Fotosentez süreci doğada meydana gelen en önemli biyolojik süreçlerden biridir, çünkü bu sayede ışığın etkisi altında karbondioksit ve sudan organik maddeler oluşur ve bu olaya fotosentez denir. Ve en önemlisi, fotosentez sürecinde muhteşem gezegenimizdeki yaşamın varlığı için hayati önem taşıyan bir salınım meydana gelir.
Fotosentezin keşfinin tarihi
Fotosentez olgusunun keşfinin tarihi, 1600 yılında Belçikalı bir bilim adamı Jan Van Helmont'un basit bir deney yaptığı dört yüzyıl öncesine dayanıyor. Bir söğüt dalını (ilk ağırlığını kaydettikten sonra) içinde 80 kg toprak bulunan bir torbaya koydu. Ve sonra beş yıl boyunca bitki sadece suyla sulandı. Dünyanın kütlesinin sadece 50 gram azalmasına rağmen, beş yıl sonra bitkinin ağırlığının 60 kg artması bilim adamını şaşırttı ve bu kadar etkileyici bir ağırlık artışının nereden geldiği bilim adamları için bir sır olarak kaldı. bilim adamı.
Fotosentezin keşfinin başlangıcı olan bir sonraki önemli ve ilginç deney, 1771'de İngiliz bilim adamı Joseph Priestley tarafından gerçekleştirildi (mesleğinin doğası gereği Bay Priestley'nin Anglikan Kilisesi'nin bir rahibi olması ilginçtir). , ancak tarihe olağanüstü bir bilim adamı olarak geçti). Bay Priestley ne yaptı? Fareyi bir başlığın altına koydu ve beş gün sonra fare öldü. Daha sonra yine kaputun altına bir fare daha yerleştirdi ama bu sefer kaputun altında fareyle birlikte bir tutam nane de vardı ve sonuç olarak fare hayatta kaldı. Elde edilen sonuç, bilim adamını nefes almanın tam tersi bir sürecin olduğu fikrine yöneltti. Bu deneyin bir diğer önemli sonucu da, tüm canlılar için hayati önem taşıyan oksijenin keşfedilmesiydi (ilk fare oksijenin yokluğundan öldü, ikincisi ise fotosentez sırasında oksijen yaratan bir nane dalı sayesinde hayatta kaldı).
Böylece bitkilerin yeşil kısımlarının oksijen salabildiği gerçeği ortaya çıktı. Daha sonra 1782'de İsviçreli bilim adamı Jean Senebier, karbondioksitin ışığın etkisi altında yeşil bitkilere ayrıştığını kanıtladı - aslında fotosentezin başka bir tarafı keşfedildi. Ardından 5 yıl sonra Fransız bilim adamı Jacques Boussengo, bitkilerin organik maddelerin sentezi sırasında suyu emdiğini keşfetti.
Fotosentez olgusuyla ilgili bir dizi bilimsel keşifteki son akor, 1864'te tüketilen karbondioksit ve salınan oksijen hacminin 1:1 oranında oluştuğunu kanıtlamayı başaran Alman botanikçi Julius Sachs'ın keşfiydi.
Fotosentezin insan yaşamındaki önemi
Mecazi olarak hayal ederseniz, herhangi bir bitkinin yaprağı, pencereleri güneşli tarafa bakan küçük bir laboratuvara benzetilebilir. Tam da bu laboratuvarda, Dünya'daki organik yaşamın varlığının temeli olan organik madde ve oksijen oluşumu meydana gelir. Sonuçta oksijen ve fotosentez olmasaydı Dünya'da yaşam olmazdı.
Ancak fotosentez yaşam ve oksijenin salınımı için bu kadar önemliyse, o zaman insanlar (ve sadece insanlar değil) nasıl yaşıyorlar, örneğin minimum yeşil bitkinin bulunduğu çölde veya örneğin bir sanayi şehrinde? ağaçların nadir olduğu yer. Gerçek şu ki, karasal bitkiler atmosfere salınan oksijenin yalnızca %20'sini oluştururken, geri kalan %80'i deniz ve okyanus algleri tarafından salınır; dünya okyanuslarına bazen "gezegenimizin akciğerleri" denmesi boşuna değildir. ”
Fotosentez formülü
Fotosentezin genel formülü şu şekilde yazılabilir:
Su + Karbondioksit + Işık > Karbonhidratlar + Oksijen
Fotosentezin kimyasal reaksiyonunun formülü şöyle görünür:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2
Bitkiler için fotosentezin önemi
Şimdi bitkilerin neden fotosenteze ihtiyaç duyduğu sorusunu cevaplamaya çalışalım. Aslında fotosentezin gerçekleşmesinin tek nedeni gezegenimizin atmosferine oksijen sağlamak değildir; bu biyolojik süreç sadece insanlar ve hayvanlar için değil, aynı zamanda fotosentez sırasında oluşan organik maddeler nedeniyle bitkiler için de hayati öneme sahiptir. Bitki yaşamının temelini oluşturur.
Fotosentez nasıl gerçekleşir?
Fotosentezin ana motoru, bitki hücrelerinde bulunan ve diğer şeylerin yanı sıra ağaçların ve diğer bitkilerin yapraklarının yeşil renginden sorumlu olan özel bir pigment olan klorofildir. Klorofil, aynı zamanda önemli bir özelliğe sahip olan, güneş ışığını absorbe etme yeteneği olan karmaşık bir organik bileşiktir. Onu emerek, her küçük yaprakta, her çimen yaprağında ve her algde bulunan küçük biyokimyasal laboratuvarı harekete geçiren klorofildir. Daha sonra, su ve karbondioksitin bitkiler için gerekli karbonhidratlara ve tüm canlılar için gerekli oksijene dönüştüğü fotosentez meydana gelir (yukarıdaki formüle bakın). Fotosentez mekanizmaları doğanın ustaca yaratımıdır.
Fotosentezin aşamaları
Ayrıca fotosentez süreci iki aşamadan oluşur: aydınlık ve karanlık. Ve aşağıda her biri hakkında ayrıntılı olarak yazacağız.
Fotosentezin ışık aşaması
Bu aşama tilakoidler tarafından gerçekleştirilir. Bu tiyalakoidler nelerdir? Tilakoidler kloroplastların içinde bulunan ve bir zarla sınırlanan yapılardır.
Fotosentezin ışık aşamasındaki süreçlerin sırası şöyle görünür:
- Işık, klorofil molekülüne çarpar ve yeşil pigment tarafından emilerek onun uyarılmasına neden olur. Bu moleküle giren elektron bir üst seviyeye geçerek sentez sürecine katılır.
- Suyun bölünmesi meydana gelir; bu sırada elektronların etkisi altındaki protonlar, daha sonra karbonhidratların sentezi için kullanılan hidrojen atomlarına dönüştürülür.
- Fotosentezin ışık fazının son aşamasında ATP (Adenozin trifosfat) sentezlenir. ATP, biyolojik süreçlerde bir tür enerji akümülatörü rolünü oynayan organik bir maddedir.
Fotosentezin karanlık aşaması
Fotosentezin bu aşaması kloroplastların stromasında meydana gelir. Bu işlem sırasında oksijen açığa çıkar ve glikoz sentezlenir. İsminden fotosentezin karanlık aşamasının yalnızca karanlıkta meydana geldiğini düşünebilirsiniz. Aslında durum böyle değil, günün her saati glikoz sentezi meydana gelir, sadece bu aşamada ışık enerjisi artık tüketilmez ve ihtiyaç duyulmaz.
Fotosentez, video
Ve son olarak fotosentezle ilgili ilginç bir eğitim videosu.
Fotosentezin anlamı ve rolü
Ana enerji kaynağı
Fotosentez kelimesi kelime anlamı olarak bir şeyin ışığın etkisi altında yaratılması veya bir araya getirilmesi anlamına gelir. Genellikle fotosentezden bahsederken, bitkilerin güneş ışığında inorganik hammaddelerden organik bileşikler sentezlediği süreci kastediyoruz. Evrendeki tüm yaşam formları büyümek ve yaşamı sürdürmek için enerjiye ihtiyaç duyar. Algler, yüksek bitkiler ve bazı bakteri türleri, güneş ışınımının enerjisini doğrudan yakalar ve onu temel besin maddelerini sentezlemek için kullanır. Hayvanlar güneş ışığını doğrudan enerji kaynağı olarak nasıl kullanacaklarını bilmezler; bitkileri yiyerek veya bitki yiyen diğer hayvanları kullanarak enerji elde ederler. Yani sonuçta gezegenimizdeki tüm metabolik süreçlerin enerji kaynağı Güneş'tir ve fotosentez süreci Dünya'daki tüm yaşam formlarını sürdürmek için gereklidir.
