Medial ve lateral genikulat cisimlerin çekirdeklerinin önemi. Dış genikulat vücut

Dış genikulat vücut Optik talamusun arka-alt ucunda, pulvinarın lateralinde küçük dikdörtgen bir yükselmedir. Lateral genikülat gövdenin ganglion hücreleri, optik sistemin lifleri ile biter ve Graziole demetinin lifleri onlardan kaynaklanır. Böylece periferik nöron burada biter ve görme yolunun merkezi nöronu başlar.

Her ne kadar tespit edilmiştir çoğunluk optik sistemin lifleri ve dış genikulat gövdede biter, ancak bunların küçük bir kısmı pulvinar ve ön kuadrigeminal'e gider. Bu anatomik veriler, hem dış genikülat gövdenin hem de pulvinar ve ön kuadrigeminalin birincil görme merkezleri olarak kabul edildiği, uzun süredir yaygın olan görüşün temelini oluşturdu.
Şu anda Pulvinar ve ön kuadrigeminayı birincil görme merkezleri olarak değerlendirmemize izin vermeyen birçok veri birikmiştir.

Karşılaştırmak klinik ve patolojik veriler embriyoloji ve karşılaştırmalı anatomi verilerinin yanı sıra, birincil görme merkezinin rolünü pulvinara atfetmemize izin vermiyor. Böylece Genshen'in gözlemlerine göre pulvinarda patolojik değişikliklerin varlığında görme alanı normal kalıyor. Brouwer, değiştirilmiş bir yan genikülat gövde ve değişmeyen bir pulvinar ile homonim hemianopsi'nin gözlemlendiğini belirtiyor; Pulvinardaki değişiklikler ve değişmeyen dış genikulat gövde ile görme alanı normal kalır.

Aynı şekilde Aynı durum ön kuadrigeminal bölge için de geçerlidir. Optik sistemin lifleri, içindeki görsel katmanı oluşturur ve bu katmanın yakınında bulunan hücre gruplarında sona erer. Ancak Pribytkov'un deneyleri hayvanlarda bir gözün enükleasyonuna bu liflerin dejenerasyonunun eşlik etmediğini gösterdi.
Yukarıdakilerin hepsine dayanarak daha yüksekşu anda yalnızca yan genikülat gövdenin birincil görme merkezi olduğuna inanmak için nedenler var.

sorusuna geçiyorum lateral genikülat gövdedeki retinal projeksiyonlar, aşağıdakilere dikkat edilmelidir. Monakov genellikle dış genikülat gövdede herhangi bir retinal projeksiyonun varlığını reddetti. Papillo-maküler olanlar da dahil olmak üzere retinanın farklı kısımlarından gelen tüm liflerin dış genikülat gövde boyunca eşit şekilde dağıldığına inanıyordu. Genshen, geçen yüzyılın 90'lı yıllarında bu görüşün yanlışlığını kanıtladı. Homojen alt kadran hemianopsisi olan 2 hastada postmortem muayene sırasında lateral genikülat gövdenin dorsal kısmında sınırlı değişiklikler buldu.

Ronne optik sinir atrofisi ile Alkol intoksikasyonuna bağlı merkezi skotomlu bir hasta, lateral genikülat gövdedeki ganglion hücrelerinde sınırlı değişiklikler buldu; bu, makula alanının genikülat gövdenin dorsal kısmına doğru çıkıntı yaptığını gösteriyor.

Yukarıdaki gözlemler kesinlik dış genikülat gövdede retinanın belirli bir projeksiyonunun varlığını kanıtlayın. Ancak bu konuda mevcut olan klinik ve anatomik gözlemler sayıca çok azdır ve bu projeksiyonun doğası hakkında henüz kesin fikirler vermemektedir. Brouwer ve Zeman'ın maymunlar üzerinde bahsettiğimiz deneysel çalışmaları, retinanın lateral genikulat cisimdeki projeksiyonunun incelenmesini bir dereceye kadar mümkün kıldı.

Lateral genikulat cisimler anterior kollikulustan gelen sinyaller için anahtarlardır.

Koku ve visseral alım, talamusun ön çekirdekleri yoluyla serebral korteksin limbik bölgesine iletilir. İç organlara ait alım alanları, dış alıcı sinyallerini algılayan çekirdeklere morfolojik olarak yakın konumda bulunur. Dolayısıyla sözde ağrının ortaya çıkışı. İç organ hastalıklarının cildin belirli bölgelerinde ağrılı hassasiyet artışına neden olduğu bilinmektedir. Böylece, anjina pektoris atağıyla ilişkili kalpteki ağrı, kürek kemiğinin altındaki sol omuza "yayılır".

Ventrolateral çekirdekler, beyin sapı ve beyincikten serebral korteksin ön merkezi girusuna giden sinyaller için anahtar görevi görür. Posterior ventral çekirdek, medulla oblongata'nın Galya ve Burdach çekirdeklerinden ve spinotalamik sistemden gelen sinyalleri taşıyan lemniskal duyu yolundan uyarılar alır. Buradan serebral korteksin arka merkezi girusuna giderler.

Talamusun birleştirici çekirdekleri esas olarak ön kısmında bulunur (pulmoner çekirdek, sırt ve yan çekirdekler). Anahtarlanan çekirdeklerden gelen uyarıları korteksin birleşme bölgelerine iletirler. Talamus aynı zamanda subkortikal ağrı merkezi olarak da görev yapar. Çekirdeğinde reseptörlerden gelen bilgiler işlenir ve ağrı duyuları oluşur.

“İnsan Fizyolojisi”, N.A. Fomin

Kortikoretiküler bağlantılar: A - artan aktive edici etkilerin yollarının diyagramı; B - korteksin azalan etkilerinin diyagramı; Cn - retiküler formasyona giden teminatlarla kortekse giden spesifik afferent yollar (Magun'a göre). Beyin ve omurilik iki tür düzenleyici etki uygular: spesifik ve spesifik olmayan. Spesifik bir düzenleyici sistem, tüm reseptörlerden, merkezlerden gelen efferent uyarıları ileten sinir yollarını içerir.

