Mouette stupide. La règle de Hamilton a un pouvoir explicatif et prédictif remarquable

Dans cette scène, comme dans de nombreuses autres situations dans la nature, nous voyons une étrange combinaison de comportements altruistes et égoïstes. Le cri de nourriture d’une mouette est un exemple typique d’altruisme. La mouette ne tire aucun bénéfice de ce cri. Les gains reviennent aux autres mouettes : elles ont la possibilité de dîner. La deuxième partie de la scène est une bagarre. Ici, bien sûr, nous ne voyons que du pur égoïsme de la part de tous les participants.

La réponse se trouve dans la règle de Hamilton. Les mouettes de la mer Blanche se nourrissent principalement de poissons en bancs, comme le hareng. Si une mouette remarque un poisson, il y en a probablement beaucoup d'autres à proximité : il y en a assez pour tout le monde. Cela signifie que la valeur AVEC- le prix d'un acte altruiste sera en moyenne faible. Ampleur DANS- les gains de ceux qui voleront au cri seront assez importants : ils déjeuneront. Puisque les poissons sont en bancs, vous devrez peut-être attendre longtemps avant le prochain banc. Ampleur R.(parenté) est également susceptible d'être élevé, car les goélands nichent en colonies, retournant souvent au même endroit après l'hivernage, et donc, très probablement, ses proches - parents, enfants, frères et neveux - nichent à côté de ce goéland.

Bien sûr, le plus bénéfique pour une mouette (plus précisément pour ses gènes) serait d'apprendre à faire la distinction entre une situation où il y a beaucoup de nourriture et assez pour tout le monde, et quand il y a peu de nourriture. Dans le premier cas, il est avantageux de crier, et dans le second, de se taire. Mais de tels calculs nécessitent du cerveau. Et le cerveau, comme nous le savons, est un organe coûteux. La sélection, en règle générale, tente d'économiser les cerveaux. En plus, les cerveaux sont lourds. Les mouettes ont besoin de voler, pas de résoudre des problèmes algébriques. Par conséquent, l’oiseau ne peut pas comprendre quand il est avantageux pour lui d’appeler ses compagnons et quand ce n’est pas le cas, et son comportement s’avère illogique. Pas toujours, mais seulement lorsqu'il y a un manque de poisson.

L'évolution de l'altruisme est allée particulièrement loin chez les insectes hyménoptères : fourmis, abeilles, guêpes, bourdons. Chez les hyménoptères sociaux, la plupart des femelles renoncent à leur propre reproduction afin de nourrir leurs sœurs. C'est la plus haute manifestation de l'altruisme. De tels animaux sont appelés eusociaux, c’est-à-dire « véritablement sociaux ». Mais pourquoi les Hyménoptères ?

Hamilton a suggéré que cela avait à voir avec les particularités de l'héritage de genre. Chez les hyménoptères, les femelles ont un double jeu de chromosomes et les mâles un seul. De ce fait, une situation paradoxale se présente : les sœurs s'avèrent être des parents plus proches que la mère et la fille. Chez la plupart des animaux, les sœurs partagent 50 % de leurs gènes (identiques par origine). Ampleur R. dans la formule de Hamilton est égal à 1/2. Chez les Hyménoptères, les sœurs partagent 75 % de leurs gènes ( R.= 3/4), car chaque sœur reçoit de son père non pas la moitié de ses chromosomes, mais la totalité du génome. La mère et la fille des hyménoptères, comme les autres animaux, n'ont que 50 % de leurs gènes en commun. Il s'avère donc que, toutes choses égales par ailleurs, il est plus rentable pour les femelles hyménoptères d'élever des sœurs que des filles.

Le mécanisme de l'héritage sexuel chez les hyménoptères. La femelle est diploïde, c'est-à-dire qu'elle possède un double jeu de chromosomes (2n). Elle peut pondre un œuf non fécondé avec un seul ensemble de chromosomes (p), à partir duquel éclora un mâle haploïde. Si l'œuf est fécondé, son ensemble de chromosomes sera double et une femelle en éclora. La femelle reçoit la moitié de ses chromosomes de sa mère et l'autre moitié de son père. Le mâle reçoit la moitié de ses chromosomes de sa mère, mais il n'a pas de père. Ce mécanisme de transmission sexuelle est appelé haplodiploïde.

En réalité, tout est un peu plus compliqué. En plus des sœurs, il existe également des frères drones qui ne partagent que 25 % de leurs gènes avec leurs sœurs (du point de vue de la sœur) ou 50 % du point de vue du frère. Cependant, les femmes qui travaillent élèvent aussi leurs frères (même si elles ne les aiment pas). Nous n’entrerons pas dans ce domaine théorique assez complexe, d’autant que les primates qui nous intéressent ne sont pas haplodiploïdes. Mais les hyménoptères sociaux ont (ou avaient dans le passé évolutif) une autre propriété importante qui augmente considérablement la probabilité de développement de l'altruisme sous l'influence de la sélection des parents. Cette propriété est la monogamie.



Les descendants de parents diploïdes monogames partagent en moyenne 50 % de leurs gènes ( R.= 0,5). La progéniture d'une femelle s'accouplant avec de nombreux mâles a une moyenne R. tend vers 0,25 (s'il y a beaucoup de mâles). Pour la sélection des parents, c'est une différence très sérieuse. À R.= 0,5, n'importe quelle bagatelle suffit à faire pencher la balance en faveur des sœurs et des frères. À R.= 0,25 vos enfants sont nettement plus chers. Il est très important que la monogamie soit caractéristique des termites - le deuxième ordre d'insectes chez lequel l'eusocialité est répandue, sans aucune haplodiploïdie. Les termites travaillent non seulement les femelles, mais aussi les mâles (ils sont diploïdes, comme leurs sœurs).

Comme on s'en souvient, la monogamie était probablement caractéristique des anciens hominidés. Cela pourrait devenir une puissante incitation au développement, sous l’influence de la sélection parentale, de l’entraide fraternelle, de la coopération intrafamiliale et de l’altruisme. Et aussi, bien sûr, l'amour paternel, et en même temps le dévouement des enfants envers les deux parents, et pas seulement envers la mère. Peut-être que la sélection parentale a pu entretenir toute cette gamme de sentiments altruistes chez nos ancêtres, précisément parce qu’ils étaient – ​​au moins en partie – monogames.

Cette diapositive montre des définitions, je ne m'y attarderai pas, je pense que tout le monde comprend plus ou moins ce qu'est l'altruisme - tant en éthique qu'en biologie. Nous sommes confrontés à deux questions principales : premièrement, d’une part, il est clair que de nombreux problèmes de la vie sont beaucoup plus faciles à résoudre par des efforts conjoints que seuls. Pourquoi alors la biosphère ne s’est-elle jamais transformée en un royaume d’amour universel, d’amitié et d’entraide ? C'est la première question. Et la deuxième question est à l’opposé : comment un comportement altruiste peut-il se développer au cours de l’évolution si l’évolution est basée sur le mécanisme égoïste de la sélection naturelle ? Si le plus fort survit toujours, alors de quel genre d’altruisme peut-on parler ?! Mais il s’agit là d’une compréhension extrêmement primitive et incorrecte de l’évolution. L’erreur ici est due à la confusion des niveaux auxquels on considère l’évolution. Au niveau génétique, l’évolution repose sur la compétition entre différentes variantes ou allèles du même gène pour la domination dans le pool génétique d’une population. Et à ce niveau génétique, il n’y a pas d’altruisme et, en principe, il ne peut pas y en avoir. Gene est toujours égoïste. Or, si un tel « bon » allèle apparaît soudainement, ce qui, à son détriment, permet à un autre allèle concurrent de se reproduire, alors ce « bon » allèle sera automatiquement expulsé du pool génétique et disparaîtra tout simplement. Il n’y a donc pas d’altruisme au niveau génétique. Mais si nous déplaçons notre regard du niveau des gènes vers le niveau des organismes, le tableau sera alors différent. Car les intérêts d’un gène ne coïncident pas toujours avec les intérêts de l’organisme dans lequel réside ce gène. Pourquoi? Car un gène, ou plus précisément un allèle, une variante d’un gène, n’est pas un objet unique. Il est présent dans le patrimoine génétique sous la forme de nombreuses copies identiques. Mais un organisme est un objet unique, et il ne porte en lui, grosso modo, qu'une ou deux copies de cet allèle. Et parfois, il est bénéfique pour un gène égoïste de sacrifier une ou deux copies de lui-même afin de donner un avantage à ses autres copies, contenues dans d'autres organismes. Mais je dois ici faire une réserve : on reproche parfois aux biologistes d’utiliser des métaphores telles que « le gène profite », « le gène veut », « le gène s’efforce ». J'espère que vous comprenez qu'un gène ne veut vraiment rien, il n'a aucun désir, un gène n'est qu'un morceau d'une molécule d'ADN. Bien sûr, il ne comprend rien et ne cherche à rien. Quand les biologistes disent « c'est bénéfique pour le gène », « le gène veut », « le gène s'efforce », ils veulent dire que sous l'influence de la sélection le gène change comme s'il voulait augmenter l'efficacité de sa reproduction dans le pool génétique. de la population. Autrement dit, si le gène avait un cerveau et des désirs, il changerait de la même manière qu'il change automatiquement sous l'influence de la sélection. J'espère que c'est clair pour tout le monde. Il peut être bénéfique pour un gène de sacrifier plusieurs copies de lui-même afin de donner un avantage à d'autres copies, et de ce fait, un comportement sacrificiel altruiste peut se développer dans les organismes. Pour la première fois, les biologistes ont commencé à aborder cette idée il y a longtemps ; dans les années 30 du XXe siècle, cette idée a commencé à s'exprimer et à se développer. Des contributions importantes à ce sujet ont été apportées par Ronald Fisher, John Haldane et William Hamilton.

Créateurs de la théorie de la sélection des parents

Et la théorie qu’ils ont construite s’appelle la théorie de la sélection Kin. Son essence a été exprimée au sens figuré par Haldane, qui a dit un jour : « Je donnerais ma vie pour deux frères ou huit cousins. » Ce qu’il voulait dire par là peut être compris à partir de la formule suivante.

La règle de Hamilton :

Je vous demande de ne pas vous alarmer, ce ne sera qu'une formule dans le cours et il n'y en aura pas d'autre. C'est une formule très simple. C'est ce qu'on appelle la « règle de Hamilton ». Le gène de l'altruisme, c'est-à-dire l'allèle qui favorise le comportement altruiste de l'organisme, sera soutenu par la sélection, c'est-à-dire qu'il se diffusera dans le pool génétique de la population si cette inégalité est satisfaite :

gV > C

r- le degré de parenté génétique entre celui qui fait le sacrifice et celui qui accepte le sacrifice. Ce degré de parenté génétique correspond à la probabilité que la personne pour laquelle vous vous sacrifiez possède le même allèle du même gène que vous. Par exemple, ce gène de l’altruisme. Disons que si un allèle est en moi et que j'ai un frère ou une sœur, alors, grosso modo, il y a une demi-probabilité qu'il ait le même allèle. Si, disons, un cousin, ce sera 1/8. DANS(Bénéfice) est l'avantage reproductif reçu par le bénéficiaire de l'acte altruiste, c'est-à-dire celui pour qui vous vous sacrifiez. UN AVEC(Le coût) est le « prix » d’un acte altruiste, c’est-à-dire les dommages reproductifs causés par le donneur à lui-même. Cela peut être mesuré par le nombre, par exemple, de descendants nés ou à naître de votre part.

Haldane a dit « Je donnerais ma vie pour deux frères », ici il faut modifier un peu plus, si on se sacrifie non pas pour le bien d'un individu, mais pour le bien de plusieurs, alors on peut aussi ajouter n au début :

nrB > C

n- c'est le nombre de ceux qui acceptent le sacrifice. Ici deux frères sont représentés, n = 2, r=0.5, DANS- ceci peut remplacer n'importe quel nombre, par exemple le nombre d'enfants produits par chaque personne. AVEC- c'est ton dommage, tu te sacrifies, c'est-à-dire que tu ne donnes pas naissance à ces enfants, enfin, par exemple, si DANS Et AVEC= 2, alors dans ce cas ces valeurs seront égales, c'est-à-dire que si vous donnez votre vie pour deux frères, alors c'est comme « bash pour bash », « une grosse affaire ». Pour trois frères, ce sera rentable. Gene, pas toi. Nous pouvons désormais comprendre le comportement de ces mêmes mouettes. Ce cri de nourriture est une vocation, pourquoi les mouettes ont-elles développé un tel instinct pour crier et appeler les autres lorsqu'elles voient quelque chose de comestible ? Regardez, ces mouettes de notre mer Blanche se nourrissent principalement de poissons en bancs : hareng, épinoches - et si une mouette remarque un poisson, alors il y en a très probablement beaucoup, beaucoup d'autres à proximité, et il y en a assez pour tout le monde, c'est-à-dire que ce n'est pas le cas. Je n'ai rien à perdre. Ampleur AVEC– le prix d’un acte altruiste est susceptible d’être faible. DANS– les gains de ceux qui voleront au cri seront assez importants, ils déjeuneront. Comme, encore une fois, les poissons sont en bancs, vous devrez peut-être attendre longtemps avant le prochain banc. Autrement dit, le gain est tout à fait tangible. r- la parenté. Le lien de parenté est également très probablement assez élevé, car ils nichent en colonies, retournant souvent au même endroit après l'hivernage, et donc, très probablement, plusieurs de ses proches nichent à côté de ce goéland : parents, enfants, frères, neveux, etc. .d. ET n- le nombre de mouettes qui entendront, voleront et déjeuneront est également assez élevé. Alors elle crie. Et pourquoi ne partage-t-elle pas sa proie ? Elle ne rend pas ce qu'elle a déjà attrapé - parce qu'ici AVEC Elle fait déjà bien plus, elle se retrouve en fait sans déjeuner. ET n moins. En donnant sa proie à une autre mouette, elle en nourrira une seule, et non tout le troupeau. L’inégalité n’est donc pas satisfaite et un tel instinct ne s’est pas développé. Bien sûr, le plus bénéfique pour une mouette serait d'apprendre à distinguer une situation où il y a beaucoup de nourriture et assez pour tout le monde, puis d'appeler. Et quand il y a peu de nourriture, mangez en silence. Mais pour cela, vous avez besoin de quoi ? Cerveau. Et c'est un organe très « coûteux » ; la sélection permet généralement d'économiser du cerveau. Les oiseaux ont besoin de voler, ils ont besoin d’alléger leur poids et non de résoudre toutes sortes de problèmes algébriques. Par conséquent, l’oiseau ne peut pas comprendre dans quels cas il est rentable ou non, et il en résulte un comportement illogique.

Hyménoptères - un groupe dans lequel l'évolution de l'altruisme est allée particulièrement loin

En général, la règle de Hamilton possède un pouvoir prédictif et explicatif remarquable. Par exemple, dans quel groupe d’animaux l’évolution de l’altruisme a entraîné les conséquences les plus significatives. Apparemment, ce sont des insectes hyménoptères - fourmis, abeilles, guêpes, bourdons. Chez ces insectes, à plusieurs reprises, apparemment plus d'une douzaine de fois, est apparue ce qu'on appelle l'eusocialité, c'est-à-dire un mode de vie social dans lequel la plupart des individus refusent généralement de se reproduire et d'élever leurs sœurs. Les femelles qui travaillent ne se reproduisent pas, mais aident leur mère à élever ses sœurs. Pourquoi spécifiquement les hyménoptères, pourquoi est-ce si commun dans cet ordre d'insectes ? Hamilton a suggéré que tout l’intérêt ici résidait dans les particularités de l’héritage de genre. Chez les hyménoptères, les femelles ont un double jeu de chromosomes, comme la plupart des animaux, mais les mâles ont un seul jeu de chromosomes ; les mâles se développent à partir d'œufs non fécondés chez les hyménoptères - parthénogénétiquement. Pour cette raison, une situation paradoxale se présente : les sœurs s'avèrent être des parents plus proches que la mère et la fille. Chez la plupart des animaux, les sœurs partagent 50 % de leurs gènes. Ampleur r dans la formule de Hamilton est égal à ½, et chez les Hyménoptères, les sœurs possèdent 75 % de gènes communs. Parce que chaque sœur ne reçoit pas de son père la moitié de ses chromosomes, comme c'est l'habitude chez les autres animaux, mais elle reçoit la totalité du génome paternel. Et toutes les sœurs reçoivent ce génome paternel complet, le même. De ce fait, ils partagent 75 % de leurs gènes. Il s’avère que pour les hyménoptères femelles, la sœur est une parente plus proche que leur propre fille. Et donc, toutes choses égales par ailleurs, il est plus rentable pour eux de forcer leur mère à donner naissance à de plus en plus de nouvelles sœurs et à les élever, plutôt que de donner naissance à leurs propres filles. Mais en réalité, tout est ici un peu plus compliqué, car il y a aussi des frères qui, au contraire, se révèlent (frère et sœur) plus éloignés que ceux des animaux ordinaires. Je n'entrerai pas dans ces subtilités, mais dans cette situation, où les sœurs sont plus proches les unes des autres que la mère et la fille, il y en a apparemment suffisamment dans l'ordre des Hyménoptères pour que de tels systèmes altruistes surgissent à plusieurs reprises. Mais outre la sélection parentale, il existe d’autres mécanismes qui favorisent ou, à l’inverse, entravent l’évolution de l’altruisme. Regardons des exemples spécifiques et commençons par les bactéries. Les bactéries ont aussi de l'altruisme, c'est très répandu. Aujourd’hui, l’un des domaines intéressants de la microbiologie est l’étude expérimentale de l’évolution des bactéries, « évolution in vitro ».

Evolution des « altruistes » et des « trompeurs » in vitro : expériences avec la bactérie Pseudomonas fluorescens

Altruistes et trompeurs chez la bactérie Myxococcus xanthus

La levure honnête et la levure trompeuse peuvent vivre ensemble

Dans les populations de levures, certaines cellules se comportent comme des altruistes - elles produisent une enzyme qui décompose le saccharose en monosaccharides facilement digestibles : glucose et fructose, tandis que d'autres individus sont des levures égoïstes, ils ne sécrètent pas cette enzyme, mais utilisent ce qui est produit par les altruistes. Profitez des fruits du travail des autres. Théoriquement, cela devrait conduire au remplacement complet des altruistes par les égoïstes. Mais en réalité, le nombre d’altruistes ne descend pas en dessous d’un certain niveau. Nous avons commencé à chercher pourquoi. Il s’est avéré que l’altruisme de la levure, après un examen plus approfondi, n’est pas entièrement altruiste. Ils aident vraiment tout le monde autour d'eux, ils libèrent l'enzyme dans l'environnement extérieur, mais ils prennent quand même immédiatement 1% du glucose produit pour eux-mêmes, comme s'ils contournaient la « chaudière commune ». Et grâce à cette petite astuce, compte tenu de la faible fréquence d’apparition des altruistes, il s’avère plus rentable d’être altruiste qu’égoïste. D’où la coexistence pacifique de ces deux variétés de levures au sein d’une même population. Cependant, il est clair qu’il est difficilement possible de construire un système coopératif complexe et sérieux sur de si petites astuces. Une autre astuce de ce genre s’appelle le paradoxe de Simpson. L'essence de ce paradoxe est que, sous réserve d'un certain ensemble de conditions, la fréquence d'apparition des altruistes dans un groupe de populations augmentera, malgré le fait qu'au sein de chaque population individuelle, cette fréquence diminue régulièrement.

Le paradoxe de Simpson

Cette diapositive montre un exemple hypothétique du paradoxe de Simpson en action. Il y avait une population où il y avait à moitié des altruistes et des égoïstes. Il s’est divisé en petites populations, où la proportion d’altruistes et d’égoïstes varie considérablement, c’est le point clé. Il doit y avoir tellement de variabilité dans ces petites populations filles. Pour ce faire, ces populations filles doivent être très, très petites, de préférence seulement quelques individus. Ensuite, chaque population fille augmente, dans chaque population la proportion d'altruistes diminue, dans chacune des trois populations la proportion d'altruistes diminue, mais les populations où il y avait initialement plus d'altruistes croissent en général plus rapidement. Les altruistes aident toujours les autres. En conséquence, au total, le pourcentage d'altruistes augmente, malgré le fait qu'il ait diminué dans chaque population. Récemment, il a été possible de montrer expérimentalement qu’il ne s’agit pas simplement d’une théorie, mais qu’un tel mécanisme peut réellement fonctionner chez les microbes. Certes, apparemment, pour que cela se produise, des conditions assez rares doivent être remplies, mais ce n'est pas encore tout à fait clair. Mais il existe aussi une astuce pour maintenir le niveau de bonté dans le monde. Il est temps de passer des microbes aux multicellulaires. L’apparition des organismes multicellulaires en général et des animaux en particulier fut le plus grand triomphe de l’évolution de l’altruisme. Dans un organisme multicellulaire, la plupart des cellules sont altruistes et ont renoncé à leur propre reproduction au nom du bien commun. Les animaux, par rapport aux microbes, disposent de nouvelles opportunités pour développer une coopération basée sur un comportement et un apprentissage complexes. Mais malheureusement, les mêmes opportunités sont apparues pour les trompeurs et la course aux armements évolutive s'est poursuivie à un nouveau niveau. Et encore une fois, ni les altruistes ni les trompeurs n’ont obtenu un avantage décisif.