Fosil yakıtlar kullanıyoruz - kömür, doğalgaz, petrol vb. Tüm bu yakıtlar kara ve deniz bitkilerinin veya hayvanlarının ayrışma ürünlerinden başka bir şey değildir ve içlerinde depolanan enerji milyonlarca yıl önce güneş ışığından elde edilmiştir. Rüzgar ve yağmur da kökenlerini güneş enerjisine borçludur ve bu nedenle yel değirmenleri ve hidroelektrik santrallerin enerjisi de sonuçta güneş ışınımından kaynaklanmaktadır.
Fotosentez sırasında kimyasal reaksiyonların en önemli yolu karbondioksit ve suyun karbon ve oksijene dönüştürülmesidir. Genel reaksiyon CO2+H20? denklemiyle açıklanabilir. [CH20]+02
Bu reaksiyonda üretilen karbonhidratlar başlangıç materyallerinden (CO2 ve H20) daha fazla enerji içerir. Böylece Güneş'in enerjisi nedeniyle enerji maddeleri (CO2 ve H20) enerji açısından zengin ürünlere - karbonhidratlar ve oksijene dönüştürülür. Özet denklemle açıklanan çeşitli reaksiyonların enerji seviyeleri, volt cinsinden ölçülen redoks potansiyellerinin değerleriyle karakterize edilebilir. Potansiyel değerler her reaksiyonda ne kadar enerjinin depolandığını veya israf edildiğini gösterir. Yani fotosentez, Güneş'in ışınım enerjisinin bitki dokularının kimyasal enerjisine dönüştürülmesi süreci olarak düşünülebilir.
Fotosentez sürecinde karbondioksitin tüketilmesine rağmen atmosferdeki CO2 içeriği neredeyse tam olarak kalır. Gerçek şu ki, tüm bitki ve hayvanlar nefes alıyor. Mitokondrideki solunum işlemi sırasında, canlı dokular tarafından atmosferden emilen oksijen, karbonhidratları ve diğer doku bileşenlerini oksitlemek için kullanılır, sonuçta karbondioksit ve su üretilir ve buna bağlı olarak enerji açığa çıkar. Açığa çıkan enerji, vücut tarafından tüm hayati fonksiyonları gerçekleştirmek için kullanılan yüksek enerjili bileşikler olan adenosin trifosfatta (ATP) depolanır. Böylece solunum, organik madde ve oksijen tüketimine yol açarak gezegendeki CO2 içeriğini artırır. Dünya ölçeğinde, tüm canlı organizmalarda solunum süreçlerinde ve karbon içeren her türlü yakıtın yakılmasında saniyede ortalama 10.000 ton 02 harcanır. Bu tüketim hızıyla yaklaşık 3000 yıl içinde atmosferdeki tüm oksijenin kuruması gerekir. Neyse ki bizim için organik madde ve atomik oksijen tüketimi, fotosentez yoluyla karbonhidrat ve oksijenin yaratılmasıyla dengeleniyor. İdeal koşullar altında yeşil bitki dokularındaki fotosentez hızı, aynı dokulardaki solunum hızından yaklaşık 30 kat daha fazladır, dolayısıyla fotosentez, Dünya'daki 02 içeriğini düzenleyen önemli bir faktördür.
Fotosentezin keşfinin tarihi
17. yüzyılın başında. Flaman doktor Van Helmont, yalnızca yağmur suyuyla suladığı bir toprak fıçıda bir ağaç yetiştirdi. Beş yıl sonra ağacın büyük bir boyuta ulaştığını, ancak küvetteki toprak miktarının neredeyse hiç azalmadığını fark etti. Van Helmont doğal olarak ağacın oluştuğu malzemenin sulamada kullanılan sudan geldiği sonucuna vardı. 1777'de İngiliz botanikçi Stephen Hayles, bitkilerin esas olarak büyüme için gerekli bir besin maddesi olarak havayı kullandığını bildiren bir kitap yayınladı. Aynı dönemde ünlü İngiliz kimyager Joseph Priestley (oksijenin kaşiflerinden biriydi) yanma ve solunum üzerine bir dizi deney yaptı ve yeşil bitkilerin, doğada bulunan tüm solunum işlemlerini gerçekleştirebildiği sonucuna vardı. hayvan dokuları. Priestley kapalı bir hava hacminde bir mum yaktı ve ortaya çıkan havanın artık yanmayı destekleyemeyeceğini keşfetti. Böyle bir kaba yerleştirilen fare öldü. Ancak nane dalı haftalarca havada yaşamaya devam etti. Sonuç olarak Priestley, bir nane dalı tarafından yenilenen havanın mumun yeniden yanmaya başladığını ve farenin nefes alabildiğini keşfetti. Artık mumun yandığında kapalı hacimdeki havadan oksijen tükettiğini, ancak daha sonra sol nane dalında meydana gelen fotosentez sayesinde havanın tekrar oksijene doyduğunu biliyoruz. Birkaç yıl sonra Hollandalı doktor Ingenhouse, bitkilerin oksijeni yalnızca güneş ışığında oksitlediğini ve yalnızca yeşil kısımlarının oksijen salınımını sağladığını keşfetti. Bakan olarak görev yapan Jean Senebier, Ingenhouse'un verilerini doğruladı ve bitkilerin besin olarak suda çözünmüş karbondioksiti kullandığını gösteren araştırmaya devam etti. 19. yüzyılın başında, başka bir İsviçreli araştırmacı olan de Neighbours, bir yandan bitki tarafından emilen karbondioksit ile diğer yandan sentezlenen organik maddeler ve oksijen arasındaki niceliksel ilişkileri inceledi. Yaptığı deneyler sonucunda CO2 asimilasyonu sırasında bitki tarafından suyun da tüketildiği sonucuna varmıştır. 1817'de iki Fransız kimyager Peltier ve Cavantou yapraklardan yeşil bir madde izole etti ve buna klorofil adını verdi. Fotosentez çalışmalarının tarihindeki bir sonraki önemli dönüm noktası, 1845 yılında Alman fizikçi Robert Mayer'in yeşil bitkilerin güneş ışığından gelen enerjiyi kimyasal enerjiye dönüştürdüğü yönündeki açıklamasıydı. Geçen yüzyılın ortalarında gelişen fotosentezle ilgili fikirler aşağıdaki ilişkiyle ifade edilebilir:
yeşil bitki
CO2+ H2 O + Işık? O2 + org. maddeler + kimyasal enerji
Fotosentez sırasında emilen CO2 miktarının salınan 02 miktarına oranı, Fransız bitki fizyoloğu Busengo tarafından doğru bir şekilde ölçüldü. 1864 yılında fotosentetik oranın yani; Salınan 02 hacminin emilen CO2 hacmine oranı neredeyse bire eşittir. Aynı yıl, bitkilerde solunumu da keşfeden Alman botanikçi Sachs, fotosentez sırasında nişasta taneciklerinin oluşumunu gösterdi. Sachs, biriktirdikleri nişastayı tüketmelerine olanak sağlamak için yeşil yaprakları birkaç saat boyunca karanlıkta bıraktı. Daha sonra yaprakları ışığa çıkardı, ancak her yaprağın yalnızca yarısını aydınlattı, yaprağın diğer yarısını karanlıkta bıraktı. Bir süre sonra yaprağın tamamı iyot buharı ile işleme tabi tutuldu. Sonuç olarak, yaprağın ışıklı kısmı koyu mora döndü, bu da iyotlu bir nişasta kompleksi oluşumunu gösterirken, yaprağın diğer yarısının rengi değişmedi. Yeşil yapraklarda oksijen ve kloroplast salınımı arasındaki doğrudan bağlantı ve ayrıca fotosentezin etki spektrumunun kloroplastlar tarafından emilenlerin spektrumuna uygunluğu 1880 yılında Engelman tarafından kurulmuştur. Spiral kıvrımlı kloroplastlara sahip ipliksi bir yeşil algi bir cam slayt üzerine yerleştirdi ve onu dar ve geniş bir beyaz ışık huzmesiyle aydınlattı. Alglerle birlikte, oksijen konsantrasyonuna duyarlı hareketli bakteri hücrelerinin bir süspansiyonu bir cam slayta uygulandı. Slayt havasız bir odaya yerleştirildi ve aydınlatıldı. Bu koşullar altında hareketli bakterilerin 02 konsantrasyonunun daha yüksek olduğu kısma hareket etmesi gerekirdi. Bir süre geçtikten sonra numune mikroskop altında incelendi ve bakteri popülasyonunun dağılımı hesaplandı. Bakterilerin filamentli alglerdeki yeşil şeritlerin etrafında yoğunlaştığı ortaya çıktı. Başka bir deney serisinde Engelman, ışık kaynağı ile mikroskop tablası arasına bir prizma yerleştirerek algleri farklı spektral bileşime sahip ışınlarla aydınlattı. Bu durumda en fazla sayıda bakteri, alglerin spektrumun mavi ve kırmızı bölgelerinde aydınlatılan alanları çevresinde birikmiştir. Alglerde bulunan klorofiller mavi ve kırmızı ışığı emer. O zamana kadar fotosentezin ışığın emilmesini gerektirdiği zaten bilindiğinden Engelman, klorofillerin aktif fotoreseptörler olan pigmentler olarak senteze katıldığı sonucuna vardı. Yüzyılımızın başında fotosentezle ilgili bilgi düzeyi şu şekilde ifade edilebilir.