Retiküler oluşum, kas iğciklerinin aktivitesini düzenleyen omurilik motor nöronlarının uyarılabilirliğini arttırır. Sonuç olarak, kas iğcikleri omuriliğe sürekli bir uyarı akışı gönderir ve a-motor nöronları uyarır. Buna karşılık, a-motor nöronlardan gelen uyarıların akışı, sabit iskelet kası tonusunu korur. Düzenleyici tonik etkiler beynin tektumundan retikülospinal sistemin iki yolu boyunca gelir ve sinir sinyallerini farklı yönlerde iletir.

Beyincik karmaşık motor hareketlerini ve istemli hareketleri koordine eder. Beyinciğin üstün pedinküller yoluyla efferent etkileri, orta beynin kırmızı çekirdeğine, talamus ve hipotalamusun çekirdeklerine, subkortikal düğümlere ve serebral korteksin motor bölgesine yönlendirilir. Kırmızı nükleer omurilik yolu aracılığıyla beyincik, omurilik motor nöronlarının aktivitesini düzenler. Afferent uyarılar alt ve orta pedinküller yoluyla serebelluma girer. İle…

Subkortikal çekirdekler kaudat çekirdeği, globus pallidus ve putamenleri içerir. Serebral hemisferlerin derinliklerinde, ön loblar ile diensefalon arasında bulunurlar. Kaudat çekirdeğin ve putamenlerin embriyonik kökeni aynıdır, bu nedenle bazen tek bir cisim, yani striatum olarak söz edilir. Filogenetik olarak en eski formasyon olan globus pallidus, striatumdan ayrılır ve morfolojik olarak ...

Globus pallidus'un tahrişi, iskelet kaslarının yavaş tonik kasılmalarına neden olur. Globus pallidus, striatumu hipotalamus, beyin sapı ve talamusun çekirdeklerine bağlayan bir toplayıcı görevi görür. Globus pallidus hemodinamiklerin düzenlenmesinde de önemli bir rol oynar. Striatumun tahrip edilmesi, hayvanlarda dokunsal ve ağrılı uyaranlara karşı duyarlılığın azalmasına neden olur. Yönlendirme refleksleri kaybolur ve “duygusal donukluk” ortaya çıkar. Bellek süreçleri bozulur:...

Retinal ganglion hücreleri, süreçlerini lateral genikülat gövdeye yansıtır ve burada bir retinotopik harita oluştururlar. Memelilerde, yan genikülat gövde, her biri bir göz veya diğer göz tarafından innerve edilen ve magnoselüler, parvoselüler ve koniyoselüler nöronların katmanlarını oluşturan farklı ganglion hücresi alt tiplerinden girdi alan 6 katmandan oluşur. Lateral genikülat çekirdekteki nöronlar, retina ganglion hücrelerine benzer şekilde merkezden yere alıcı alanlara sahiptir.

Lateral genikülat çekirdekteki nöronlar, "alan 17" veya striatekorteks olarak da adlandırılan birincil görsel korteks V1'e uzanır ve burada bir retinotopik harita oluşturur. Kortikal hücrelerin alıcı alanları, halihazırda tanıdık olan alıcı alanların "merkez-arka plan" tipine göre organizasyonu yerine, görsel bilginin analizinde temelde yeni bir adım olan çizgilerden veya kenarlardan oluşur. V1'in altı katmanı yapısal özelliklere sahiptir: genetik gövdeden gelen afferent lifler esas olarak katman 4'te (ve bazıları katman 6'da) biter; 2, 3 ve 5. katmanlardaki hücreler kortikal nöronlardan sinyaller alır. Katman 5 ve b'nin hücreleri subkortikal alanlara, katman 2 ve 3'ün hücreleri ise diğer kortikal alanlara projekte olur. Her dikey hücre sütunu, uzaydaki belirli bir konumdan ilk görsel sinyali alan ve işlenmiş görsel bilgiyi ikincil görsel alanlara gönderen bir modül görevi görür. Alıcı alanların lokalizasyonu korteksin derinliği boyunca aynı kaldığından ve her gözden (sağ veya sol) gelen görsel bilgiler her zaman kesin olarak tanımlanmış sütunlarda işlendiğinden, görsel korteksin sütunlu organizasyonu açıktır.

V1 bölgesindeki iki sınıf nöron tanımlanmış olup fizyolojik özellikleri farklılık göstermektedir. Basit hücrelerin alıcı alanları uzundur ve eşlenik "açık" ve "kapalı" bölgeler içerir. Bu nedenle, basit bir hücre için en uygun uyaran, özel olarak yönlendirilmiş ışık veya gölge ışınlarıdır. Karmaşık bir hücre, belirli bir yönlendirilmiş ışık şeridine yanıt verir. Bu şerit, alıcı alanın herhangi bir bölgesine yerleştirilebilir. Görüntü tanımadan kaynaklanan basit veya karmaşık hücrelerin inhibisyonu, belirli bir uzunlukta bir çizginin veya bir çizginin varlığı gibi sinyalin özellikleri hakkında daha ayrıntılı bilgi taşır. belirli bir alıcı alan içindeki belirli bir açı.