L'altruisme chez les insectes sociaux est loin d'être altruiste

Chez de nombreuses espèces d’hyménoptères, les ouvrières font parfois preuve d’égoïsme en pondant leurs propres œufs. Chez les Hyménoptères, comme nous l'avons dit, les mâles naissent par naissance virginale, parthénogénétiquement, à partir d'œufs haploïdes non fécondés. Les ouvrières de certaines guêpes tentent de pondre de tels œufs non fécondés et de faire éclore leurs propres fils. C'est la stratégie la plus rentable, comme je l'ai mentionné, la chose la plus rentable pour une femelle hyménoptère est d'élever des sœurs et des fils indigènes. C'est ce qu'ils tentent de faire. Mais cela n'aime pas les autres ouvrières, pour qui il est bénéfique de pondre leurs œufs, mais ce n'est pas bénéfique pour leurs sœurs de le faire, alors elles détruisent les œufs pondus par leurs sœurs. Il s’agit en fait d’une sorte de police des mœurs. Et des études spéciales ont montré que le degré d'altruisme dans les colonies de ces guêpes ne semble pas tant dépendre du degré de relation entre les individus, mais de la sévérité de ces mesures policières, de l'efficacité de la destruction des œufs pondus illégalement. Autrement dit, le système coopératif créé par la sélection familiale, même chez les hyménoptères, sera toujours détruit par les trompeurs s'il ne parvient pas à développer des moyens supplémentaires pour combattre l'égoïsme.

Encore un exemple montrant que l’altruisme des insectes sociaux est loin de l’idéal d’altruisme. Il existe des guêpes qui ont plusieurs femelles adultes dans une famille, dont une seule, la plus âgée, pond des œufs. Les autres s'occupent des larves. Lorsque la reine meurt, la guêpe la plus âgée suivante prend sa place. C'est-à-dire qu'ils adhèrent strictement au principe d'ancienneté. Dans le même temps, les guêpes auxiliaires, qui ne se reproduisent pas encore d'elles-mêmes, varient considérablement dans leur degré d'enthousiasme au travail. Certains travaillent dur sans se ménager, tandis que d’autres s’assoient dans le nid et se détendent. Il s’est donc avéré que leur enthousiasme au travail dépend des chances d’une guêpe donnée d’accéder au trône royal. Quelles sont ses chances de laisser sa propre progéniture et de fonder sa propre famille. Si ces chances sont faibles, comme c'est le cas pour les guêpes de rang inférieur, dernières en lice pour le trône royal, alors la guêpe travaille activement. Et si l'assistante a un rang élevé, elle essaie alors de prendre soin d'elle et de travailler moins. Ce comportement des guêpes est également bien expliqué par la règle de Hamilton. Il faut tenir compte du fait que la valeur AVEC- le prix d'un comportement altruiste - varie selon les circonstances. Dans ce cas, des chances du trône royal. Autrement dit, la tendance à l’altruisme est plus forte chez ceux qui n’ont rien à perdre. Est-il possible de créer une société dans laquelle l’altruisme sera soutenu sans violence et où il n’y aura pas de trompeurs ? Ni les guêpes ni les humains n'y sont encore parvenus, mais certains systèmes coopératifs qui existent dans la nature indiquent qu'il est possible d'empêcher l'apparition de trompeurs dans certains cas. Une façon de prévenir l’émergence de tricheurs est de réduire à zéro la diversité génétique des individus dans le système, afin que chacun soit génétiquement identique. Ensuite, les symbiotes ne pourront tout simplement pas rivaliser entre eux pour savoir lequel d'entre eux s'emparera de la plus grande part du gâteau commun. Autrement dit, les symbiotes le pourront, mais les gènes qui y résident ne pourront pas rivaliser : ils sont tous pareils. Autrement dit, si tous les symbiotes sont génétiquement identiques, alors une évolution égoïste au sein du système devient impossible. Car de l'ensemble minimum de conditions nécessaires à l'évolution, et c'est la triade darwinienne : hérédité, variabilité et sélection, une des composantes est exclue, à savoir la variabilité. C’est pourquoi l’évolution n’a jamais réussi à créer un organisme multicellulaire normal à partir de cellules génétiquement diverses, mais a réussi à le créer à partir de clones, descendants d’une seule cellule. Il existe un phénomène aussi intéressant que l’agriculture des insectes.

Certaines fourmis et certains termites cultivent des champignons, des champignons « domestiqués », dans des jardins spéciaux au sein de leurs nids. Dans une telle situation, il est très important d'assurer l'homogénéité génétique des symbiotes afin que des trompeurs ne commencent pas à apparaître parmi eux, parmi les champignons, dans ce cas. Lorsqu'un système coopératif, comme dans le cas de l'agriculture d'insectes, est constitué d'un grand hôte multicellulaire, en l'occurrence un insecte, et de petits symbiotes, le moyen le plus simple pour l'hôte de garantir l'identité génétique de ses symbiotes est de les transmettre par héritage. De plus, un seul des sexes devrait le faire : soit les hommes, soit les femmes. C’est exactement ainsi que les fourmis coupeuses de feuilles transmettent leurs récoltes de champignons de génération en génération. Lorsque les symbiotes se transmettent verticalement, ils emportent avec eux une petite quantité de graines, ces champignons, avant d’établir une nouvelle fourmilière. Et cela conduit au fait que la diversité génétique, en raison du goulot d'étranglement constant du nombre de champignons, est constamment maintenue à un niveau très bas. Mais il existe également des systèmes symbiotiques avec transfert horizontal de symbiotes, c'est-à-dire que, par exemple, chaque hôte collecte pour lui-même des symbiotes dans l'environnement extérieur. Dans de tels systèmes, les symbiotes de chaque hôte seront génétiquement hétérogènes, ils conserveront la capacité d'évolution égoïste et, par conséquent, des trompeurs apparaîtront de temps en temps parmi eux. Et ici, rien ne peut être fait. Des trompeurs apparaissent, par exemple, de nombreuses souches trompeuses sont connues parmi les bactéries lumineuses symbiotiques, qui sont des symbiotes de poissons et de calmars. Ils fonctionnent comme des lanternes pour les poissons et les calmars, bactéries symbiotiques. Mais il y a des trompeurs qui vivent là mais ne brillent pas. Il existe des trompeurs parmi les bactéries nodulaires fixatrices d'azote, les symbiotes végétaux. Il existe des trompeurs parmi les champignons mycorhiziens, parmi les algues unicellulaires zooxanthelles - ce sont des symbiotes de coraux. Dans tous ces cas, l'évolution n'a pas réussi à assurer l'homogénéité génétique des symbiotes, et donc les hôtes doivent combattre les trompeurs par d'autres méthodes, et le plus souvent simplement tolérer leur présence, en s'appuyant sur certains mécanismes qui assurent un équilibre du nombre de symbiotes. des trompeurs et des collaborateurs honnêtes. Tout cela n'est pas si efficace, mais, malheureusement, la sélection ne remarque que des avantages immédiats, elle ne peut pas anticiper et ne s'intéresse pas du tout aux perspectives à long terme, c'est donc ainsi que cela se passe. En général, sans le problème des trompeurs, notre planète pourrait ressembler à un paradis terrestre. Mais l’évolution est aveugle et, par conséquent, la coopération ne se développe que là où l’une ou l’autre série de circonstances particulières contribue à freiner les trompeurs ou à empêcher leur émergence. Si, dans une certaine espèce d'animaux, la coopération s'est déjà tellement développée que l'espèce est passée à un mode de vie social, alors des choses plus intéressantes et plus complexes commencent, la compétition commence non seulement entre les individus, mais aussi entre les groupes d'individus.

La concurrence intergroupes favorise la coopération intragroupe

Ce à quoi cela conduit est montré, par exemple, par ce modèle développé par des éthologues américains, ils l’ont appelé le « Nested Tug of War Model ». Dans ce modèle, chaque individu dépense égoïstement une partie des ressources pour augmenter sa part du « gâteau social ». Ils essaient de retirer des ressources à leurs camarades du groupe. Cette partie des ressources consacrées aux querelles intra-groupe est appelée « l'effort égoïste » d'un individu donné, et un exemple typique de telles querelles internes est lorsque les guêpes sociales s'empêchent de pondre, mais essaient en même temps de pondre. les leurs. Autrement dit, il existe une compétition au sein du groupe entre les individus, mais il existe également une compétition entre les groupes. Et elle repose sur les mêmes principes qu'entre individus au sein d'un groupe, c'est-à-dire qu'une compétition imbriquée à deux niveaux est obtenue. Et plus les individus dépensent d'énergie dans la lutte intragroupe, moins il en reste pour la compétition intergroupe et plus le « gâteau commun » du groupe s'avère petit - la quantité totale de ressources obtenues par le groupe. Les recherches sur ce modèle ont montré que la concurrence entre groupes devrait être la plus forte incitation au développement de la coopération intragroupe. Ce modèle semble s'appliquer également à la société humaine. Rien n'unit plus une équipe que l'opposition commune à d'autres équipes, à de nombreux ennemis extérieurs ; Il s’agit évidemment d’une condition préalable à l’existence d’empires totalitaires et du moyen le plus fiable d’unir la population dans une fourmilière altruiste. Mais avant d’appliquer des modèles biologiques d’évolution aux humains, nous devons nous assurer que la moralité humaine est au moins en partie de nature génétique. Il est plus facile d'étudier l'évolution de l'altruisme chez les abeilles et les bactéries, car on peut immédiatement supposer avec certitude que la réponse réside dans les gènes, et non dans l'éducation ou les traditions culturelles. Et les recherches de ces dernières années ont montré que les qualités morales des personnes sont largement déterminées non seulement par l'éducation, mais aussi par les gènes.

La gentillesse, l'altruisme et d'autres qualités « socialement utiles » des personnes sont en partie de nature héréditaire (génétique).

De plus, les méthodes disponibles nous permettent d'évaluer uniquement la partie émergée de l'iceberg, uniquement les traits héréditaires de notre comportement pour lesquels les hommes modernes présentent encore une variabilité, c'est-à-dire qui n'ont pas encore été enregistrés dans notre pool génétique. Il est clair que tout le monde possède une certaine base génétique pour l’altruisme. La question est de savoir à quelle phase se situe l’évolution de l’altruisme dans l’humanité moderne. Soit l’étape génétique est déjà terminée, soit l’évolution de l’altruisme se poursuit au niveau génétique. Des études spéciales, basées notamment sur l'analyse des jumeaux, ont montré que des traits tels que la tendance à faire de bonnes actions, la crédulité, la gratitude - tout cela est soumis à une variabilité héréditaire chez l'homme moderne. Héréditaire, c'est-à-dire variabilité génétique. C'est une conclusion très sérieuse. Cela signifie que l’évolution biologique de l’altruisme chez les humains n’est peut-être pas encore terminée. Certains gènes spécifiques qui influencent les qualités morales d’une personne ont également été identifiés. Je n’ai pas le temps de parler en détail de ces gènes, mais la conclusion générale est claire : l’altruisme chez l’homme, même aujourd’hui, peut encore se développer sous l’influence de mécanismes biologiques. Et donc l’éthique évolutionniste nous est tout à fait applicable.

Altruisme réciproque (mutuel)

Chez les animaux, l'altruisme est généralement dirigé soit vers les proches, soit, autre option, il peut reposer sur le principe : vous - pour moi, je - pour vous. Ce phénomène est appelé altruisme réciproque ou réciproque. On le trouve chez les animaux suffisamment intelligents pour choisir des partenaires fiables et punir les trompeurs, car les systèmes basés sur l'altruisme mutuel sont extrêmement vulnérables et ne peuvent généralement pas exister sans des moyens efficaces pour lutter contre les trompeurs. L’idéal de l’altruisme réciproque est ce qu’on appelle la « Règle d’or de l’éthique » : faites aux autres ce que vous voudriez qu’ils vous fassent. Mais les soins véritablement désintéressés envers les non-parents sont rares dans la nature ; peut-être que les humains sont presque la seule espèce chez laquelle un tel comportement a connu un certain développement. Mais récemment, une théorie intéressante a été proposée selon laquelle l'altruisme chez les personnes s'est développé sous l'influence de fréquents conflits intergroupes. J'ai déjà dit que les modèles montrent que l'hostilité intergroupe favorise le développement de l'altruisme intragroupe. Selon cette théorie, l’altruisme de nos ancêtres s’adressait initialement uniquement aux membres de leur propre groupe. Naturellement, dans une telle situation, les chercheurs, même en utilisant des modèles mathématiques, ont montré qu'il semblait que l'altruisme ne pouvait se développer immédiatement qu'en combinaison avec l'esprit de clocher. L'esprit de clocher fait référence au dévouement envers les siens et à l'hostilité envers les étrangers. Et il s'avère que nos qualités opposées, comme d'un côté : la gentillesse, l'altruisme, de l'autre : la belligérance, la haine des étrangers, de tous ceux qui ne sont pas avec nous, qui ne sont pas comme nous - ces qualités opposées de le nôtre s'est développé dans un seul complexe, et ni l'un ni l'autre de ces traits n'ont apporté individuellement aucun bénéfice à leurs propriétaires. Mais pour tester cette théorie, il faut des faits, qu'ils tentent maintenant d'obtenir - notamment à l'aide de diverses expériences psychologiques. Par exemple, il s'est avéré que la plupart des enfants de trois ou quatre ans se comportent généralement comme des personnes égoïstes, mais qu'à l'âge de 7 ou 8 ans, ils ont déjà une volonté clairement exprimée d'aider leur prochain. Et des tests spéciaux ont montré que le plus souvent, le comportement altruiste chez les enfants ne repose pas sur un désir désintéressé d'aider, mais sur le désir d'égalité et de justice.

Par exemple, les enfants ont tendance à rejeter les options malhonnêtes et inégales pour diviser les bonbons, à la fois en leur faveur et en celle des autres. C'est-à-dire que cela ne ressemble plus à de l'altruisme altruiste, mais à un désir d'égalité, d'égalitarisme, c'est une forme de lutte contre les trompeurs, en fait, peut-être. Et la proportion de ces amoureux de la justice parmi les enfants augmente très vite avec l'âge. Les résultats de diverses expériences psychologiques, en général, sont en bon accord avec la théorie du développement conjoint de l'altruisme et de l'hostilité envers les étrangers.

Altruisme des « insiders » et hostilité envers les outsiders : les deux faces d’une même médaille

Il s'est avéré que l'altruisme et l'esprit de clocher se développent presque simultanément chez les enfants et que les deux propriétés sont plus prononcées chez les garçons que chez les filles. Ceci est facile à expliquer d'un point de vue évolutif, car dans les conditions de vie primitive, les guerriers mâles perdaient beaucoup plus s'ils perdaient dans un conflit intergroupes et gagnaient beaucoup plus s'ils gagnaient. Par exemple, en cas de victoire, ils pourraient faire des prisonniers ; en cas de défaite, ils perdraient très probablement la vie. Et dans de nombreux cas, les femmes n’étaient confrontées qu’au danger de changer de mari. Il n’est donc pas surprenant que chez les hommes, la coopération intra-groupe et l’hostilité envers les étrangers soient plus prononcées. L'idée d'un lien entre l'évolution de l'altruisme chez l'homme et les conflits intergroupes a été exprimée par Darwin.

Comme nous le savons, il s’agit d’une citation de son livre, dans laquelle il expose son point de vue sur la façon dont, au cours de l’évolution, nos ancêtres auraient pu constituer les fondements de la moralité. Un tel raisonnement ne peut se passer de guerres intergroupes. Ainsi, nous savons que la compétition intergroupe peut promouvoir l’altruisme intragroupe, mais plusieurs conditions doivent être remplies pour que cela se produise. En particulier, l’inimitié intergroupes entre nos ancêtres a dû être assez aiguë et sanglante. Était-ce vraiment le cas ? Récemment, l'archéologue Samuel Bowles, l'un des auteurs de cette théorie de l'évolution couplée de l'altruisme et de l'hostilité envers les étrangers, a tenté d'évaluer si les tribus de nos ancêtres étaient suffisamment en désaccord les unes avec les autres pour que la sélection naturelle assure le développement de l'altruisme intragroupe. .

Les guerres intergroupes sont-elles la cause de l’altruisme ?

De nombreuses données archéologiques de l'âge de pierre et du Paléolithique ont été analysées et la conclusion a été que les conflits au Paléolithique étaient généralement très sanglants. Entre 5 et 30 % de tous les décès étaient violents, survenant apparemment généralement dans des conflits intergroupes. Il s’agit en fait d’un chiffre colossal. Jusqu'à 30% de morts violentes. Cela semble complètement contre-intuitif et difficile à croire, mais c’est un fait. Il ne s'agit pas seulement de Bowles, mais nos chercheurs croyaient et sont parvenus aux mêmes conclusions que le niveau d'effusion de sang à l'âge de pierre était bien plus élevé qu'au 20e siècle, en tenant compte des deux guerres mondiales - par habitant, bien sûr. Autrement dit, à l'âge de pierre, vous risquiez beaucoup plus de mourir aux mains d'un meurtrier ou d'un ennemi d'une autre tribu que - même en tenant compte de deux guerres mondiales - au 20e siècle. Et les calculs montrent que ce niveau d’effusion de sang est plus que suffisant pour que la sélection naturelle contribue à maintenir des niveaux élevés d’altruisme intragroupe dans les populations de chasseurs-cueilleurs. De plus, cela devrait se produire même dans les cas où, au sein de chaque groupe, la sélection favorise exclusivement les égoïstes. Mais cette condition n’a probablement pas été remplie, car l’altruisme et les exploits militaires ont probablement accru la réputation et, par conséquent, le succès reproductif des membres des groupes primitifs.

Réciprocité indirecte

Ce mécanisme permettant de maintenir l'altruisme grâce à l'amélioration de la réputation est appelé réciprocité indirecte, c'est-à-dire que vous accomplissez un acte altruiste, vous sacrifiez - cela augmente votre réputation aux yeux des membres de votre tribu, et vous avez un succès reproductif, laissant plus de descendants. Ce mécanisme ne fonctionne pas uniquement chez les humains ; Étonnamment, on le trouve également chez les animaux, et un merveilleux exemple est celui des oiseaux sociaux et sociaux, les merles gris d'Arabie. Ils vivent en colonies et élèvent leurs poussins ensemble. Ils ont des sentinelles assises à la cime des arbres et surveillent les prédateurs. Il est de coutume qu’ils se nourrissent et s’entraident de cette manière. Les mâles aident les femelles à s'occuper des poussins, en général, c'est un mode de vie social. Et il s’est avéré que parmi ces merles, seuls les mâles de haut rang ont le droit de nourrir d’autres mâles. Si un homme de rang inférieur essaie de nourrir son parent plus âgé, il sera très probablement battu - il s'agit d'une violation de la subordination. Autrement dit, ces oiseaux sociaux se disputent le droit d'accomplir une bonne action. Et seul un homme de haut rang peut faire office de sentinelle. Autrement dit, les actes altruistes acquièrent une signification symbolique. Ils commencent à servir de signes de statut, pour démontrer et maintenir leur propre statut. La réputation a toujours été très importante pour les gens.

Il y avait même une telle hypothèse, il existe une telle hypothèse, selon laquelle l'une des incitations au développement de la parole était le besoin de bavarder. Potins - qu'est-ce que c'est ? Il s'agit du moyen le plus ancien de diffusion d'informations incriminantes sur des membres peu fiables de la société, qui contribue à l'unité de l'équipe et à la punition des trompeurs. Avec cela, j'approche déjà de la fin. Je dois dire que ce sujet est très vaste et se développe activement maintenant, et en une seule conférence, il est absolument impossible de parler de toutes les recherches intéressantes dans ce domaine.