CO2 + H2O + Işık -O2 + Nişasta + Kimyasal enerji
Yani yüzyılımızın başında fotosentezin toplam reaksiyonu zaten biliniyordu. Ancak biyokimya, karbondioksitin karbonhidratlara indirgenme mekanizmalarını tam olarak ortaya çıkaracak düzeyde değildi. Ne yazık ki, fotosentezin bazı yönlerinin şu anda bile yeterince anlaşılmadığını kabul etmek gerekir. Işık yoğunluğunun, sıcaklığın, karbondioksit konsantrasyonunun vb. etkisini incelemek için uzun süredir girişimlerde bulunulmuştur. toplam fotosentez verimine eşittir. Bu çalışmalar çok çeşitli bitki türlerini incelemesine rağmen ölçümlerin çoğu tek hücreli yeşil algler ve tek hücreli kamçılı alg Euglena üzerinde yapıldı. Tek hücreli organizmalar, tüm laboratuvarlarda tamamen standart koşullar altında yetiştirilebildikleri için nitel araştırmalara daha uygundur. Bunlar eşit şekilde süspanse edilebilir, yani sulu tampon çözeltileri içinde süspanse edilebilir ve böyle bir süspansiyonun veya süspansiyonun gerekli hacmi, tıpkı sıradan bitkilerle çalışırken olduğu gibi bu dozajda alınabilir. Deneyler için kloroplastlar en iyi şekilde yüksek bitkilerin yapraklarından izole edilir. Ispanak en çok yetiştirilmesinin kolay olması ve taze yapraklarının araştırmaya uygun olması nedeniyle kullanılır; Bezelye ve marul yaprakları bazen kullanılır.
CO2 suda oldukça çözünür, O2 ise suda nispeten çözünmez olduğundan, kapalı bir sistemdeki fotosentez sırasında bu sistemdeki gaz basıncı değişebilir. Bu nedenle ışığın fotosentetik sistemler üzerindeki etkisi genellikle sistemdeki O2 hacmindeki eşik değişikliklerini kaydetmeyi mümkün kılan bir Warburg solunum cihazı kullanılarak incelenir. Warburg solunum cihazı ilk kez 1920'de fotosentezle ilgili olarak kullanıldı. Bir reaksiyon sırasında oksijen tüketimini veya salınmasını ölçmek için başka bir cihazın (oksijen elektrodu) kullanılması daha uygundur. Bu cihaz polarografik yöntemin kullanımına dayanmaktadır. Oksijen elektrodu litre başına 0,01 mmol kadar düşük konsantrasyonları tespit edecek kadar hassastır. Cihaz, doymuş bir çözeltiye batırılmış gümüş telden yapılmış bir halka olan bir anot plakasına hava geçirmez şekilde bastırılmış oldukça ince bir platin telin katodundan oluşur. Elektrotlar, reaksiyonun gerçekleştiği karışımdan 02'ye kadar geçirgen bir membran ile ayrılır. Reaksiyon sistemi, plastik veya cam bir kaba yerleştirilir ve dönen bir çubuk mıknatıs tarafından sürekli olarak karıştırılır. Elektrotlara voltaj uygulandığında platin elektrot standart elektrota göre negatif hale gelir, çözeltideki oksijen elektrolitik olarak azalır. 0,5 ila 0,8 V'luk bir voltajda, elektrik akımının büyüklüğü çözeltideki oksijenin kısmi basıncına doğrusal olarak bağlıdır. Tipik olarak oksijen elektrotu yaklaşık 0,6 V'luk bir voltajda çalıştırılır. Elektrik akımı, elektrotun uygun bir kayıt sistemine bağlanmasıyla ölçülür. Elektrot, reaksiyon karışımıyla birlikte termostattan gelen su akışıyla sulanır. Işığın ve çeşitli kimyasalların fotosentez üzerindeki etkisini ölçmek için bir oksijen elektrodu kullanılır. Oksijen elektrodunun Warburg aparatına göre avantajı, oksijen elektrodunun sistemdeki O2 içeriğindeki değişiklikleri hızlı ve sürekli olarak kaydetmenize olanak sağlamasıdır. Warburg cihazında ise farklı reaksiyon karışımlarına sahip 20'ye kadar numune aynı anda incelenebilirken, oksijen elektroduyla çalışırken numunelerin tek tek analiz edilmesi gerekiyor.
Yaklaşık 1930'ların başına kadar, bu alanda çalışan birçok araştırmacı, fotosentezin birincil reaksiyonunun, karbondioksitin ışıkla karbon ve oksijene parçalanması, ardından da birkaç ardışık reaksiyonla karbonun su kullanılarak karbonhidratlara indirgenmesi olduğuna inanıyordu. Bu görüş 1930'larda iki önemli keşif sonucunda değişti. İlk olarak, bunun için ışık enerjisi kullanmadan karbonhidratları özümseyip sentezleyebilen bakteri türleri tanımlandı. Daha sonra Hollandalı mikrobiyolog Van Niel, bakterilerdeki fotosentez süreçlerini karşılaştırdı ve bazı bakterilerin, oksijen salmadan ışıktaki CO2'yi özümseyebildiğini gösterdi. Bu tür bakteriler yalnızca uygun bir hidrojen donör substratının varlığında fotosentez yapabilir. Van Niel, yeşil bitkilerin ve alglerin fotosentezinin, fotosentezdeki oksijenin karbondioksitten değil sudan geldiği özel bir durum olduğunu öne sürdü.
İkinci önemli keşif ise 1937 yılında Cambridge Üniversitesi'nden R. Heale tarafından yapılmıştır. Bir yaprak dokusu homojenatının diferansiyel santrifüjünü kullanarak fotosentetik parçacıkları (kloroplastları) solunum parçacıklarından ayırdı. Hill tarafından elde edilen kloroplastlar, aydınlatıldığında (muhtemelen ayırma sırasında hasar gördükleri için) kendi başlarına oksijen salmadı. Ancak süspansiyona potasyum ferrioksalat veya potasyum ferrisiyanür gibi uygun elektron alıcıları (oksitleyici maddeler) eklenirse ışıkta oksijen salmaya başladılar. 02'nin bir molekülü izole edildiğinde, oksitleyici maddenin dört eşdeğeri fotokimyasal olarak indirgendi. Daha sonra birçok kinon ve boyanın ışıkta kloroplastlar tarafından indirgendiği keşfedildi. Ancak kloroplastlar, fotosentez sırasında doğal bir elektron alıcısı olan CO2'yi indirgeyemedi. Artık Hill reaksiyonu olarak bilinen bu fenomen, elektronların sudan fizyolojik olmayan oksitleyici maddelere (Hill reaktifleri) kimyasal potansiyel gradyanına karşı ışık kaynaklı transferidir. Hill reaksiyonunun önemi, iki süreci (oksijenin fotokimyasal evrimi ve fotosentez sırasında karbondioksitin indirgenmesi) ayırma olasılığını göstermesidir.