Basit bir hücrenin alıcı alanları, önemli sayıda aferentin genikülat gövdeden yakınlaşmasının bir sonucu olarak oluşur. Birbirine bitişik birkaç alıcı alanın merkezleri, bir kortikal alıcı bölge oluşturur. Karmaşık bir hücrenin alanı, basit hücreden ve diğer kortikal hücrelerden gelen sinyallere bağlıdır. Alıcı alanların organizasyonundaki retinadan yan genikülat gövdeye ve daha sonra basit ve karmaşık kortikal hücrelere doğru sıralı değişim, bilgi işlemede bir hiyerarşiyi akla getirir; bu sayede bir seviyedeki bir dizi nöral yapı, bir sonraki seviyede entegre edilir; burada eşit bir dağılım vardır. İlk bilgilere dayanılarak daha soyut bir kavram oluşturulur. Görsel analizörün tüm seviyelerinde, gözün genel aydınlatmasına değil, kontrasta ve görüntünün sınırlarının belirlenmesine özel önem verilir. Böylece görsel korteksteki karmaşık hücreler, bir dikdörtgenin sınırları olan çizgileri "görebilir" ve bu dikdörtgenin içindeki ışığın mutlak yoğunluğuyla pek ilgilenmezler. Kuffler'in retina üzerindeki öncü çalışmasıyla başlayan, görsel bilginin algılanma mekanizmaları alanında bir dizi açık ve sürekli çalışma, Hubel ve Wiesel tarafından görsel korteks düzeyinde sürdürüldü. Hubel, 20. yüzyılın 50'li yıllarında Johns Hopkins Üniversitesi'nde (ABD) Stephen Kuffler'in laboratuvarında görsel korteks üzerine yapılan ilk deneylerin canlı bir tanımını yaptı. O zamandan bu yana, serebral korteksin fizyolojisi ve anatomisine dair anlayışımız, Hubel ve Wiesel'in deneyleri ve araştırmalarının başlangıç ​​noktası veya ilham kaynağı olduğu çok sayıda çalışma sayesinde önemli ölçüde gelişti. Amacımız, Hubel ve Wiesel'in klasik çalışmasının yanı sıra onlar, meslektaşları ve daha birçokları tarafından gerçekleştirilen daha yeni deneylere dayanarak, algısal bir perspektiften sinyal kodlama ve kortikal mimarinin kısa, anlatısal bir açıklamasını sunmaktır. Bu bölüm sadece lateral genikülat çekirdeğin ve görsel korteksin işlevsel mimarisini ve bunların görsel analizin ilk adımlarını sağlamadaki rollerini özetleyecektir: merkezden yere bir desende retina sinyalinden çizgileri ve şekilleri tanımlamak.

Retinadan lateral genikülat gövdeye ve ardından serebral kortekse geçerken teknolojinin sınırlarını aşan sorular ortaya çıkar. Uzun bir süre boyunca, sinir sisteminin herhangi bir bölümünün işleyişini anlamak için, onu oluşturan nöronların özellikleri hakkında bilginin gerekli olduğu genel olarak kabul edildi: sinyalleri nasıl ilettikleri ve bilgiyi nasıl taşıdıkları, birinden alınan bilgiyi nasıl ilettikleri. sinapslar yoluyla bir hücreden diğerine geçer. Bununla birlikte, yalnızca tek bir hücrenin aktivitesinin izlenmesinin, çok sayıda nöronun dahil olduğu daha yüksek fonksiyonların incelenmesi için etkili bir yöntem olması pek mümkün değildir. Burada öne sürülen ve zaman zaman kullanılmaya devam edilen argüman şudur: Beyinde yaklaşık 10 10 veya daha fazla hücre bulunur. En basit görev veya olay bile sinir sisteminin çeşitli yerlerinde bulunan yüzbinlerce sinir hücresini içerir. Bir fizyoloğun beyindeki karmaşık eylemlerin oluşum mekanizmasının özüne nüfuz edebilme şansı, eğer toplamın umutsuzca küçük bir kısmını oluşturan yalnızca bir veya birkaç sinir hücresini aynı anda inceleyebilirse?

Daha yakından incelendiğinde, çok sayıda hücre ve karmaşık üst düzey işlevlerle ilişkili çalışmanın temel karmaşıklığına ilişkin bu tür argümanların mantığı artık o kadar da kusursuz görünmüyor. Çoğu zaman olduğu gibi, soruna yeni ve net bir bakış açısı kazandıran basitleştirici bir prensip ortaya çıkar. Görme korteksindeki durumu kolaylaştıran şey, ana hücre tiplerinin birbirinden ayrı, iyi organize edilmiş ve tekrar eden birimler halinde yerleşmiş olmasıdır. Nöral dokunun bu tekrarlayan modeli, görsel korteksin retinotropik haritasıyla yakından iç içe geçmiştir. Böylece retina üzerindeki komşu noktalar, görme korteksinin yüzeyindeki komşu noktalara yansıtılır. Bu, görsel korteksin, görsel alanın her en küçük bölümü için bilgiyi analiz edecek ve iletecek bir dizi nöronun bulunacağı şekilde organize edildiği anlamına gelir. Ek olarak, işlevsel olarak ilişkili hücresel düzeneklerin izolasyonuna izin veren yöntemler kullanılarak daha yüksek düzeyde kortikal organizasyon modelleri tanımlanmıştır. Aslında kortikal mimari, kortikal fonksiyonun yapısal temelini belirler, dolayısıyla yeni anatomik yaklaşımlar yeni analitik çalışmalara ilham verir. Bu nedenle, görsel nöronların fonksiyonel bağlantılarını tanımlamadan önce, lateral genikülat çekirdekten kaynaklanan merkezi görsel yolların genel yapısını kısaca özetlemek faydalı olacaktır.