Quelques idées non incluses dans le rapport

Cette diapositive répertorie sous forme abstraite certains points qui n'ont pas été inclus dans le cours. Par exemple, il a été démontré que les gens possèdent des propriétés psychologiques innées, des prédispositions visant à identifier efficacement les trompeurs. De très belles expériences ont été réalisées. Il existe des tests développés par des psychologues il y a longtemps qui sont très difficiles à réussir pour une personne, des problèmes difficiles à résoudre ou à deviner. Mais les problèmes peuvent être présentés dans différents contextes. Peut-être à propos de Masha et Petya et du nombre de pommes qu'ils ont. Ou vous pouvez trouver un paramètre différent pour ce problème. Et il s'est avéré que si l'environnement est lié à la révélation d'un trompeur, à la révélation d'un contrevenant à un certain ordre social, alors les gens réussissent de manière fiable à résoudre de tels problèmes. Autrement dit, s'il ne s'agit pas de Masha, Petya et de pommes, mais du fait que quelqu'un a trompé quelqu'un, volé quelqu'un, une sorte de tromperie - le problème est mieux résolu que dans divers autres cadres. Les « punitions coûteuses » sont un phénomène répandu, également une manifestation d'altruisme : les gens sont prêts à faire des sacrifices pour punir efficacement les trompeurs. Autrement dit, je suis prêt à sacrifier mes propres intérêts pour punir correctement ce scélérat. C'est aussi une manifestation d'altruisme. Une personne se sacrifie pour le bien public, pour ainsi dire. Ou du moins ce qu’il considère comme un bien public. Ensuite, il y a des arguments plus intéressants, des travaux sur la régulation émotionnelle des processus de formation des jugements moraux, il existe des travaux neurobiologiques très intéressants qui montrent que, premièrement, les jugements moraux chez les gens se font principalement à travers les émotions. Lorsque nous résolvons certains dilemmes moraux, tout d’abord, les départements associés aux émotions sont activés dans notre cerveau. Et il y a aussi des résultats très intéressants obtenus sur des personnes dont certaines parties du cerveau sont handicapées, à la suite d'un accident vasculaire cérébral par exemple, et comment cela affecte leur moralité. Par exemple, une partie du cerveau a été identifiée, dont les dommages conduisent au fait qu'une personne perd la capacité d'éprouver des sentiments de culpabilité, de sympathie, d'empathie - alors que toutes les autres fonctions de l'intellect sont entièrement préservées. Il existe diverses autres choses neurobiologiquement intéressantes. Il existe également toute une branche de ce type - les études religieuses évolutionnistes, où sont examinées les racines évolutives des religions et le rôle possible des croyances religieuses dans le renforcement et le renforcement de cet altruisme paroissial. En particulier, comme le montrent certaines études spécialisées, la fonction des rituels, des rites religieux communs, peut être d'empêcher l'émergence de trompeurs et de renforcer l'altruisme paroissial. En général, il s’agit d’une région si jeune et en développement rapide. En conclusion, je tiens à souligner qu'il est très important de se rappeler : si nous disons que tel ou tel aspect de notre comportement, notre moralité, a une explication évolutive, a des racines évolutives, cela ne veut pas du tout dire que ce comportement est par là même justifié, qu'il est bon et correct.

Conclusion

Lorsque nous parlons d’éthique évolutionniste, nous parlons de la moralité qui a émergé de l’évolution biologique au cours de l’étape des chasseurs-cueilleurs. Il est clair qu'avec le développement de la civilisation, la situation change : ce qui était bon et hautement moral pour un chasseur-cueilleur ne l'est pas nécessairement pour un citadin moderne. Heureusement, l’évolution a également donné raison à l’homme et, par exemple, l’éthique évolutionniste nous avertit que nous avons en réalité une tendance innée à diviser les gens entre « étrangers » et « nous ». Et ressentir du dégoût, de l’hostilité et de l’inimitié envers les « étrangers ». Et nous, en tant qu’êtres rationnels au stade actuel de développement culturel et social, devons comprendre et surmonter ces choses. Tous. Merci de votre attention.

Discussion de la conférence

Boris Dolguine : Merci beaucoup. Il semble que ce sujet mériterait une sorte de grand débat public, peut-être avec des représentants moins des sciences humaines que des sciences sociales. Les sciences sociales commencent maintenant à paraître beaucoup plus strictes, me semble-t-il, beaucoup plus strictes pour distinguer où il y a un jugement probant, et où il y a des interprétations et des constructions au-dessus de ces jugements, ce qui est ce que présente la partie présentée de la science prétendument naturelle. péchés avec. Il semble qu'il y ait d'étranges fléchissements à la place de l'affirmation sur la nature génétique de l'héritage de l'altruisme, bien que ce ne soit clairement pas la seule interprétation possible des données présentées - pas même pour les humains, mais pour les animaux sociaux. Et quelque part dans le débat, la frontière n'était pas très clairement tracée entre ce qui pouvait être considéré comme directement prouvé, quel type d'expérience avait été réalisée, ce qu'elle pouvait, en général, prouver - et pour quelle affirmation. Et cela, à son tour, ne constitue pas une interprétation entièrement vérifiable des résultats.

Alexandre Markov : Naturellement, j’ai surtout résumé les conclusions d’un article sous forme de thèse, en une seule phrase. Conclusion après conclusion. Naturellement, je n'ai tout simplement pas eu le temps de discuter du degré de fiabilité de certaines conclusions. Il y a une discussion distincte pour chaque phrase sur sa fiabilité.

Roman: La question est la suivante. Vous avez associé un pourcentage énorme de décès au Paléolithique et, par conséquent, le développement de l'altruisme. Peut-on conclure qu'au début et au milieu du XXe siècle, le niveau d'altruisme était extrêmement faible, ce qui explique pourquoi il y a eu un grand nombre de morts ?

Alexandre Markov : Cela pourrait être un facteur évolutif qui a agi pendant longtemps, qui a dirigé la sélection de telle manière qu'un avantage a été donné aux individus qui savaient coopérer avec les leurs, avec les membres de leur tribu, et étaient même prêts à se sacrifier. pour leur propre bien. Pour le bien de ma petite tribu. Et comment relier cela aux guerres modernes, à la société moderne est une tâche assez difficile, et il n'y a pas de données sérieuses ici, il n'y a pas de lien direct, car maintenant l'évolution sociale et culturelle joue un rôle beaucoup plus important dans les changements qui se produisent. l'humanité. Le développement de nos connaissances, de notre culture, de notre science, et pas du tout de l'évolution biologique, qui, bien sûr, se produit, mais très lentement. Et des épisodes comme celui du 20e siècle ne sont rien pour l'évolution, c'est un non-sens. Moins de 10 à 50 000 ans - il n'y a rien à dire. Ce sont, pour ainsi dire, des choses légèrement différentes selon les domaines.

Boris Dolguine : La question contenait une idée très importante, quoique légèrement étrangement exprimée : aimeriez-vous essayer de mesurer l’altruisme ? C'est-à-dire introduire une sorte d'unité, essayer d'une manière ou d'une autre de l'isoler du comportement ? Si vous utilisez cette catégorie tout le temps, vous souhaiterez peut-être l’instrumentaliser. La question, si je comprends bien, était de savoir comment mesurer l'altruisme sur une période de temps ? Votre réponse : d’autres facteurs jouent désormais un rôle important. Et ici, j’espère que la plupart d’entre nous seront entièrement d’accord avec vous. Mais alors que faire de « l’altruisme » ? Pourquoi avez-vous même besoin de cette catégorie ? Que fais-tu avec elle ?

Alexandre Markov : En biologie, l’altruisme n’est toujours qu’une sorte de métaphore, une image. Et certains chercheurs n’aiment pas du tout utiliser ce mot ; ils le remplacent par toutes sortes d’euphémismes. Par exemple, à mon avis, les auteurs qui ont travaillé sur la levure, une levure sécrète une enzyme, aide les autres, une autre levure ne sécrète pas d'enzyme. Qualifier cette levure d'altruiste et l'autre d'égoïste - peut-être que certains auteurs pensent que ce n'est pas nécessaire. Appelez ça autrement. Chaque situation spécifique signifie quelque chose de différent. La personne subit des tests psychologiques spéciaux. C'est une chose à multiples facettes. Et dans le cas de la levure, ils mesurent simplement : elle libère une enzyme, elle ne libère pas d’enzyme. Des systèmes artificiels d'altruistes - des égoïstes issus de microbes - sont en train d'être créés. Aujourd'hui, les ingénieurs généticiens mènent des expériences, créant artificiellement des bactéries altruistes qui sécrètent un produit socialement utile, et des bactéries égoïstes qui ne sécrètent pas ce produit. Et ils examinent comment ils vont interagir les uns avec les autres, qui va déplacer qui et comment un tel système se comportera. Autrement dit, s'il ne s'agit pas de personnes, mais de bactéries, alors chaque cas spécifique a sa propre idée. En général, il s’agit d’un concept courant : sacrifier ses propres intérêts reproductifs afin d’augmenter le succès reproductif d’un autre. Bien sûr, je comprends que tout cela soit assez vague, mais les gens souhaitent savoir d'où vient leur instinct moral. Et c'est pourquoi je pense qu'il est utile de parler de ces choses.

Dmitri Gutov : La réflexion est intéressante, ce n'est peut-être pas votre spécialisation, mais si nous devions résumer radicalement, alors il faudrait étendre ce concept au monde inorganique, c'est-à-dire peut-être que les physiciens font cela ?

Alexandre Markov : Mais je ne comprends pas très bien cela, car cette métaphore de la téléologie, la détermination, s’applique aux êtres vivants. Parce que, comme je l’ai dit, la sélection naturelle fonctionne de telle manière que les gènes et les organismes changent comme s’ils voulaient quelque chose et s’efforçaient d’obtenir quelque chose. Concrètement, ils s’efforcent d’augmenter l’efficacité de leur reproduction. Comme si. Par conséquent, vous pouvez utiliser de telles métaphores. Ils « veulent » cela, mais tout cela, bien sûr, est entre guillemets. Tout est automatique. Autrement dit, ils ont un objectif : laisser autant de descendants que possible. À quoi servent, par exemple, les objets inorganiques si nous commençons à leur appliquer les concepts d’altruisme et d’égoïsme ? Pour les êtres vivants, l’altruisme consiste à sacrifier son propre objectif pour aider un autre à atteindre cet objectif. C'est compréhensible.

Alexandre Markov : Oui, même si le but en biologie n’est aussi que notre métaphore. En fait, il n’y a pas non plus de but en biologie.

Dmitri Gutov : Autrement dit, vous ne voyez pas plus profondément la possibilité d’une expansion logique.

Boris Dolguine : Disons, pour les cristaux ?

Alexandre Markov : Tout d'abord, je n'ai jamais pensé à ce sujet. Deuxièmement, à première vue, je ne vois pas comment.

Dmitri Gutov : Quoi qu’il en soit, la réflexion, si l’on s’intéresse aux bactéries, nécessite bien entendu de se poursuivre.

Olga : J'ai une question plus biologique. S'il vous plaît, parlez-moi un peu plus sur les gènes de l'altruisme. Comment peut-on relier le fait que ces gènes des récepteurs modifiés de la vasopressine et de l’ocytocine soient associés aux fonctions de ces hormones ?

Alexandre Markov : Donc vous voulez dire les gènes qu'une personne possède ?

Olga : Oui.

Alexandre Markov : Comme à votre habitude, je peux en parler pendant une heure ?

Boris Dolguine : Abordez-le judicieusement. Il y a encore des gens qui veulent clairement poser des questions, mais qui essaient en même temps d'y répondre d'une manière ou d'une autre.

Alexandre Markov : C'est un sujet très intéressant. Un sujet tout simplement merveilleux.

Boris Dolguine : Vous pouvez envoyer au travail.

Alexandre Markov : L'ocytocine et la vasopressine sont des neuropeptides, de petites molécules protéiques qui sont sécrétées par certains neurones du cerveau, l'hypothalamus, et qui servent de substances de signalisation. En général, il existe de nombreuses substances de signalisation dans le système nerveux, mais ces substances sont l'ocytocine et la vasopressine. spécialisé principalement pour réguler les relations sociales et sexuelles, les relations entre individus. De plus, il s’agit d’un système de signalisation très ancien. Tous les animaux possèdent ces neuropeptides, et c'est exactement ce que font tous les animaux : ils régulent les relations sociales et les relations entre les individus. Je me demande quoi choisir pour l'histoire maintenant. Disons qu'il existe un objet si merveilleux - les campagnols américains, dans lesquels dans un genre il existe des espèces monogames, c'est-à-dire qu'ils forment de solides couples sexuels, le mâle participe activement aux soins de la progéniture et il existe un attachement à vie. entre le mâle et la femelle. Il existe des espèces polygames, où il n'existe pas de relations aussi stables entre mâles et femelles, et où les mâles ne participent pas aux soins de la progéniture. Il s'est avéré que la différence de comportement entre ces espèces dépend dans une large mesure de la variabilité du gène du récepteur de la vasopressine. Les récepteurs sont des protéines qui se trouvent à la surface des neurones et répondent à quelque chose, en l’occurrence la vasopressine. La vasopressine est une substance de signalisation et le récepteur est une protéine qui répond à cette vasopressine - et, par conséquent, le neurone est excité. Et il s'est avéré qu'en modifiant le fonctionnement du gène de ce récepteur de vasopressine, même un mâle issu d'une espèce polygame peut être forcé à devenir un mari fidèle, c'est-à-dire afin qu'il puisse former un attachement fort, un amour pour la vie. une femelle. Jusqu’à récemment, ils ne savaient pas si les humains souffraient du même problème. Il s'est avéré qu'il y en avait encore un. Bien sûr, nous avons le même gène du récepteur de la vasopressine, nous avons commencé à examiner la variabilité, le polymorphisme de ce gène et si le polymorphisme de ce gène est en corrélation avec certains aspects de la personnalité. Et il s’est avéré que oui, c’est corrélé. Pour les hommes qui possèdent l'une des variantes de ce gène du récepteur de la vasopressine, premièrement, l'émergence d'une relation amoureuse avec une fille est deux fois moins susceptible de conduire au mariage que pour tous les autres hommes. Et s’ils se marient, ils risquent davantage d’être malheureux dans leur vie de famille. Et les épouses de ces hommes sont presque toujours insatisfaites des relations familiales. Et le même gène que chez les campagnols affecte la fidélité conjugale et l'affection conjugale. Ici, il est difficile de douter qu'une personne ait une base génétique pour des choses telles que l'amour entre époux. De plus, la variabilité des gènes des récepteurs de l’ocytocine et de la vasopressine s’est avérée être en corrélation avec des qualités telles que la gentillesse et la générosité. Ceci est testé, par exemple, dans divers jeux économiques. Et de nombreuses expériences différentes sont menées. Ils mettent de l'ocytocine dans le nez des gens et voient comment leur comportement change. Cela a un grand effet sur les hommes. Pour que, par exemple, ils commencent à mieux comprendre l’expression du visage de l’interlocuteur, à regarder plus souvent dans les yeux, etc. Autrement dit, il est tout à fait clair que la gentillesse, la sensibilité - tout cela dépend beaucoup du système ocytocine-vasopressine.

Olga : Les variations des récepteurs qui conduisent, par exemple, à des changements dans la population de campagnols, se lient-elles mieux ou moins bien à l'hormone ?

Alexandre Markov : Il y a un niveau d’expression, je vais essayer de m’en souvenir maintenant. Dans un cas, il y a simplement plus de ces récepteurs, l’expression des gènes est plus élevée, et dans l’autre, elle est moindre. Mais pour être honnête, je ne me souviens plus lequel, il faudra que je regarde.

Alexandre : Dites-moi, si l'on revient aux bactéries, l'altruisme et l'égoïsme sont-ils des caractéristiques permanentes des individus, ou sont-ils temporaires et des cas de rééducation sont connus - ou, à l'inverse, certaines bactéries « s'égarent » ? Et quels sont les critères pour passer de l’un à l’autre ? Ou sont-ils restés tels qu’ils étaient nés ?

Alexandre Markov : Il est très difficile d'enregistrer de tels cas dans lesquels une bactérie se « rééduque » au cours de sa vie et modifie son comportement, même s'ils existent, on ne sait pas comment ;

Alexandre : Et si on allait plus haut ?

Alexandre Markov : Autrement dit, une mutation se produit, puis le comportement change. Mais cela se produira déjà dans la prochaine génération.

Alexandre : Et si nous prenions d’autres organismes plutôt que des bactéries ?

Boris Dolguine : Autrement dit, à quel niveau, si je comprends bien la question, la variabilité du comportement apparaît-elle - au sein de la vie d'un même organisme ? Ai-je bien compris la question ?

Alexandre : En particulier, oui, s'il n'est pas clair comment enregistrer ce processus chez les bactéries, qu'en est-il des autres ?

Alexandre Markov : Et les animaux peuvent bien entendu modifier leur comportement en fonction des circonstances. Mais encore une fois, toujours en suivant la formule de Hamilton. J'ai parlé des guêpes : à mesure que les chances de la guêpe d'accéder au trône royal augmentent, elle travaille de moins en moins et transfère de plus en plus ce travail à d'autres. C'est-à-dire que le degré d'altruisme dans son comportement diminue, car elle comprend qu'elle doit prendre soin d'elle, sinon ses ailes s'effilocheront et elle mourra.

Question du public : C'est-à-dire qu'elle desserre sa taille, se préparant à devenir un utérus ?

Alexandre Markov : Oui.

Valérie : S'il existe des bactéries représentatives de deux types : les altruistes et les égoïstes, il s'agit d'une sorte de société de consommation. S'il y a une tendance à l'éducation, c'est-à-dire à une augmentation du nombre d'altruistes, alors tout le monde se retrouve avec les mêmes gènes, ce genre de communisme en résulte, et il n'y aura aucune incitation au progrès si tout le monde est pareil, alors et si cela arrive-t-il réellement à la société humaine ? Y aura-t-il un désir de transition de la domination mondiale en Asie, si une telle chose existe ? On sait qu’ils sont sujets à la répétition. Les Chinois copient certaines inventions.

Boris Dolguine : Qu’est-ce que cela a à voir avec la question de l’éthique évolutionniste ?

Valérie : Une société altruiste est-elle possible dans le monde ? Que se passera-t-il s’il y a des altruistes au lieu d’égoïstes ? Parce que je pense qu’il existe une sorte de symétrie mondiale, et qu’il doit y avoir un contrepoids au bien, à une sorte de mal. Y aura-t-il du lest ?

Alexandre Markov : La sélection équilibrée est probablement à l’œuvre ici. Autrement dit, ce sont des choses qui dépendent de la fréquence : plus il y a d'altruistes, plus il est rentable d'être égoïste parmi eux. Si presque tout le monde est altruiste et que moi seul suis égoïste, imaginez-vous, tout le monde m'aidera. Très rentable. Et dans cette situation, les égoïstes commencent à se multiplier rapidement et à infecter cette population. Ensuite, il y a beaucoup d’égoïstes, plus personne n’aide personne. Seuls quelques altruistes travaillent là, dans leur jardin, et tout le monde se promène et demande de l'aide. Dans cette situation, alors qu’il ne reste que très peu d’altruistes, l’une des deux choses suivantes se produira : soit les altruistes mourront finalement, et alors le système tout entier mourra. C’est ce qu’on appelle dans l’éthique évolutionniste la « tragédie du pâturage commun ». Il s'agit d'une situation où un village a un pâturage commun, chacun y fait paître ses propres moutons et il y a un surpâturage, le pâturage est épuisé. Il est nécessaire de réduire le nombre de moutons en pâturage, mais chaque paysan pense : que le voisin enlève les siens, et je ferai toujours paître les miens. Et tout le monde n’a d’autre intérêt que de s’occuper du plus grand nombre possible de ses moutons. Cela aboutit à la destruction totale des pâturages et à la mort de tous les paysans de faim. Mais même s'ils meurent déjà de faim, la moitié sont déjà morts, la stratégie la plus rentable pour chaque paysan jusqu'au bout est de continuer à faire paître le plus grand nombre possible de ses moutons sur les derniers brins d'herbe. Dans cette situation, tout meurt. Mais souvent, grâce à toutes sortes d'astuces, par exemple des paradoxes statistiques ou le fait que l'altruiste prend encore pour lui le contournement du pot commun, un certain équilibre s'établit. Autrement dit, étant donné un certain nombre d'égoïstes, il s'avère plus rentable d'être altruiste qu'égoïste. Bien entendu, l’inimitié entre groupes est également un moyen très puissant de préserver l’altruisme intragroupe.

Svetlana : Il me semble que la conférence est assez longue et quelque peu intéressante, mais vous êtes banal : la gentillesse, l'altruisme et d'autres qualités socialement utiles des personnes sont en partie de nature héréditaire et génétique. C'est tout ?

Boris Dolguine : En général, ce n’est pas du tout une thèse triviale.

Svetlana : Et disons, du plus simple aux enfants, tout. Nous n'allons pas plus loin. Et donc c’est intéressant, qu’en est-il aujourd’hui d’une personne, d’un individu, d’un groupe ? À l’heure actuelle, aujourd’hui, comme nous le sommes, les pays. Comment devrions-nous appeler altruisme et égoïsme dans ce sens ?

Boris Dolguine : Cette question devrait être posée aux psychologues. Merci.