Fotosentez sırasında serbest oksijenin açığa çıkmasına yol açan suyun ayrışması, 1941'de Kaliforniya'da Ruben ve Kamen tarafından belirlendi. Fotosentetik hücreleri, 18 atom birimi 180 kütlesine sahip bir oksijen izotopu ile zenginleştirilmiş suya yerleştirdiler. İzotopik izotop hücreler tarafından salınan oksijenin bileşimi suyun bileşimine karşılık geliyordu, ancak CO2'ye karşılık gelmiyordu. Ek olarak Kamen ve Ruben, daha sonra fotosentez sırasında karbondioksit dönüşüm yolunu inceleyen Bassett ve Benson Win tarafından başarıyla kullanılan radyoaktif izotop 18O'yu keşfettiler. Calvin ve çalışma arkadaşı, karbondioksitin şekerlere indirgenmesinin karanlık enzimatik süreçlerin bir sonucu olarak meydana geldiğini ve bir karbon dioksit molekülünün indirgenmesinin, iki molekül indirgenmiş ADP ve üç molekül ATP gerektirdiğini buldu. O zamana kadar ATP ve piridin nükleotidlerinin doku solunumundaki rolü belirlenmişti. ADP'nin izole edilmiş klorofiller tarafından fotosentetik olarak ATP'ye indirgenme olasılığı 1951'de üç farklı laboratuvarda kanıtlandı. 1954'te Arnon ve Allen fotosentezi gösterdiler; ıspanak kloroplastları tarafından salınan CO2 ve O2'nin asimilasyonunu gözlemlediler. Önümüzdeki on yılda, sentezde elektron transferinde rol oynayan proteinleri kloroplastlardan izole etmek mümkün oldu - ferredoksin, plastosiyanin, ferroATP redüktaz, sitokromlar vb.
Böylece sağlıklı yeşil yapraklarda ışığın etkisi altında ADP ve ATP oluşur ve enzimlerin varlığında CO2'nin karbonhidratlara indirgenmesinde hidrobağların enerjisi kullanılır ve enzimlerin aktivitesi ışıkla düzenlenir.
Sınırlayıcı faktörler
Bir bitkideki fotosentez işleminin yoğunluğu veya hızı bir dizi iç ve dış faktöre bağlıdır. İç faktörlerden en önemlileri yaprağın yapısı ve içindeki klorofil içeriği, fotosentez ürünlerinin kloroplastlarda birikme hızı, enzimlerin etkisi ve ayrıca gerekli inorganik maddelerin küçük konsantrasyonlarının varlığıdır. Dış parametreler, yapraklara düşen ışığın miktarı ve kalitesi, ortam sıcaklığı, bitkinin yakınındaki atmosferdeki karbondioksit ve oksijen konsantrasyonudur.
Fotosentez hızı doğrusal olarak veya ışık yoğunluğunun artmasıyla doğru orantılı olarak artar. Işık şiddeti daha da arttıkça fotosentezdeki artış daha az belirgin hale gelir ve aydınlatma 10.000 lüks gibi belirli bir seviyeye ulaştığında nihayet durur. Işık yoğunluğundaki daha fazla artış artık fotosentez hızını etkilemez. Kararlı fotosentez hızının olduğu bölgeye ışık doygunluğu bölgesi denir. Bu bölgedeki fotosentez hızını arttırmak istiyorsanız değişmesi gereken ışık şiddeti değil, başka bazı faktörlerdir. Gezegenimizin birçok yerinde açık bir yaz gününde dünya yüzeyine düşen güneş ışığının yoğunluğu yaklaşık 100.000 lükstür. Sonuç olarak, yoğun ormanlarda ve gölgede yetişenler hariç olmak üzere bitkiler için, gelen güneş ışığı onların fotosentetik aktivitelerini doyurmak için yeterlidir (görünür aralığın en uç kısımlarına (mor ve kırmızı) karşılık gelen kuantum enerjisi yalnızca farklıdır) iki kat daha fazladır ve bu aralıktaki tüm fotonlar prensip olarak fotosentezi başlatabilme yeteneğine sahiptir).
Düşük ışık yoğunluklarında 15 ve 25°C'de fotosentez hızı aynıdır. Gerçek fotokimyasal reaksiyonlar gibi, ışığı sınırlayan bölgeye karşılık gelen ışık yoğunluklarında meydana gelen reaksiyonlar sıcaklığa duyarlı değildir. Bununla birlikte, daha yüksek yoğunluklarda, 25°C'deki fotosentez hızı, 15°C'ye göre çok daha yüksektir. Sonuç olarak, ışık doygunluğu bölgesinde fotosentez düzeyi yalnızca fotonların emilmesine değil aynı zamanda diğer faktörlere de bağlıdır. Ilıman iklimlerdeki çoğu bitki, 10 ila 35°C arasındaki sıcaklıklarda iyi çalışır; 25°C civarındaki sıcaklıklar en uygunudur.
Işık sınırlaması bölgesinde CO2 konsantrasyonunun azalmasıyla fotosentez hızı değişmez. Buradan CO2'nin doğrudan fotokimyasal reaksiyona dahil olduğu sonucuna varabiliriz. Aynı zamanda sınırlayıcı bölgenin dışındaki daha yüksek ışık yoğunluklarında, CO2 konsantrasyonunun artmasıyla birlikte fotosentez önemli ölçüde artar. Bazı tahıl mahsullerinde CO2 konsantrasyonu %0,5'e yükseldikçe fotosentez doğrusal olarak arttı. (Bu ölçümler kısa süreli deneylerde gerçekleştirilmiştir, çünkü yüksek konsantrasyonlarda CO2'ye uzun süre maruz kalmak çarşaflara zarar verir). Fotosentez hızı yaklaşık %0,1 CO2 içeriğinde yüksek değerlere ulaşır. Atmosferdeki ortalama karbondioksit konsantrasyonu %0,03'tür. Bu nedenle normal şartlarda bitkiler üzerlerine düşen güneş ışınlarını maksimum verimle kullanabilmek için yeterli miktarda CO2'ye sahip değildir. Kapalı bir hacim içerisine yerleştirilen bir tesis, doygun yoğunlukta ışıkla aydınlatılırsa, hava hacmindeki CO2 konsantrasyonu giderek azalacak ve “CO2 telafi noktası” olarak bilinen sabit bir seviyeye ulaşacaktır. Bu noktada fotosentez sırasında CO2'nin ortaya çıkışı, solunum sonucu açığa çıkan O2 (karanlık ve aydınlık) ile dengelenir. Farklı türlerdeki bitkilerde dengeleme noktalarının konumları farklıdır.
Aydınlık ve karanlık reaksiyonlar.