Yan genikulat gövde

Optik sinir lifleri her bir gözden kaynaklanır ve açıkça ayırt edilebilir katmanlı bir yapıya sahip olan ("genikulat", "diz gibi kavisli" anlamına gelir) sağ ve sol lateral genikülat gövdenin (LCT) (Şekil 1) hücrelerinde biter. Bir kedinin LCT'sinde, biri (A 1) karmaşık bir yapıya sahip olan ve daha da alt bölümlere ayrılan üç açık, açıkça ayırt edilebilir hücre katmanını (A, A 1, C) görebilirsiniz. Maymunlarda ve diğer primatlarda

İnsanlarda LCT'nin altı hücre katmanı vardır. Daha derindeki 1. ve 2. katmanlardaki hücrelerin boyutu 3, 4, 5 ve 6. katmanlardaki hücrelerden daha büyüktür, bu nedenle bu katmanlara sırasıyla büyük hücre (M, magnoselüler) ve küçük hücre (P, parvoselüler) adı verilir. Sınıflandırma aynı zamanda işlemlerini LCT'ye gönderen büyük (M) ve küçük (P) retinal ganglion hücreleriyle de ilişkilidir. Her M ve P katmanı arasında çok küçük hücrelerden oluşan bir bölge bulunur: intralaminar veya koniyoselüler (K, koniyoselüler) katman. K katmanı hücreleri, işlevsel ve nörokimyasal özellikleri bakımından M ve P hücrelerinden farklılık gösterir ve görsel kortekse üçüncü bir bilgi kanalı oluşturur.

Hem kedilerde hem de maymunlarda, LCT'nin her katmanı bir gözden veya diğer gözden sinyaller alır. Maymunlarda 6, 4 ve 1. katmanlar karşı taraftaki gözden, 5, 3 ve 2. katmanlar ise aynı taraftaki gözden bilgi alır. Sinir uçlarının seyrinin her bir gözden farklı katmanlara bölünmesi, elektrofizyolojik ve bir dizi anatomik yöntem kullanılarak gösterilmiştir. Yaban turpu peroksidaz enzimi enjekte edildiğinde optik sinirin tek bir lifinin dallanma tipi özellikle şaşırtıcıdır (Şekil 2).

Terminal oluşumu, bu katmanların sınırlarını aşmadan, o göz için LCT katmanlarıyla sınırlıdır. Optik sinir liflerinin kiazma bölgesindeki sistematik ve spesifik bölünmesi nedeniyle, LCT hücrelerinin tüm alıcı alanları karşı tarafın görme alanında bulunur.

Pirinç. 2. Bir kedinin LCT'sindeki optik sinir liflerinin uçları. Yaban turpu peroksidazı, karşı gözün "açık" merkezinin bulunduğu bölgeden aksonlardan birine enjekte edildi. Akson dalları A ve C katmanlarındaki hücrelerde biter, ancak A 1'de bitmez.

Pirinç. 3. ST hücrelerinin alıcı alanları. LCT hücrelerinin eşmerkezli alıcı alanları, retinadaki ganglion hücrelerinin alanlarına benzer ve kedi LCT'nin "açık" merkezi ile hücrenin tepkileri gösterilmektedir. Sinyalin üzerindeki çubuk aydınlatmanın süresini gösterir. Merkezi ve çevresel bölgeler birbirlerinin etkilerini nötralize eder, bu nedenle tüm alıcı alanın dağınık aydınlatması yalnızca zayıf tepkiler verir (düşük giriş), hatta retina ganglion hücrelerinde olduğundan daha az belirgindir.

Yan genikülat gövdedeki görsel alanların haritaları

Önemli bir topografik özellik, LCT'nin her katmanındaki alıcı alanların organizasyonundaki yüksek düzenliliktir. Retinanın bitişik bölgeleri, komşu LCT hücreleriyle bağlantılar oluşturur, böylece yakındaki LCT nöronlarının alıcı alanları geniş bir alan üzerinde örtüşür. Kedi retinasının merkezi bölgesindeki hücreler (kedi retinasının küçük merkezli küçük alıcı alanlara sahip olduğu bölge) ve maymun optik fovea'sı, LCT'nin her katmanındaki nispeten büyük sayıda hücreyle bağlantılar oluşturur. NMR kullanılarak insanlarda da benzer bir bağ dağılımı bulundu. Retinanın periferik bölgeleriyle ilişkili hücrelerin sayısı nispeten azdır. Optik foveanın bu aşırı temsili, maksimum keskinlikte görme için gerekli olan alandaki fotoreseptörlerin yüksek yoğunluğunu yansıtır. Her ne kadar muhtemelen optik sinir liflerinin sayısı ve LCT hücrelerinin sayısı yaklaşık olarak eşit olsa da, yine de her bir LCT nöronu, optik sinirin çeşitli liflerinden yakınsak sinyaller alır. Her bir optik sinir lifi, çeşitli LCT nöronlarıyla farklı sinaptik bağlantılar oluşturur.

Bununla birlikte, her katman yalnızca topografik olarak sıralanmakla kalmaz, aynı zamanda farklı katmanlardaki hücreler de birbirleriyle retinotopik bir ilişki içindedir. Yani, elektrodu LCT'nin yüzeyine kesinlikle dik olarak hareket ettirirseniz, mikroelektrot LCT'nin bir katmanını birbiri ardına geçerken önce birinin ve ardından diğer gözün karşılık gelen bölgelerinden bilgi alan hücrelerin aktivitesi kaydedilecektir. . Alıcı alanların konumu her iki retinada da tam olarak karşılık gelen konumlardadır, yani görsel alanın aynı alanını temsil ederler. LCT hücrelerinde sağ ve sol gözlerden gelen bilgilerin önemli bir karışımı ve aralarındaki etkileşim yoktur; yalnızca az sayıda nöron (her iki gözde de alıcı alanlar vardır) yalnızca binoküler olarak uyarılır.

LCT hücrelerinin tepkilerinin ganglion hücrelerinin sinyallerinden önemli ölçüde farklı olmaması şaşırtıcıdır (Şekil 3). LCT nöronları ayrıca "kapalı" veya "açık" merkezli, eşmerkezli olarak organize edilmiş, düşmanlaştırıcı alıcı alanlara sahiptir, ancak kontrast mekanizması, aralarında daha fazla yazışma nedeniyle daha iyi düzenlenir.

engelleyici ve uyarıcı bölgeler. Bu nedenle, retina ganglion hücreleri gibi, LCT nöronları için de en uygun uyarı kontrasttır, ancak genel aydınlatmaya daha da zayıf tepki verirler. LCT nöronlarının alıcı alanlarının incelenmesi henüz tamamlanmamıştır. Örneğin LCT'de LCT'nin işleyişine katkısı henüz belirlenmemiş nöronların yanı sıra korteksten LCT'ye giden yollar da bulundu.