Svetlana : Mais le fait est que nous disons : il est intéressant de regarder les origines évolutives. Et pour quoi ? Nous vivons aujourd'hui parmi les gens - et comprenons simplement : l'altruisme et l'égoïsme sont-ils de nature génétique ?

Boris Dolguine : Vous pouvez ne laisser aucun commentaire ou essayer de répondre.

Alexandre Markov : Je préfère le laisser sans commentaire.

Vladimir : Si tout est plus ou moins clair avec la formule de Hamilton, alors j’ai une question sur la réciprocité indirecte : chaque fois qu’un individu a la possibilité d’accomplir une action qui affecte sa réputation, l’individu pèse-t-il le risque de mourir ?

Alexandre Markov : Bien sûr, pas à chaque fois, en général, c'est assez rare, c'est-à-dire que la réciprocité indirecte est un mécanisme de réputation. Chez l'homme, il est bien développé, chez les oiseaux et peut-être un peu chez certains primates supérieurs. Bien sûr, ce sont des animaux très intelligents, ils ont un comportement très complexe, qui dépend de nombreux facteurs différents et, bien sûr, ils se comporteront différemment selon les situations. Bien sûr, ils se souviennent généralement de leurs intérêts et de la préservation de leur vie.

Zoukhra : Je veux encore une fois revenir sur les enfants et la psychologie, puisque vous en avez parlé. Prendre soin d'enfants talentueux, et pour moi l'altruisme est un talent moral. Existe-t-il des tests permettant de mesurer l'altruisme chez les enfants ? Vous avez parlé de telles expériences avec des enfants, pouvez-vous développer ? Existent-ils ou pas ?

Alexandre Markov : Oui. Beaucoup de choses différentes.

Zoukhra : Leur talent peut-il être mesuré ?

Boris Dolguine : Désolé, pour l’instant nous ne parlons pas de talent, mais d’altruisme.

Zoukhra :À propos de l'altruisme - oui, mais pour moi, c'est le plus grand talent.

Maria Kondratova : Vous avez évoqué un sujet plutôt intéressant – les différences entre les sexes dans l’altruisme – lorsque vous avez parlé de ces modèles associés à l’évolution paléolithique. A propos des différentes stratégies évolutives des femmes et des hommes, est-il même possible de parler de différences d'altruisme : homme et femme ? Existe-t-il des études sur ce sujet ? Et à la question du polymorphisme de ces gènes. Vous dites qu'il existe un polymorphisme en corrélation avec des comportements différents au sein d'un même sexe, mais existe-t-il des corrélations entre les sexes au niveau des récepteurs de la vasopressine-ocytocine qui déterminent l'altruisme ?

Alexandre Markov : D'une manière ou d'une autre, chez l'homme, cela est généralement spécifique à l'un des sexes - l'influence de ces gènes et l'influence de ces neuropeptides eux-mêmes sont différentes sur les hommes et les femmes. Corrélation entre les genres ? Je ne me souviens de rien de précis à cet égard.

Boris Dolguine : Autrement dit, vous avez partiellement souligné la corrélation entre le sexe et ce facteur. Si je comprends bien, la question était une continuation de ce sujet. Existe-t-il d'autres signes de différences entre les sexes ? Bien entendu, je ne parlerais pas de genre, car le genre est le sexe social.

Alexandre Markov : Y a-t-il d'autres différences entre les sexes ?

Boris Dolguine : Oui, par rapport à cet altruisme même.

Alexandre Markov : Je ne sais pas, probablement que les psychologues étudient activement cela, mais franchement, je ne sais pas.

Boris Dolguine : Il existe des travaux de Geodakyan, mais à mon avis, ils ne sont en aucun cas justifiés.

Alexandre Markov : Oui, ce sont des choses controversées. Il est donc difficile de répondre.

Constantin Ivanovitch : Je voudrais dire que l'altruisme et la civilisation sont le nombre de sociétés caritatives et les ressources qui circulent dans ces sociétés caritatives. Est-il intéressant de comparer, disons, l’Amérique, la Russie, la Chine, la Suède, l’Allemagne ?

Alexandre Markov : Tout n’est pas si simple non plus.

Question du public : Les bactéries ont-elles de telles sociétés ?

Alexandre Markov : Charité?

Question du public : Oui.

Alexandre Markov : En un sens, lorsqu'ils sécrètent une substance socialement utile.

Dmitri Ivanov :Êtes-vous d’accord avec la théorie du gène égoïste, selon laquelle il est logique de considérer la sélection naturelle non pas au niveau des groupes, ni même des individus, mais au niveau des gènes ? Qu'est-ce que chaque gène a exactement intérêt à continuer, en se copiant en tant que réplicateur élémentaire ayant une telle opportunité ?

Alexandre Markov : Si vous avez entendu le début de la conférence, vous avez probablement remarqué que je construis tout sur cette approche centrée sur les gènes. Bien sûr, je l’avoue, ça marche. C'est tout simplement le cas. La théorie de la sélection des parents est une approche centrée sur les gènes.

Dmitri Ivanov : Ainsi, le gène de l'altruisme... rend la survie difficile. C'est-à-dire qu'il ne peut se manifester que dans les sociétés sociales, c'est-à-dire uniquement dans la société ?

Alexandre Markov : Naturellement, si vous n’avez pas de société, si vous vivez seul dans une grande forêt, qu’est-ce que l’altruisme s’il n’y a personne à qui le montrer ? C'est compréhensible.

Dmitri Ivanov : Il existe une grande concurrence pour les ressources dans la société, c'est-à-dire que nous avons une société primitive où différents groupes se font concurrence. Il existe une société de bien-être où chacun est censé être altruiste et s’entraide. Est-il possible d’être altruiste dans une telle société ?

Boris Dolguine : Quels types de sociétés existe-t-il ?

Dmitri Ivanov : Si nous parlons hypothétiquement. Est-ce le genre de société que nous voulons ? Il s'avère que dans une telle société, ces mêmes trompeurs peuvent se propager jusqu'à ce que le nombre d'altruistes atteigne à nouveau un niveau critique et que la concurrence féroce pour toutes les ressources recommence. Logique?

Alexandre Markov : Quelle est la question ? Je ne comprends pas très bien.

Dmitri Ivanov : La question est celle de la propagation de ces gènes mêmes de l’altruisme dans l’environnement humain.

Boris Dolguine : Pensez-vous qu’une situation sociale stable est possible là où ce gène l’emporte ? Ai-je bien compris la question ?

Dmitri Ivanov : Oui, que cela ne peut se faire que par l’éducation et le développement de la culture, et non par la sélection naturelle ?

Alexandre Markov : L’altruisme qui naît de l’éducation et du développement culturel se heurte exactement aux mêmes problèmes. Tout comme chez les créatures inconscientes, certaines bactéries, dans cette situation, il est bénéfique d'être altruiste - dans cette situation, il n'est pas rentable d'être altruiste. C’est la même chose dans la société humaine – même si nous supposons qu’il n’y a pas de variabilité génétique pour ces caractéristiques, que l’altruisme ou l’égoïsme d’une personne dépend uniquement de son éducation. Disons. Néanmoins, dans une situation, il sera bénéfique de se comporter de manière altruiste et dans une autre, de manière égoïste. Disons que plus il y a d’altruistes, plus c’est rentable, plus il est tentant de commencer à se comporter comme un égoïste. Étant donné que les gens sont des créatures intelligentes et qu’ils s’adaptent activement tout au long de leur vie, modifiant ainsi leur comportement, les mêmes problèmes se posent.

Dmitri Ivanov : Il s'avère que c'est le soi-disant égoïsme raisonnable ?

Alexandre Markov : L’idéal est, bien sûr, lorsqu’il est personnellement bénéfique pour chacun de bien se comporter. L’idéal de l’altruisme réciproque est quelque chose que nous devrions probablement rechercher. La règle d’or de l’éthique, ce n’est pas un hasard si on l’appelle « règle d’or » ; les gens ont compris depuis longtemps que c’est sur cette base qu’il faut vivre.

Dmitri Ivanov : Traitez-vous les autres comme vous aimeriez qu’ils vous traitent ?

Alexandre Markov : Oui.

Dmitri Ivanov : Une autre petite question concernant les enfants. Comment l’influence de la culture a-t-elle été distinguée de l’influence des gènes dans les expériences sur les enfants ? C'est-à-dire l'influence de l'éducation reçue des parents ? Le fait qu’il veuille partager avec les autres n’est pas parce que sa mère et son père l’ont élevé de cette façon ?

Alexandre Markov : Mais dans cette expérience, ce n'est pas possible. Dans cette expérience, les gènes n’ont pas été touchés ; le comportement a simplement été étudié et son évolution avec l’âge. Comment cela change avec l'âge, comment le pourcentage de certains comportements change. Altruisme inexplicable, désir d’égalité, etc. Dans cette étude particulière, aucun gène n’a été touché.

Grigori Chudnovski : Si possible, une brève discussion et en ce sens pas une question - si vous jugez nécessaire de commenter. L'équation de Hamilton que vous avez affichée à l'écran, en version unique ou multiple, est une proportionnalité exacte qui n'est pas régulée par le cerveau, mais par d'autres mécanismes dans des organismes et des communautés simples. La proportion exacte de ce que je suis prêt à perdre en transférant à quelqu'un d'autre ce qui est important pour lui. Et là, il est clair qu’il y a une limite, que même dans cette inégalité il y a une limite à ce qu’il faut transmettre. C’est-à-dire une sorte de quantum qui peut être transféré pour préserver la vie de l’organisme. Ce qui m’a intéressé à cette inégalité, c’est cet état limite. Dans quelle mesure a-t-il été étudié ? C'est-à-dire des expériences, des explications où une limite claire est donnée. Et la dernière chose à cette question, par exemple, dans les sociétés civilisées où vous avez terminé votre conférence religieuse, y compris des fragments que vous n'avez pas développés, il est indiqué que toutes les pratiques liturgiques et les cérémonies si coûteuses sont, pour ainsi dire, une forme d'altruisme. , si je comprends bien . Il me semble qu'une forme de suppression mentale, plus la procédure est coûteuse et complexe, plus elle est égoïste.

Boris Dolguine : C'est un peu différent.

Grigori Chudnovski : Oui, c'est un peu différent. Mais j'arrive justement à ce sujet maintenant, que par exemple, un don est fait sur la base d'un calcul - c'est de l'altruisme, n'est-ce pas ? Donnez une pièce aux pauvres. Mais ils sont calculés, car le riche deviendra pauvre s'il donne à tous ceux qui le demandent. C'est aussi la première question, où sont les frontières entre l'altruisme, qui apporte des bénéfices à la fois sociaux. Merci.

Alexandre Markov : Pour éviter toute confusion, je répondrai d’abord à la première question : où est la frontière ? Tout est simplement écrit ici, il n'y a pas d'essence supplémentaire particulière ici. C’est toute la frontière, c’est ici, c’est ça l’inégalité. C'est si rB>C, le gène de l'altruisme va se propager. Notez que si rB<C, alors le gène de l’égoïsme se propagera. Cette règle est rétroactive. Si votre AVEC bien plus que le tien rB, alors vous ne sauverez pas votre propre frère, mais vous lui rongerez automatiquement la gorge, sous l'action de la sélection naturelle. Ceci s’observe par exemple chez les poussins de nombreux oiseaux. Siblicide – c'est ce qu'on appelle – le meurtre de frères et sœurs. Certains oiseaux ne peuvent nourrir qu’un seul poussin, mais pondent deux œufs, juste au cas où. Le premier poussin a éclos ; S'il est vivant au moment où le deuxième éclos, il picorera le deuxième poussin ou le jettera. C'est leur norme de vie. Parce que, dans ce cas, évidemment, pour eux, le prix à payer pour sauver la vie de leur frère s’est avéré bien plus élevé que cette affaire. Autrement dit, si l’on considère un acte altruiste comme le fait de ne pas tuer un frère. Autrement dit, tout dépend de la relation entre ces variables. C'est tout. Et pas de mysticisme. Et j’ai déjà oublié la deuxième question sur la religion. Il y avait là quelque chose d’intéressant et je voulais dire quelque chose.

Boris Dolguine : La deuxième question est la suivante : pensez-vous que les pratiques religieuses sont une manifestation d’altruisme ? Je pense que cela sonnait complètement différemment dans votre conférence ?

Alexandre Markov : Ce n'est pas une manifestation d'altruisme, mais vous avez dit qu'ils pouvaient supprimer le psychisme ?

Grigori Chudnovski : Oui, c'est probablement pour cela qu'ils sont créés.

Alexandre Markov : Mais il n’y a ici aucune contradiction. Il se peut très bien que la manifestation de l’altruisme paroissial, c’est-à-dire le dévouement désintéressé envers les siens, la volonté de mourir pour sa foi, pour ses frères croyants, puisse être facilitée par la suppression de la psyché.

Alexandre Nikitine : Il me semble que ce modèle : parler de la société humaine est fondamentalement inadapté, car l'homme est fondamentalement différent du monde animal et biologique. Il a une conscience, il a des buts et des objectifs, en plus de se reproduire, il en a aussi des créatifs. Par conséquent, un exemple peut également être illustré selon ce modèle d’altruistes et d’égoïstes. Mais selon ce modèle, toutes les personnes qui se fixent un objectif élevé, contrairement aux altruistes primitifs, entrent dans la catégorie des trompeurs. Parce que ces altruistes ne comprennent pas quelle est leur tâche. Ils voulaient qu'ils creusent simplement le sol avec une pelle à côté d'eux et c'est tout. Et ces gens, pour une raison quelconque, en raison de certaines forces, se sont peut-être fixés d'autres objectifs. Pour écrire de la poésie comme Pouchkine – et du point de vue des darwinistes primitifs – ils sont tout simplement des trompeurs. Et ce modèle en noir et blanc, me semble-t-il, est fondamentalement inadapté.

Alexandre Markov : Lorsqu'on étudie des objets complexes, il faut toujours prendre en compte un tas de tout, un tas de spécificités de toutes sortes. Naturellement, vous pouvez appliquer correctement certaines approches méthodologiques à un objet et vous pouvez les appliquer de manière incorrecte. Il est clair que personne ne va le prendre de front - et à n'importe quelle situation : quelqu'un creuse, quelqu'un écrit de la poésie - personne n'applique cette formule comme ça, naturellement. Force est de constater que tout est bien plus compliqué. C'est un dicton général ; dans la vie, tout est plus compliqué que dans votre modèle. Il s’agit d’une réfutation universelle de toute recherche scientifique en biologie.

Lev Moskovkine : Je ne m’attendais pas à entendre quelque chose de nouveau pour moi, je suis très reconnaissant. J'ai écouté une conférence à ce sujet dans les années scolaires 66-67. Quoi que vous appeliez l’exception humaine, je vais donner un exemple montrant que ce n’est pas le cas. Cela semble évident. Et je ne serai jamais d’accord avec la thèse très répandue sur la lenteur de l’évolution humaine, mais ce n’est pas le sujet de la conférence d’aujourd’hui. Les idées de Geodakyan sont absolument concluantes. Contrairement aux idées d'Efroimson, elles sont simplement prouvées d'une manière qui est peu comprise, et cela ne fait aucun doute. Et tout de suite, la question est la plus intéressante pour moi. Pourtant, le gène égoïste - qu'est-ce que cela signifie, et toute cette élégante théorie de l'altruisme et de l'égoïsme est-elle applicable aux virus médiatiques qui circulent dans l'infosphère publique ? Dawkins, si je ne me trompe pas, les a appelés des mèmes, et il y a eu une excellente conférence ? , d'ailleurs, dans « Bilinguisme » " plus. Si tout le monde est si politiquement correct, alors comment expliquer l’égoïsme national anglo-saxon, et c’est aujourd’hui une question extrêmement douloureuse pour notre monde. Et enfin, y a-t-il eu des recherches et des études sur les « gènes de l'altruisme » avant Vladimir Pavlovitch Efroimson ? Ce qui est important, c'est que j'ai été confronté au fait que de nombreux journalistes ne sont même pas conscients du phénomène selon lequel ce gène de l'altruisme a fait plusieurs fois le tour du globe.

Alexandre Markov : La dernière fois, on m’a posé deux questions d’affilée, et maintenant vous en posez quatre. Je préférerais quand même que ce soit une question à la fois. La première question était : qu'est-ce qu'un gène égoïste - cela doit être lu dans une conférence séparée. Il existe un livre de Dawkins, « The Selfish Gene », dans lequel cela est largement déclaré. J'ai basé toute ma conférence sur ce modèle. Je ne suis pas prêt à formuler cela en quelques mots pour le moment.

Boris Dolguine : Merci. La question suivante était : quel rôle Efroimson a-t-il joué dans le développement du concept ?

Alexandre Markov : Darwin lui-même a commencé à réfléchir à ce sujet. Il a déjà fait les premières allusions à la théorie, puis Fischer a développé ce sujet, puis Haldane - c'était le début du XXe siècle. Toutes ces idées se développent donc depuis un certain temps.

Boris Dolguine : La troisième question, je pense, était la suivante : voudriez-vous appliquer cela aux « virus médiatiques » ?

Alexandre Markov : Aux mèmes, non ? Comme vous le savez probablement, Dawkins a écrit sur la possibilité d’établir une analogie entre les gènes et les unités d’information du patrimoine culturel, qui peuvent également se comporter en partie comme des gènes. Ils sont également sélectionnés, mutés et propagés. Disons des blagues, des images populaires, des chansons, des mélodies, des dictons, des petits mots, des choses comme ça - ils se propagent aussi en partie de la même manière que les gènes, comme les virus dans une population. Mais les concepts d’altruisme et d’égoïsme peuvent-ils leur être appliqués ? Je pense que ce sera un peu difficile, car avec les gènes, pourquoi cela arrive-t-il ? J'ai dit qu'un gène ne peut pas être altruiste. Un gène altruiste serait une variante génétique qui sacrifie sa propre propagation pour aider une autre variante génétique concurrente à se propager. Qu'arrivera-t-il à un gène aussi altruiste ? Il disparaîtra tout simplement automatiquement, il sera supplanté. Cela ne peut donc pas être le cas. L'altruisme naît du fait que les intérêts des gènes et des organismes dans lesquels résident ces gènes ne coïncident pas. Un organisme peut être altruiste. Gen... je ne peux pas. Quel est l’analogue d’un organisme pour un mème ? Je ne comprends pas très bien, cette théorie n'est pas très développée.

Boris Dolguine : Eh bien, peut-être une tradition ?

Alexandre Markov : Le complexe génétique fait ce qu’il crée : construit un organisme à partir d’un œuf fécondé. Et à quoi sert le complexe de mèmes ?

Boris Dolguine : Je suis opposé à cette métaphore, mais si nous partons d'elle, alors c'est une tradition.

Alexandre Markov : C'est difficile, il faut y penser.

Evgueni Teslenko : Merci beaucoup pour la conférence. Pour être honnête, j’avais un peu peur. Car, si l'on prolonge le courant logique scientifique, la question se pose : avec les développements modernes du génie génétique, il est tout à fait possible l'émergence de certaines théories, puis de pratiques de correction de l'essence humaine avec une grande volonté d'augmenter les altruistes, par exemple, pour réduire les égoïstes.

Boris Dolguine : Une continuation de l’eugénisme ?

Evgueni Teslenko : Oui, oui, tout à fait vrai, nous revenons au même eugénisme, à des formes plus rationnelles de la structure de l'humanité, etc. Que pensez-vous de cela, d’autant plus que les développements scientifiques et techniques sont déjà assez proches ? Pourquoi est-ce votre conférence qui rend cette tendance effrayante ? Car il semble que oui, le progrès scientifique et technologique ne peut pas être arrêté, il y aura toujours de la recherche. Mais pourquoi peuvent-ils être bons ou mauvais ? Pourquoi envahissent-ils le domaine de la moralité ? Parce que, et vous l’avez parfaitement montré vous-même au début, les mots, les termes, les métaphores qui sont étiquetés sont altruistes. Eh bien, quel genre d'altruistes sont-ils, quel genre d'égoïstes sont-ils ? Peut-être est-il logique que les scientifiques engagés dans la recherche fondamentale soient très prudents avec de telles métaphores ? Parce qu'ils provoquent la tentation. Qu'en pensez-vous ?

Alexandre Markov : Quelle tentation ?

Evgueni Teslenko : La tentation d'utiliser et de corriger les personnes confiées dans la bonne direction.

Boris Dolguine : Faire du génie génétique social ?

Evgueni Teslenko : Pas de génie génétique social, mais technique

Alexandre Markov : La tentation ici n’est pas due aux métaphores. Lorsqu’il s’agit de personnes, le comportement altruiste et égoïste n’est plus une métaphore, mais c’est déjà tout à fait ce qu’on appelait ainsi à l’origine. Si nous voyons que des changements dans un gène affectent la tendance à faire de bonnes actions, nous parlons de bonnes actions et non de la sécrétion d'une enzyme par la levure.

