzaysal kolaylaştırmanın tersidir ve iki afferent girdinin, onları ayrı ayrı aktive etmenin etkileriyle karşılaştırıldığında daha küçük bir motonöron grubunu ortaklaşa uyarmasıdır. Tıkanmanın nedeni, yakınsama nedeniyle aferent girdilerin kısmen aynı motor nöronlara adreslenmesi ve her iki girdi aynı anda etkinleştirildiğinde bunların engellenmesidir (Şekil 13). Tıkanma olgusu, güçlü afferent uyarı durumlarında kendini gösterir.
4. İlke geri bildirim. Vücuttaki öz düzenleme süreçleri, geri bildirim kullanılarak sürecin otomatik olarak düzenlenmesini içeren teknik süreçlere benzer. Geri bildirimin varlığı, sistem parametrelerindeki değişikliklerin ciddiyetini sistemin bir bütün olarak çalışmasıyla ilişkilendirmemize olanak tanır. Bir sistemin çıkışı ile pozitif kazançlı girişi arasındaki bağlantıya denir. Olumlu geribildirim, ve negatif katsayılı - olumsuz geri bildirim. Biyolojik sistemlerde pozitif geri bildirim esas olarak patolojik durumlarda uygulanır. Negatif geri besleme sistemin stabilitesini artırır, yani rahatsız edici faktörlerin etkisi sona erdikten sonra sistemin orijinal durumuna dönme yeteneği.
Geri bildirimler çeşitli kriterlere göre bölünebilir. Örneğin, hareket hızına göre - hızlı (gergin) ve yavaş (humoral), vb.
Geri bildirim etkilerinin birçok örneği vardır. Örneğin sinir sisteminde motor nöronların aktivitesi bu şekilde düzenlenir. Sürecin özü, motor nöronların aksonları boyunca yayılan uyarma dürtülerinin yalnızca kaslara değil, aynı zamanda uyarılması motor nöronların aktivitesini inhibe eden özel ara nöronlara (Renshaw hücreleri) de ulaşmasıdır. Bu etki tekrarlayan inhibisyon süreci olarak bilinir.
Olumlu geri bildirime bir örnek, bir aksiyon potansiyeli oluşturma sürecidir. Böylece, AP'nin yükselen kısmının oluşumu sırasında zarın depolarizasyonu, sodyum geçirgenliğini arttırır, bu da sodyum akımını artırarak zarın depolarizasyonunu arttırır.
Homeostazisin sürdürülmesinde geri bildirim mekanizmalarının önemi büyüktür. Örneğin, sabit bir kan basıncı seviyesinin korunması, vazomotor sempatik sinirlerin tonunu değiştiren ve böylece kan basıncını normalleştiren vasküler refleksojenik bölgelerin baroreseptörlerinin impuls aktivitesinin değiştirilmesiyle gerçekleştirilir.
5. İlke karşılıklılık(kombinasyon, konjugasyon, karşılıklı dışlama). Zıt fonksiyonların (soluma ve ekshalasyon, uzvun fleksiyonu ve ekstansiyonu vb.) uygulanmasından sorumlu merkezler arasındaki ilişkinin doğasını yansıtır. Örneğin, fleksör kasın proprioseptörlerinin aktivasyonu aynı anda fleksör kasın motor nöronlarını uyarır ve interkalar inhibitör nöronlar yoluyla ekstansör kasın motor nöronlarını inhibe eder (Şekil 18). Karşılıklı engelleme, motor eylemlerin otomatik koordinasyonunda önemli bir rol oynar.
6. İlke ortak son yol. Aferent, ara ve efektör nöronlardan oluşan bir zincirin sonuncusu olan merkezi sinir sisteminin efektör nöronları (öncelikle omuriliğin motor nöronları), kendilerine gelen uyarılarla vücudun çeşitli reaksiyonlarının uygulanmasında rol oynayabilir. çok sayıda aferent ve ara nörondan gelir ve bunlar için son yol (merkezi sinir sisteminden efektöre giden yol). Örneğin, uzuv kaslarına zarar veren omuriliğin ön boynuzlarının motor nöronları üzerinde, afferent nöronların lifleri, piramidal sistemin nöronları ve ekstrapiramidal sistem (serebellar çekirdekler, retiküler oluşum ve diğer birçok yapı) sona erer. Dolayısıyla ekstremitenin refleks aktivitesini sağlayan bu motor nöronlar, birçok sinirsel etkinin ekstremite üzerinde genel olarak uygulanması için son yol olarak kabul edilmektedir.
- 1. Hakimiyet ilkesi, A. A. Ukhtomsky tarafından sinir merkezlerinin çalışmasının temel ilkesi olarak formüle edilmiştir. Bu prensibe göre, sinir sisteminin aktivitesi, belirli bir zaman diliminde merkezi sinir sisteminde baskın (baskın) uyarma odaklarının, vücudun yönünü ve doğasını belirleyen sinir merkezlerinde varlığı ile karakterize edilir. Bu dönemde görev yapar. Baskın uyarılma odağı aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir:
- * artan uyarılabilirlik;
- * uyarılmanın kalıcılığı (atalet), çünkü diğer uyarılmalarla bastırılması zordur;
- * alt baskın uyarıları toplama yeteneği;
- * Fonksiyonel olarak farklı sinir merkezlerinde subdominant uyarma odaklarını engelleme yeteneği.