1905 yılında, İngiliz bitki fizyoloğu F. F. Blackman, fotosentezin ışık doygunluğu eğrisinin şeklini yorumlayarak, fotosentezin fotokimyasal, yani iki aşamalı bir süreç olduğunu öne sürdü. ışığa duyarlı bir reaksiyon ve fotokimyasal olmayan, yani karanlık bir reaksiyon. Enzimatik olan karanlık reaksiyon, ışık reaksiyonundan daha yavaş ilerler ve bu nedenle yüksek ışık yoğunluklarında fotosentez hızı tamamen karanlık reaksiyonun hızı tarafından belirlenir. Işık reaksiyonu ya sıcaklığa hiç bağlı değildir ya da bu bağımlılık çok zayıf bir şekilde ifade edilirse, tüm enzimatik işlemler gibi karanlık reaksiyon da oldukça önemli ölçüde sıcaklığa bağlıdır. Karanlık olarak adlandırılan reaksiyonun hem karanlıkta hem de aydınlıkta oluşabileceği açıkça anlaşılmalıdır. Aydınlık ve karanlık reaksiyonlar, saniyenin çok kısa kesirleri kadar süren ışık parlamaları kullanılarak ayrılabilir. Bir milisaniyeden (10-3 saniye) daha kısa süren ışık çakmaları, ya sabit ışık huzmesinin yoluna yarıklı dönen bir disk yerleştirilerek mekanik olarak ya da bir kondansatörü yükleyip bir iletken aracılığıyla boşaltarak elektriksel olarak elde edilebilir. vakum veya gaz deşarj lambası. Işık kaynağı olarak 694 nm radyasyon dalga boyuna sahip yakut lazerler de kullanılmaktadır. 1932'de Emerson ve Arnold, bir hücre süspansiyonunu, yaklaşık 10-3 saniye süren bir gaz deşarj lambasından gelen ışık flaşlarıyla aydınlattı. Flaşların enerjisine, flaşlar arasındaki karanlık periyodun süresine ve hücre süspansiyonunun sıcaklığına bağlı olarak oksijen salınım hızını ölçtüler. Parlamaların şiddeti arttıkça, 2500 klorofil molekülü başına bir O2 molekülü salındığında normal hücrelerde fotosentez doygunluğu meydana geldi. Emerson ve Arnold, maksimum fotosentez veriminin, ışığı emen klorofil moleküllerinin sayısına göre değil, karanlık reaksiyonu katalize eden enzim moleküllerinin sayısına göre belirlendiği sonucuna vardı. Ayrıca, ardışık flaşlar arasındaki karanlık aralığı 0,06 saniyenin üzerine çıktığında, flaş başına oksijen çıkışının artık karanlık aralığın süresine bağlı olmadığını, ancak daha kısa aralıklarla karanlık aralığın süresi arttıkça arttığını (0'dan 0'a) buldular. 0,06 sn). Böylece fotosentezin doygunluk seviyesini belirleyen karanlık reaksiyon yaklaşık 0,06 saniyede tamamlanmaktadır. Bu verilere dayanarak reaksiyon hızını karakterize eden ortalama sürenin 25°C'de yaklaşık 0,02 saniye olduğu hesaplandı.
Fotosentetik aparatın yapısal ve biyokimyasal organizasyonu
Fotosentetik aparatın yapısal ve işlevsel organizasyonu hakkındaki modern fikirler, plastidlerin kimyasal bileşiminin özellikleri, yapısal organizasyonlarının özellikleri, bu organellerin biyogenezinin fizyolojik ve genetik kalıpları ve bunların ilişkileri ile ilgili çok çeşitli konuları içerir. Hücrenin diğer fonksiyonel yapılarıyla. Karasal bitkilerde, fotosentetik aktivitenin özel organı, özel hücre yapılarının lokalize olduğu yapraktır - ışık enerjisinin emilmesi ve kimyasal potansiyele dönüştürülmesi süreçleri için gerekli pigmentleri ve diğer bileşenleri içeren kloroplastlar. Yaprağa ek olarak, bitki gövdelerinde, yaprak saplarında, kılçıklarda ve kavuzlarda ve hatta bazı bitkilerin ışıklı köklerinde fonksiyonel olarak aktif kloroplastlar bulunur. Bununla birlikte, yeşil bir bitkinin ana işlevini - fotosentezi, dolayısıyla yaprağın anatomisini, klorofil içeren hücrelerin ve dokuların konumunu, diğerleriyle ilişkilerini - yerine getirmek için uzun bir evrim sırasında özel bir organ olarak oluşan yapraktı. Yaprağın morfemik yapısının unsurları, fotosentez sürecinin en verimli seyrine tabidir ve çevresel stres koşulları altında en büyük derecelerde yoğun değişikliklere maruz kalırlar.
Bu bağlamda, fotosentetik aparatın yapısal ve işlevsel organizasyonu probleminin iki ana seviyede - bir fotosentez organı olarak yaprak seviyesinde ve tüm fotosentez mekanizmasının yoğunlaştığı kloroplast seviyesinde - dikkate alınması tavsiye edilir.
Fotosentetik aparatın yaprak seviyesindeki organizasyonu, mezo yapısının analizine dayanarak düşünülebilir. “Mezoyapı” kavramı 1975'te önerildi. Fotosentetik aparatın yapısal ve işlevsel özellikleri ile kimyasal bileşimin özellikleri, yapısal organizasyon, bu organellerin biyogenezinin fizyolojik ve genetik özellikleri ve bunların diğer fonksiyonel yapılarla ilişkileri hakkındaki fikirlere göre, fotosentetik sürecin özel organı özel oluşumların lokalize olduğu yaprak - ışığın emilmesi ve kimyasal potansiyele dönüştürülmesi için gerekli pigmentleri içeren kloroplastlar. Ayrıca başağın saplarında, kılçıklarında ve kavuzlarında, hatta bazı bitkilerin köklerinin ışıklı kısımlarında aktif kloroplastlar bulunur. Bununla birlikte, evrim süreci boyunca yeşil bir bitkinin ana işlevini (fotosentez) yerine getirmek için özel bir organ olarak oluşan yapraktı.
Mezoyapı, yaprak, klorenkima ve klesofilin fotosentetik aparatının morfofizyolojik özelliklerini içeren bir sistem içerir. Fotosentetik mezoyapının ana göstergeleri
tik aparat (A.T. Mokronosov'a göre) şunları içerir: alan, hücre sayısı, klorofil, protein, hücre hacmi, hücredeki kloroplast sayısı, kloroplast hacmi, kloroplastın kesit alanı ve yüzeyi. Birçok bitki türünde fotosentetik aparatın mezoyapısının ve fonksiyonel aktivitesinin analizi, incelenen parametrelerin en yaygın değerlerinin ve bireysel özelliklerin değişim sınırlarının belirlenmesine yardımcı olur. Bu verilere göre, fotosentetik aparatın mezo yapısının ana göstergeleri (Mokronosov, 19B1):
I - yaprak alanı;
II - 1 cm2 başına hücre sayısı,
III - 1 dm2 başına klorofil, 1 dm2 başına anahtar enzimler, hücre hacmi, bin mikron, hücredeki kloroplast sayısı;
IV - kloroplast hacmi, kloroplast projeksiyon alanı, µm2, kloroplast yüzeyi, µm2.
Büyümeyi tamamlamış bir yaprakta ortalama kloroplast sayısı genellikle 10-30'a ulaşır, bazı türlerde ise 400'ü geçer. Bu, yaprağın 1 cm2'si başına milyonlarca kloroplasta karşılık gelir. Kloroplastlar, çeşitli dokuların hücrelerinde hücre başına 15 - 80 parça miktarında konsantre edilir. Bir kloroplastın ortalama hacmi bir mikron2'dir. Çoğu bitkide, tüm kloroplastların toplam hacmi% 10-20'dir, odunsu bitkilerde ise hücre hacminin% 35'ine kadardır. Kloroplastların toplam yüzeyinin yaprak alanına oranı 3-8 aralığındadır. Bir kloroplast farklı sayıda klorofil molekülü içerir; gölgeyi seven türlerde sayıları artar. Yukarıdaki göstergeler, bitki büyümesinin fizyolojik durumuna ve çevresel koşullarına bağlı olarak önemli ölçüde değişebilir. A.T. Mokronosov'a göre genç bir yaprakta, yaprağın %50-80'i çıkarıldığında fotosentezin aktivasyonu, hücredeki kloroplast sayısının bireysel aktivitesini değiştirmeden artmasıyla sağlanırken, tamamlanmış bir yaprakta ise fotosentez sağlanır. Büyüme, her kloroplastın sayısını değiştirmeden aktivitesinin artması nedeniyle yaprak dökülmesinden sonra fotosentezde bir artış meydana gelir. Mezo yapının analizi, aydınlatma koşullarına adaptasyonun, yaprağın ışık emici özelliklerini optimize eden yeniden yapılanmaya neden olduğunu gösterdi.
Kloroplastlar, diğer hücre organelleriyle karşılaştırıldığında iç zar yapılarının en yüksek organizasyon derecesine sahiptir. Kloroplastlar, yapılarının düzenlenme derecesi açısından yalnızca ışık enerjisini dönüştürme işlevini de yerine getiren retinanın reseptör hücreleriyle karşılaştırılabilir. Kloroplastın iç yapısının yüksek derecede organizasyonu bir takım noktalarla belirlenir:
1) reaksiyon merkezindeki birincil yük ayırma eylemlerinin bir sonucu olarak ortaya çıkan indirgenmiş ve oksitlenmiş fotoürünlerin mekansal olarak ayrılması ihtiyacı;
2) hızlı akan fotofizyolojik ve daha yavaş enzimatik reaksiyonların bağlandığı reaksiyon merkezi bileşenlerinin sıkı bir şekilde düzenlenmesi ihtiyacı: fotouyarılmış bir pigment molekülünün enerjisinin dönüşümü, kimyasal enerji alıcısına göre özel yönelimini gerektirir. pigmentin ve alıcının birbirine göre katı bir şekilde yönlendirildiği belirli yapıların varlığını varsayar;
3) elektron taşıma zincirinin mekansal organizasyonu, membrandaki taşıyıcıların tutarlı ve sıkı bir şekilde yönlendirilmiş organizasyonunu gerektirir, bu da elektronların ve protonların hızlı ve düzenli taşınması olasılığını sağlar;
4) Elektron taşınmasını ve ATP sentezini eşleştirmek için belirli bir organize kloroplast sistemi gereklidir.