Réponse du public : En science fondamentale, l’expression « bonnes actions » est très étrange.

Alexandre Markov : Bien entendu, des définitions formelles y sont données. C'est juste long et ennuyeux. Naturellement, ils sont dans les articles.

Boris Dolguine : La question était de savoir si vous aviez peur des conséquences sociales des activités de cette direction scientifique. Si j'ai bien compris la question.

Alexandre Markov : Il s’agit bien entendu d’une question complexe. L’humanité devra y faire face. Bien sûr, il nous semble désormais qu'il est impossible de modifier génétiquement une personne pour qu'elle devienne plus gentille. Mais cela semble contraire à l’éthique. Commençons par l’autre bout, et si nous parlions de maladies héréditaires ? Par exemple, on dit aux parents : vous aurez un enfant atteint d'une maladie héréditaire grave.

Boris Dolguine : Avec un certain pourcentage de probabilité ?

Alexandre Markov : Peut-être avec un certain pourcentage de probabilité, si avant la conception, ou lorsqu'il y a déjà un embryon. Nous pouvons faire de la thérapie génique. Nous pouvons y injecter des virus, et les gènes nécessaires seront insérés dans ses cellules, et nous les réparerons, et alors votre enfant naîtra très probablement en bonne santé et normal. Bien sûr, les parents seront d’accord avec cela. Priver les parents de la possibilité de faire un tel choix est également une erreur. Et s'il n'y avait pas de maladie génétique ? Mais les généticiens du futur disent simplement aux parents : votre enfant a un tel allèle du gène du récepteur de la vasopressine qu'il sera presque certainement malheureux dans sa vie de famille, il a une mauvaise option, il ne peut pas ressentir de sympathie, il n'aura pas de bonne famille (avec telle ou telle probabilité) . Nous pouvons désormais lui insérer des virus, le modifier génétiquement, les gènes nécessaires seront intégrés dans son cerveau et il sera alors heureux dans sa vie de famille. Alors choisissez, chers parents. C'est une question plus complexe. Oui, je n'ose pas me décider.

Boris Dolguine : Oui, mais nous préciserons quand même que, comme vous l'avez dit aujourd'hui, pour une personne moderne, le moment de la culture, le moment social s'avère au moins non moins important.

Alexandre Markov : Naturellement.

Boris Dolguine : Autrement dit, il y a toujours un espoir de rééducation (au sens large).

Alexandre Markov : Dans de tels cas, lorsqu'un effet aussi marqué que celui de ces allèles du récepteur de la vasopressine est, bien sûr... Eh bien, comment élever un garçon ? J'ai trois fils, comment allez-vous l'élever pour qu'il puisse être heureux dans sa vie de famille ?

Sergueï Kapoustine : J'ai deux questions. La première est une explication de l’agriculture chez les fourmis. Pourquoi ont-ils besoin que les champignons soient génétiquement homogènes ? Pour éviter qu’ils ne deviennent venimeux, par exemple ? Étaient-ils encore comestibles ?

Alexandre Markov : Ces champignons se comportent comme altruistes envers les fourmis. Le champignon a différentes options. En principe, si ces champignons étaient engagés dans une évolution égoïste, à l'intérieur de ces fourmilières ou termitières, alors des champignons trompeurs y apparaîtraient nécessairement, qui ne feraient qu'exploiter les fourmis, mais les nourriraient mal ou ne nourriraient pas du tout ces fourmis. Eh bien, par exemple, les champignons qui vivent dans les termitières produisent deux types de fructifications : de petites fructifications rondes pour nourrir les termites, et de grandes fructifications pédonculées qui poussent à travers la butte et dispersent les spores. Autrement dit, les petites fructifications sont, en gros, un altruisme pour les termites qui les nourrissent, les poussent et les poussent. Et de grandes fructifications - c'est comme de l'égoïsme - le champignon se fabrique lui-même. En conséquence, que se passera-t-il si un champignon mutant apparaît et dépense plus d'énergie pour la production de grandes fructifications et moins d'énergie pour la production de petites fructifications ? Si ces champignons peuvent rivaliser sereinement et évoluer à l’intérieur de la termitière, l’égoïste gagnera, le champignon qui produira les fructifications les plus grandes gagnera, et les termites resteront « avec leur nez ». Ils auront moins de nourriture. Pour que cela ne se produise pas, pour qu'il n'y ait pas une telle compétition entre différentes souches de champignons avec un nombre différent de telles ou telles fructifications, pour cela, elles doivent être génétiquement identiques. Alors leur évolution ne fonctionnera pas.

Sergueï Kapoustine : Et la deuxième question, nous résumons divers arguments sur les virus mémo, tels que les phénomènes culturels. Que pensez-vous de cette idée : en principe, l’évolution est la diffusion et la reproduction de l’information génétique. Le gène, en tant que porteur d’informations, « a pour objectif » de se répliquer. D'autres médias apparaissent-ils dans l'environnement humain, dans n'importe quel environnement naturel, au niveau de l'information ? C'est-à-dire qu'une personne est porteuse d'informations sous une autre forme non génétique, une idée, une déclaration comme l'une des options possibles, elle essaie de diffuser cette information non plus sous une forme génétique, mais sous une forme culturelle, par exemple . Ainsi, certains comportements qui peuvent sembler altruistes pour la reproduction génétique peuvent ne pas être du tout altruistes en tant qu’équivalent informationnel de la reproduction.

Boris Dolguine : Malheureusement, la question n'est pas tout à fait claire. Ou tu comprends ?

Alexandre Markov : Non, malheureusement, je n'ai pas compris non plus.

Boris Dolguine : Il ne fait aucun doute que les gens souhaitent généralement diffuser leurs idées. Mais quelle est votre question ?

Sergueï Kapoustine : Y a-t-il ici une analogie, une recherche sur le fait qu'il y a reproduction des gènes, réplication des gènes, réplication de l'information sous une forme différente - non génétique. En quelque sorte similaire au processus d'évolution... Question : l'altruisme, par exemple, chez l'homme et l'altruisme dans la nature en général, n'est-il pas une sorte de premier pas vers l'éloignement de la génétique, c'est-à-dire qu'ils sacrifient leur génétique en faveur de réplication alternative, par exemple, l'idée d'altruisme .

Boris Dolguine : Comment imaginez-vous le mécanisme permettant de tester scientifiquement cette hypothèse ?

Sergueï Kapoustine : C'est probablement difficile.

Alexandre Markov : Ceci est juste un avis intéressant.

Maria Kondratova : Puisque nous connaissons des gens qui sacrifient leur vie et leurs capacités de reproduction pour mettre en œuvre certaines idées, cela semble apparemment logique pour une personne. Ce n'est pas le sujet de ma question. J'ai vraiment apprécié que vous ayez inclus dans votre rapport le fait que la description génétique et évolutive ne signifie pas justification. Car malheureusement, celui-ci est très souvent remplacé. S'il y a quelque chose dans notre nature, alors il doit en être ainsi, c'est le jugement le plus courant, le plus trivial, mais la question qui se pose n'est pas biologique, mais plus générale : qu'est-ce qui, dans ce cas, peut être une justification à l'heure actuelle , quand l'autorité religieuse n'est plus une justification, la nature humaine, la description scientifique est une description, mais non plus une justification, et que peut alors être une justification ?

Boris Dolguine : Peut-être votre système de valeurs ? Pour vous - le vôtre, pour Alexandre - le sien.

Maria Kondratova : Alors le concept de l’altruisme en tant que bien commun, en tant que quelque chose de spécifiquement commun, disparaît.

Boris Dolguine : Mais le système de valeurs est plus ou moins commun à certaines communautés. Mais l’idée du bien commun n’est encore qu’une partie de ce système de valeurs.

Alexandre Markov : Mais cette question, bien entendu, ne s’adresse pas aux biologistes. Il me semble que la biologie ne devrait pas, la biologie peut expliquer pourquoi nous avons tels ou tels instincts, inclinations innées, mais ce n'est pas notre affaire de décider ce qui est bon pour une personne maintenant et ce qui est mauvais.

Réponse du public : Il n’était donc pas nécessaire de parler des gens aujourd’hui !

Alexandre Markov : Je ne suis pas d'accord.

Boris Dolguine : Dès le début, nous allions parler des gens, c'est aussi le sujet de la conférence. Nous savions donc dans quoi nous nous embarquions.

Irina : Merci pour cette conférence très intéressante. Je voulais vous demander, en tant que biologiste, dans quelle direction la biologie va se développer, dans quoi l'argent sera-t-il investi ?

Boris Dolguine : Je crains que ce dans quoi ils investissent de l’argent ne soit pas entièrement pertinent pour un biologiste.

Irina : Avez-vous des informations basées sur tout ce que vous nous avez dit, comme les résumés de documents volumineux précédents ? Quelles sont les perspectives ?

Boris Dolguine : En d’autres termes : quels domaines de la biologie trouvez-vous les plus intéressants, et où conseilleriez-vous d’investir de l’argent ou à quoi faire attention ?

Alexandre Markov : Il existe une telle opinion - pas la mienne, mais je veux croire qu'elle le sera, que tout comme le 20e siècle est parfois appelé le siècle de la génétique, le 21e siècle sera peut-être le siècle de la neurobiologie - de la recherche sur le cerveau. Et effectivement, il existe des résultats très encourageants dans ce sens dans la compréhension des mécanismes du cerveau des animaux, y compris des humains. Peut-être que d’ici la fin du 21e siècle, nous comprendrons comment tout s’enclenche pour nous, comment se forment les pensées, les sentiments, etc.

Réponse du public : C'est bien ?

Alexandre Markov : L'homme se connaît.

Vainqueur: Selon la position que nous avons entendue, le travail a une signification à la fois pratique et autre. Elles sont toutes publiées sur le site Internet – vos dispositions sont-elles écrites sur le site Internet ? Est-ce que toute la conférence est là ?

Boris Dolguine : Je vais tout de suite donner une réponse partielle, et Alexandre pourra répondre pour sa part. La transcription de cette conférence sera publiée avec la vidéo sur le site Polit.ru. Et maintenant, apparemment, Alexandre parlera d'autres formes sous lesquelles vous pourrez vous familiariser avec les dispositions du rapport.

Alexandre Markov : En fait, ce rapport sous une forme développée, deux fois plus longue que je vous l'ai dit, est affiché sur mon site Web depuis environ cinq mois (evolbiol.ru/altruism.htm). Je suis allé à une conférence, j'en ai parlé là-bas, puis j'ai publié presque tout sur Internet. Une partie importante de ce que je viens de dire se trouve déjà sur Internet, sur mon site Internet. Site Web « Problèmes d'évolution » www.evolbiol.ru.

Question du public : Il existait un ouvrage en trois volumes, publié avant la révolution, « La nature de l'amour ». Il examine en détail, depuis les bactéries jusqu'aux humains, le processus évolutif du point de vue de l'altruisme et de toutes les autres catégories.

Boris Dolguine : Avant la révolution de 1917 ?

Question du public : Certainement. Alors, s’il vous plaît, dites-moi, vous êtes-vous appuyé dans une certaine mesure sur ce travail ?

Question du public : Bailey.

Alexandre Markov : Non, je ne le connais pas.

Ce qui, sous certaines conditions, réduit les chances des individus de se reproduire, peut se propager dans une population lorsque le montant de la contribution à la reproduction des autres individus est supérieur au coût de l'aide. Dans ce cas, cet individu produit ainsi plus de copies de ses gènes qu'en consacrant toutes ses ressources à sa propre reproduction.

La règle a été formulée par le biologiste britannique W. Hamilton dans

Voir aussi

Sources

  • Hamilton W. D. (1963) L'évolution du comportement altruiste. Naturaliste américain 97 : 354-356

Rédiger une critique de l'article "Hamilton's Rule"

Extrait décrivant la règle de Hamilton

Le postillon partit, et la voiture fit trembler ses roues. Le prince Hippolyte rit brusquement, debout sur le porche et attendant le vicomte, qu'il promit de ramener chez lui.

– Eh bien, mon cher, votre petite princesse est très bien, très bien, dit le vicomte en montant dans la voiture avec Hippolyte. – Mais très bien. - Il a embrassé le bout de ses doigts. - Et tout est fait français. [Eh bien, ma chérie, ta petite princesse est très gentille ! Française très douce et parfaite.]
Hippolyte renifla et rit.
" Et savez vous que vous êtes terrible avec votre petit air innocent ", continua le vicomte. – Je plains le pauvre Mariei, ce petit officier, qui se donne des airs de prince regnant.. [Sais-tu, tu es une personne terrible, malgré ton apparence innocente. Je plains le pauvre mari, cet officier, qui prétend être un souverain.]

Contrairement à une idée fausse répandue parmi les profanes, la biologie évolutionniste moderne explique avec succès les origines de la moralité et du comportement altruiste. La coopération, l’entraide et l’abnégation ne sont pas propres à l’homme : on les retrouve chez de nombreux animaux et même dans les micro-organismes. Comme dans la société humaine, l’altruisme de certains individus crée un terrain idéal pour l’égoïsme des autres. L'article discute des résultats d'études expérimentales et théoriques de ces dernières années, qui ont mis en lumière l'évolution de la coopération et de l'altruisme chez les bactéries, les eucaryotes unicellulaires et les animaux, y compris les humains.

L’éthique évolutionniste est un domaine relativement jeune de la recherche biologique, au fil duquel la biologie envahit le territoire « interdit » où philosophes, théologiens et humanistes régnaient jusqu’à présent en maîtres. Une question centrale dans l’éthique évolutionniste est l’origine et l’évolution de la coopération et du comportement altruiste.

« L’altruisme » en biologie est compris comme un comportement qui conduit à une augmentation de la condition physique (succès reproductif) d’autres individus, au détriment de ses propres chances de reproduction réussie. Cette définition diffère essentiellement peu des définitions de l'altruisme adoptées en éthique, compte tenu du fait que l'action de la sélection naturelle dans le cas général vise spécifiquement à augmenter le succès reproducteur. Cela nous permet d’en parler métaphoriquement comme du principal « objectif » que les organismes en évolution sont « intéressés » à atteindre. Bien entendu, nous parlons uniquement du fait que les changements automatiquement subies par les organismes sous l’influence de la sélection naturelle conduisent généralement à un succès reproducteur accru. En d’autres termes, si les organismes avaient pour objectif conscient de maximiser leur succès reproductif et pouvaient consciemment influencer leur propre évolution, alors la direction du changement évolutif serait précisément celle observée dans la réalité. C’est dans ce sens, en partie métaphorique, que des concepts tels que « but » et « intérêt » sont utilisés en biologie évolutionniste.

Les biologistes qui étudient les origines de la coopération et de l’altruisme sont confrontés à deux questions principales. Il est évident que presque toutes les tâches vitales auxquelles sont confrontés les organismes sont plus faciles à résoudre par des efforts conjoints que seuls. La coopération, c'est-à-dire la résolution conjointe de problèmes, impliquant généralement un certain degré d'altruisme de la part des coopérateurs, pourrait être une solution idéale à la plupart des problèmes de nombreux organismes. Pourquoi, alors, la biosphère ne s’est-elle jamais transformée en un royaume d’amitié universelle et d’entraide ?

La deuxième question est à l’opposé de la première. Comment la coopération et l’altruisme peuvent-ils surgir au cours de l’évolution si la force motrice de l’évolution est le mécanisme de sélection naturelle, qui à la base semble être purement égoïste ? Une compréhension primitive et simplifiée des mécanismes de l'évolution peut conduire à la conclusion complètement erronée selon laquelle l'idée même d'altruisme est incompatible avec l'évolution. Ceci est facilité par des métaphores, à mon avis, peu réussies, telles que « la lutte pour l'existence » et surtout « la survie du plus fort ». Si les plus forts survivent toujours, de quel altruisme peut-on parler ?

L’erreur d’un tel raisonnement réside dans la confusion des niveaux auxquels nous envisageons l’évolution. Elle peut être considérée au niveau des gènes, des individus, des groupes, des populations, des espèces, des communautés. Mais tous les changements évolutifs ne sont enregistrés (mémorisés) qu’au niveau génétique. C’est donc à partir du niveau génétique qu’il faut commencer la réflexion. Ici, la base de l'évolution est la compétition de différentes variantes (allèles) du même gène pour la domination dans le pool génétique de la population. À ce niveau, il n’y a pas d’altruisme et, en principe, il ne peut pas y en avoir. Gene est toujours égoïste. Si un allèle « altruiste » apparaît, qui, à son détriment, permet à un autre allèle de se reproduire, un tel « altruiste » sera automatiquement expulsé du pool génétique et disparaîtra.

En rapportsélection

Cependant, si nous déplaçons notre vision du niveau des allèles concurrents au niveau des individus concurrents, le tableau sera différent, car les intérêts du gène ne coïncident pas toujours avec les intérêts de l'organisme (voir plus haut sur le sens métaphorique que Les biologistes évolutionnistes attachent à la notion d’« intérêt »). La divergence des intérêts naît de la divergence dans la nature matérielle de ces objets. Un allèle n’est pas un objet unique : il est présent dans le patrimoine génétique sous la forme de nombreuses copies. Un organisme, au contraire, est une entité unique dont chaque cellule ne porte généralement qu’une ou deux de ces copies. Dans de nombreuses situations, il est avantageux pour un gène égoïste de sacrifier une ou deux copies de lui-même afin de donner un avantage aux copies restantes contenues dans d'autres organismes.

Les biologistes ont commencé à aborder cette idée dès les années 30 du 20e siècle. Des contributions importantes à la compréhension de l'évolution de l'altruisme ont été apportées par R. Fisher (Fisher 1930), J. Haldane (Haldane 1955) et W. Hamilton (Hamilton 1964). La théorie qu’ils ont développée s’appelle la théorie de la sélection parentale. Son essence a été exprimée au sens figuré par Haldane dans le célèbre aphorisme : « Je donnerais ma vie pour deux frères ou huit cousins ​​». Ce qu’il voulait dire par là peut être compris à partir de la formule suivante (connue sous le nom de « règle de Hamilton »). Le gène de l'altruisme (plus précisément l'allèle favorisant le comportement altruiste) sera soutenu par la sélection et se propagera dans la population si :

rB > C,

r – le degré de parenté génétique entre le « donneur » et le « receveur du sacrifice » (la probabilité que le génome de ce dernier contienne le même « allèle altruiste » en dépend) ; B – l'avantage reproductif reçu par le bénéficiaire de l'acte altruiste ; C – les dommages reproductifs causés par le « sacrificateur » à lui-même. L’avantage ou le désavantage en matière de reproduction peut être mesuré, en partie, par le nombre de descendants produits (ou non produits). Compte tenu du fait que non pas un, mais plusieurs individus peuvent bénéficier d’un acte d’altruisme, la formule peut être modifiée comme suit : nrB > C, n – le nombre de ceux qui acceptent le sacrifice.

Il convient de souligner que la règle de Hamilton n’introduit pas d’entités supplémentaires et ne repose sur aucune hypothèse particulière. Cela découle logiquement des faits et des modèles fondamentaux de la génétique des populations. Si nrB > C, l’allèle altruisme augmentera automatiquement, sans aucune force directrice externe, sa fréquence dans le pool génétique de la population.

Du point de vue de l’allèle lui-même, il n’y a là aucun altruisme, mais seulement un pur égoïsme. En fait, cet allèle force ses porteurs (organismes) à se comporter de manière altruiste, mais il veille ainsi à ses « intérêts égoïstes ». Un allèle sacrifie plusieurs copies de lui-même pour donner un avantage à d'autres copies contenues dans le corps d'organismes étroitement apparentés. La sélection naturelle est le processus qui consiste à peser automatiquement la somme des gains et des pertes pour un allèle (pour toutes ses copies confondues !), et si les gains l'emportent, l'allèle se propage.