- 2. Mekansal rahatlama ilkesi. Nispeten zayıf iki uyaranın eşzamanlı etkisi altında vücudun toplam tepkisinin, ayrı ayrı eylemleri sırasında elde edilen tepkilerin toplamından daha büyük olacağı gerçeğiyle kendini gösterir. Rahatlamanın nedeni, merkezi sinir sistemindeki afferent nöronun aksonunun, merkezi (eşik) bölge ve periferik (eşik altı) “sınırın” ayırt edildiği bir grup sinir hücresi ile sinaps yapmasıdır. Merkezi bölgede bulunan nöronlar, bir aksiyon potansiyeli oluşturmak için her afferent nörondan yeterli sayıda sinaptik son (örneğin 2) (Şekil 13) alır. Eşik altı bölgedeki bir nöron, aynı nöronlardan daha az sayıda son alır (her biri 1), bu nedenle bunların afferent uyarıları, "sınır" nöronlarında aksiyon potansiyellerinin üretilmesine neden olmak için yetersiz olacaktır ve yalnızca eşik altı uyarım meydana gelir. Sonuç olarak, afferent nöronlar 1 ve 2'nin ayrı ayrı uyarılmasıyla, toplam ciddiyeti yalnızca merkezi bölgedeki nöronlar tarafından belirlenen refleks reaksiyonları ortaya çıkar (3). Ancak aferent nöronların eşzamanlı uyarılmasıyla eşik altı bölgedeki nöronlar tarafından aksiyon potansiyelleri de üretilir. Dolayısıyla böyle bir toplam refleks tepkisinin şiddeti daha büyük olacaktır. Bu olguya merkezi rahatlama denir. Vücudun zayıf tahriş edici maddelere maruz kalması durumunda daha sık görülür.
- 3. Tıkanma ilkesi. Bu prensip, uzaysal kolaylaştırmanın tersidir ve iki afferent girdinin, ayrı aktivasyonlarının etkileriyle karşılaştırıldığında daha küçük bir motor nöron grubunu ortaklaşa uyarması gerçeğinde yatmaktadır; tıkanmanın nedeni, afferent girdilerin yakınsama nedeniyle olmasıdır; , kısmen aynı motor nöronlara yöneliktir ve her iki giriş aynı anda etkinleştirildiğinde inhibe edilirler (Şekil 13). Tıkanma olgusu, güçlü afferent stimülasyonun kullanılması durumunda kendini gösterir.
- 4. Geri bildirim ilkesi. Vücuttaki öz düzenleme süreçleri, geri bildirim kullanılarak sürecin otomatik olarak düzenlenmesini içeren teknik süreçlere benzer. Geri bildirimin varlığı, sistem parametrelerindeki değişikliklerin ciddiyetini sistemin bir bütün olarak çalışmasıyla ilişkilendirmemize olanak tanır. Bir sistemin çıkışı ile girişi arasındaki pozitif kazançlı bağlantıya pozitif geri besleme ve negatif kazançlı - negatif geri besleme denir. Biyolojik sistemlerde pozitif geri bildirim esas olarak patolojik durumlarda uygulanır. Negatif geri besleme sistemin stabilitesini artırır, yani rahatsız edici faktörlerin etkisi sona erdikten sonra sistemin orijinal durumuna dönme yeteneği.
Geri bildirimler çeşitli kriterlere göre bölünebilir. Örneğin, hareket hızına göre - hızlı (gergin) ve yavaş (humoral), vb.
Geri bildirim etkilerinin birçok örneği vardır. Örneğin sinir sisteminde motor nöronların aktivitesi bu şekilde düzenlenir. Sürecin özü, motor nöronların aksonları boyunca yayılan uyarma dürtülerinin yalnızca kaslara değil, aynı zamanda uyarılması motor nöronların aktivitesini inhibe eden özel ara nöronlara (Renshaw hücreleri) de ulaşmasıdır. Bu etki tekrarlayan inhibisyon süreci olarak bilinir.
Olumlu geri bildirime bir örnek, bir aksiyon potansiyeli oluşturma sürecidir. Böylece, AP'nin yükselen kısmının oluşumu sırasında membran depolarizasyonu, sodyum geçirgenliğini arttırır ve bu da membran depolarizasyonunu arttırır.
Homeostazisin sürdürülmesinde geri bildirim mekanizmalarının önemi büyüktür. Örneğin, sabit bir seviyenin korunması, vazomotor sempatik sinirlerin tonunu değiştiren ve böylece kan basıncını normalleştiren vasküler refleksojenik bölgelerin baroreseptörlerinin dürtü aktivitesini değiştirerek gerçekleştirilir.
- 5. Karşılıklılık ilkesi (kombinasyon, konjugasyon, karşılıklı dışlama). Zıt fonksiyonların (soluma ve ekshalasyon, uzvun fleksiyonu ve ekstansiyonu vb.) uygulanmasından sorumlu merkezler arasındaki ilişkinin doğasını yansıtır. Örneğin, fleksör kasın proprioseptörlerinin aktivasyonu aynı anda fleksör kasın motor nöronlarını uyarır ve interkalar inhibitör nöronlar yoluyla ekstansör kasın motor nöronlarını inhibe eder (Şekil 18). Karşılıklı engelleme, motor eylemlerin otomatik koordinasyonunda önemli bir rol oynar.