LCT nöronlarının senkronize aktivitesi için kortikal geri bildirim gereklidir.

LCT'nin fonksiyonel katmanları

LCT'nin neden her göz için birden fazla katmanı var? Artık farklı katmanlardaki nöronların farklı fonksiyonel özelliklere sahip olduğu keşfedildi. Örneğin, maymun LCT'nin dördüncü dorsal parvoselüler katmanlarında yer alan hücreler, P ganglion hücreleri gibi, farklı renkteki ışığa yanıt verebilir ve iyi bir renk ayrımı gösterebilir. Tersine, 1. ve 2. katmanlar (magnoselüler katmanlar) hızlı ("canlı") yanıtlar veren ve renge karşı duyarsız olan M benzeri hücreler içerirken, K katmanları "mavi-açık" retinal ganglion hücrelerinden sinyaller alır ve özel bir rol oynayabilir. renkli görmede rol oynar. Kedilerde, X ve Y lifleri ("Ganglion hücrelerinin sınıflandırılması" bölümüne bakın) çeşitli A, C ve A1 alt katmanlarında sona erer, bu nedenle A katmanının spesifik olarak inaktivasyonu, ancak C'nin değil, oküler hareketlerin doğruluğunu keskin bir şekilde azaltır. Hücreler " Açık" ve "kapalı" "merkez ayrıca vizon ve gelinciklerin LCT'sinde ve bir dereceye kadar maymunlarda farklı katmanlara bölünmüştür. Yukarıdakileri özetlemek gerekirse, LCT, ganglion hücrelerinin aksonlarının bulunduğu bir ara istasyondur. komşu hücrelerin görsel alanların aynı bölgelerinden sinyaller alacağı ve bilgiyi işleyen nöronların kümeler halinde organize edileceği şekilde sıralanır. Dolayısıyla, LCT'de görsel bilginin paralel işlenmesi için bariz bir anatomik temel vardır.

Görsel bilgi kortekse ve LCT'ye optik radyasyon yoluyla girer. Maymunlarda optik radyasyon, yaklaşık 2 mm kalınlığındaki katlanmış plakada sona erer (Şekil 4). Beynin birincil görsel korteks, görsel alan 1 veya V1 olarak bilinen bu bölgesine aynı zamanda çizgili korteks veya "alan 17" de denir. Daha eski terminoloji, 20. yüzyılın başında geliştirilen anatomik kriterlere dayanıyordu. V1 arka tarafta, oksipital lob bölgesinde yer alır ve enine kesitte özel görünümüyle tanınabilir. Bu bölgedeki lif demetleri çıplak gözle açıkça görülebilen bir şerit oluşturur (bu nedenle bölgeye "çizgili" adı verilir, Şekil 4B). Çizgilenme bölgesinin dışındaki komşu bölgeler de görme ile ilişkilidir. Bölge V'i hemen çevreleyen bölge, bölge V2 (veya "bölge 18") olarak adlandırılır ve bölge V'den sinyaller alır (bkz. Şekil 4C). Bunun için bir dizi kriter geliştirilmiş olmasına rağmen, ekstrastriat görsel korteksin (V2-V5) net sınırları beynin görsel muayenesi kullanılarak belirlenemez. Örneğin, V2'de çizgi kaybolur, büyük hücreler yüzeysel olarak yerleştirilir ve daha derin katmanlarda kaba, eğik düzenlenmiş miyelin lifleri görünür.

Her bölge, kesin olarak tanımlanmış, retinotopik bir şekilde yansıtılan, retinanın görsel alanının kendi temsiline sahiptir. Projeksiyon haritaları, tek tek hücrelerin aktivitesini analiz etmenin mümkün olmadığı bir dönemde derlendi. Bu nedenle haritalama, retinanın küçük alanlarının ışık ışınlarıyla aydınlatılmasını ve büyük bir elektrot kullanılarak kortikal aktivitenin kaydedilmesini içeriyordu. Bu haritalar ve yakın zamanda pozitron emisyon tomografisi ve fonksiyonel nükleer manyetik rezonans gibi beyin görüntüleme teknikleri kullanılarak üretilen modern muadilleri, foveayı temsil etmeye ayrılan kortikal alanın, geri kalanlara ayrılan alandan çok daha büyük olduğunu göstermiştir. retinanın. Bu bulgular prensipte beklentilere karşılık geldi, çünkü korteks tarafından örüntü tanıma esas olarak fovea bölgesinde yoğun olarak bulunan fotoreseptörlerden gelen bilgilerin işlenmesiyle gerçekleştiriliyor. Bu temsil, birincil somatosensoriyel korteksteki el ve yüzün genişletilmiş temsiline benzer. Retinal fossa serebral korteksin oksipital kutbuna uzanır. Retina çevresinin haritası, oksipital lobun medial yüzeyi boyunca öne doğru uzanır (Şekil 5). Lensin retina üzerinde oluşturduğu ters görüntü nedeniyle üstün görme alanı retinanın alt bölgesine yansıtılır ve kalkarin sulkusun altında yer alan V1 alanına iletilir; alt görme alanı kalkarin sulkusun üzerine yansıtılır.