La règle de Hamilton possède un pouvoir explicatif et prédictif remarquable. En particulier, cela permet d'expliquer l'apparition répétée de l'eusocialité chez les insectes de l'ordre Hyménoptères(Hyménoptères). Chez les hyménoptères eusociaux (fourmis, abeilles, guêpes, bourdons), la plupart des femelles renoncent à leur propre reproduction afin d'aider la mère à élever d'autres filles. Apparemment, un facteur important favorisant le développement de l’eusocialité dans cet ordre particulier est le mécanisme haplodiploïde de l’héritage sexuel. Chez les hyménoptères, les femelles possèdent un double jeu de chromosomes et se développent à partir d’œufs fécondés. Les mâles sont haploïdes (ont un seul ensemble de chromosomes) et se développent à partir d’œufs non fécondés. De ce fait, une situation paradoxale se présente : les sœurs s'avèrent être des parents plus proches que la mère et la fille. Chez la plupart des animaux, le degré de parenté entre sœurs et entre mères et filles est le même (50 % des gènes communs, la valeur r dans la formule de Hamilton est égal à 1/2). Chez les Hyménoptères, les frères et sœurs partagent 75 % de leurs gènes (r = 3/4), car chaque sœur reçoit de son père non pas la moitié aléatoire de ses chromosomes, mais la totalité du génome. La mère et la fille des hyménoptères, comme les autres animaux, n'ont que 50 % de leurs gènes en commun. Par conséquent, afin de transmettre efficacement leurs gènes aux générations suivantes, les femelles hyménoptères, toutes choses égales par ailleurs, sont plus rentables d'élever des sœurs que des filles. Un autre facteur de développement de l'eusocialité chez les insectes, non seulement chez les Hyménoptères, mais aussi chez les termites, est la monogamie, qui assure un niveau anormalement élevé de parenté génétique entre les individus de la colonie (Hughes etal. 2008).

La sélection des parents semble être à l’origine de nombreux cas d’altruisme dans la nature. Cependant, outre la sélection des proches, il existe un certain nombre de mécanismes dont certains facilitent, tandis que d'autres, au contraire, entravent l'évolution de l'altruisme. Examinons ces mécanismes à l'aide d'exemples spécifiques.

Altruistes et trompeurs parmi les bactéries

L'étude expérimentale de l'évolution des bactéries (« évolution in vitro ») est l'un des domaines prometteurs de la microbiologie moderne. Des résultats intéressants ont été obtenus sur des bactéries Pseudomonas fluorescens, qui, compte tenu des conditions minimales nécessaires, est capable d'évoluer rapidement sous les yeux des chercheurs, de maîtriser de nouvelles niches et de développer des adaptations originales.

Pour qu’un système social puisse se développer au-delà des toutes premières étapes, il doit développer un mécanisme de lutte contre les trompeurs. De tels mécanismes sont parfois effectivement développés. Cela conduit souvent à une « course aux armements » évolutive : les trompeurs améliorent les méthodes de tromperie, et les coopérateurs améliorent les méthodes d'identification des trompeurs, de les combattre ou d'essayer d'empêcher l'apparition même des trompeurs.

La capacité de se défendre contre les trompeurs peut apparaître comme le résultat de mutations uniques

Regardons un autre exemple impliquant des bactéries. Myxococcus xanthus. Ces microbes se caractérisent par un comportement collectif complexe. Parfois, ils se rassemblent en grands groupes et organisent une « chasse » collective à d’autres microbes. Les « chasseurs » sécrètent des toxines qui tuent les « proies » puis absorbent les substances organiques libérées lors de la dégradation des cellules mortes.

En cas de manque de nourriture, les myxocoques forment des fructifications dans lesquelles certaines bactéries se transforment en spores. Sous forme de spores, ils peuvent survivre en période de famine. La fructification est formée de nombreuses cellules bactériennes individuelles. La création d’une structure multicellulaire aussi complexe nécessite les actions coordonnées de millions de bactéries individuelles, dont seule une partie en bénéficie directement, tandis que le reste se sacrifie pour le bien commun. Le fait est que seuls certains participants à l'action collective peuvent se transformer en disputes et transmettre leurs gènes aux générations suivantes. Les autres agissent comme des « matériaux de construction », voués à mourir sans laisser de descendance.

Dans cette expérience, les altruistes n’ont jamais pu développer une défense contre les trompeurs. Quelque chose d'autre s'est produit : les trompeurs eux-mêmes ont subi une mutation, à la suite de laquelle les bactéries ont restauré la capacité perdue à former indépendamment des fructifications et ont en même temps reçu un avantage supplémentaire (!). etal. 2006).

Ces bactéries mutantes étaient protégées des parasites, c'est-à-dire de leurs ancêtres directs, des bactéries trompeuses. Ainsi, une seule mutation a transformé les trompeurs en altruistes, protégés de la tromperie. La mutation s'est produite dans l'un des gènes régulateurs qui influencent le comportement des bactéries. Le mécanisme moléculaire spécifique de cet effet n'a pas encore été élucidé (Fiegna Le problème des trompeurs est également familier aux organismes unicellulaires plus complexes, tels que les amibes sociales. Dictyoste-lium

. Comme beaucoup de bactéries, ces amibes, en cas de manque de nourriture, se rassemblent en grands agrégats multicellulaires (pseudoplasmodes), à partir desquels se forment ensuite des fructifications. Les amibes dont les cellules servent à construire la tige de la fructification se sacrifient pour le bien de leurs camarades, qui ont la chance de se transformer en spores et de continuer la course (Kessin 2000).

Il semble que l'évolution des bactéries sociales et des protozoaires ait commencé à plusieurs reprises à évoluer vers la formation d'un organisme multicellulaire, mais pour une raison quelconque, les choses n'ont pas dépassé les plasmodes et ont plutôt simplement arrangé les fructifications. Tous les organismes multicellulaires véritablement complexes sont formés de différentes manières - non pas à partir de nombreuses cellules individuelles avec des génomes différents, mais à partir des descendants d'une seule cellule (ce qui garantit l'identité génétique de toutes les cellules du corps). etal. Comme nous l’avons déjà mentionné, pour survivre, les organismes sociaux doivent se protéger des parasites. Des expériences menées sur des amibes ont montré que la probabilité de développement d'une résistance à la suite de mutations aléatoires dans cet organisme est également assez élevée, comme chez les myxocoques (Khare

Au cours de l’expérience, les amibes honnêtes présentaient un taux de mutation artificiellement augmenté. Ensuite, parmi les nombreux mutants résultants, un millier d'individus présentant des mutations différentes ont été sélectionnés et chacun d'eux a eu la possibilité de se reproduire. Après cela, la sélection en fonction de la résistance aux parasites a commencé et les parasites eux-mêmes ont été utilisés comme agent de sélection. Des amibes provenant de milliers de souches mutantes ont été mélangées dans des proportions égales et combinées avec des amibes trompeuses. La population mixte était maintenue dans des conditions de manque de nourriture, les obligeant à former des fructifications. Ensuite, les spores résultantes ont été collectées et les amibes en ont été retirées. Naturellement, parmi eux, les trompeurs prédominaient, mais les expérimentateurs ont tué tous les trompeurs avec un antibiotique (un gène de résistance à cet antibiotique avait été préalablement inséré dans le génome d'amibes honnêtes). Le résultat fut un mélange d'amibes mutantes, mais parmi les milliers de souches originales, celle-ci était désormais dominée par celles qui étaient capables de résister mieux que d'autres aux trompeurs. Ces amibes ont été à nouveau mélangées aux dupes et à nouveau forcées à former des fructifications.

Après six cycles de ce type, il ne restait dans la population d'amibes mutantes que des représentants d'une seule des mille souches originales. Ces amibes étaient protégées de manière fiable contre les trompeurs grâce à la mutation qui s'y produisait. De plus, ils ne se protégeaient pas des trompeurs, mais uniquement de ceux avec lesquels ils devaient rivaliser dans l'expérience. De plus, il s'est avéré que ces amibes mutantes se protègent non seulement elles-mêmes de la tromperie, mais également d'autres souches d'amibes honnêtes si elles sont mélangées. Il est clair que l'assistance mutuelle des efforts honnêtes ouvre des possibilités supplémentaires pour lutter contre les trompeurs.

Ces expériences ont été répétées plusieurs fois, et chaque fois qu'une résistance est apparue dans l'une ou l'autre souche d'amibes mutantes, différents gènes ont été mutés et différents mécanismes de résistance ont émergé. Certaines souches résistantes elles-mêmes sont devenues trompeuses à l’égard des amibes « sauvages », tandis que d’autres sont restées honnêtes (Khare etal. 2009).

« Coexistence pacifique » des altruistes et des égoïstes

Une autre astuce de ce genre s'appelle le paradoxe de Simpson. Son essence est que, sous réserve d'un certain ensemble de conditions, la fréquence d'apparition des altruistes dans un groupe de populations augmentera, malgré le fait qu'au sein de chaque population individuelle, cette fréquence diminue régulièrement. Disons que dans la population d'origine il y avait un nombre égal d'altruistes et d'égoïstes. Ensuite, la population s'est divisée en de nombreuses sous-populations très petites, dans lesquelles le ratio d'altruistes et d'égoïstes varie considérablement (avec une taille de sous-populations suffisamment petite, la grande variabilité de ce ratio est assurée par un simple hasard). À mesure que chaque sous-population augmente, les altruistes perdent (leur part diminue). Cependant, les sous-populations qui comptaient initialement plus d’altruistes croissent plus rapidement car elles disposent d’une plus grande part du « produit socialement utile » produit par les altruistes. En conséquence, si l’on additionne les sous-populations accrues, il s’avère que le pourcentage « global » d’altruistes a augmenté. La possibilité fondamentale d’un tel mécanisme permettant de maintenir le nombre d’altruistes a été supposée par Haldane et Hamilton, mais la preuve expérimentale de l’efficacité du paradoxe de Simpson n’a été obtenue que récemment (Chuang et coll. 2009). La principale difficulté était que dans chaque cas spécifique, lorsque nous constatons la propagation des « gènes de l'altruisme » dans une population, il est très difficile de prouver que d'autres avantages, inconnus de nous, associés à l'altruisme dans une espèce d'organisme donnée ne sont pas impliqué.

Pour découvrir si le paradoxe de Simpson pouvait à lui seul faire prospérer les altruistes, un système modèle de deux souches d'E. coli génétiquement modifiées a été créé. Le gène d’une enzyme qui synthétise la substance signal N-acyl-homosérine lactone, utilisée par certains microbes pour la communication chimique, a été ajouté au génome de la première des deux souches (« altruistes »). De plus, un gène pour une enzyme qui confère une résistance au chloramphénicol, un antibiotique, a été ajouté au génome des deux souches. Un promoteur a été attaché à ce gène, activant le gène uniquement si la substance signal mentionnée ci-dessus pénètre dans la cellule de l'extérieur. Les égoïstes différaient des altruistes par l'absence du gène nécessaire à la synthèse d'une substance de signalisation.

Ainsi, la substance de signalisation sécrétée par les altruistes est nécessaire aux deux souches pour une croissance réussie en présence de l’antibiotique. Le bénéfice reçu par les deux souches de la substance signal est le même, mais seuls les altruistes dépensent des ressources pour sa production. Étant donné que les deux souches ont été créées artificiellement et n’ont pas eu d’histoire évolutive, les expérimentateurs savaient avec certitude qu’il n’y avait pas de « trucs secrets » dans la relation entre altruistes et égoïstes dans leur modèle et que les altruistes ne recevaient pas d’avantages supplémentaires de leur altruisme.

Dans un milieu additionné d'un antibiotique, les cultures pures d'égoïstes, comme prévu, se sont développées pire que les cultures pures d'altruistes (puisqu'en l'absence d'une substance signal, le gène de protection contre l'antibiotique chez les égoïstes est resté désactivé). Cependant, ils commençaient à mieux se développer que les altruistes si des altruistes vivants ou une substance de signalisation purifiée étaient ajoutés à l'environnement. Les altruistes d'une culture mixte ont grandi plus lentement car ils ont dû consacrer des ressources à la synthèse d'une substance de signalisation. Après avoir vérifié que le système modèle fonctionnait comme prévu, les chercheurs ont commencé à simuler le paradoxe de Simpson.

Pour ce faire, ils ont placé des mélanges de deux cultures en proportions différentes dans 12 tubes à essai avec un milieu contenant un antibiotique, ont attendu 12 heures, puis ont mesuré le nombre de bactéries et le pourcentage d'altruistes dans chaque tube à essai. Il s'est avéré que dans toutes les éprouvettes, le pourcentage d'altruistes a considérablement diminué. Ainsi, les altruistes ont perdu dans tous les cas face aux égoïstes. Cependant, la taille des populations où il y avait initialement plus d'altruistes a augmenté beaucoup plus que celles où les égoïstes prédominaient. Lorsque les auteurs ont additionné le nombre de microbes dans les 12 tubes à essai, il s’est avéré que le pourcentage global d’altruistes a sensiblement augmenté : le paradoxe de Simpson « a fonctionné » avec succès.

Cependant, dans la nature, personne ne mélangera délibérément des altruistes avec des égoïstes dans des proportions différentes et ne les placera dans des éprouvettes. Quel processus naturel peut servir d’analogue à une telle procédure ? Apparemment, ce rôle peut être joué par des « goulots d’étranglement », c’est-à-dire des périodes de déclin démographique sévère suivies de sa reprise ultérieure. Cela peut se produire, par exemple, lorsque de nouveaux substrats sont colonisés par un très petit nombre de microbes « fondateurs ». Si le nombre de fondateurs est faible, alors, par simple hasard, il peut y avoir parmi eux un pourcentage accru d'altruistes. La population formée par ce groupe fondateur augmentera rapidement, tandis que les autres populations fondées par des groupes de microbes dominés par des égoïstes augmenteront lentement. En conséquence, le paradoxe de Simpson assurera une augmentation de la part « globale » des altruistes dans l'ensemble de toutes les populations.

Pour prouver l'efficacité de ce mécanisme, les auteurs ont mélangé des altruistes et des égoïstes dans des proportions égales, ont fortement dilué la culture obtenue et ont commencé à la semer dans des tubes à essai en portions de différentes tailles avec un nombre approximativement connu de microbes dans chaque portion. La taille des portions s'est avérée être le principal facteur dont dépendait le sort futur des altruistes. Comme on pouvait s'y attendre, lorsque les portions étaient grandes, le paradoxe de Simpson ne se produisait pas. Dans une grande partie, c'est-à-dire dans un large échantillon de la culture d'origine, le rapport entre altruistes et égoïstes, selon les lois de la statistique, ne peut pas différer beaucoup de celui d'origine. Les populations fondées sur ces échantillons croissent à peu près au même rythme, et les altruistes sont les perdants non seulement dans chaque population individuelle, mais dans toutes les populations dans leur ensemble.

Cependant, si chaque portion ne contenait que quelques bactéries, alors parmi ces portions il y aurait sûrement celles dans lesquelles prédominaient les altruistes. De tels groupes fondateurs ont donné naissance à des colonies à croissance rapide et, de ce fait, le pourcentage global d'altruistes dans l'ensemble de toutes les populations a augmenté. Dans les conditions particulières de cette expérience, pour que l'effet Simpson se manifeste, il faut que le nombre moyen de microbes dans le groupe fondateur ne soit pas supérieur à 10. Les auteurs ont également montré qu'après avoir répété plusieurs fois cette séquence d'actions ( diluer la culture, s'installer par petits groupes dans des tubes à essai, grandir, relier les populations en une seule, diluer à nouveau, etc.), on peut atteindre un pourcentage arbitrairement élevé d'altruistes dans une culture.

Une autre condition nécessaire à la propagation des « gènes de l’altruisme » dans le système modèle a été identifiée : les populations mixtes ne doivent pas pouvoir croître trop longtemps. La dilution et la dispersion doivent être effectuées avant que les populations n'atteignent un niveau de population stable, en remplissant tout le milieu de culture dans le tube à essai, car alors les différences de niveaux de population entre les populations sont lissées et le paradoxe de Simpson ne peut pas se produire (Chuang etal. 2009).

Ainsi, la sélection naturelle, sous certaines conditions, peut assurer le développement de l'altruisme même si, dans chaque population, elle favorise les égoïstes et condamne les altruistes à une extinction progressive. Cependant, l'éventail des conditions dans lesquelles le paradoxe de Simpson peut fonctionner est assez restreint et son rôle dans la nature est donc probablement restreint.

Altruistes et trompeurs parmi les animaux sociaux

Le plus grand triomphe de l’évolution de l’altruisme fut l’émergence de véritables organismes multicellulaires, y compris les animaux. Les animaux, par rapport aux microbes, disposent de nouvelles opportunités de développement de la coopération et de l’altruisme, basées sur un comportement et un apprentissage complexes. Mais les mêmes nouvelles opportunités se sont ouvertes aux trompeurs. Les trompeurs ont appris à tromper les coopérateurs de manière plus astucieuse et, pour leur part, ont commencé à développer de nouvelles méthodes pour identifier les trompeurs et les combattre. La « course aux armements » évolutionniste s’est poursuivie à un nouveau niveau, et encore une fois, ni les altruistes ni les trompeurs n’ont reçu un avantage décisif.

L’une des innovations importantes de cette guerre sans fin a été la possibilité de punir physiquement (et pas seulement chimiquement) les trompeurs. Ce phénomène se produit notamment chez les insectes sociaux. Les hyménoptères qui travaillent ne se reproduisent généralement pas et se consacrent à prendre soin de la progéniture de la reine. Le développement de l'altruisme chez les hyménoptères est associé à la sélection des parents (voir ci-dessus). Cependant, chez de nombreuses espèces d’hyménoptères, les ouvrières sont physiologiquement tout à fait capables de se reproduire, et parfois elles font preuve d’« égoïsme » en pondant leurs propres œufs non fécondés. Rappelons que chez les Hyménoptères, les mâles se développent à partir d'œufs non fécondés. En raison des particularités de l'héritage sexuel, la stratégie la plus rentable pour les hyménoptères femelles consiste à élever les filles d'autrui (leurs sœurs) et leurs propres fils. C’est exactement ainsi que les guêpes ouvrières de nombreuses espèces tentent de se comporter. Cependant, ces œufs « non autorisés » pondus par les travailleurs sont souvent détruits par d’autres travailleurs, qui servent ainsi de sorte de « police des mœurs ».

Récemment, des entomologistes allemands ont tenté de déterminer lequel des deux facteurs était le plus important pour maintenir l'altruisme dans la société des insectes : l'adhésion volontaire au principe de « l'égoïsme raisonnable », c'est-à-dire la sélection des parents dans sa forme la plus pure (1), ou la « surveillance policière » (1). 2) (Wenseleers, Ratnieks 2006). À cette fin, des données sur 10 espèces d’hyménoptères sociaux ont été traitées. Il s’est avéré que plus la « police de la moralité » est stricte, moins les travailleurs commettent des actes d’égoïsme en pondant leurs propres œufs. Nous avons également testé l'influence du degré de parenté entre les ouvrières d'un nid sur le comportement altruiste. Le degré de parenté entre eux est en réalité souvent inférieur aux 75% idéaux, puisque la reine peut s'accoupler avec plusieurs mâles différents. Il s’est avéré que plus le degré de parenté entre sœurs ouvrières est faible, plus la « surveillance policière » est forte et moins les ouvrières se comportent de manière égoïste. Cela correspond à la deuxième hypothèse (sur le rôle prépondérant des mesures policières). Avec un faible degré de parenté entre les ouvrières, il devient plus rentable pour elles de détruire les œufs des autres ouvrières. Un faible degré de parenté rend également les comportements « égoïstes » plus rentables, mais, comme le montrent les résultats obtenus, une « surveillance policière » efficace l’emporte clairement sur les aspirations égoïstes des travailleurs (Wenseleers, Ratnieks 2006).

Les particularités de l'héritage sexuel chez les Hyménoptères ont joué un rôle important dans le développement du comportement altruiste et de la socialité. Cependant, chez de nombreuses espèces modernes, l'altruisme est maintenu principalement non pas par le « bénéfice génétique » indirect reçu par les travailleurs d'un tel comportement, mais par un « bénéfice génétique » strict. contrôle policier ». Apparemment, le système coopératif créé par la sélection des parents, même dans des conditions « idéales » comme celles observées dans les familles d’hyménoptères, sera toujours détruit par les trompeurs s’il ne parvient pas à développer des moyens supplémentaires pour combattre l’égoïsme.

Ce schéma peut également s’appliquer à la société humaine, bien qu’il soit difficile à vérifier expérimentalement. La vie sociale est impossible sans altruisme (l’individu doit sacrifier ses intérêts au nom de la société), et en fin de compte, tout le monde en profite. Cependant, dans de nombreux cas, il est toujours bénéfique pour chaque individu d’agir de manière égoïste, en poursuivant des intérêts égoïstes au détriment du collectif. Et pour combattre efficacement l’égoïsme, il faut recourir à des méthodes violentes.

Considérons un autre exemple montrant que l'altruisme des insectes sociaux est loin de l'idéal d'altruisme. Guêpes Liosténogasterflavolineata Ils vivent en familles comprenant de 1 à 10 femelles adultes, dont une seule, la plus âgée, pond et les autres s'occupent des larves. Lorsque la reine meurt, la guêpe la plus âgée suivante prend sa place. Extérieurement, les assistantes ne sont pas différentes de la reine, mais elles mènent une vie beaucoup plus difficile et dangereuse : si la reine ne quitte presque jamais le nid, alors les assistantes doivent voler pour obtenir de la nourriture pour les larves, ce qui est associé à l'usure. les ailes et le risque d'être attrapé par un prédateur. Avec la promotion d'une assistante au rang de reine, son espérance de vie augmente fortement (Field et coll. 2006).