- 6. Ortak nihai yol ilkesi. Aferent, ara ve efektör nöronlardan oluşan bir zincirin sonuncusu olan merkezi sinir sisteminin efektör nöronları (öncelikle omuriliğin motor nöronları), kendilerine gelen uyarılarla vücudun çeşitli reaksiyonlarının uygulanmasında rol oynayabilir. çok sayıda aferent ve ara nörondan gelir ve bunlar için son yol (merkezi sinir sisteminden efektöre giden yol). Örneğin, uzuv kaslarına zarar veren omuriliğin ön boynuzlarının motor nöronları üzerinde, afferent nöronların lifleri, piramidal sistemin nöronları ve ekstrapiramidal sistem (serebellar çekirdekler, retiküler oluşum ve diğer birçok yapı) sona erer. Dolayısıyla ekstremitenin refleks aktivitesini sağlayan bu motor nöronlar, birçok sinirsel etkinin ekstremite üzerinde genel olarak uygulanması için son yol olarak kabul edilmektedir.
1. Hakimiyet ilkesi A. A. Ukhtomsky tarafından sinir merkezlerinin çalışmasının temel prensibi olarak formüle edildi. Bu prensibe göre, sinir sisteminin aktivitesi, belirli bir zaman diliminde merkezi sinir sisteminde baskın (baskın) uyarma odaklarının, vücudun yönünü ve doğasını belirleyen sinir merkezlerinde varlığı ile karakterize edilir. Bu dönemde görev yapar. Baskın uyarılma odağı aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir:
* artan uyarılabilirlik;
* uyarılmanın kalıcılığı (atalet), çünkü diğer uyarılmalarla bastırılması zordur;
* alt baskın uyarıları toplama yeteneği;
* Fonksiyonel olarak farklı sinir merkezlerinde subdominant uyarma odaklarını engelleme yeteneği.
2. Mekansal rahatlama ilkesi. Nispeten zayıf iki uyaranın eşzamanlı etkisi altında vücudun toplam tepkisinin, ayrı ayrı eylemleri sırasında elde edilen tepkilerin toplamından daha büyük olacağı gerçeğiyle kendini gösterir. Rahatlamanın nedeni, merkezi sinir sistemindeki afferent nöronun aksonunun, merkezi (eşik) bölge ve periferik (eşik altı) “sınırın” ayırt edildiği bir grup sinir hücresi ile sinaps yapmasıdır. Merkezi bölgede bulunan nöronlar, bir aksiyon potansiyeli oluşturmak için her afferent nörondan yeterli sayıda sinaptik son (örneğin 2) (Şekil 13) alır. Eşik altı bölgedeki bir nöron, aynı nöronlardan daha az sayıda son alır (her biri 1), bu nedenle bunların afferent uyarıları, "sınır" nöronlarında aksiyon potansiyellerinin üretilmesine neden olmak için yetersiz olacaktır ve yalnızca eşik altı uyarım meydana gelir. Sonuç olarak, afferent nöronlar 1 ve 2'nin ayrı ayrı uyarılmasıyla, toplam ciddiyeti yalnızca merkezi bölgedeki nöronlar tarafından belirlenen refleks reaksiyonları ortaya çıkar (3). Ancak aferent nöronların eşzamanlı uyarılmasıyla eşik altı bölgedeki nöronlar tarafından aksiyon potansiyelleri de üretilir. Dolayısıyla böyle bir toplam refleks tepkisinin şiddeti daha büyük olacaktır. Bu olaya merkezi denir rahatlama. Vücudun zayıf tahriş edici maddelere maruz kalması durumunda daha sık görülür.
3. Tıkanma ilkesi. Bu prensip, uzaysal kolaylaştırmanın tersidir ve iki afferent girdinin, ayrı aktivasyonlarının etkileriyle karşılaştırıldığında daha küçük bir motor nöron grubunu ortaklaşa uyarması gerçeğinde yatmaktadır; tıkanmanın nedeni, afferent girdilerin yakınsama nedeniyle olmasıdır; , kısmen aynı motor nöronlara yöneliktir ve her iki giriş aynı anda etkinleştirildiğinde inhibe edilirler (Şekil 13). Tıkanma olgusu, güçlü afferent stimülasyonun kullanılması durumunda kendini gösterir.
4. Geri bildirim ilkesi. Vücuttaki öz düzenleme süreçleri, geri bildirim kullanılarak sürecin otomatik olarak düzenlenmesini içeren teknik süreçlere benzer. Geri bildirimin varlığı, sistem parametrelerindeki değişikliklerin ciddiyetini sistemin bir bütün olarak çalışmasıyla ilişkilendirmemize olanak tanır. Bir sistemin çıkışı ile girişi arasındaki pozitif kazançlı bağlantıya pozitif geri besleme, negatif kazançlı bağlantıya ise negatif geri besleme denir. Biyolojik sistemlerde pozitif geri bildirim esas olarak patolojik durumlarda uygulanır. Negatif geri besleme sistemin stabilitesini artırır, yani rahatsız edici faktörlerin etkisi sona erdikten sonra sistemin orijinal durumuna dönme yeteneği.
Geri bildirimler çeşitli kriterlere göre bölünebilir. Örneğin, hareket hızına göre - hızlı (gergin) ve yavaş (humoral), vb.