Enerji süreçlerinin yapısal temeli olan lipoprotein membranları, evrimin en erken aşamalarında ortaya çıkar; bu, membranların ana lipit bileşenlerinin - fosfolipitlerin - belirli biyolojik koşullar altında oluştuğunu düşündürür. Lipid komplekslerinin oluşumu, görünüşe göre bu yapıların birincil katalitik fonksiyonlarının temelini oluşturan çeşitli bileşiklerin bunlara dahil edilmesini mümkün kıldı.
Son yıllarda yapılan elektron mikroskobu çalışmaları, evrimin en alt aşamasındaki organizmalarda organize membran yapılarını ortaya çıkarmıştır. Bazı bakterilerde, birbirine yakın paketlenmiş organellerin hücrelerinin membran fotosentez yapan yapıları, hücrenin çevresi boyunca bulunur ve sitoplazmik membranlarla ilişkilidir; Ek olarak, yeşil alg hücrelerinde fotosentez süreci, hücrenin çevresel kısmında lokalize olan tilakoidler olan çift kapalı membran sistemi ile ilişkilidir. Bu fotosentetik organizma grubunda, klorofil ilk kez ortaya çıkar ve kriptofit alglerinde özel organellerin (kloroplastlar) oluşumu meydana gelir. Bir ila birkaç tilakoid içeren iki kloroplast içerirler. Fotosentetik aparatın benzer bir yapısı diğer alg gruplarında da meydana gelir: kırmızı, kahverengi vb. Evrim sürecinde, fotosentetik sürecin membran yapısı daha karmaşık hale gelir.
Kloroplast ve kriyoskopi tekniklerinin mikroskobik çalışmaları, kloroplastların üç boyutlu organizasyonunun mekansal bir modelini formüle etmeyi mümkün kıldı. En iyi bilineni J. Heslop-Harrison'un (1964) granüler kafes modelidir.
Bu nedenle, fotosentez, ışık enerjisini, hem fotosentetik organizmaların hem de organik maddeleri bağımsız olarak sentezleyemeyen diğer organizmaların yaşamı için gerekli olan organik maddelerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürmenin karmaşık bir sürecidir.
Genel biyolojik problemlerin yanı sıra fotosentez problemlerinin incelenmesi de pratik öneme sahiptir. Özellikle beslenme sorunları, uzay araştırmaları için yaşam destek sistemlerinin oluşturulması ve fotosentetik organizmaların çeşitli biyoteknik cihazlar oluşturmak için kullanılması doğrudan fotosentezle ilgilidir.
Referanslar
1. D. Hull, K. Rao “Fotosentez”. M., 1983
2. Mokronosov A.G. "Fotosentetik reaksiyon ve bitki organizmasının bütünlüğü." M., 1983
3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. “Fotosentez: fizyolojik, ekolojik ve biyokimyasal yönler” M., 1992
4. “Fotosentez Fizyolojisi”, ed. Nichiporovich A.A., M., 1982
5. Akşam A.S. "Bitki plastidleri"
6. Vinogradov A.P. "Oksijen izotopları ve fotosentez"
7. Godnev T.N. "Klorofil ve yapısı."
8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Solovyov K.N. "Klorofil spektroskopisi"
9.Krasnovsky A.A. "Fotosentez sırasında ışık enerjisinin dönüşümü"
Fotosentez ışık enerjisinin kimyasal bağların enerjisine dönüştürülmesi nedeniyle inorganik olanlardan organik bileşiklerin sentezi için bir dizi işlemdir. Fototrofik organizmalar arasında yeşil bitkiler, bazı prokaryotlar - siyanobakteriler, mor ve yeşil kükürt bakterileri ve bitki kamçılıları bulunur.
Fotosentez süreciyle ilgili araştırmalar 18. yüzyılın ikinci yarısında başladı. Yeşil bitkilerin kozmik rolü doktrinini kanıtlayan seçkin Rus bilim adamı K. A. Timiryazev tarafından önemli bir keşif yapıldı. Bitkiler güneş ışığını emer ve ışık enerjisini sentezledikleri organik bileşiklerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürür. Böylece Dünya üzerindeki yaşamın korunmasını ve gelişmesini sağlarlar. Bilim adamı ayrıca fotosentez sırasında ışığın emilmesinde klorofilin rolünü teorik olarak doğruladı ve deneysel olarak kanıtladı.
Klorofiller ana fotosentetik pigmentlerdir. Yapı olarak hemoglobine benzerler ancak demir yerine magnezyum içerirler. Klorofil moleküllerinin sentezini sağlamak için demir içeriği gereklidir. Kimyasal yapılarında farklılık gösteren birkaç klorofil vardır. Tüm fototroflar için zorunludur klorofil a . KlorofilB yeşil bitkilerde bulunur klorofil c – diatomlarda ve kahverengi alglerde. Klorofil d kırmızı alglerin özelliği.
Yeşil ve mor fotosentetik bakterilerin özel özellikleri vardır. bakteriyoklorofiller . Bakteriyel fotosentezin bitki fotosenteziyle pek çok ortak noktası vardır. Bakterilerde hidrojen donörünün hidrojen sülfür olması ve bitkilerde su olması bakımından farklılık gösterir. Yeşil ve mor bakterilerde fotosistem II yoktur. Bakteriyel fotosenteze oksijen salınımı eşlik etmez. Bakteriyel fotosentezin genel denklemi şöyledir:
6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 Ö 6 + 12S + 6H 2 0.
Fotosentez redoks sürecine dayanmaktadır. Elektronların, elektron-verici sağlayan bileşiklerden, onları kabul eden bileşiklere - alıcılara aktarılmasıyla ilişkilidir. Işık enerjisi sentezlenen organik bileşiklerin (karbonhidratlar) enerjisine dönüştürülür.
Kloroplastların zarlarında özel yapılar vardır. reaksiyon merkezleri klorofil içerenler. Yeşil bitkilerde ve siyanobakterilerde iki tane bulunur fotosistemler – ilk (ben) Ve ikinci (II) Farklı reaksiyon merkezlerine sahip olan ve bir elektron transfer sistemi aracılığıyla birbirine bağlanan.
Fotosentezin iki aşaması
Fotosentez süreci iki aşamadan oluşur: aydınlık ve karanlık.
Sadece özel yapıların zarlarındaki mitokondrinin iç zarlarında ışık varlığında oluşur - tilakoidler . Fotosentetik pigmentler ışık kuantumunu (fotonları) yakalar. Bu, klorofil molekülünün elektronlarından birinin "uyarılmasına" yol açar. Taşıyıcı moleküllerin yardımıyla elektron, tilakoid zarın dış yüzeyine hareket ederek belirli bir potansiyel enerji elde eder.
Bu elektron fotosistem ben enerji seviyesine geri dönebilir ve onu geri yükleyebilir. NADP (nikotinamid adenin dinükleotid fosfat) da bulaşabilir. Elektronlar, hidrojen iyonlarıyla etkileşime girerek bu bileşiği eski haline getirir. İndirgenmiş NADP (NADP H), atmosferik CO2'yi glikoza indirgemek için hidrojen sağlar.