Chez cette espèce, comme chez beaucoup d’autres, le degré « d’enthousiasme au travail » des guêpes auxiliaires varie considérablement. Certains, sans se ménager, passent jusqu'à 90 % de leur temps à chercher de la nourriture, tandis que d'autres préfèrent s'asseoir dans un nid sûr et s'envoler beaucoup moins souvent pour se nourrir. À première vue, ces différences sont difficiles à expliquer du point de vue de la théorie de la sélection des parents, puisque le degré d'enthousiasme au travail des assistants ne dépend pas du degré de leur relation avec la reine et les larves dont ils s'occupent. Cependant, il s'est avéré que chaque assistante dose strictement l'altruisme en fonction de ses chances de devenir reine et de laisser sa propre progéniture. Si ces chances sont faibles (comme pour les jeunes guêpes de rang inférieur, les dernières dans la « file d’attente » pour le trône royal), alors il est logique de travailler plus activement afin de transmettre leurs gènes aux générations futures, au moins par d’autres moyens. les enfants des gens. Si l'assistante a un rang élevé, il est plus rentable pour elle d'être prudente et de prendre moins de risques.

Cette conclusion est basée sur les résultats d’expériences élégantes. D'une famille, la guêpe occupant la deuxième place dans la hiérarchie a été supprimée (c'est-à-dire la première en ancienneté après la reine), et d'une autre famille de même taille, une jeune guêpe de rang inférieur a été supprimée. Après cela, ils ont surveillé le comportement de la guêpe qui, avant l'expérience, occupait la troisième place dans la hiérarchie. Dans le premier nid, après le retrait de l'assistant principal, cette guêpe a augmenté son rang, passant de la troisième à la deuxième, dans le second, elle est restée à la troisième place ; La taille des deux familles est restée la même. Il s'est avéré que dans le premier cas, la guêpe commence à travailler environ deux fois moins. Dans le deuxième cas, lorsqu'un assistant de rang inférieur a été retiré du nid, la guêpe numéro trois a continué à travailler autant qu'avant (Field etal. 2006).

Ces résultats indiquent que la quantité « d’effort altruiste » chez les guêpes est en effet régulée en fonction des chances d’une guêpe donnée de réussir sa reproduction. Autrement dit, la tendance à l’altruisme est plus forte chez ceux qui n’ont rien à perdre. L’apparition d’un tel comportement au cours de l’évolution s’explique bien par la règle de Hamilton, si l’on prend en compte le fait que la quantité c, c'est-à-dire que le prix d'un comportement altruiste varie en fonction des circonstances, y compris des chances d'accéder au « trône royal ».

L'identité génétique des coopérateurs empêche les tricheurs

Est-il possible de créer un système social où l'altruisme sera soutenu sans violence et où il n'y aura ni trompeurs ni égoïstes ? Ni les guêpes ni les hommes n'y sont encore parvenus. Mais certains systèmes symbiotiques coopératifs qui existent dans la nature indiquent qu’il est en principe possible d’empêcher l’apparition même des trompeurs. Pour ce faire, il est nécessaire de réduire à zéro la diversité génétique des individus dans le système coopératif. Cela élimine la possibilité de compétition entre des variétés génétiquement différentes de symbiotes pour savoir lequel d’entre eux exploitera les ressources communes le plus efficacement (s’emparera d’une plus grande part du gâteau commun). Si tous les symbiotes sont génétiquement identiques, l'évolution égoïste au sein du système devient impossible, car de l'ensemble minimum de conditions nécessaires à l'évolution - la triade darwinienne « hérédité, variabilité, sélection » - l'une des composantes, à savoir la variabilité, est exclue. En conséquence, les intérêts évolutifs des symbiotes jumeaux sont automatiquement identifiés avec les intérêts du système dans son ensemble. Dans ce cas, la sélection cesse d'agir au niveau des symbiotes individuels et commence à agir au niveau de systèmes symbiotiques entiers.

C’est pourquoi l’évolution n’a jamais réussi, malgré les « tentatives » répétées de créer un organisme multicellulaire à part entière à partir de cellules génétiquement hétérogènes. Tous les véritables organismes multicellulaires sont formés de clones, descendants d’une seule cellule.

Si le système coopératif est constitué d'un grand « hôte » multicellulaire et de petits « symbiotes », alors le moyen le plus simple pour l'hôte de garantir l'identité génétique des symbiotes est de les transmettre verticalement, c'est-à-dire par héritage, et un seul des les sexes devraient le faire – soit les hommes, soit les femmes. C'est ainsi que, par exemple, les mitochondries sont transmises chez tous les eucaryotes - strictement par la lignée maternelle, et les mitochondries elles-mêmes se reproduisent par clonage. Les fourmis coupeuses de feuilles transmettent également leurs récoltes de génération en génération. Avec la transmission verticale, la diversité génétique des symbiotes est automatiquement maintenue à un niveau proche de zéro en raison de la dérive génétique et des goulots d'étranglement.

Il existe cependant également des systèmes symbiotiques avec transfert horizontal de symbiotes. Dans de tels systèmes, les symbiotes de chaque hôte sont génétiquement hétérogènes, ils conservent la capacité d'évolution égoïste et, par conséquent, des trompeurs apparaissent de temps en temps parmi eux. Par exemple, des souches de trompeurs sont connues parmi les bactéries lumineuses (symbiotes de poissons et de calmars), les bactéries fixatrices d'azote-rhizobies (symbiotes de plantes), les champignons mycorhiziens et les zooxanthelles (symbiotes de coraux). Dans tous ces cas, l'évolution n'a pas réussi à assurer l'homogénéité génétique des symbiotes, et les hôtes doivent combattre les trompeurs par d'autres méthodes, par exemple immunologiques, ou simplement tolérer leur présence, en s'appuyant sur certains mécanismes qui assurent un équilibre du nombre de symbiotes. des trompeurs et des collaborateurs honnêtes. Par exemple, le paradoxe de Simpson ou la sélection équilibrée, qui repose sur le fait que parfois être un trompeur n'est bénéfique que tant que le nombre de trompeurs n'est pas trop élevé - sinon il n'y aura personne pour tromper. Tout cela n'est pas si efficace, mais la sélection naturelle ne remarque que des avantages à court terme et est totalement indifférente aux perspectives d'évolution à long terme.

Pour qu’un mécanisme se développe pour assurer l’homogénéité génétique des symbiotes, ce mécanisme doit apporter un bénéfice immédiat, sinon la sélection ne le soutiendra pas. L'avantage dont nous avons parlé jusqu'à présent - priver les symbiotes de la possibilité d'évoluer en trompeurs - appartient à la catégorie des « perspectives lointaines » et ne peut donc pas fonctionner comme un facteur d'évolution au niveau microévolutif. Mais si une espèce a la chance que la transmission verticale des symbiotes lui soit associée à des bénéfices immédiats et soit donc assurée par la sélection, cela peut assurer à ses lointains descendants un succès triomphal.

Sous-famille des termites Macrotermitines ceux qui maîtrisent une « agriculture » efficace – la culture des champignons – semblent encore faire exception à la règle. La transmission des symbiotes (champignons domestiqués) n'est pas verticale, mais horizontale, mais les champignons trompeurs sont totalement absents de leurs jardins (Aanen etal. 2009).

La symbiose des termites et des champignons est apparue il y a plus de 30 millions d'années en Afrique équatoriale et s'est avérée très fructueuse. Actuellement, la sous-famille des termites champignonnistes comprend 10 genres et environ 330 espèces, qui jouent un rôle important dans la circulation des substances et le fonctionnement des communautés tropicales de l'Ancien Monde. Contrairement aux champignons cultivés par les fourmis coupeuses de feuilles, les champignons « domestiqués » par les termites ont déjà perdu la capacité d’exister de manière indépendante. Ils poussent uniquement dans des termitières sur des lits spécialement aménagés constitués de matière végétale passée dans les intestins des termites.

Ayant fondé une nouvelle colonie, les termites collectent des spores fongiques dans les environs. Termitomyces et ils sèment avec eux leurs plantations. Naturellement, le matériel semencier initial s’avère génétiquement très hétérogène. Les champignons forment de petites fructifications spéciales (nodules) contenant des spores asexuées (conidies) dans la termitière. Ces spores sont dites « asexuées » car elles se forment sans méiose et leur génome est identique à celui du mycélium parent. Les conidies servent à la reproduction des champignons à l’intérieur de la termitière. Les termites se nourrissent des nodules et les spores traversent leurs intestins intacts et sont utilisées pour ensemencer de nouvelles plantations.

Les champignons doivent également veiller à pénétrer dans les nouvelles termitières. Les conidies ne s’étendent généralement pas au-delà de la termitière. A cet effet, des spores sexuelles (basidiospores) sont utilisées. Ils sont formés dans des corps fruitiers d'un type différent - de grands corps qui poussent vers l'extérieur à travers les parois de la termitière. De petits mycéliums haploïdes se développent à partir de basidiospores apportées par les termites dans un nouveau nid. Les cellules de différents mycéliums haploïdes fusionnent et se transforment en dicaryons - des cellules à deux noyaux haploïdes. À partir d’eux poussent de grands mycéliums dicaryotes capables de former des fructifications. La fusion nucléaire ne se produit que lors de la formation des basidiospores, immédiatement avant la méiose. Les conidies contiennent deux noyaux haploïdes, comme les cellules mycéliennes, et les basidiospores en contiennent un.

Ainsi, les champignons produisent de petites fructifications principalement pour les termites (altruisme), et de grandes principalement pour eux-mêmes (égoïsme). La stratégie des champignons filous pourrait être, par exemple, de produire des fructifications plus grandes et de dépenser moins de ressources pour nourrir les termites. Mais parmi les champignons Termitomyces il n’y a pas de trompeurs, et jusqu’à présent on ne savait pas pourquoi. Ce mystère n'a été résolu que récemment. Il s’est avéré qu’une seule souche de champignon est cultivée dans chaque termitière. Parallèlement, différentes souches sont cultivées dans différentes termitières. Par conséquent, les termites empêchent l'apparition de trompeurs de la manière habituelle - grâce à l'élevage en monoculture de symbiotes. Mais comment parviennent-ils à créer une monoculture à partir d’une culture initialement hétérogène ? Il s'est avéré que tout s'explique par les particularités de la relation entre les souches de champignons lors de semis denses, combinées au fait que la reproduction des champignons à l'intérieur d'une termitière est entièrement contrôlée par les termites. U Termitomyces il existe une corrélation positive entre la fréquence d'apparition d'une souche dans une culture mixte et l'efficacité de sa reproduction asexuée. En d'autres termes, les mycéliums génétiquement identiques s'entraident - mais pas les autres mycéliums - pour produire des conidies (Aanen etal. 2009). Il en résulte une rétroaction positive entre l’abondance relative d’une souche dans une culture mixte et l’efficacité de sa reproduction. Cela conduit inévitablement à la formation d’une monoculture après plusieurs cycles de « réensemencement » effectués par les termites.

Les réactions positives reposent sur le fait que les processus des mycéliums dicaryotes peuvent se développer ensemble, mais seulement si ces mycéliums sont génétiquement identiques. Plus le mycélium est gros, plus il peut consacrer de ressources à la production de nodules et de conidies. Cela contribue à l’augmentation des rendements en monoculture et au déplacement des « minorités ».

Apparemment l'ancêtre sauvage des champignons Termitomyces s'est avéré être un bon candidat pour la « domestication », précisément parce qu'il avait tendance à former des monocultures lorsqu'il était semé de manière dense. Le rendement accru des monocultures pourrait devenir « l’avantage momentané » qui permettrait à la sélection de soutenir et de développer cette tendance dans les premiers stades de la formation de la symbiose. Dans une perspective (macroévolutionnaire) à long terme, cela s'est avéré décisif, car il a sauvé les termites producteurs de champignons de la menace de l'apparition de champignons trompeurs. En fin de compte, cela a assuré le succès évolutif du système symbiotique ( Ibid.. ).

Pendant la transition des gens de la chasse et de la cueillette à la production alimentaire (Révolution néolithique), le problème du choix des candidats à la domestication était apparemment également extrêmement aigu. Un bon symbiote est très rare et dans de nombreuses régions, il n'existait tout simplement aucune espèce animale ou végétale appropriée. Là où ils étaient le plus nombreux, la civilisation humaine a commencé à se développer à la plus grande vitesse (Diamond 1997).

Les exemples considérés suggèrent que sans le problème des trompeurs, généré par le manque de prévoyance de l'évolution et le souci du « bien de l'espèce » (et non du gène), la coopération et l'altruisme pourraient devenir la forme dominante de relations entre les organismes sur notre planète. . Mais l’évolution est aveugle et la coopération ne se développe que là où l’une ou l’autre série de circonstances spécifiques contribue à freiner les trompeurs ou à empêcher leur émergence. Il n’existe pas beaucoup de bonnes « solutions techniques » pour résoudre le problème des tricheurs. L’évolution a « heurté » à plusieurs reprises chacun d’eux au cours de ses pérégrinations dans l’espace des possibles.

La concurrence intergroupes favorise la coopération intragroupe

Si, dans une certaine espèce animale, la coopération s'est déjà tellement développée que l'espèce est passée à un mode de vie social, des mécanismes supplémentaires peuvent alors entrer en jeu pour renforcer davantage la coopération intragroupe. Chez les animaux sociaux, un individu, en règle générale, ne peut se reproduire avec succès qu'en étant membre d'un groupe performant. De plus, la concurrence existe généralement non seulement entre les individus au sein d’un groupe, mais aussi entre les groupes. Ce à quoi cela conduit est démontré par le modèle du « tir à la corde imbriqué » développé par les éthologues américains (Reeve, Hölldobler 2007). Le but de l'étude était de trouver une explication à un certain nombre de modèles quantitatifs observés dans la structure sociale des insectes sociaux. Dans le modèle, chaque individu dépense égoïstement une partie du « gâteau social » afin d’augmenter sa part de ce gâteau. Cette part consacrée à la compétition intra-groupe est appelée « l'effort égoïste » d'un individu donné. La part qui revient finalement à chaque individu dépend du rapport entre ses propres efforts égoïstes et la somme des efforts égoïstes des autres membres du groupe. Quelque chose de similaire est observé chez les insectes sociaux lorsqu'ils effectuent une « surveillance mutuelle » : ils s'empêchent mutuellement de pondre, tout en essayant de pondre les leurs (voir ci-dessus).

Le modèle construit également des relations entre les groupes sur les mêmes principes. Cela crée un tir à la corde imbriqué à deux niveaux. Plus les individus dépensent d'énergie dans la lutte intra-groupe, moins il en reste pour le « tirage » inter-groupe et plus le « gâteau commun » du groupe s'avère petit.

L’étude de ce modèle à l’aide de la théorie des jeux a montré qu’il explique bien les modèles observés empiriquement. Le modèle a confirmé que la coopération intragroupe devrait augmenter avec l'augmentation des relations intragroupe (ce qui est tout à fait cohérent avec la théorie de la sélection des parents). Mais le modèle a également montré que la coopération peut avoir lieu même en l’absence de toute relation entre les membres du groupe. Cela nécessite une compétition intense entre les groupes. La principale conclusion est que la compétition intergroupes est l’un des facteurs les plus importants, et peut-être le plus important, stimulant le développement de la coopération et de l’altruisme dans les organismes sociaux (!) (Reeve, Hölldobler 2007).

Théoriquement, ce modèle peut s’appliquer non seulement aux insectes, mais aussi à d’autres animaux sociaux, et même à la société humaine. Les analogies sont assez évidentes. Rien ne rassemble plus une équipe qu’une opposition commune aux autres groupes ; une multitude d’ennemis extérieurs est une condition préalable à l’existence durable des empires totalitaires et un moyen fiable de « rallier » la population dans une fourmilière altruiste.

Base génétique de l'altruisme chez l'homme

Avant d'appliquer à l'homme certains modèles développés dans le cadre de l'éthique évolutionniste, il faut s'assurer que la moralité humaine est au moins en partie héréditaire, de nature génétique, qu'elle est soumise à la variabilité héréditaire et que donc la sélection peut agir sur elle. En utilisant des abeilles, des bactéries et d'autres organismes sociaux incapables d'évolution culturelle, il est plus facile d'étudier la formation de l'altruisme, car on peut immédiatement supposer avec confiance que la réponse réside dans les gènes qui déterminent le comportement, et non dans l'éducation, la culture, traditions, etc. Avec les primates, notamment avec les humains, c'est plus compliqué : ici, en plus de l'évolution biologique habituelle basée sur la sélection des gènes, il faut aussi prendre en compte l'évolution sociale et culturelle basée sur la sélection des idées, ou des mèmes (dans ce cas, nous parlons de mèmes tels que les normes morales, les règles de comportement en société, etc.) (Dawkins 1976).

Les recherches menées ces dernières années ont montré que les qualités morales des individus sont largement déterminées par les gènes, et pas seulement par l'éducation. Les méthodes disponibles nous permettent d'évaluer uniquement la partie émergée de l'iceberg - les traits héréditaires pour lesquels la variabilité est restée chez l'homme moderne et qui n'ont pas encore été enregistrés dans notre pool génétique. De nombreux allèles qui ont assuré la croissance de l'altruisme chez nos ancêtres ont été fixés il y a longtemps, c'est-à-dire qu'ils ont atteint une fréquence de cent pour cent. Tout le monde en est atteint et, par conséquent, des méthodes telles que l’analyse génétique des jumeaux et l’analyse génétique comparative ne peuvent plus les identifier.

Il est clair que la capacité d’un comportement altruiste est fondamentalement ancrée dans nos gènes, car la coopération était nécessaire pour nos ancêtres bien avant qu’ils ne maîtrisent la parole et ne créent ainsi un « milieu nutritif » pour la propagation et l’évolution des mèmes. Toute personne en bonne santé, bénéficiant d’une éducation appropriée, est capable d’apprendre à se comporter de manière plus ou moins « coopérative » et « altruiste ». Cela signifie que chacun possède une certaine base génétique pour l'altruisme (les gènes correspondants sont fermement ancrés dans la population humaine). Cependant, jusqu'à récemment, il y avait très peu de données expérimentales sur la base desquelles on pouvait juger dans quelle phase se trouve l'évolution de l'altruisme dans l'humanité moderne : l'étape « génétique » est-elle déjà terminée, de sorte que seuls les aspects socioculturels de cette évolution sont pertinents aujourd'hui, ou L'évolution de l'altruisme se poursuit au niveau génétique.

Dans le premier cas, il faut s'attendre à ce que la variabilité héréditaire des personnes en termes de traits associés à l'altruisme soit très faible ou totalement absente, et que les différences comportementales, morales et éthiques entre les personnes qui sont si évidentes pour nous tous s'expliquent uniquement par l'éducation, les conditions de vie et diverses circonstances aléatoires. Dans le second cas, on peut s’attendre à ce que ces différences s’expliquent en partie par les gènes. En partie parce que le rôle des facteurs externes dans le développement de la personnalité humaine est trop évident pour être nié. La question se pose comme suit : les différences génétiques individuelles ont-elles une influence sur la variabilité observée des personnes en termes de degré de coopération, d'altruisme et de confiance mutuelle ?

À la recherche d’une réponse à cette question, l’analyse des jumeaux est notamment utilisée. À l'aide de tests spéciaux, ils déterminent le degré d'altruisme (ou, par exemple, des qualités telles que la crédulité et la gratitude) chez de nombreuses paires de jumeaux identiques et fraternels, puis comparent la similitude des résultats entre différentes paires. Si les vrais jumeaux se ressemblent davantage sur un trait donné que les faux jumeaux, cela constitue un argument fort en faveur de sa nature génétique.

De telles études ont montré que la tendance à faire de bonnes actions, à faire confiance et à être reconnaissante est en grande partie de nature génétique. Les différences observées chez les personnes en termes de degré de crédulité et de gratitude sont d'au moins 10 à 20 % génétiquement déterminées (Cesarini etal. 2008).