Geri bildirim etkilerinin birçok örneği vardır. Örneğin sinir sisteminde motor nöronların aktivitesi bu şekilde düzenlenir. Sürecin özü, motor nöronların aksonları boyunca yayılan uyarma dürtülerinin yalnızca kaslara değil, aynı zamanda uyarılması motor nöronların aktivitesini inhibe eden özel ara nöronlara (Renshaw hücreleri) de ulaşmasıdır. Bu etki tekrarlayan inhibisyon süreci olarak bilinir.
Olumlu geri bildirime bir örnek, bir aksiyon potansiyeli oluşturma sürecidir. Böylece, AP'nin yükselen kısmının oluşumu sırasında membran depolarizasyonu, sodyum geçirgenliğini arttırır ve bu da membran depolarizasyonunu arttırır.
Homeostazisin sürdürülmesinde geri bildirim mekanizmalarının önemi büyüktür. Örneğin, sabit bir seviyenin korunması, vazomotor sempatik sinirlerin tonunu değiştiren ve böylece kan basıncını normalleştiren vasküler refleksojenik bölgelerin baroreseptörlerinin dürtü aktivitesini değiştirerek gerçekleştirilir.
5. Karşılıklılık ilkesi (kombinasyon, konjugasyon, karşılıklı dışlama). Zıt fonksiyonların (soluma ve ekshalasyon, uzvun fleksiyonu ve ekstansiyonu vb.) uygulanmasından sorumlu merkezler arasındaki ilişkinin doğasını yansıtır. Örneğin, fleksör kasın proprioseptörlerinin aktivasyonu aynı anda fleksör kasın motor nöronlarını uyarır ve interkalar inhibitör nöronlar yoluyla ekstansör kasın motor nöronlarını inhibe eder (Şekil 18). Karşılıklı engelleme, motor eylemlerin otomatik koordinasyonunda önemli bir rol oynar.
Ortak bir son yol ilkesi. Aferent, ara ve efektör nöronlardan oluşan bir zincirin sonuncusu olan merkezi sinir sisteminin efektör nöronları (öncelikle omuriliğin motor nöronları), kendilerine gelen uyarılarla vücudun çeşitli reaksiyonlarının uygulanmasında rol oynayabilir. çok sayıda aferent ve ara nörondan gelir ve bunlar için son yol (merkezi sinir sisteminden efektöre giden yol). Örneğin, uzuv kaslarına zarar veren omuriliğin ön boynuzlarının motor nöronları üzerinde, afferent nöronların lifleri, piramidal sistemin nöronları ve ekstrapiramidal sistem (serebellar çekirdekler, retiküler oluşum ve diğer birçok yapı) sona erer. Dolayısıyla ekstremitenin refleks aktivitesini sağlayan bu motor nöronlar, birçok sinirsel etkinin ekstremite üzerinde genel olarak uygulanması için son yol olarak kabul edilmektedir.
33. MERKEZİ SİNİR SİSTEMİNDEKİ İNHİBASYON SÜREÇLERİ.
Merkezi sinir sisteminde birbirine bağlı iki ana süreç sürekli olarak çalışır: uyarma ve engelleme.
Frenleme uyarılma sürecinin zayıflatılmasını, durdurulmasını veya önlenmesini amaçlayan aktif bir biyolojik süreçtir. Merkezi engelleme olgusu, yani merkezi sinir sistemindeki engelleme, 1862'de I.M. Sechenov tarafından "Sechenov engelleme deneyi" adı verilen bir deneyde keşfedildi. Deneyin özü: Bir kurbağada, görsel yumruların kesilmesi üzerine bir sofra tuzu kristali yerleştirildi, bu da motor reflekslerin zamanında bir artışa, yani bunların engellenmesine yol açtı. Refleks süresi, uyarının başlangıcından tepkinin başlangıcına kadar geçen süredir.
Merkezi sinir sistemindeki inhibisyon iki ana işlevi yerine getirir. Birincisi, işlevleri koordine eder, yani uyarımı belirli sinir merkezlerine belirli yollar boyunca yönlendirirken, belirli bir uyarlanabilir sonuç elde etmek için şu anda aktivitesine ihtiyaç duyulmayan yolları ve nöronları kapatır. İnhibisyon prosesinin bu fonksiyonunun vücudun işleyişi açısından önemi, strikninin bir hayvana uygulanmasıyla yapılan bir deneyde gözlemlenebilir. Striknin, merkezi sinir sistemindeki (esas olarak glisinerjik) inhibitör sinapsları bloke eder ve böylece inhibisyon sürecinin oluşumunun temelini ortadan kaldırır. Bu koşullar altında, hayvanın tahrişi, uyarılmanın yaygın (genelleştirilmiş) ışınlanmasına dayanan koordine olmayan bir reaksiyona neden olur. Bu durumda uyarlanabilir aktivite imkansız hale gelir. İkincisi, inhibisyon, sinir hücrelerini aşırı güçlü ve uzun süreli uyaranların etkisi altında aşırı uyarılma ve tükenmeye karşı koruyarak koruyucu veya koruyucu bir işlev gerçekleştirir.