Benzer süreçler şuralarda da yaşanıyor: fotosistem II . Uyarılmış elektronlar fotosistem I'e aktarılabilir ve onu geri yükleyebilir. Fotosistem II'nin restorasyonu, su molekülleri tarafından sağlanan elektronlar nedeniyle gerçekleşir. Su molekülleri bölünüyor (suyun fotolizi) atmosfere salınan hidrojen protonlarına ve moleküler oksijene dönüşür. Elektronlar fotosistem II'yi eski haline getirmek için kullanılır. Su fotoliz denklemi:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
Tilakoid zarın dış yüzeyindeki elektronlar önceki enerji seviyesine döndüğünde enerji açığa çıkar. Her iki fotosistemdeki reaksiyonlar sırasında sentezlenen ATP moleküllerinin kimyasal bağları şeklinde depolanır. ADP ve fosforik asit ile ATP sentezi sürecine denir fotofosforilasyon . Enerjinin bir kısmı suyu buharlaştırmak için kullanılır.
Fotosentezin ışık aşamasında enerji açısından zengin bileşikler oluşur: ATP ve NADP H. Su moleküllerinin parçalanması (fotoliz) sırasında, moleküler oksijen atmosfere salınır.
Reaksiyonlar kloroplastların iç ortamında gerçekleşir. Hem ışığın varlığında hem de ışıksız olarak ortaya çıkabilirler. Işık fazında oluşan enerji kullanılarak organik maddeler sentezlenir (C0 2 glikoza indirgenir).
Karbondioksit indirgeme süreci döngüseldir ve denir Calvin döngüsü . Adını bu döngüsel süreci keşfeden Amerikalı araştırmacı M. Calvin'den almıştır.
Döngü, atmosferik karbondioksitin ribuloz bifosfatla reaksiyonuyla başlar. İşlem bir enzim tarafından katalize edilir karboksilaz . Ribuloz bifosfat, iki fosforik asit birimiyle birleştirilmiş beş karbonlu bir şekerdir. Her biri kendine özgü enzim tarafından katalize edilen bir takım kimyasal dönüşümler meydana gelir. Fotosentezin son ürünü nasıl oluşur? glikoz ve ribuloz bifosfat da azalır.
Fotosentez sürecinin genel denklemi şöyledir:
6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 Ö 6 + 60 2
Fotosentez süreci sayesinde Güneş'ten gelen ışık enerjisi emilir ve sentezlenen karbonhidratların kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürülür. Enerji, besin zincirleri aracılığıyla heterotrofik organizmalara aktarılır. Fotosentez sırasında karbondioksit emilir ve oksijen açığa çıkar. Atmosferdeki oksijenin tamamı fotosentetik kökenlidir. Her yıl 200 milyar tondan fazla serbest oksijen açığa çıkıyor. Oksijen, atmosferde bir ozon kalkanı oluşturarak Dünya'daki yaşamı ultraviyole radyasyondan korur.
Güneş enerjisinin yalnızca% 1-2'si sentezlenen organik maddeye dönüştürüldüğü için fotosentez işlemi etkisizdir. Bunun nedeni bitkilerin ışığı yeterince emmemesi, bir kısmının atmosfer tarafından emilmesi vb. Güneş ışığının büyük bir kısmı Dünya yüzeyinden uzaya geri yansır.
Fotosentez, biyosferde dış bir kaynaktan dolayı serbest enerjinin artmasına neden olan tek süreçtir. Fotosentez ürünlerinde depolanan enerji insanlığın ana enerji kaynağıdır.
Fotosentez sonucunda her yıl Dünya üzerinde 150 milyar ton organik madde oluşmakta ve yaklaşık 200 milyon ton serbest oksijen açığa çıkmaktadır.
Fotosentezde yer alan oksijen, karbon ve diğer elementlerin döngüsü, Dünya'daki yaşam için gerekli olan atmosferin mevcut bileşimini korur. Fotosentez, CO2 konsantrasyonunun artmasını önleyerek, “sera etkisi” olarak adlandırılan olay nedeniyle Dünya'nın aşırı ısınmasını önler.
Yeşil bitkiler diğer tüm heterotrofik organizmaların doğrudan veya dolaylı besin temelini temsil ettiğinden, fotosentez gezegenimizdeki tüm canlıların besin ihtiyacını karşılar. Tarım ve ormancılığın en önemli temelidir. Bunu etkileme olasılıkları henüz çok büyük olmasa da, hala bir dereceye kadar kullanılıyorlar. Havadaki karbondioksit konsantrasyonunu %0,1'e (doğal atmosferdeki %0,3'e karşılık) artırarak, örneğin salatalık ve domates verimini üç katına çıkarmak mümkün oldu.
Bir metrekare yaprak yüzeyi bir saatte yaklaşık bir gram şeker üretir; bu, kaba bir tahmine göre tüm bitkilerin atmosferden yılda 100 ila 200 milyar ton C çıkardığı anlamına geliyor. Bu miktarın yaklaşık %60'ı, buzla kaplı olmayan arazi yüzeyinin %30'unu, %32'sini ekili arazileri, geri kalan %8'ini ise bozkır ve çöl bitkilerinin yanı sıra şehir ve kasabaları kaplayan ormanlar tarafından emilmektedir.
Yeşil bir bitki, karbondioksiti kullanıp şeker oluşturmanın yanı sıra, nitrojen bileşiklerini ve kükürt bileşiklerini de vücudunu oluşturan maddelere dönüştürebilmektedir. Bitki, kök sistemi aracılığıyla toprak suyunda çözünmüş nitrat iyonlarını alır ve bunları hücrelerinde tüm protein bileşiklerinin ana bileşenleri olan amino asitlere dönüştürür. Yağların bileşenleri ayrıca metabolik ve enerji süreçleri sırasında oluşan bileşiklerden de kaynaklanır. Yağ asitleri ve gliserol, esas olarak bitki için yedek madde görevi gören katı ve sıvı yağlar üretir. Tüm bitkilerin yaklaşık %80'inin tohumları, enerji açısından zengin bir rezerv maddesi olarak yağlar içerir. Tohum, katı ve sıvı yağ üretimi tarım ve gıda endüstrilerinde önemli bir rol oynamaktadır.
En ilkel fotosentez türü, yüksek (%30'a kadar) sodyum klorür içeriğine sahip ortamlarda yaşayan halobakteriler tarafından gerçekleştirilir. Fotosentez yapabilen en basit organizmalar aynı zamanda mor ve yeşil kükürt bakterileri ile mor kükürt olmayan bakterilerdir. Bu organizmaların fotosentetik aparatı bitkilerinkinden çok daha basittir (yalnızca bir fotosistem); Ayrıca elektron kaynağı olarak su yerine kükürt bileşiklerini kullandıkları için oksijen salmazlar. Bu tür fotosenteze bakteriyel denir. Bununla birlikte, siyanobakteriler (suyun ışıkla ayrışması ve oksijenin salınması yeteneğine sahip prokaryotlar), fotosentetik aparatın daha karmaşık bir organizasyonuna sahiptir - iki eşlenik olarak çalışan fotosistem. Bitkilerde fotosentez reaksiyonları özel bir hücre organeli olan kloroplastta gerçekleştirilir.
Tüm bitkiler (alglerden ve yosunlardan modern açık tohumlulara ve kapalı tohumlulara kadar) fotosentetik aparatın yapısal ve işlevsel organizasyonunda ortak özelliklere sahiptir. Kloroplastlar da diğer plastidler gibi sadece bitki hücrelerinde bulunur. Dış zarları pürüzsüzdür ve iç kısmı çok sayıda kıvrım oluşturur. Bunların arasında grana adı verilen ilişkili baloncuk yığınları bulunur. Fotosentez sürecinde önemli bir rol oynayan yeşil bir pigment olan klorofil taneleri içerirler. ATP kloroplastlarda üretilir ve ayrıca protein sentezi de meydana gelir. Fotosentetik pigmentler:
Fotosentez sırasında ışık miktarını emen ana pigmentler, Mg-porfirin niteliğindeki pigmentler olan klorofillerdir. Kimyasal yapı bakımından farklılık gösteren çeşitli klorofil formları keşfedilmiştir. Çeşitli klorofil formlarının absorpsiyon spektrumu, spektrumun görünür, yakın ultraviyole ve yakın kızılötesi bölgelerini kapsar (daha yüksek bitkilerde 350 ila 700 nm ve bakterilerde 350 ila 900 nm). Klorofil ana pigmenttir ve oksijenli, yani oksijen salınımıyla fotosentez yapan tüm organizmaların karakteristiğidir. Yeşil ve euglena algleri, yosunlar ve damarlı bitkiler, klorofilin yanı sıra, içeriği klorofil a içeriğinin 1/4-1/5'i olan klorofil b'ye sahiptir. Bu, ışık emme spektrumunu genişleten ek bir pigmenttir. Bazı alg gruplarında, özellikle kahverengi ve diatomlarda, klorofil c ek bir pigment görevi görür ve kırmızı alglerde klorofil d. Mor bakteriler bakteriyoklorofil a ve b'yi içerirken, yeşil kükürt bakterileri bakteriyoklorofil a ile birlikte bakteriyoklorofil c ve d'yi içerir. Eşlik eden diğer pigmentler ayrıca, siyanobakteriler ve kırmızı alglerde fotosentetik ökaryotlarda ve fikobilinlerde (açık tetrapirol yapısına sahip pigmentler) ışık enerjisinin - karotenoidlerin (poliizoprenoid yapıdaki pigmentler) emilimine katılır. Halobakterilerde, plazma zarlarında bulunan tek pigment, kimyasal yapısı retinanın görsel pigmenti olan rodopsine benzeyen karmaşık protein bakteriorhodopsindir.