Kortikal dilimlerde nöronlar şekillerine göre sınıflandırılabilir. İki ana nöron grubu yıldız şeklinde ve piramidal hücreleri oluşturur. Bu hücrelerin örnekleri Şekil 2'de gösterilmektedir. 6B. Aralarındaki temel farklar aksonların uzunluğu ve hücre gövdelerinin şeklidir. Piramidal hücrelerin aksonları daha uzundur ve korteksten ayrılarak beyaz maddeye iner; yıldız hücrelerinin süreçleri en yakın bölgelerde sona erer. Bu iki hücre grubu, fonksiyonel özelliklerini sağlayan dendritik dikenlerin varlığı veya yokluğu gibi başka farklılıklara da sahip olabilir. Nöroglial hücrelerin yanı sıra tuhaf bir şekilde adlandırılan başka nöronlar da (bibuket hücreleri, avize hücreleri, sepet hücreleri, hilal hücreleri) vardır. Karakteristik özelliği, bu hücrelerin işlemlerinin esas olarak radyal yönde yönlendirilmesidir: korteksin kalınlığı boyunca yukarı ve aşağı (yüzeye uygun bir açıyla). Tersine, yanal süreçlerinin çoğu (hepsi değil) kısadır. Birincil görsel korteks ile üst düzey korteks arasındaki bağlantılar, hücre katmanlarının altındaki beyaz madde boyunca demetler halinde ilerleyen aksonlar tarafından yapılır.

Gelen, giden yollar ve korteksin katmanlı organizasyonu

Memeli korteksinin ana özelliği buradaki hücrelerin gri madde içerisinde 6 katman halinde düzenlenmiş olmasıdır (Şekil 6A). Katmanların görünümü, hücrelerin yoğunluğuna ve kortikal bölgelerin her birinin kalınlığına bağlı olarak büyük ölçüde değişir. Gelen yollar Şekil 2'de gösterilmektedir. Sol tarafta 7A. LCT'ye göre lifler esas olarak katman 4'te sonlanır ve az sayıda bağlantı yine katman 6'da oluşturulur. Yüzeysel katmanlar pulvinarzondan veya talamusun diğer alanlarından sinyaller alır. Özellikle 2. katman bölgesinde ve 3. ve 5. katmanların üst kısımlarında bulunan çok sayıda kortikal hücre, yine korteks içinde yer alan nöronlardan sinyaller alır. LCT'den katman 4'e gelen liflerin büyük kısmı daha sonra çeşitli alt katmanlar arasında bölünür.

6, 5, 4, 3 ve 2. katmanlardan çıkan lifler, Şekil 7A'da sağda gösterilmektedir. Korteksten efferent sinyaller gönderen hücreler aynı zamanda farklı katmanlar arasındaki intrakortikal bağlantıları da kontrol edebilir. Örneğin, LCT dışındaki katman 6'daki bir hücreden gelen aksonlar, o hücrenin yanıt tipine bağlı olarak diğer kortikal katmanlardan birine de projekte olabilir (34). Görsel yolların bu yapısına dayanarak, aşağıdaki görsel sinyal yolu hayal edilebilir: retinadan gelen bilgi, LCT hücrelerinin aksonları tarafından kortikal hücrelere (esas olarak katman 4'te) iletilir; bilgi, korteksin tüm kalınlığı boyunca katmandan katmana, nörondan nörona iletilir; İşlenen bilgi, beyaz maddenin derinliklerine inen ve kortekse geri dönen lifler kullanılarak korteksin diğer bölgelerine gönderilir. Dolayısıyla korteksin radyal veya dikey organizasyonu, nöron sütunlarının ayrı hesaplama birimleri olarak çalıştığına, görsel sahnelerin çeşitli ayrıntılarını işlediğine ve alınan bilgiyi korteksin diğer bölgelerine ilettiğine inanmamıza neden oluyor.

Katman 4'te gelen liflerin LCT'den ayrılması

LCT afferent lifleri, karmaşık bir organizasyona sahip olan ve hem fizyolojik hem de anatomik olarak incelenebilen birincil görsel korteksin 4. katmanında sona ermektedir. Göstermek istediğimiz ilk özellik, farklı gözlerden gelen liflerin ayrılmasıdır. Yetişkin kedilerde ve maymunlarda, LCT'nin bir katmanındaki hücreler, bir gözden sinyaller alarak, süreçleri, özellikle bu gözden sorumlu olan, katman 4C'deki kesin olarak tanımlanmış kortikal hücre kümelerine gönderir. Hücre kümeleri, yalnızca sağ veya sol gözden bilgi alan, dönüşümlü şeritler veya kortikal hücre demetleri halinde gruplandırılır. Daha yüzeysel ve daha derin katmanlarda, nöronlar her iki göz tarafından da kontrol edilir, ancak genellikle bunlardan biri baskındır. Hubel ve Wiesel, elektrofizyolojik yöntemler kullanarak, farklı gözlerden gelen bilgilerin ayrılmasının ve bunlardan birinin birincil görsel korteksteki baskınlığının orijinal bir gösterimini gerçekleştirdi. Mountcastle'ın somatosensoriyel korteks için geliştirdiği kortikal sütunlar kavramını takip ederek, gözlemlerini tanımlamak için okülerdominans sütunları terimini kullandılar. Katman 4'teki alternatif hücre gruplarının sağ veya sol gözden bilgi aldığını göstermek için bir dizi deneysel teknik tasarlandı. Başlangıçta, LCT'nin yalnızca bir katmanında hafif hasara neden olması önerildi (her katmanın yalnızca bir gözden bilgi aldığını unutmayın). Bu yapılırsa, 4. katmanda dejenere terminaller belirir ve LCT'nin hasarlı alanına bilgi gönderen göz tarafından kontrol edilen alanlara karşılık gelen belirli bir alternatif nokta modeli oluşturur. Daha sonra, radyoaktif amino asitlerin bir gözden taşınması kullanılarak, belirgin bir oküler baskınlık modelinin varlığının çarpıcı bir gösterimi yapıldı. Deney, radyoaktif trityum atomları içeren bir amino asidin (prolin veya lesitin) göze enjekte edilmesinden oluşur. Enjeksiyon gözün vitreus gövdesine gerçekleştirilir ve buradan amino asit, retinal sinir hücrelerinin gövdeleri tarafından yakalanır ve proteine ​​dahil edilir. Zamanla bu şekilde etiketlenen protein, ganglion hücrelerine ve optik sinir lifleri boyunca LCT içindeki terminallerine taşınır. Dikkat çeken bir özellik de bu radyoaktif izleyicinin aynı zamanda kimyasal sinapslar yoluyla nörondan nörona aktarılmasıdır. Sonuçta etiket, görsel korteks içindeki LCT liflerinin uçlarına ulaşır.