FREN TEORİSİ. N. E. Vvedensky (1886), nöromüsküler preparasyonun sinirindeki çok sık tahrişlerin, genliği küçük olan pürüzsüz bir tetanoz şeklinde kas kasılmalarına neden olduğunu gösterdi. N. E. Vvedensky, sık tahrişle birlikte nöromüsküler bir preparatta, kötümser bir engelleme sürecinin meydana geldiğine, yani inhibisyonun, sanki aşırı uyarılmanın bir sonucu olduğuna inanıyordu. Mekanizmasının, sinirin sık sık uyarılması sırasında salınan bir vericinin (asetilkolin) fazlalığından kaynaklanan, zarın uzun süreli, durgun bir depolarizasyonu olduğu artık tespit edilmiştir. Membran, sodyum kanallarının inaktivasyonu nedeniyle uyarılabilirliğini tamamen kaybeder ve vericinin yeni kısımlarını serbest bırakarak yeni uyarıların gelmesine yanıt veremez. Böylece uyarılma, zıt bir sürece, yani engellemeye dönüşür. Sonuç olarak, uyarılma ve engelleme, aynı aracının katılımıyla aynı yapılarda ortaya çıkan tek ve aynı süreçtir. Bu engelleme teorisine üniter-kimyasal veya monistik denir.
Postsinaptik membran üzerindeki vericiler yalnızca depolarizasyona (EPSP) değil aynı zamanda hiperpolarizasyona (IPSP) da neden olabilir. Bu aracılar, subsinaptik membranın potasyum ve klor iyonlarına geçirgenliğini arttırır, bunun sonucunda postsinaptik membran hiperpolarize olur ve IPSP meydana gelir. Bu inhibisyon teorisine ikili kimyasal denir; buna göre inhibisyon ve uyarılma, sırasıyla inhibitör ve uyarıcı aracıların katılımıyla farklı mekanizmalara göre gelişir.
MERKEZİ FRENİN SINIFLANDIRILMASI.
Merkezi sinir sistemindeki inhibisyon çeşitli kriterlere göre sınıflandırılabilir:
* Membranın elektriksel durumuna göre depolarizasyon ve hiperpolarizasyon;
* sinapsla ilgili olarak - presinaptik ve postsinaptik;
* nöronal organizasyona göre - çeviri, yanal (yanal), tekrarlayan, karşılıklı.
Postsinaptik inhibisyon Sinir ucu tarafından salınan vericinin, postsinaptik membranın özelliklerini, sinir hücresinin uyarma süreçleri üretme yeteneği baskılanacak şekilde değiştirdiği koşullar altında gelişir. Postsinaptik inhibisyon, uzun vadeli bir depolarizasyon sürecine dayanıyorsa depolarize edici, hiperpolarizasyona dayanıyorsa hiperpolarize edici olabilir.
Presinaptik inhibisyonörneğin bir motor nöronla ilişkili olarak presinaptik olan aferent terminallerde akso-aksonal sinapslar oluşturan interkalar inhibitör nöronların varlığı nedeniyle. İnhibitör internöronun herhangi bir aktivasyonu durumunda, aferent terminallerin zarının depolarizasyonuna neden olur, AP'nin bunların içinden iletilmesi için koşulları kötüleştirir, bu da onlar tarafından salınan verici miktarını ve dolayısıyla verimliliği azaltır. Uyarının motor nörona sinaptik iletimi, bu da aktivitesini azaltır (Şekil 14) . Bu tür akso-aksonal sinapslardaki aracı, görünüşe göre GABA'dır ve bu, zarın, terminalden çıkan ve onu kısmen ama kalıcı olarak depolarize eden klor iyonlarına karşı geçirgenliğinde bir artışa neden olur.
Aşamalı frenleme uyarılma yolu boyunca inhibitör nöronların dahil edilmesi nedeniyle (Şekil 15).
Geri dönüş freni interkalar inhibitör nöronlar (Renshaw hücreleri) tarafından gerçekleştirilir. Aksonundan uzanan kollateraller yoluyla motor nöronlardan gelen uyarılar Renshaw hücresini aktive eder ve bu da bu motor nöronun deşarjlarının engellenmesine neden olur (Şekil 16). Bu inhibisyon, Renshaw hücresinin kendisini harekete geçiren motor nöronun gövdesi üzerinde oluşturduğu inhibitör sinapslar nedeniyle gerçekleşir. Böylece, iki nörondan negatif geri beslemeli bir devre oluşturulur, bu da motor nöronunun deşarj frekansının stabilize edilmesini ve aşırı aktivitesinin bastırılmasını mümkün kılar.
Yanal (yan) inhibisyon. İnterkalar hücreler komşu nöronlar üzerinde inhibitör sinapslar oluşturarak uyarılma yayılımının yan yollarını bloke eder (Şekil 17). Bu gibi durumlarda uyarılma yalnızca kesin olarak tanımlanmış bir yol boyunca yönlendirilir. Esas olarak merkezi sinir sistemine sistemik (yönlendirilmiş) uyarım ışınlaması sağlayan yanal inhibisyondur.
Karşılıklı engelleme. Karşılıklı inhibisyonun bir örneği, antagonist kas merkezlerinin inhibisyonudur. Bu tür inhibisyonun özü, fleksör kasların propriyoseptörlerinin uyarılmasının, bu kasların motor nöronlarını ve interkalar inhibitör nöronları aynı anda aktive etmesidir (Şekil 18). Ara nöronların uyarılması, ekstansör kas motor nöronlarının postsinaptik inhibisyonuna yol açar.