Hücrede, klorofil molekülleri çeşitli toplanmış (bağlı) hallerde bulunur ve pigment-lipoprotein kompleksleri oluşturur ve ışık kuantumunun emilmesi ve enerji aktarımı süreçlerinde yer alan diğer pigmentlerle birlikte fotosentetik (tilakoid) zarların proteinleriyle ilişkilidirler. ışık toplayan klorofil-protein komplekslerini oluşturur. Moleküllerin toplanma derecesi ve paketleme yoğunluğu arttıkça, pigmentlerin maksimum emilimi spektrumun daha uzun dalga boyu bölgesine kayar. Işık enerjisinin emilmesindeki ana rol, enerji geçiş süreçlerinde yer alan kısa dalga formlarına aittir. Hücrede bir dizi spektral olarak benzer pigment formunun varlığı, enerji tuzakları olarak adlandırılan rolü oynayan, pigmentlerin en uzun dalga boyuna sahip formlarının bulunduğu reaksiyon fotokimyasal merkezlerine enerji geçişinde yüksek derecede verimlilik sağlar.
Fotosentez süreci birbirini takip eden ve birbirine bağlı iki aşamadan oluşur: aydınlık (fotokimyasal) ve karanlık (metabolik).
Fotosentezin ışık aşamasında üç süreç meydana gelir:
- 1. Suyun ayrışması nedeniyle oksijen oluşumu. Atmosfere salınır.
- 2. ATP sentezi.
- 3. Karbonhidrat oluşumunda rol oynayan hidrojen atomlarının oluşumu.
Fotosentezin karanlık aşamasında aşağıdaki işlemler meydana gelir:
- 1. Karbondioksitin dönüşümü.
- 2. Glikoz oluşumu.
Fotosentez, oksijenin (O2) yanı sıra nişastaya dönüştürülen ve bitki tarafından depolanan monosakkaritler (glikoz vb.) oluşumuyla sonuçlanan redoks işlemine dayanır. Fotosentez işlemi sırasında diğer organik bileşiklerin monomerleri de sentezlenir - yağ asitleri, gliserol, amino asitler. Fotosentezin anlamı:
- 1. Heterotrofik organizmalar için besin olan organik maddelerin oluşumu ile serbest güneş enerjisinin asimilasyonu ve dönüşümü.
- 2. Tüm canlı organizmaların solunumu için gerekli olan serbest oksijenin atmosfere salınması.
- 3. Canlı organizmalar üzerinde zararlı etkisi olan karbondioksitin atmosferik havadan asimilasyonu.
- 4. Tüm dünyevi organizmalara güneş ışığının enerjisinden dönüştürülen kimyasal enerjinin sağlanması.
Yeşil bitkiler, Dünya'daki yaşam ile Güneş arasında aracı görevi görerek kozmik bir rol oynar. Bitkiler, gezegenimizdeki tüm yaşamın var olduğu güneş ışınlarının enerjisini yakalar. Görkemli, kozmik ölçekte gerçekleştirilen fotosentez süreci gezegenimizin çehresini kökten değiştirdi. Fotosentez sayesinde güneş enerjisi tamamen uzayda dağılmaz, organik maddelerin kimyasal enerjileri şeklinde depolanır. Yeşil bitkilerin fotosentez sırasında oksijen salma yeteneği nedeniyle havada sabit bir oksijen yüzdesi korunur. Doğada yeşil bitkiler dışında başka serbest oksijen kaynağı yoktur. Tüm fotosentetik organizmalarda, fotosentezin ışık aşamasının fotokimyasal süreçleri, tilakoid membranlar adı verilen özel enerji dönüştürücü membranlarda meydana gelir ve elektron taşıma zinciri olarak adlandırılan şekilde organize edilir. Fotosentezin karanlık reaksiyonları tilakoid membranların dışında (prokaryotlarda sitoplazmada ve bitkilerde kloroplastın stromasında) meydana gelir. Böylece fotosentezin aydınlık ve karanlık aşamaları uzay ve zamanda ayrılır.
Fotosentez, biyosferde güneş enerjisinin birikmesiyle ilişkili tek olan yeşil bitkilerin yaşam sürecidir. Bunun önemi, Dünya üzerindeki yaşamın çeşitlendirilmiş sağlanmasında yatmaktadır.
Biyokütle oluşumu
Canlılar (bitkiler, mantarlar, bakteriler ve hayvanlar) organik maddelerden oluşur. Organik madde kütlesinin tamamı başlangıçta ototrofik organizmalarda - bitkilerde ve bazı bakterilerde meydana gelen fotosentez işlemi sırasında oluşur.
Pirinç. 1. Oto ve heterotrofik organizmalar.
Bitkileri yiyecek olarak tüketen heterotrofik organizmalar, gezegenin toplam biyokütlesini arttırmadan yalnızca organik maddeleri değiştirir. Fotosentezin benzersizliği, organik maddelerin sentezi sırasında güneş enerjisinin kimyasal bağlarında depolanmasıdır. Aslında fotosentetik organizmalar güneş enerjisini Dünya'ya "bağlar".
Yaşam desteği
Fotosentez, karbondioksit ve sudan sürekli olarak çeşitli hayvanlar ve insanlar için yiyecek ve yaşam alanı sağlayan organik maddeler üretir.
Canlıların yaşamında kullanılan enerjinin tamamı başlangıçta güneştir. Fotosentez bu enerjiyi Dünya'ya sabitler ve onu gezegenin tüm sakinlerine iletir.
Fotosentez sırasında depolanan madde ve enerji insanlar tarafından yaygın olarak kullanılmaktadır:
EN İYİ 3 makalebununla birlikte okuyanlar
- fosil enerji kaynakları;
- odun;
- hammadde ve estetik kaynak olarak yabani bitkiler;
- gıda ve teknik mahsul ürünleri.
Yaz aylarında 1 hektar orman veya park 1 saatte 8 kg karbondioksiti emer. Bu miktar aynı anda iki yüz kişiye tahsis ediliyor.
Atmosfer
Atmosferin bileşimi, fotosentez süreci nedeniyle tam olarak değişti. Oksijen miktarı giderek arttı ve organizmaların hayatta kalma yeteneği arttı. Başlangıçta oksijen oluşumundaki ilk rol yeşil alglere, şimdi de ormanlara aitti.
Pirinç. 2. Evrim süreci boyunca atmosferdeki O₂ içeriğindeki değişimlerin grafiği.
Atmosferdeki oksijen miktarının artmasının sonuçlarından biri de canlı organizmaları zararlı güneş ışınlarından koruyan ozon tabakasının oluşmasıdır.
Ozon tabakasının oluşumundan sonra karada yaşamın mümkün hale geldiğine inanılıyor.
Fotosentez, Dünya'daki yaşamın gelişiminde hem birincil kaynak hem de bir faktördür.
Fotosentezin günümüzdeki önemi yeni bir boyut kazanmıştır. Fotosentez, ulaşım ve endüstride yakıt yanması nedeniyle havadaki CO₂ konsantrasyonunun artmasını engeller. Bu sera etkisini azaltır. CO₂ konsantrasyonunun belirli bir sınıra kadar artmasıyla fotosentezin yoğunluğu artar.
Pirinç. 3. Havadaki CO₂ içeriğine bağlı olarak fotosentez grafiği.