Şek. Şekil 8, etiketin yerleştirildiği gözle ilişkili LCT hücrelerinin aksonları tarafından oluşturulan radyoaktif terminallerin 4. katman içindeki konumunu göstermektedir.

doğrudan görsel korteksin üzerinde yer alır, dolayısıyla bu tür alanlar fotoğrafın koyu arka planında beyaz noktalar olarak görünür). İşaret noktaları, herhangi bir ipucunun enjekte edilmediği karşı taraftaki gözden bilgi alan işaretlenmemiş alanlarla serpiştirilmiştir. Okülodominant kolonlara karşılık gelen noktalar arasındaki merkezden merkeze mesafe yaklaşık 1 mm'dir.

Hücresel düzeyde, LCT nöronlarının bireysel kortikal aksonlarına yaban turpu peroksidazının enjekte edilmesiyle katman 4'te benzer bir yapı tanımlandı. Şekil 2'de gösterilen akson. 9, "kapalı" merkezi olan LCT nöronundan geliyor ve gölgelere ve hareketli noktalara kısa sinyallerle yanıt veriyor. Akson, 4. katmanda iki farklı süreç grubuyla sona erer. Etiketli süreç grupları, diğer gözden sorumlu bölgeye boyut olarak karşılık gelen boş, etiketsiz bir bölgeyle ayrılır. Bu tür morfolojik araştırmalar sınırları genişletir ve 1962'de Hubel ve Wiesel tarafından derlenen oküler baskınlık sütunlarının orijinal tanımının daha derin anlaşılmasına olanak tanır.

Edebiyat

1. o Hubel, D.H. 1988. Göz, Beyin ve Görme. Scientific American Kütüphanesi. New York.

2. o Ferster, D., Chung, S. ve Wheat, H. 1996. Kedi görsel korteksinin basit hücrelerine talamik girdinin yönelim seçiciliği. Doğa 380:249-252.

3. o Hubel, D.H. ve Wiesel, T.N. 1959. Kedinin çizgili korteksindeki tek nöronların alıcı alanları 148: 574-591.

4. Hubel, D.H. ve Wiesel, T.N. hakkında 1961. Kedinin yan genikülat gövdesinde bütünleştirici etki. Physiol.

5. o Hubel, D.H. ve Wiesel, T.N. 1962. Kedinin görsel korteksinde alıcı alanlar, binoküler etkileşim ve fonksiyonel mimari. 160: 106-154.

Optik sinir lifleri her bir gözden kaynaklanır ve açıkça ayırt edilebilir katmanlı bir yapıya sahip olan ("genikulat", "diz gibi kavisli" anlamına gelir) sağ ve sol lateral genikülat gövdenin (LCT) (Şekil 1) hücrelerinde biter. Bir kedinin LCT'sinde, biri (A 1) karmaşık bir yapıya sahip olan ve daha da alt bölümlere ayrılan üç açık, açıkça ayırt edilebilir hücre katmanını (A, A 1, C) görebilirsiniz. Maymunlarda ve diğer primatlarda

Pirinç. 1. Yanal genikülat gövde (LCT). (A) Bir kedide LCT'nin üç hücre katmanı vardır: A, A ve C. (B) Maymun LCT'sinde küçük hücre (parvoselüler) veya C dahil olmak üzere 6 ana katman bulunur (3, 4, 5, 6) ), büyük hücreli (magnoselüler) veya M (1, 2), koniyoselüler katmanlar (K) ile ayrılmış. Her iki hayvanda da her katman yalnızca bir gözden sinyal alır ve özel fizyolojik özelliklere sahip hücreler içerir.

İnsanlarda LCT'nin altı hücre katmanı vardır. Daha derindeki 1. ve 2. katmanlardaki hücrelerin boyutu 3, 4, 5 ve 6. katmanlardaki hücrelerden daha büyüktür, bu nedenle bu katmanlara sırasıyla büyük hücre (M, magnoselüler) ve küçük hücre (P, parvoselüler) adı verilir. Sınıflandırma aynı zamanda işlemlerini LCT'ye gönderen büyük (M) ve küçük (P) retinal ganglion hücreleriyle de ilişkilidir. Her M ve P katmanı arasında çok küçük hücrelerden oluşan bir bölge bulunur: intralaminar veya koniyoselüler (K, koniyoselüler) katman. K katmanı hücreleri, işlevsel ve nörokimyasal özellikleri bakımından M ve P hücrelerinden farklılık gösterir ve görsel kortekse üçüncü bir bilgi kanalı oluşturur.

Hem kedilerde hem de maymunlarda, LCT'nin her katmanı bir gözden veya diğer gözden sinyaller alır. Maymunlarda 6, 4 ve 1. katmanlar karşı taraftaki gözden, 5, 3 ve 2. katmanlar ise aynı taraftaki gözden bilgi alır. Sinir uçlarının seyrinin her bir gözden farklı katmanlara bölünmesi, elektrofizyolojik ve bir dizi anatomik yöntem kullanılarak gösterilmiştir. Yaban turpu peroksidaz enzimi enjekte edildiğinde optik sinirin tek bir lifinin dallanma tipi özellikle şaşırtıcıdır (Şekil 2).

Terminal oluşumu, bu katmanların sınırlarını aşmadan, o göz için LCT katmanlarıyla sınırlıdır. Optik sinir liflerinin kiazma bölgesindeki sistematik ve spesifik bölünmesi nedeniyle, LCT hücrelerinin tüm alıcı alanları karşı tarafın görme alanında bulunur.