Karmaşık reaksiyonları gerçekleştirmek için bireysel sinir merkezlerinin çalışmalarının entegrasyonu gereklidir. Reflekslerin çoğu ardışık olarak ve eş zamanlı olarak meydana gelen karmaşık reaksiyonlardır. Vücudun normal durumunda, koordinasyonları için genel mekanizmalar olduğundan refleksler kesin olarak sıralanmıştır. Merkezi sinir sisteminde ortaya çıkan uyarılar, merkezleri aracılığıyla yayılır.
Koordinasyon, bazı merkezlerin seçici olarak uyarılması ve diğerlerinin engellenmesiyle sağlanır. Koordinasyon, merkezi sinir sisteminin refleks aktivitesinin, vücudun tüm fonksiyonlarının yerine getirilmesini sağlayan tek bir bütün halinde birleştirilmesidir. Aşağıdaki temel koordinasyon ilkeleri ayırt edilir:
1. Uyarımların ışınlanması ilkesi. Farklı merkezlerin nöronları, internöronlar tarafından birbirine bağlanır, bu nedenle, reseptörlerin güçlü ve uzun süreli uyarılması sırasında gelen impulslar, yalnızca belirli bir refleksin merkezindeki nöronların değil, aynı zamanda diğer nöronların da uyarılmasına neden olabilir. Örneğin, bir omurga kurbağasının arka ayaklarından birini cımbızla hafifçe sıkarak tahriş ederseniz, o daralır (savunma refleksi); tahriş artarsa, hem arka bacaklar hem de ön bacaklar kasılır. Uyarımın ışınlanması, güçlü ve biyolojik olarak önemli uyaranlar altında daha fazla sayıda motor nöronun yanıta dahil edilmesini sağlar.
2. Ortak nihai yol ilkesi. Merkezi sinir sistemine farklı afferent lifler yoluyla gelen uyarılar, aynı interkalar veya efferent nöronlara yakınlaşabilir (birleşebilir). Sherrington bu olguyu "ortak son yol ilkesi" olarak adlandırdı. Aynı motor nöron, farklı reseptörlerden (görsel, işitsel, dokunsal) gelen uyarılarla uyarılabilir; birçok refleks reaksiyonuna katılır (çeşitli refleks yaylarına dahil edilir).
Örneğin, solunum kaslarını sinirlendiren motor nöronlar, inhalasyonu sağlamanın yanı sıra hapşırma, öksürme vb. Gibi refleks reaksiyonlarda da rol oynar. Motor nöronlarda, kural olarak, serebral korteksten ve birçok subkortikal merkezden gelen uyarılar birleşir ( internöronlar aracılığıyla veya doğrudan sinir bağlantıları nedeniyle).
Ekstremite kaslarına zarar veren omuriliğin ön boynuzlarının motor nöronlarında, piramidal sistemin lifleri, beyincikten ekstrapiramidal yollar, retiküler oluşum ve diğer yapılar sona erer. Çeşitli refleks reaksiyonlarını sağlayan motor nöron, bunların ortak son yolu olarak kabul edilir. Motor nöronların hangi spesifik refleks hareketine dahil olacağı, uyarının doğasına ve vücudun işlevsel durumuna bağlıdır.
3. Hakimiyet ilkesi. A.A. Ukhtomsky, hayvanın bağırsakları doluyken genellikle uzuv kaslarının kasılmasına yol açan aferent sinirin (veya kortikal merkezin) tahrişinin dışkılama eylemine neden olduğunu keşfetti. Bu durumda, dışkılama merkezinin refleks uyarımı, motor merkezlerini bastırıp inhibe eder ve dışkılama merkezi, kendisine yabancı sinyallere tepki vermeye başlar.
A.A. Ukhtomsky, yaşamın her anında, tüm sinir sisteminin aktivitesini ikincil hale getiren ve uyarlanabilir reaksiyonun doğasını belirleyen, tanımlayıcı (baskın) bir uyarılma odağının ortaya çıktığına inanıyordu. Merkezi sinir sisteminin çeşitli bölgelerinden gelen uyarılar baskın odağa doğru birleşir ve diğer merkezlerin kendilerine gelen sinyallere yanıt verme yeteneği engellenir. Bu sayede, vücudun en büyük biyolojik öneme sahip uyarana belirli bir reaksiyonunun oluşması için koşullar yaratılır, yani. hayati bir ihtiyacın karşılanması.
Doğal varoluş koşulları altında, baskın uyarım tüm refleks sistemlerini kapsayabilir ve bu da beslenme, savunma, cinsel ve diğer faaliyet biçimleriyle sonuçlanır. Baskın uyarma merkezinin bir dizi özelliği vardır:
1) nöronları, diğer merkezlerden uyarıların kendilerine yakınlaşmasını teşvik eden yüksek uyarılabilirlik ile karakterize edilir;
2) nöronları gelen uyarıları özetleyebiliyor;
3) heyecan, sebat ve atalet ile karakterize edilir, yani. Baskın oluşumuna neden olan uyaranın etkisi sona erdiğinde bile devam etme yeteneği.
Baskın odaktaki uyarılmanın göreceli stabilitesine ve ataletine rağmen, merkezi sinir sisteminin normal varoluş koşulları altındaki aktivitesi çok dinamik ve değişkendir. Merkezi sinir sistemi, vücudun değişen ihtiyaçlarına göre baskın ilişkileri yeniden düzenleme yeteneğine sahiptir. Hakimiyet doktrini psikoloji, pedagoji, zihinsel ve fiziksel emek fizyolojisi ve sporda geniş uygulama alanı buldu.