Des gènes spécifiques sont également identifiés qui influencent la personnalité d’une personne, y compris ses qualités morales (Zorina et al. 2002). Ces dernières années, l’effet des neuropeptides ocytocine et vasopressine sur le comportement social des animaux et des humains a été activement étudié. En particulier, il s’est avéré que chez l’homme, l’administration peronasale d’ocytocine augmente la confiance et la générosité (Donaldson et Young 2008). Cependant, l'analyse des jumeaux montre que ces traits de caractère sont en partie héréditaires. Cela suggère que certains allèles de gènes associés à l'ocytocine et à la vasopressine pourraient influencer la tendance des individus à adopter un comportement altruiste. Récemment, un lien a été découvert entre certaines variantes alléliques du gène du récepteur de l'ocytocine ( OXTR) et la tendance des gens à faire preuve d’altruisme altruiste. Le récepteur de l'ocytocine est une protéine produite par certaines cellules cérébrales et responsable de leur sensibilité à l'ocytocine. Des propriétés similaires ont également été trouvées dans le gène du récepteur de la vasopressine ( AVPR1a). Les régions régulatrices de ces gènes contiennent ce que l'on appelle des polymorphismes mononucléotidiques. Ce sont des nucléotides qui peuvent être différents d’une personne à l’autre (la plupart des nucléotides de chaque gène sont les mêmes chez toutes les personnes). Il s’est avéré que certains des allèles de ces gènes confèrent une propension à l’altruisme plus faible, et d’autres une plus grande (Israël). etal. 2009). De tels faits indiquent que l'altruisme chez l'homme, même aujourd'hui, peut encore se développer sous l'influence de mécanismes biologiques, et pas seulement de facteurs socioculturels.

Altruisme, esprit de clocher et désir d’égalité

Chez les animaux, l'altruisme est dans la plupart des cas soit dirigé vers les proches (ce qui s'explique par la théorie de la sélection des parents), soit basé sur le principe « tu me donnes - je te donne ». Ce phénomène est appelé « altruisme réciproque ou réciproque » (Trivers 1971). On le trouve chez les animaux suffisamment intelligents pour choisir des partenaires fiables, surveiller leur réputation et punir les trompeurs, car les systèmes basés sur l'altruisme mutuel sont extrêmement vulnérables et ne peuvent généralement pas exister sans des moyens efficaces pour lutter contre les trompeurs.

Les soins véritablement désintéressés envers les non-parents sont rares dans la nature (Warneken et Tomasello 2006). L’homme est peut-être presque la seule espèce animale chez laquelle un tel comportement s’est sensiblement développé. Cependant, les gens sont beaucoup plus disposés à aider les « leurs » que les « étrangers », bien que le concept d'« ami » pour nous ne coïncide pas toujours avec le concept de « parent ».

Récemment, une théorie intéressante a été proposée selon laquelle l'altruisme chez l'homme s'est développé sous l'influence de conflits intergroupes fréquents (Choi et Bowles 2007). Selon cette théorie, l’altruisme de nos ancêtres s’adressait principalement aux membres du « propre » groupe. A l'aide de modèles mathématiques, il a été montré que l'altruisme ne pouvait se développer qu'en combinaison avec l'esprit de clocher (hostilité envers les étrangers)(!). Dans des conditions de guerres constantes avec les voisins, la combinaison de l'altruisme intragroupe et de l'esprit de clocher offre les plus grandes chances de reproduction réussie d'un individu. Par conséquent, des propriétés humaines apparemment opposées, telles que la gentillesse et la belligérance, peuvent s’être développées dans un seul complexe. Aucun de ces traits ne profiterait à lui seul à ses propriétaires.

Pour tester cette théorie, il faut des faits, qui peuvent être obtenus notamment grâce à des expériences psychologiques. Curieusement, nous savons encore très peu de choses sur la manière dont se forment l’altruisme et l’esprit de clocher au cours du développement des enfants. Récemment, cette lacune a commencé à être comblée grâce à des études expérimentales spéciales (Fehr etal. 2008).

Parmi les enfants, il y a environ 5 % de personnes de bonne humeur, altruistes altruistes qui prennent toujours soin des autres, et la proportion de ces enfants ne change pas avec l'âge. Il y a des « méchants » qui essaient de tout prendre aux autres et de ne rien donner à personne. Leur nombre diminue avec l'âge. Et il y a des « amoureux de la justice » qui tentent de tout diviser également ; la proportion de ces enfants augmente rapidement avec l’âge.

Les résultats obtenus s'accordent également bien avec la théorie du développement conjoint de l'altruisme et de l'esprit de clocher sous l'influence d'une intense compétition intergroupes. Il est possible que l’histoire évolutive de ces propriétés mentales se répète généralement au cours du développement des enfants. Il s'est avéré que l'altruisme et l'esprit de clocher se développent chez les enfants plus ou moins simultanément - à l'âge de 5 à 7 ans. De plus, ces deux propriétés sont plus prononcées chez les garçons que chez les filles ( Ibid.. ). Ceci est facile à expliquer d’un point de vue évolutif. Les principaux participants aux conflits et guerres intergroupes ont toujours été des hommes. Dans les conditions de vie primitives, les guerriers mâles ont personnellement intérêt à ce que non seulement eux-mêmes, mais aussi les autres hommes de la tribu, soient en bonne forme physique : il ne servait à rien de « préserver la justice » à leurs dépens. Quant aux femmes, si le groupe perdait dans un conflit intergroupe, leurs chances de réussite en matière de reproduction ne diminuaient pas autant que pour les hommes. Pour les femmes, les conséquences d’une telle défaite pourraient se limiter au simple changement de partenaire sexuel, tandis que les hommes pourraient mourir ou se retrouver sans épouse. En cas de victoire, les femmes gagnaient aussi clairement moins que les hommes, qui pouvaient, par exemple, capturer des captifs.

Bien entendu, ces propriétés du psychisme de l’enfant dépendent non seulement des gènes, mais aussi de l’éducation, c’est-à-dire qu’elles sont le produit d’une évolution à la fois biologique et culturelle. Mais cela ne rend pas les résultats moins intéressants. Après tout, les lois et les forces motrices de l’évolution biologique et culturelle sont largement similaires, et les processus eux-mêmes peuvent s’enchaîner sans problème (Grinin et al. 2008). Par exemple, un nouveau trait comportemental peut d’abord être transmis de génération en génération par l’apprentissage et l’imitation, puis être progressivement fixé dans les gènes. Ce phénomène est connu sous le nom d'« effet Baldwin » et n'a rien à voir avec l'héritage lamarckien des caractéristiques acquises (Dennett 2003).

Les guerres intergroupes sont-elles la cause de l’altruisme ?

L'idée selon laquelle les origines de la moralité humaine doivent être recherchées dans les instincts qui se sont développés chez nos ancêtres en relation avec le mode de vie social a été exprimée par Charles Darwin (1896) ; Il a également eu l'idée d'un lien entre l'évolution de l'altruisme et les conflits intergroupes. Comme indiqué ci-dessus, les modèles mathématiques montrent qu’une concurrence intense entre les groupes peut favoriser le développement de l’altruisme intragroupe. Pour ce faire, plusieurs conditions doivent être remplies, parmi lesquelles trois sont les plus importantes.

Premièrement, le succès reproductif d'un individu doit dépendre de la prospérité du groupe (et le concept de « succès reproductif » inclut également la transmission de ses gènes à sa progéniture par l'intermédiaire de parents avec lesquels l'individu a aidé à survivre et qui ont de nombreux gènes en commun avec lui). Il ne fait aucun doute que cette condition était remplie dans les collectifs de nos ancêtres. Si un groupe perd un conflit intergroupe, certains de ses membres meurent et les survivants ont moins de chances d'élever une progéniture nombreuse et en bonne santé. Par exemple, lors de conflits intergroupes entre chimpanzés, les groupes qui perdent dans la lutte contre leurs voisins perdent progressivement à la fois leurs membres et leur territoire, c'est-à-dire l'accès aux ressources alimentaires.

Deuxièmement, l’inimitié intergroupes entre nos ancêtres a dû être assez aiguë et sanglante. C'est beaucoup plus difficile à prouver.

Troisièmement, le degré moyen de parenté génétique entre les membres d’une même tribu devrait être nettement plus élevé qu’entre les groupes. Autrement, la sélection naturelle ne sera pas en mesure de soutenir un comportement sacrificiel (en supposant que l'altruisme ne procure à l'individu aucun bénéfice indirect - ni par une réputation accrue, ni par la gratitude des autres membres de la tribu).

S. Bowles, l'un des auteurs de la théorie de l'évolution couplée de l'altruisme et de l'hostilité envers les étrangers, a tenté d'évaluer si les tribus de nos ancêtres étaient suffisamment en désaccord les unes avec les autres et si le degré de parenté au sein du groupe était élevé. suffisant pour que la sélection naturelle assure le développement de l’altruisme intragroupe (Bowles 2009) . Bowles a montré que le niveau de développement de l'altruisme dépend de quatre paramètres : 1) de l'intensité des conflits intergroupes, qui peut être appréciée par le niveau de mortalité dans les guerres ; 2) dans quelle mesure une augmentation de la proportion d'altruistes (par exemple, des guerriers courageux prêts à mourir pour leur tribu) augmente la probabilité de victoire dans un conflit intergroupes ; 3) sur la mesure dans laquelle la parenté au sein d'un groupe dépasse la parenté entre groupes en guerre ; 4) sur la taille du groupe.

Pour comprendre l'étendue de ces quatre paramètres dans des groupes de peuples primitifs, Bowles s'est appuyé sur de nombreuses données archéologiques. Il conclut que les conflits du Paléolithique étaient assez sanglants : entre 5 et 30 % de tous les décès seraient survenus dans des conflits intergroupes. Dans le livre d'A.P. Nazaretyan « Anthropologie de la violence et culture de l'auto-organisation. Essais sur la psychologie historique et évolutionniste » (2008) a collecté des données anthropologiques indiquant un niveau très élevé de mortalité violente dans les sociétés archaïques. La taille des groupes humains au Paléolithique et le degré de parenté entre eux peuvent également être estimés sur la base de données archéologiques, génétiques et ethnographiques. En conséquence, il ne reste qu’une seule valeur, presque impossible à évaluer directement : la mesure dans laquelle les succès militaires du groupe dépendent de la présence d’altruistes (héros, hommes courageux). Les calculs ont montré que même aux valeurs les plus basses de cette valeur, la sélection naturelle dans les populations de chasseurs-cueilleurs devrait contribuer à maintenir un niveau très élevé d'altruisme intragroupe. Un niveau « très élevé » correspond dans ce cas à des valeurs de l’ordre de 0,02 à 0,03. Autrement dit, "gène de l'altruisme» sera distribuéVpopulations, si les chances de survieEtlaisser une progénitureàporteur d'un tel gène sur 2–3 % ci-dessous, commentàmembre de la tribu égoïste. Cela peut sembler, Quoi 2–3 % – pas un très haut niveau d'abnégation. Mais en réalité, cela représente une somme importante. Bowles fournit deux calculs illustratifs.

Supposons que la fréquence initiale d'apparition d'un allèle donné dans une population soit de 90 %. Si le succès reproducteur des porteurs de cet allèle est inférieur de 3 % à celui des porteurs d'autres allèles, alors après 150 générations la fréquence d'apparition de l'allèle « nuisible » diminuera de 90 à 10 %. Ainsi, du point de vue de la sélection naturelle, une réduction de 3 % de la condition physique est un prix très élevé à payer. Essayons maintenant d'examiner la même valeur (3 %) d'un point de vue « militaire ». L'altruisme en temps de guerre se manifeste dans le fait que les guerriers attaquent leurs ennemis sans épargner leur vie, tandis que les égoïstes se cachent derrière leur dos. Les calculs ont montré que pour que le degré d'altruisme soit égal à 0,03, le taux de mortalité militaire parmi les altruistes doit être supérieur à 20 % (en tenant compte de la fréquence réelle et de l'effusion de sang des guerres paléolithiques), c'est-à-dire chaque fois qu'une tribu affronte son voisins pour la vie, et dans la mort, un altruiste sur cinq doit sacrifier sa vie pour la victoire commune. Certes, ce niveau d’héroïsme n’est pas si bas (Bowles 2009). Ce modèle est applicable aux aspects et facteurs culturels de l'altruisme, transmis par la formation et l'éducation.

Ainsi, le niveau d'agressivité intergroupes parmi les chasseurs-cueilleurs primitifs était tout à fait suffisant pour que les « gènes de l'altruisme » se propagent parmi les gens. Ce mécanisme fonctionnerait même si, au sein de chaque groupe, la sélection favorisait exclusivement les égoïstes. Mais cette condition n’a probablement pas toujours été observée. L’altruisme et les exploits militaires pourraient améliorer la réputation, la popularité et donc le succès reproductif des membres des groupes primitifs.

Ce mécanisme de maintien de l'altruisme en améliorant la réputation de celui qui accomplit l'acte altruiste est appelé « réciprocité indirecte » (Alexander 1987). Cela fonctionne non seulement chez les humains, mais aussi chez certains animaux. Par exemple, chez les merles gris d'Arabie Turdoides squamiceps seuls les hommes de haut rang ont le droit de nourrir leurs proches. Ces oiseaux sociaux se disputent le droit d'accomplir une « bonne action » (s'asseoir au-dessus des nids en tant que « sentinelle », aider à prendre soin des poussins, nourrir un ami). Les actes altruistes ont acquis parmi eux une signification en partie symbolique et servent à démontrer et à maintenir leur propre statut (Zahavi 1990). Les problèmes de réputation sont extrêmement importants dans tout groupe humain. Selon une hypothèse faisant autorité, le besoin de bavarder était un stimulant important pour le développement de la parole chez nos ancêtres. Dans le cadre de cette hypothèse, les commérages sont considérés comme le moyen le plus ancien de diffuser des informations incriminantes sur les membres « peu fiables » de la société, ce qui contribue à l'unité de l'équipe et à la punition des trompeurs (Dunbar 1998).

Il est impossible de couvrir tous les domaines de recherche liés à l’évolution de l’altruisme dans une seule revue. Hors du cadre de cet article figuraient notamment : 1) les travaux consacrés à l'étude des prédispositions psychologiques innées découvertes chez l'homme à identifier efficacement les trompeurs ; 2) le phénomène de « punition coûteuse » ( cpunition majeure), qui se manifeste par le fait que les gens sont prêts à faire des sacrifices pour punir efficacement les tricheurs (cela peut aussi être considéré comme une forme d'altruisme, car une personne sacrifie ses intérêts au nom de ce qu'elle considère comme le bien public ou la justice); 3) étude du système de régulation émotionnelle de la formation des jugements moraux (selon les résultats des dernières recherches neurobiologiques, ce sont les parties du cerveau associées aux émotions qui jouent un rôle clé dans la résolution des dilemmes moraux ; l'émotion de dégoût a probablement été « recruté » au cours de l'évolution pour adopter une attitude hostile envers les étrangers) ; 4) étudier le rôle de la religion, des rituels « coûteux » et des rites religieux comme moyens de renforcer l'altruisme paroissial (voir : Markov 2009), etc.

En conclusion, il est nécessaire d'examiner brièvement quelles conclusions éthiques peuvent être tirées des données de l'éthique évolutionniste et lesquelles ne devraient jamais être tirées. Si l'un ou l'autre aspect de notre comportement, de nos émotions et de notre moralité découle de lois évolutives (a une explication évolutive), cela ne signifie pas que ce comportement a ainsi reçu une « justification » évolutive, qu'il est bon et correct. Par exemple, l'hostilité envers les étrangers et les guerres avec les étrangers faisaient partie intégrante de notre histoire évolutive et même, peut-être, une condition nécessaire au développement des fondements de notre moralité, de notre propension à la coopération et de notre altruisme. Mais le fait qu’historiquement notre altruisme visait uniquement « notre propre peuple » et que nos ancêtres éprouvaient du dégoût et de l’inimitié envers les étrangers ne signifie pas que ce soit le modèle de moralité que nous devrions imiter aujourd’hui. L'éthique évolutionniste explique, mais ne justifie pas, nos tendances innées. Actuellement, le développement des normes morales et éthiques est déterminé par l'évolution culturelle et sociale dans une mesure infiniment plus grande que l'évolution biologique, qui se déroule beaucoup plus lentement, et donc son influence sur les changements moraux. l'air du temps(« l’esprit du temps ») sur de courtes périodes (à l’échelle des décennies et des siècles) est négligeable. Heureusement, en plus des instincts et des émotions archaïques, l’évolution a également donné à l’homme la raison, et c’est pourquoi nous pouvons et devons nous élever au-dessus de nos racines biologiques, en révisant rapidement le cadre éthique dépassé que l’évolution a imposé à nos ancêtres. Tous les stéréotypes émotionnels et comportementaux qui ont contribué à la propagation des gènes des chasseurs de l'âge de pierre ne sont pas optimaux pour les personnes civilisées modernes. En particulier, l’éthique évolutionniste nous avertit que nous avons une tendance innée à diviser les gens entre amis et étrangers et à éprouver du dégoût et de l’hostilité envers les étrangers. Nous, en tant qu’êtres intelligents, devons comprendre et surmonter cela.

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« …nous sommes confrontés à deux questions principales. D’une part, il est clair que de nombreux problèmes de la vie sont plus faciles à résoudre grâce à des efforts conjoints qu’individuellement.

Pourquoi, alors, la biosphère ne s’est-elle jamais transformée en un royaume d’amitié universelle et d’entraide ? C'est la première question.

La deuxième question est à l’opposé de la première. Comment l'altruisme peut-il surgir au cours de l'évolution si la force motrice de l'évolution est la sélection naturelle - un processus qui, à première vue, semble absolument égoïste ?

Le fait est que ce « premier coup d’œil » est erroné.

L’erreur ici est la confusion des niveaux auxquels nous considérons l’évolution.

L'évolution peut être envisagée à différents niveaux : les gènes, les individus, les groupes, les populations, les écosystèmes, la biosphère dans son ensemble. Chaque niveau a ses propres modèles et règles.

Au niveau génétique, l’évolution repose sur la compétition entre différentes variantes (allèles) du même gène pour la domination dans le pool génétique d’une population. Au niveau génétique, il n’y a pas d’altruisme et il ne peut pas y en avoir. Gene est toujours égoïste. Si un « bon » allèle apparaît, qui, à son détriment, permet à un autre allèle de se reproduire, alors cet allèle altruiste sera expulsé du pool génétique et disparaîtra tout simplement.

Mais si nous déplaçons notre regard du niveau des gènes vers le niveau des organismes, le tableau sera alors différent. Car les intérêts du gène ne coïncident pas toujours avec les intérêts de l’organisme. Un gène, ou plus précisément un allèle, n’est pas un objet unique ; il est présent dans le pool génétique sous la forme de nombreuses copies identiques. L’« intérêt » de toutes ces copies est le même. Après tout, ce ne sont que des molécules et elles sont absolument identiques. Et eux, et nous, et la sélection naturelle sont complètement indifférents à savoir laquelle des molécules identiques se multipliera et laquelle ne le fera pas. Seul le résultat total est important : combien de copies de l'allèle il y avait et combien il y en avait.

Un organisme, au contraire, est un objet unique, et son génome peut contenir, pour faire simple, seulement une ou deux copies de l'allèle qui nous intéresse.

Il est parfois bénéfique pour un gène égoïste de sacrifier une ou deux copies de lui-même afin de donner un avantage à ses copies restantes, qui sont contenues dans d'autres organismes. Les biologistes ont commencé à aborder cette idée dès les années 30 du siècle dernier. Des contributions importantes à la compréhension de l'évolution de l'altruisme ont été apportées par Ronald Fisher, John Haldane Et William Hamilton.

La théorie qu’ils ont développée s’appelle la théorie de la sélection parentale. Son essence était exprimée au sens figuré Haldane, qui a dit un jour : « Je donnerais ma vie pour deux frères ou huit cousins. » Ce qu’il voulait dire par là peut être compris à partir de la formule entrée dans la science sous le nom de « règle de Hamilton ».

C'est la formule. Le « gène de l’altruisme » (plus précisément l’allèle favorisant le comportement altruiste) sera soutenu par la sélection et se propagera dans la population si

RB > C,

où R est le degré de parenté génétique entre le donneur et le « receveur » (en fait, la parenté n'est pas importante en soi, mais seulement en tant que facteur qui détermine la probabilité que le « receveur » ait le même allèle altruiste que le donneur) ; B est l’avantage reproductif reçu par le bénéficiaire de l’acte altruiste ; C - dommages reproductifs causés par le « sacrificateur » à lui-même. Le gain ou la perte en matière de reproduction peut être mesuré, par exemple, par le nombre de descendants restants ou non.

Compte tenu du fait que non pas un, mais plusieurs individus peuvent bénéficier d’un acte d’altruisme, la formule peut être modifiée comme suit :

NRB > C,

où N est le nombre de ceux qui acceptent le sacrifice.

Notez que la règle de Hamilton Pas n’introduit aucune entité supplémentaire, ne nécessite pas d’hypothèses particulières et ne nécessite même pas de vérification expérimentale. Il se déduit purement logiquement des définitions des quantités R, B, C et N - de la même manière que les théorèmes géométriques se déduisent des axiomes. Si NRB > C, « l’allèle altruisme » augmentera de manière complètement automatique sa fréquence dans le pool génétique de la population.

Markov A.V. , L'évolution humaine. Les singes, les neurones et l'âme. En 2 livres. Livre deux, M., « Ast » ; "Corpus", 2013, p. 298-300.



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