Pirinç. 2. Bir kedinin LCT'sindeki optik sinir liflerinin uçları. Yaban turpu peroksidazı, karşı gözün "açık" merkezinin bulunduğu bölgeden aksonlardan birine enjekte edildi. Akson dalları A ve C katmanlarındaki hücrelerde biter, ancak A1'de bitmez.

Pirinç. 3. ST hücrelerinin alıcı alanları. LCT hücrelerinin eşmerkezli alıcı alanları, retinadaki ganglion hücrelerinin alanlarına benzer ve kedi LCT'nin "açık" merkezi ile hücrenin tepkileri gösterilmektedir. Sinyalin üzerindeki çubuk aydınlatmanın süresini gösterir. Merkezi ve çevresel bölgeler birbirlerinin etkilerini nötralize eder, bu nedenle tüm alıcı alanın dağınık aydınlatması yalnızca zayıf tepkiler verir (düşük giriş), hatta retina ganglion hücrelerinde olduğundan daha az belirgindir.

Anatomik olarak LCT metatalamusa aittir ve boyutları 8,5 x 5 mm'dir. LCT'nin sito mimarisi, yalnızca yüksek memelilerde, primatlarda ve insanlarda bulunan altı katmanlı yapısıyla belirlenir.
Her LCT iki ana çekirdek içerir: dorsal (üst) ve ventral (alt). LCT'de altı katman sinir hücresi vardır, dorsal çekirdekte dört katman ve ventral çekirdekte iki katman vardır. LCT'nin ventral kısmında sinir hücreleri daha büyüktür ve görsel uyaranlara özel bir şekilde yanıt verir. LCT'nin dorsal çekirdeğinin sinir hücreleri daha küçüktür ve histolojik ve elektrofizyolojik özellikler açısından birbirine benzer. Bu bakımdan LCT'nin ventral katmanlarına büyük hücreli (magnoselüler), dorsal katmanlarına ise küçük hücreli (parvoselüler) adı verilir.
LCT'nin parvoselüler yapıları 3, 4, 5, 6 (P hücreleri) katmanlarıyla temsil edilir; magnoselüler katmanlar - 1 ve 2 (M hücreleri). Retinanın magno ve parvoselüler ganglion hücrelerinin akson uçları morfolojik olarak farklıdır ve bu nedenle LCT sinir hücrelerinin farklı katmanlarında birbirinden farklı sinapslar vardır. Magnaxon terminalleri radyal olarak simetriktir, kalın dendritlere ve büyük oval uçlara sahiptir. Parvoaxon terminalleri uzundur, ince dendritlere ve orta büyüklükte yuvarlak terminal uçlarına sahiptir.
LCT ayrıca, diğer retina ganglion hücreleri sınıflarına, özellikle maviye duyarlı koni sistemine ait, farklı bir morfolojiye sahip akson terminallerini de içerir. Bu akson terminalleri, topluca "koniyoselüler" veya K katmanları olarak adlandırılan heterojen bir LCT katmanları grubunda sinapslar oluşturur.
Sağ ve sol gözdeki kiazmadaki optik sinir liflerinin kesişmesi nedeniyle, her iki gözün retinasından gelen sinir lifleri her iki taraftan LCT'ye girer. LCT'nin her bir katmanındaki sinir liflerinin uçları, retinotopik projeksiyon ilkesine uygun olarak dağıtılır ve retinanın, LCT'nin sinir hücrelerinin katmanları üzerine bir projeksiyonunu oluşturur. Bu, 1,5 milyon LCT nöronunun dendritleriyle birlikte, 1 milyon akson retinal ganglion hücresinden sinaptik dürtü iletimi için çok güvenilir bir bağlantı sağlaması gerçeğiyle kolaylaştırılmıştır.
Genikulat gövdede, makulanın merkezi fossasının izdüşümü en iyi şekilde temsil edilir. Görsel yolun LCT'ye yansıtılması nesnelerin, renklerinin, hareketlerinin ve stereoskopik derinlik algısının (birincil görüş merkezi) tanınmasına katkıda bulunur.

(doğrudan modül4)

İşlevsel açıdan, LCT nöronlarının alıcı alanları eşmerkezli bir şekle sahiptir ve retinal ganglion hücrelerinin benzer alanlarına benzer; örneğin merkezi bölge uyarıcıdır ve periferik halka bölgesi inhibitördür. LCT nöronları iki sınıfa ayrılır: merkezin üzerinde ve merkezin dışında (merkezin kararması nöronu etkinleştirir). LCT nöronları çeşitli işlevleri yerine getirir.
Kiazma, optik sistem ve LCT bölgesinde lokalize olan patolojik süreçler, görme alanının simetrik binoküler kaybı ile karakterize edilir.

Bunlar, lezyonun konumuna bağlı olarak şunlar olabilen gerçek hemianopsilerdir:

• eşsesli (aynı isim) sağ ve sol taraflı,
• heteronim (farklı isimler) - bitemporal veya binasal,
• rakımsal - üst veya alt.

Bu tür nörolojik hastalarda görme keskinliği, optik yolun papillomaküler demetindeki hasarın derecesine bağlı olarak azalır. LCT alanındaki (sağ veya sol) görme yolunda tek taraflı hasar olsa bile her iki gözün merkezi görüşü etkilenir. Bu durumda, önemli ayırıcı tanısal öneme sahip bir özellik not edilir. LCT'nin periferinde yer alan patolojik odaklar, görüş alanında pozitif skotomlara neden olur ve hastalar tarafından görmede kararma veya gri bir nokta görüntüsü olarak hissedilir. Bu lezyonların aksine, beynin oksipital lobundaki lezyonlar da dahil olmak üzere LCT'nin üzerinde yer alan lezyonlar genellikle negatif skotomlar üretir, yani hastalar tarafından görme bozukluğu olarak algılanmaz.