4. Geri bildirim ilkesi. Geri bildirim olmadığında merkezi sinir sisteminde meydana gelen süreçler koordine edilemez. fonksiyon yönetiminin sonuçlarına ilişkin veriler. Geri bildirim, sistem parametrelerindeki değişikliklerin ciddiyetini sistemin çalışmasıyla ilişkilendirmenize olanak tanır. Bir sistemin çıkışı ile girişi arasındaki pozitif kazançlı bağlantıya pozitif geri besleme, negatif kazançlı bağlantıya ise negatif geri besleme denir. Olumlu geri bildirim esas olarak patolojik durumların karakteristiğidir.
Olumsuz geri bildirim, sistemin istikrarını sağlar (rahatsız edici faktörlerin etkisi sona erdikten sonra orijinal durumuna dönme yeteneği). Hızlı (gergin) ve yavaş (humoral) geri bildirimler vardır. Geri bildirim mekanizmaları tüm homeostaz sabitlerinin korunmasını sağlar. Örneğin, normal bir kan basıncı seviyesinin korunması, vagus ve vazomotor sempatik sinirlerin tonunu değiştiren vasküler refleksojenik bölgelerin baro-reseptörlerinin impuls aktivitesinin değiştirilmesiyle sağlanır.
5. Karşılıklılık ilkesi. Zıt fonksiyonların (soluma ve nefes verme, uzuvların esnemesi ve ekstansiyonu) uygulanmasından sorumlu merkezler arasındaki ilişkinin doğasını yansıtır ve bir merkezin nöronlarının heyecanlandığında diğer taraftaki nöronları inhibe etmesi gerçeğinde yatmaktadır. diğer ve tam tersi.
6. Tabiiyet ilkesi (tabiiyet). Sinir sisteminin evrimindeki ana eğilim, merkezi sinir sisteminin yüksek kısımlarında düzenleme ve koordinasyon fonksiyonlarının yoğunlaşması - sinir sistemi fonksiyonlarının sefalizasyonu - kendini gösterir. Merkezi sinir sisteminde hiyerarşik ilişkiler vardır - en yüksek düzenleme merkezi serebral kortekstir, bazal ganglionlar, orta, medulla ve omurilik onun emirlerine uyar.
7. Fonksiyonların telafisi ilkesi. Merkezi sinir sistemi çok büyük bir telafi edici kapasiteye sahiptir; sinir merkezini oluşturan nöronların önemli bir kısmının yok edilmesinden sonra bile bazı işlevleri geri yükleyebilir (bkz. Sinir merkezlerinin esnekliği). Bireysel merkezler hasar görürse, işlevleri beyin korteksinin zorunlu katılımıyla gerçekleştirilen diğer beyin yapılarına aktarılabilir. Kaybolan fonksiyonların yeniden sağlanmasından sonra korteksin çıkarıldığı hayvanlarda kayıplar yeniden meydana geldi.
Engelleyici mekanizmaların lokal yetersizliği veya belirli bir sinir merkezindeki uyarma süreçlerinde aşırı bir artış olması durumunda, belirli bir nöron grubu otonom olarak patolojik olarak geliştirilmiş uyarım üretmeye başlar - patolojik olarak geliştirilmiş uyarılmanın bir jeneratörü oluşur.
Jeneratörün yüksek gücünde, hastalığın gelişiminde niteliksel olarak yeni bir aşamayı yansıtan, tek bir modda çalışan bütün bir iyonik olmayan oluşum sistemi ortaya çıkar; Böyle bir patolojik sistemin bireysel bileşenleri arasındaki katı bağlantılar, çeşitli terapötik etkilere karşı direncinin temelini oluşturur. Bu bağlantıların doğasını incelemek, G.N. Kryzhanovsky'nin yeni bir merkez içi ilişkiler biçimi ve merkezi sinir sisteminin bütünleştirici aktivitesini - belirleyiciler ilkesini keşfetmesine izin verdi.
Özü, işlevsel öncülü oluşturan merkezi sinir sisteminin yapısının, merkezi sinir sisteminin kendisine yöneltildiği kısımlarına boyun eğdirmesi ve onlarla patolojik bir sistem oluşturarak faaliyetinin doğasını belirlemesidir. Böyle bir sistem, sabitlik eksikliği ve işlevsel tesislerin yetersizliği ile karakterize edilir; böyle bir sistem biyolojik olarak olumsuzdur. Herhangi bir nedenle patolojik sistem ortadan kalkarsa, ana rolü oynayan merkezi sinir sisteminin oluşumu belirleyici önemini kaybeder.
Hareketlerin nörofizyolojisi
Bireysel sinir hücrelerinin ilişkisi ve bunların bütünlüğü, bir kişinin tam işleyişi için, bir kişinin toplum olarak oluşması için gerekli olan karmaşık süreç topluluklarını oluşturur, onu oldukça organize bir varlık olarak tanımlar ve bu da kişiyi daha yüksek bir seviyeye koyar. diğer hayvanlara göre gelişim düzeyi. Sinir hücrelerinin son derece spesifik ilişkileri sayesinde kişi karmaşık eylemler üretebilir ve bunları geliştirebilir. Gönüllü hareketlerin hayata geçirilmesi için gerekli süreçleri aşağıda ele alalım.
Burun korteksinin motor bölgesinde hareket eyleminin kendisi oluşmaya başlar. Birincil ve ikincil motor korteksler vardır. Birincil motor kortekste (presantral girus, alan 4) yüz, gövde ve uzuv kaslarının motor nöronlarını sinirlendiren nöronlar vardır. Vücut kaslarının doğru bir topografik projeksiyonuna sahiptir. Precentral girusun üst kısımlarında, alt ekstremitelerin ve gövdenin çıkıntıları, alt kısımlarda - başın, boynun ve yüzün üst ekstremiteleri, girusun çoğunu kaplayan ("Penfield'ın motor adamı") odaklanır. Bu bölge artan uyarılabilirlik ile karakterize edilir. İkincil motor bölgesi yarımkürenin yan yüzeyi ile temsil edilir (alan 6); istemli hareketlerin planlanması ve koordine edilmesinden sorumludur. Bazal ganglionlar ve beyincikten gelen efferent uyarıların çoğunu alır ve ayrıca karmaşık hareketlerle ilgili bilgilerin yeniden kodlanmasında da rol oynar. 6. alanın korteksinin tahrişi daha karmaşık koordineli hareketlere neden olur (başı, gözleri ve gövdeyi karşı tarafa çevirmek, karşı taraftaki fleksör-ekstansör kasların ortak kasılmaları). Premotor bölgede, insanın sosyal işlevlerinden sorumlu koordineli motor merkezleri vardır: orta frontal girusun arka kısmında yazılı konuşmanın merkezi, alt frontal girusun arka kısmında Broca motor konuşma merkezi (alan 44) konuşma praksisini sağlayan girusun yanı sıra konuşma tonunu ve şarkı söyleme yeteneğini belirleyen müzikal motor merkezi (alan 45).
Motor kortekste, büyük Betz piramidal hücre katmanı, korteksin diğer bölgelerine göre daha iyi eksprese edilir. Motor korteksin nöronları, kas, eklem ve deri reseptörlerinin yanı sıra bazal ganglionlar ve beyincikten talamus yoluyla afferent girdiler alır. Piramidal ve ilgili internöronlar kortekse göre dikey olarak yerleştirilmiştir. Benzer işlevleri yerine getiren bu tür yakın sinir komplekslerine fonksiyonel motor sütunları denir. Motor kolonun piramidal nöronları, örneğin bir kası innerve eden beyin sapı veya omurga merkezlerinin motor nöronlarını inhibe edebilir veya uyarabilir. Bitişik sütunlar işlevsel olarak örtüşür ve bir kasın aktivitesini düzenleyen piramidal nöronlar genellikle birkaç sütunda bulunur.
Piramidal yollar, precentral girusun üst ve orta üçte birlik kısmının korteksinden başlayarak kortikospinal yolun 1 milyon lifinden ve precentral girusun alt üçte birlik kısmının korteksinden başlayarak kortikobulbar yolun 20 milyon lifinden oluşur. yüzün ve başın projeksiyonu). Piramidal sistem lifleri, 3-7 ve 9-12 numaralı kranyal sinirlerin motor çekirdeklerinin alfa motor nöronlarında (kortikobulbar yol) veya omurga motor merkezlerinde (kortikospinal yol) sona erer. Motor korteks ve piramidal yollar aracılığıyla, oluşumu bazal ganglionlar ve beyincikte başlayan ve ikincil motor bölgesinde biten, gönüllü basit hareketler ve karmaşık hedefe yönelik motor programları (mesleki beceriler) gerçekleştirilir. Motor yoldaki liflerin çoğu çaprazdır, ancak küçük bir kısmı aynı tarafa gider, bu da tek taraflı hasarın telafi edilmesine yardımcı olur.
Kortikal ekstrapiramidal yollar, yaklaşık olarak piramidal yolların başladığı bölgelerden başlayarak kortikorubral ve kortikoretiküler yolları içerir. Kortikorubral yolun lifleri, rubrospinal yolun daha da başladığı orta beyindeki kırmızı çekirdeklerin nöronları üzerinde biter. Kortikoretiküler sistemin lifleri, pons'un retiküler oluşumunun medial çekirdeklerinde (medial retiküler kanalın başlangıcı) ve medulla oblongata'nın retiküler yolunun dev hücrelerinin nöronlarında, lateral retikülospinalin bulunduğu yerde biter. risaleler başlıyor. Bu yollar aracılığıyla ses tonu ve duruş düzenlenerek hassas hareketler sağlanır. Bu ekstrapiramidal yollar, beyincik, bazal ganglionlar ve beyin sapının motor merkezlerini de içeren ekstrapiramidal sistemin bileşenleridir; ses tonunu, denge duruşunu düzenler ve yürüme, koşma, konuşma, yazma vb. öğrenilmiş motor eylemleri gerçekleştirir.
Karmaşık hedefe yönelik hareketlerin düzenlenmesinde çeşitli beyin yapılarının rolünü genel olarak değerlendirerek, hareket etme dürtüsünün limbik sistemde yaratıldığı, hareket niyetinin serebral hemisferlerin ilişkisel bölgesinde olduğu, hareketin beyin yarıkürelerinin ilişkisel bölgesinde olduğu not edilebilir. Bazal ganglionlarda, beyincikte ve premotor kortekste programlar oluşturulur ve karmaşık hareketlerin yürütülmesi, motor korteks, beyin sapının motor merkezleri ve omurilik aracılığıyla gerçekleşir.
